75Fitosociologia vol. 45 (1): 75-116, 2008

Révision phytosociologique des végétations halophiles des falaises littorales atlantiquesfrançaises

F. Bioret1 & J.-M. Géhu2

1Institut de Géoarchitecture, UFR Sciences et Techniques, Université de Bretagne Occidentale, CS 93837 29238 Brestcedex 3; e-mail: frederic.bioret@univ-brest.fr2 16, rue de l’Eglise, 80860 Nouvion-en-Ponthieu, France

AbstractA phytosociological analysis of the halophilous vegetation of the french atlantic coastal cliffs. A phytosociological analysis of the halophilousvegetation of the french atlantic coastal cliffs is provided by the analysis of 1072 relevés. 37 plant associations: chasmophytic vegetation linked torocky cracks (8 associations), chomophytic vegetation on silt and clay loam platings (7 associations), and maritime grasslands on deeper soils (22associations), are described and gathered within a new Class: Armerio maritimae-Festucetea pruinosae class nov.

Key words: sigmatist phytosociology, french atlantic seashore, coastal cliffs vegetations, chasmophytes, chomophytes, maritime grasslands, Armeriomaritimae-Festucetea pruinosae class nov.

RésuméL’analyse de 1072 relevés a permis une synthèse phytosociologique des végétations halophiles des falaises littorales atlantiques françaises. 37associations végétales correspondant à des végétations chasmophytiques de fissures de rochers (8 associations), des végétations chomophytiquesdéveloppées sur des placages argilo-limoneux (7 associations), et des végétations de pelouses aérohalines sur sols plus profonds (22 associations),sont décrites et rassemblées dans une Classe nouvelle: Armerio maritimae-Festucetea pruinosae class nov.

Mots clefs: phytosociologie sigmatiste, littoral atlantique français, végétations des falaises maritimes, chasmophytes, chomophytes, pelouses aérohalines,Armerio maritimae-Festucetea pruinosae class nov.

Introduction

Dans la première moitié du 20e siècle, les premièresétudes de la végétation des falaises littorales atlantiques,assez peu nombreuses, correspondent à desmonographies géographiquement localisées:Boulonnais (Malcuit, 1926), Île Madame (Kuhnholtz-Lordat, 1926), nord-ouest de la presqu’île du Cotentin(Lemée, 1938), littoral Basque (Pavillard, 1928, 1941;Allorge & Jovet, 1941; Jovet, 1954, 1962).

La période 1950-1980 consacre les premiersvéritables travaux phytosociologiques sur les falaisesatlantiques françaises: ils concernent les végétationschasmophytiques armoricaines (Roux & Lahondère,1960; Géhu, 1964), et les falaises de Biarritz(Lahondère, 1979).

La période de 1980 à nos jours voit apparaître,principalement avec les nombreux travaux de Géhu etcoll., ainsi que ceux de Lahondère et de Bioret, une sériede publications permettant de préciser l’analysephytosociologique et synchorologique des végétationsdes falaises du littoral atlantique rocheux: Pays basque,Centre-Ouest, Massif armoricain, Cotentin, Haute-Normandie, Nord Pas-de-Calais.

Une première synthèse phytosociologique desvégétations du littoral atlantique français, proposée par

Géhu (1975) et complétée par Géhu et Géhu-Franck en1984, dans leur “ Schéma synsystématique etsynchorologique des végétations phanérogamiqueshalophiles françaises ”, fait état de 14 associationsvégétales rattachées à l’ordre des Crithmo-ArmerietaliaGéhu 1964, au sein de la grande classe des Junceteamaritimi Br.-Bl. 1952. Plus de vingt ans après, il nous asemblé opportun de réaliser une nouvelle synthèse deces végétations, fondée sur de nombreux relevéseffectués entre 1986 et 2007.

La végétation terrestre des falaises maritimes estadaptée à des conditions écologiques particulières surles côtes au vent, en situation d’hyperexposition auxéléments climatiques (Tüxen, 1976). L’exposition à cescontraintes écologiques a généré le développement detoute une série d’adaptations morphologiques etphysiologiques, se traduisant par la présence denombreux microtaxons (Bioret & Géhu, 1999). L’étagesupralittoral, dominé par des substrats essentiellementminéraux, est soumis à une hyperventilation permettantune aspersion maximale par les embruns, voire par lespaquets de mer au moment des tempêtes conjuguées àdes périodes de basse pression atmosphérique et àd’importants coefficients de marée. Les végétauxdoivent faire face à une sécheresse estivale parfoisimportante, renforcée par les effets desséchants du vent

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et du sel, et par l’absence de sol véritable. Localementdes remontées de salinité liées à des phénomènes dejeyser rendus possible par des configurationsmorphologiques particulières des falaises (fissuresprofondes, pans inclinés…), sont favorables à certainesepèces hyperhalophiles comme Halimioneportulacoides ou Frankenia laevis.

Méthode

Plusieurs campagnes de prospections effectuées de1986 à 2007 sur les falaises des littoraux rocheux duMassif armoricain et du Pays Basque, ont permis decompléter la connaissance par la réalisation denombreux relevés. En suivant l’esprit méthodologiquede la phytosociologie sigmatiste (Géhu & Rivas-Martínez, 1981; Géhu, 1986), c’est-à-dire l’approchefloristico-écologique, les relevés phytosociologiquessont effectués sur des zones écologiquement,physionomiquement et floristiquement homogènes, trèsprécisément délimitées dans l’espace. Par conséquent,la surface des relevés n’est jamais très importante,généralement de l’ordre du mètre carré à quelquesmètres carrés. Les contours de certaines végétationschasmo-halophytiques sont le plus souvent linéaires ouen frange, lorsqu’ils suivent la morphologie des fissurescolonisées par la végétation. C’est cette approche finede la végétation des falaises littorales que nous avonsprivilégiée dans la réalisation des relevés sur le terrain.

En fonction de sa valence écologique par rapport àcertains facteurs écologiques élémentaires tels que lasalinité ou la nature du substrat, une espèce pourra êtreprésente au sein de plusieurs associations végétales, avecune abondance-dominance et une vigueur différentes,mais ne présentera son optimum que dans un nombreplus réduit d’associations. En raison d’une part de lafaible richesse spécifique des cortèges floristiques descommunautés végétales des rochers et des pelouseslittorales de l’étage supralittoral, l’interprétation desrelevés phytosociologiques doit prendre en compte,outre la notion de combinaison caractéristique,l’abondance-dominance et l’optimum écologique desespèces (Géhu, 1998, 2000b, 2001). Pour le choix dunom des associations végétales nouvelles, il estsouhaitable de retenir comme deuxième nom, l’espècequi imprime réellement la physionomie de laphytocénose, selon le code de nomenclaturephytosociologique (article 10b, Weber et al., 2000).

En intégrant à nos données celles issues de labibliographie, l’analyse de quelque 1072 relevés nous

a permis de réaliser une révision phytosociologique del’ensemble des végétations des falaises du littoralatlantique français.

Résultats

Dans une première partie, les différentescommunautés végétales des falaises littorales atlantiquessont commentées en les regroupant selon trois grandscompartiments écologiques:- les végétations chasmophytiques des fissuresrocheuses brutes ou à peine colmatées d’éléments finset d’arènes;- les végétations chomophytiques des corniches etreplats où s’accumulent des éléments minéraux etorganiques sous la forme de placages plus ou moinsdiscontinus;- les pelouses aérohalines, sur des sols plus ou moinsprofonds de type rankers littoraux mésophiles, ou descoulées limono-argileuses de head périglaciaire.Certains de ces syntaxons correspondent pour partie auDauco gummiferi-Armerietum maritimae (Géhu, 1963)Géhu 1964, association complexe à abandonner.

Dans une seconde partie, les associations sontclassifiées selon un double système, un systèmeécologico-structural, et un système phytosociologiquesur la base d’un tableau synthétique général de Classe.

I. Analyse floristico-écologique

1. LES VÉGÉTATIONS CHASMOPHYTIQUES DES FISSURES

ROCHEUSES BRUTES

1. ARMERIO MARITIMAE-ASPLENIETUM MARINIGéhu et Géhu-Franck 1984 (Tab. 1)

C’est une association paucispécifique, dominéephysionomiquement et floristiquement par Aspleniummarinum, régulièrement associé à Armeria maritimasubsp. maritima. Cette phytocénose chasmophytique estprésente sur les falaises maritimes où elle colonise lesfissures rocheuses brutes ou à peine colmatées par de lamatière organique, le plus souvent en exposition fraîche,non soumises à l’ensoleillement direct, et situées à lapartie supérieure de l’étage aérohalin. L’Armerio-Asplenietum marini peut plus rarement être observé surdes rochers ou des murs très éclairés et ensoleillés,comme sur l’île d’Ouessant, où l’hyperocéanicité duclimat permet le maintien d’une hygrométrie très élevéeen permanence (Bioret, 1989). Plus exceptionnellement,

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il se rencontre à la partie supérieure de cordons de galetsabrités et stabilisés (île de Batz).

Quatre sous-associations sont décrites:- une variation typique: typicum Géhu et Géhu-Franck1984, plus aérohaline;- une variation liée aux fissures en situation semi-abritéede l’exposition aux embruns, caractérisée par Umbilicusrupestris: umbilicetosum rupestris Géhu et Géhu-Franck1984;- une variation liée aux zones de suintements phréatiquesau niveau des entrées de grottes et de cavités:osmundetosum regalis Géhu et Bioret 2000;- une variation plus fraîche, sur placage organique,caractérisée par Samolus valerandi et Apium graveolens:samoletosum valerandi subass. nov. hoc loco(holosyntype: relevé 31, Tab. 1).

L’Armerio-Asplenietum marini se développe aucontact latéral de l’Armerio maritimae-Cochlearietumofficinalis qui recherche des fissures plus fraîches enexposition froide, et au contact supérieur du Spergulariorupicolae-Crithmetum maritimi qui affectionne lesfissures sèches et bien ensoleillées. Cette associationmontre une assez large répartition géographique centréesur le littoral rocheux du massif Armoricain, du Cotentinet des Îles Anglo-normandes à la Vendée, avec unoptimum sur les côtes nord et ouest bretonnes. Ellecommence à se raréfier vers le sud, à partir du Morbihan,et est présente de manière très ponctuelle (fragmentsd’association) sur certains murs de pierres de Biarritz.

2. ARMERIO MARITIMAE-COCHLEARIETUMOFFICINALIS Géhu et Géhu-Franck 1984 (Tab. 2)

Cette phytocénose se développe dans les fissuresrocheuses fraîches, parfois suintantes, et le plus souventexposées au nord ou au nord-est. Elle présente uncaractère subnitrophile dans les sites où elle est présentesous des promontoires rocheux servant de reposoir auxoiseaux marins, d’où ruissellent les nutriments liés auxfientes (nitrates et phosphates). Cette association estlargement marquée par Cochlearia officinalis dont lafloraison vernale est parfois spectaculaire.Paucispécifique, elle est caractérisée par la combinaisonfloristique associant régulièrement Cochleariaofficinalis et Armeria maritima subsp. maritima.

Trois sous-associations sont distinguées:- une variation typique: typicum subass. nov. hoc loco,caractérisée par l’holosyntype défini par Géhu et Géhu-Franck (1984) (relevé n°11 du Tab. 6 in Géhu et Géhu-Franck, 1984);- une variation plus nitrophile, correspondant aux sitesfréquentés par les oiseaux marins nicheurs (goélands),

caractérisée par Atriplex prostrata: atriplicetosumprostratae subass. nov. hoc loco (holosyntype: relevén° 31, Tab. 2);- une variation plus abritée, se développant dans desfissures en voie de colmatage par des débris organo-minéraux, située au contact inférieur du Spergulariorupicolae-Silenetum maritimae, caractérisée par Sileneuniflora subsp. maritima: silenetosum maritimae subass.nov. hoc loco (holosyntype: relevé n° 36, Tab. 2).

L’Armerio maritimae-Cochlearietum officinalis sedéveloppe au contact latéral du Spergulario rupicolae-Crithmetum maritimi qui affectionne les fissures sècheset plus ensoleillées, et au contact inférieur de l’Armeriomaritimae-Festucetum pruinosae. Cette associationnord-atlantique est présente en France sur les falaiseslittorales du Trégor et du Finistère où elle bienreprésentée sur la côte nord et ouest, ainsi qu’à Ouessant.Elle atteint sa limite méridionale absolue sur la côtesud du cap Sizun, sur la commune de Plogoff.

3. SPERGULARIO RUPICOLAE-CRITHMETUMMARITIMI (Roux et Lahondère 1960) Géhu 1962 nom.inv. propos. (Tab. 3)

Cette association le plus souvent chasmophytiquecolonise les fissures rocheuses éclairées et aspergéesrégulièrement par les embruns et les paquets de mer,souvent en exposition chaude de l’ensemble du littoralrocheux du massif armoricain. Elle présente undéveloppement linéaire, suivant les anfractuosités dela roche dans lesquelles Crithmum maritimum etSpergularia rupicola ancrent leur systèmeracinaire. Le substrat des fissures, essentiellementminéral, est parfois partiellement colmaté par desparticules minérales issues de l’altération superficiellede la roche mère (arènes granitiques) et de particulesorganiques provenant des parties aériennes des plantesen place. La combinaison floristique caractéristiqueassocie Crithmum maritimum très largement dominantà Spergularia rupicola. Le cortège compte plusieursespèces transgressives des pelouses aérohalines situéesau contact supérieur: Armeria maritima subsp.maritima, Festuca rubra subsp. pruinosa, Daucuscarota subsp. gummifer, Silene uniflora subsp. maritima.Dans les secteurs fréquentés par le tourisme, l’eutrophiedu milieu se traduit par la présence moyenne d’Elytrigiaatherica.

Les relevés du Tab. 3 correspondent au Crithmomaritimi-Spergularietum maritimae (Roux et Lahondère1960) Géhu 1962, mais si l’on tient compte de laphysionomie très largement imprimée par Crithmummaritimum, ainsi que de l’abondance-dominance des

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deux espèces caractéristiques, le nom le plus appropriéserait Spergulario rupicolae-Crithmetum maritimi(Roux et Lahondère 1960) Géhu 1963 nom. inv. prop.(article 42 du code de nomenclature, Weber et al., 2000).

Les variations floristico-écologiques permettentd’identifier deux sous-associations:- une variation typique, dans les fissures sèches les pluséclairées et dépourvues de sol: typicum subass. nov. hocloco (holosyntype: relevé n°1, Tab. 3);- une variation liée aux fissures plus ou moins colmatéesd’éléments fins, caractérisée par Plantago coronopus,et quelques éléments des Saginetea maritimae:plantaginetosum coronopi subass. nov. hoc loco(holosyntype: relevé n°12, Tab. 3).

Cette association se développe au contact latéral del’Armerio-Asplenietum marini et de l’Armerio-Cochlearietum officinalis, et au contact inférieur descommunautés de pelouses aérohalines: Spergulariorupicolae-Armerietum maritimae, Armerio maritimae-Festucetum pruinosae, Dactylo oceanicae-Daucetumgummiferi. Très fréquente sur l’ensemble du littoralrocheux du Massif armoricain, cette association estgéosynvicariante du Crithmo maritimi-Plantaginetummaritimae des falaises du Pays basque.

4. CRITHMO MARITIMI-BETETUM MARITIMAEGéhu 2008

Cette association halonitrophile se développe surtoutà proximité des rockeries d’oiseaux de mer, sur substratrocheux enrichi en guano. Elle est dominéephysinomiquement et floristiquement par deux espèces:Crithmum maritimum et Beta vulgaris subsp. maritima.Elle a été décrite par Géhu (2008) sur le littoral d’Ille-et-Vilaine, sous le nom de Crithmo maritimi-Betetummaritimae Géhu 2008. Cette association présente unerépartition armoricaine.

5. ARMERIO MARITIMAE-INULETUM CRITHMOIDISGéhu 2006 (Tab. 4)

Cette association se développe sur des substratsrocheux plus ou moins frais et ensoleillés du littoralnord et ouest-armoricain, du nez de Jobourg auMorbihan.

Deux variations peuvent être observées,correspondant à deux sous-associations:- une variation typique: typicum subass. nov. hoc loco(holosyntype correspondant à celui de l’associationdécrite par Géhu (2006): relevé n°8, Tab. 1, in Bull.Soc. Bot. Centre-Ouest, NS, 37);- une variation plus fraîche, en exposition nord à nord-est, présente sur Ouessant, caractérisée par Agrostis

stolonifera var. maritima: agrostietosum maritimi subass.nov. hoc loco (holosyntype: relevé n°10, Tab. 4).

Cette association se développe au contact inférieurde l’Armerio maritimae-Festucetum pruinosae et duDactylo oceanicae-Daucetum gummiferi.

6. CRITHMO MARITIMI-LIMONIETUMOCCIDENTALIS Pavillard 1928 (Tab. 5)

Ce syntaxon chasmophytique colonise les fissuresminérales des falaises très régulièrement aspergées parles embruns et les paquets de mer au moment destempêtes. La combinaison floristique caractéristiqueassocie Limonium occidentale, Crithmum maritimum,Armeria maritima subsp. miscella. Trifoliumoccidentale, espèce euatlantique littorale, est égalementprésente.

Deux sous-associations peuvent être distinguées:- une variation typique: typicum subass. nov. hoc loco,correspondant aux relevés 1, 8 et 9 (holosyntype: relevén° 8, Tab. 5);- une variation plus halophile, dans les zones les plusaspergées par les embruns, caractérisée par Frankenialaevis et Inula crithmoides (relevés 7, 4, 10, 3 et 5):frankenietosum laevis subass. nov. hoc loco(holosyntype: relevé n° 10, Tab. 5).

Ce syntaxon est synendémique du littoral rocheux duPays basque, puisque sa répartition est strictementlimitée aux falaises gréseuses et marno-gréseuses de larégion de Biarritz et de la région de Santander(Fernandez Prieto & Loidi, 1984).

7. CRITHMO MARITIMI-PLANTAGINETUMMARITIMAE Guinea 1949Ce syntaxon chomophytique correspond à la pelousepionnière qui se développe sur un substrat constitué demarnes calcaires, sur les pentes des falaises exposées,très régulièrement aspergées par les embruns. Lacombinaison floristique caractéristique associeCrithmum maritimum, Plantago maritima, Daucuscarota subsp. gummifer, Festuca rubra subsp. pruinosa.En revanche, Armeria maritima subsp. maritima etLimonium occidentale sont absents, ce qui le différencienettement du Crithmo-Limonietum occidentalis. LeCrithmo maritimi-Plantaginetum maritimae est présentsur le littoral rocheux de la Corniche basque, entre Saint-Jean-de-Luz et Hendaye, et sur la côte cantabriquejusqu’à Gijon (Fernandez Prieto & Loidi, 1984).

8. ARMERIO MARITIMAE-PLANTAGINETUMMARITIMAE Géhu 2000 (Tab. 6)

Cette association est présente dans les fissures

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minérales éclairées et sèches, parfois enrichies enéléments arénacés grossiers d’altération de la rochemère, correspondant le plus souvent à des granites àgros grains de feldpath. Elle est caractérisée par unecombinaison floristique associant Armeria maritimasubsp. maritima et Plantago maritima, taxon peufréquent sur les falaises armoricaines. Les relevés duTab. 6 correspondent à l’Armerio maritimae-Plantaginetum maritimae Géhu 2000, décrite des îlesAnglo-normandes (Jersey).

Deux sous-associations sont distinguées:- une variation typique: typicum subass. nov. hoc loco(lectotype: relevé n° Tab. 6, in Géhu 2000a);- une variation sur substrat plus caillouteux, caractériséepar Spergularia rupicola: spergularietosum rupicolaeGéhu 2000 (lectotype: relevé n°2, Tab. 10, in Géhu,2000a).

Sur le littoral atlantique français, cette association estrare puisque limitée à quelques points épars du littoralrocheux armoricain des Côtes d’Armor à la Loire-

Tab. 4 - Armerio maritimae-Inuletum crithmoidis Géhu 2006

N° des relevés 9 1 6 3 1 0 2 7 5 ∑Surface (m2) 0 , 5 0 , 5 1 0 , 5 0 , 5 0 , 5 0 , 5 0 , 5Recouvrement (%) 1 0 0 7 0 9 0 8 0 8 0 9 0 7 5 7 5Nombre spécifique 5 5 5 6 7 8 8 1 0Nombre spécifique moyen 6 , 7 5

Combinaison caractéristique d’association:Crithmum maritimum 5 5 4 4 5 5 4 4 4 5 3 3 4 4 4 4 VArmeria maritima subsp . maritima 1 1 2 2 1 2 + 2 1 1 4 4 1 2 + VInula crithmoides 1 2 1 2 + 2 1 2 1 2 + 2 1 1 1 2 VSpergularia rupicola + . 1 1 . 1 2 + + 1 1 IVCochlearia officinalis + . . + + 1 1 . + IV

Différentielle de sous-association:Agrostis stolonifera var. maritima . . . + + + 2 + + IV

Transgressives de l’Armerio-Festucetum pruinosae:Plantago coronopus . + . + + + + + IVDaucus carota subsp. gummifer . + . . . + + + II IFestuca rubra subsp . pruinosa . . . . . . + 2 + 2 I I

Autres espèces:Atriplex prostrata . . + . . . . . ISagina maritima . . . . . . . + I

Tab. 5 - Crithmo maritimi-Limonietum occidentalis Pavillard 1928

N° des relevés 1 1 0 8 9 4 3 5 7 ∑Surface (m2) 1 , 5 4 4 3 1 , 5 2 6 1Recouvrement (%) 7 0 6 0 7 0 7 0 7 0 1 0 0 1 0 0 8 0Nombre spécifique 3 3 4 4 5 6 6 1 0Nombre spécifique moyen 5 , 1

Combinaison caractéristique d’association:Crithmum maritimum 2 3 1 2 + 2 1 2 1 2 + 2 2 3 2 3 VLimonium occidentale 4 4 2 2 4 4 4 4 2 3 2 3 . 3 3 VFrankenia laevis . 3 3 . . 1 1 4 4 4 5 + IVPlantago maritima . . 1 2 1 1 4 4 + 2 . . I I IInula crithmoides 1 2 . . . . . 3 4 . I I

Espèces des unités supérieures:Festuca rubra subsp . pruinosa . . . . . . + . IArmeria maritima subsp . miscella . . . . . . + 2 . IDaucus carota subsp. gummifer . . . . . . . + I

Autres espèces: . . . . . . . .Senecio cineraria . . 1 1 1 3 + . . +j I I IParietaria judaica . . . . . 2 2 . 1 1 I ISonchus oleraceus . . . . . 1 2 . + I IAtriplex prostrata . . . . . . 1 1 . IPlantago coronopus . . . . . . . 1 2 IDesmazeria marina . . . . . . . + 2 IBaccharis halimifolia . . . . . . . i j I

82

Atlantique: Ploumanac’h (22), Plouarzel, Le Conquet(29), Batz-sur-mer, Le Croisic (44).

2. LES VÉGÉTATIONS HALO-CHOMOPHYTIQUES DES FISSURES

ET REPLATS ROCHEUX SUBCOLMATÉS À COLMATÉS PAR DES

ÉLÉMENTS FINS ET DES ARÈNES ET DES PLACAGES SABLO-LIMONEUX DES HAUTS DE FALAISES

9. CRITHMO MARITIMI-LIMONIETUM OVALIFOLII(Kuhnholtz-Lordat 1926) Lahondère, Bioret et Botineau1991

Cette association est présente à la partie supérieurede l’étage aérohalin des falaises maritimes exposées,au contact supérieur du Spergulario rupicolae-Crithmetum maritimi. La combinaison floristiquecaractéristique associe Crithmum maritimum etLimonium ovalifolium. Inula crithmoides et Halimioneportulacoides sont régulièrement présents.

Deux sous-associations sont distinguées:- une variation typique: typicum Lahondère et Bioret1995;- une variation liée aux fissures en voie de colmatagepar des éléments organiques et minéraux fins,caractérisée par Armeria maritima subsp. maritima etLimonium dodartii: armerietosum maritimae Lahondèreet Bioret 1995.

Le Crithmo maritimi-Limonietum ovalifolii est présentsur le littoral d’Ille-et-Vilaine (estuaire de la Rance),puis du sud du Morbihan à la Charente-Maritime:Gâvres, Belle-Île, Saint-Nazaire, Le Pouliguen, LeCroisic, Saint-Palais-sur-Mer, Île Madame, Île d’Aix.

10. CRITHMO MARITIMI-LIMONIETUMNORMANNICI Lahondère et Bioret 1995

Cette végétation chasmo-chomophytique sedéveloppe sur les fissures plus ou moins colmatées pardes éléments fins et grossiers des rochers littoraux, àune altitude parfois très basse, immédiatement au-dessusdes laisses de mer (estuaire de la Rance). Elle sedéveloppe au contact supérieur du Spergulariorupicolae-Crithmetum maritimi.

La combinaison floristique caractéristique associeCrithmum maritimum, Limonium normannicum etLimonium occidentale.

Deux sous-associations ont été distinguées:- une variation typique: typicum Lahondère et Bioret1995;- une variation liée aux substrats les plus enrichis enéléments détritiques fins, caractérisée par Elytrigiaatherica: elymetosum pycnanthi Lahondère et Bioret1995.

Cette association synendémique du Golfe normandbreton, connue de l’estuaire de la Rance, et de la régionde Granville (Carolles) (Lahondère & Bioret, 1995), etdans les Îles Anglo-Normandes, à Jersey (Géhu, 2000a).

11. SPERGULARIO RUPICOLAE-HALIMIONETUMPORTULACOIDIS ass. nov. hoc loco (Tab. 7)

Sur les placages limono-sableux acumulés au niveaudes corniches des falaises maritimes, se développentdes draperies d’obione, véritables schorres suspendus,dont la présence est liée à des remontées régulièresd’embruns favorisées par le profil morphologique desrochers sous-jacents ou par des phénomènes de jeysersqui projettent des sprays d’eau de mer à plusieursdizaines de mètres d’altitude. La végétation estphysionomiquement très largement dominée parl’obione qui peut former des tapis continus et denses.Ces corniches et placages à obione confèrent auxpaysages de ces falaises exposées une physionomieparticulière.

La combinaison floristique caractéristique associeHalimione portulacoides et Spergularia rupicola, tandisque les autres éléments des unités supérieures sontessentiellement représentés par Crithmum maritimumet Armeria maritima subsp. maritima. Compte tenu deses caractéristiques synécologiques et synfloristiques,nous proposons de considérer cette phytocénose commeune association végétale originale, le Spergulariorupicolae-Halimionetum portulacoidis ass. nov. hocloco (holosyntype: relevé n°2, Tab. 7).

Trois sous-associations peuvent être distinguées:- une variation typique: typicum subass. nov. hoc loco(holosyntype: relevé n°2, Tab. 7);- une variation nitro-phosphatophile, floristiquementappauvrie, liée aux sites de nidification d’oiseauxmarins, caractérisée par Atriplex littoralis (Bioret &Leray, 1995): atriplicetosum littoralis subass. nov. hocloco (holosyntype: relevé n° 9, Tab. 7).- une variation liée au contact avec la pelouse vivace del’Armerio-Festucetum, caractérisée par Armeriamaritima subsp. maritima, Festuca rubra subsp.pruinosa et Daucus carota subsp. gummifer:armerietosum maritimae subass. nov. hoc loco(holosyntype: relevé n° 1 Tab. 7).

Le Spergulario rupicolae-Halimionetumportulacoidis se développe au contact supérieur oulatéral du Spergulario rupicolae-Crithmetum maritimi.

La répartition de cette association est strictementarmoricaine, du Finistère à la Vendée, et serait àrechercher ailleurs sur le littoral.

83

Tab. 6 - Armerio maritimae-Plantaginetum maritimae Géhu 2000

N° des relevés 6 1 0 1 1 1 3 1 4 1 7 1 9 8 5 1 2 3 4 1 2 1 8 9 7 1 5 1 6 ∑Surface (m2) 3 4 3 3 2 3 3 3 2 6 1 0 5 4 3 4 3 3 3 3Recouvrement (%) 4 0 5 0 4 0 5 0 4 0 5 0 4 0 7 0 4 0 7 0 5 0 3 0 5 0 7 0 5 0 3 0 7 0 6 0 6 0Nombre spécifique 3 5 5 4 6 4 5 5 3 6 4 5 4 6 6 3 5 6 6Nombre spécifique moyen 4,8

Combinaison caractéristique d’association:

Plantago maritima 3 4 4 4 3 4 3 4 3 4 4 4 2 3 3 4 3 4 4 4 2 3 +2 3 3 3 4 3 4 4 4 3 4 4 4 3 4 VArmeria maritima subsp . maritima + 2 3 1 2 1 2 + 2 3 1 2 . . 2 2 3 3 1 2 1 2 2 3 1 2 . 1 2 1 1 1 1 VCrithmum maritimum 1 2 +2 +2 1 2 2 3 1 2 + 1 2 2 3 . . 2 3 2 3 1 1 + +2 2 3 + 1 2 VDifférentielle de sous-association:Spergularia rupicola . . . . . . . . +2 1 2 1 2 1 2 + 1 2 +2 + 1 1 + +2 III

Espèces des unités supérieures:Festuca rubra subsp. pruinosa . + + . +2 . +2 . . 1 2 1 2 + . +2 + . . . . IIICochlearia officinalis . + + + + + . . . . . . . + . . . 1 1 2 2 IIIFrankenia laevis . . . . . . . . . . . . . . . . + +2 2 3 IDaucus carota subsp . gummifer . . . . + . + . . . . . . . . . . . . IAgrostis stolonifera var. maritima . . . . . . . . . + . . . . . . . . . +

Autres espèces:Glaux maritima . . . . . . . + . . . . . . . . . . . +Carex extensa . . . . . . . + . . . . . . . . . . . +Elytrigia atherica . . . . . . . + . . . . . . . . . . . +Lotus corniculatus var. crassifolius . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . . . +Plantago coronopus . . . . . . . . . . . . . . + . . . . +

Tab. 7 - Spergulario rupicolae-Halimionetum portulacoidis ass. nov. hoc loco

Numéro des relevés 2 0 4 1 1 3 6 1 8 2 2 1 5 2 2 2 3 2 4 7 8 1 1 9 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 9 1 0 ∑Surface (m2) 4 1 5 5 2 3 2 2 5 2 6 2Recouvrement (%) 9 0 9 5 4 0 9 0 6 0 9 0 9 0 8 0 8 0 9 0 9 5 100 9 0 8 5 100 100 9 0 9 0 9 5 8 0 9 0 9 0 5 0 8 0Nombre spécifique 2 2 3 4 4 5 7 4 6 7 7 9 4 8 5 6 7 6 4 5 8 5 3 2Nombre spécifique moyen 5,2

Combinaison caractéristique d’association:Halimione portulacoides 5 5 5 4 3 3 5 5 2 2 5 5 5 5 5 5 4 5 5 5 4 5 4 4 4 5 4 4 5 5 5 5 3 3 4 5 5 5 4 4 5 5 5 5 3 4 5 4 VSpergularia rupicola . + 2 2 . . + 1 1 . . + + + 1 2 + 1 1 + 1 2 + + + + . 1 1 . IVCrithmum maritimum + . . +2 3 3 1 2 1 1 1 2 + + 2 3 2 2 2 3 3 4 . 1 2 2 2 3 3 2 3 + 1 2 + . . IV

Différentielles de sous-association:Armeria maritima subsp. maritima . . . . . . . 1 2 + + 1 2 +2 1 2 1 2 +2 2 3 + 1 2 2 3 2 3 + . . IIIFestuca rubra subsp . pruinosa . . . . . . . 1 1 1 1 1 2 1 2 +2 1 2 1 2 + 1 2 . . IIDaucus carota subsp . gummifer . . . . . . . +2 + + + 1 1 r + . . IIAtriplex littoralis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . +2 1 1 +

Espèces des unités supérieures:Limonium dodartii . . . +2 + . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . IInula crithmoides . . . 1 3 . . . . . . . . . . . . . . 1 2 +Euphorbia portlandica . . . + . . . . . . . +2 . . . . . . . . . . . . +Limonium occidentale . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . r

Autres espèces:Plantago coronopus . . . . . . + . + + . . . + . . . . . . + . . . IICochlearia danica . . . . . + . . . . . + . . + . + . . . . . . . IDemazeria marina . . . . . . + . . . + + . . . . . . . . . . . . IElytrigia atherica . . . . + . . . . . . . . +2 . . . . . . . . . . +Cochlearia officinalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 + . . . +Parapholis strigosa . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . rBeta vulgaris subsp . maritima . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . rLeontodon taraxacoides subsp. taraxacoides . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . rDactylis glomerata . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . rAtriplex hastata . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . rJuncus maritimus . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 . . . . . . . rSuaeda vera . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . r

12. SPERGULARIO RUPICOLAE-LIMONIETUMDODARTII Géhu, Franck et Scoppola 1984 (Tab. 8)

Cette association colonise les placages limoneux deshauts de falaises littorales armoricaines.

La combinaison floristique caractéristique associeFrankenia laevis, Spergularia rupicola et Limoniumdodartii.

Cinq sous-associations sont distinguées:- une variation typique typicum Lahondère et Bioret1995;

- une variation liée aux substrats plus sableux, enrichieen éléments des Saginetea maritimae: plantaginetosumcoronopi Géhu et al. 1984;- une variation en situation plus fraîche:puccinellietosum maritimae Géhu et al. 1984;- une variation moins halophile, sur substrat limoneux,caractérisée par Elytrigia atherica: elymetosumpycnanthi Lahondère et Bioret 1995;- une variation plus halophile, observée sur les falaisesde Belle-Île, caractérisée par Inula crithmoides et

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Halimione portulacoides: inuletosum crithmoidissubass. nov. hoc loco (holosyntype: relevé n°4, Tab. 8).

Cette association est présente au contact inférieur duCrithmo maritimi-Limonietum ovalifolii.

Le Spergulario-Limonietum dodartii présente unedistribution centrée sur le littoral sud-armoricain:Vendée (Corniche vendéenne, île d’Yeu), Loire-Atlantique (Saint-Nazaire, le Pouliguen, Batz-sur-mer,Le Croisic). En limite septentrionale, elle atteint leMorbihan et le Finistère où elle est rare (Belle-Île, Groix,baie de Douarnenez, Le Conquet).

13. DACTYLO OCEANICAE-LIMONIETUMDODARTII (Lahondère 1979) Géhu, Franck etScoppola 1984 nom. corr. hoc loco

Cette association est synendémique des falaisescrayeuses du littoral de la rive droite de l’estuaire de laGironde, en amont de Royan (Géhu et al., 1984). Lacombinaison floristique associe Crithmum maritimumet Limonium dodartii; Dactylis glomerata subsp.oceanica est moins fréquent. L’absence de Spergulariarupicola, Festuca rubra subsp. pruinosa et Limoniumoccidentale la distingue nettement du Spergulariorupicolae-Limonietum dodartii. Lahondère (2005)considère que le microtaxon de Dactylis glomerataprésent sur le littoral du Centre-ouest correspond à lasous-espèce oceanica Guignard. Aussi convient-il decorriger le nom de ce syntaxon: Dactylo oceanicae-Limonietum dodartii (Lahondère 1979) Géhu, Francket Scoppola 1984 nom. corr. hoc loco. Il en est de même

pour le Dactylo oceanicae-Helichrysetum staechadisGéhu, Franck et Scoppola 1984 nom. corr. hoc loco.

Deux variations correspondant à des sous-associationssont distinguées:- variation typique: typicum Géhu et al. 1984;- variation moins halophile: helichrysetosum staechadisGéhu et al. 1984.Le Dactylo oceanicae-Limonietum dodartii sedéveloppe en mosaïque avec le Sagino maritimae-Catapodietum marini R. Tx. 1963, et au contact inférieurdu Dactylo oceanicae-Helichrysetum staechadis Géhuet al. 1984 nom. corr. hoc loco.

14. SPERGULARIO RUPICOLAE-LIMONIETUMOCCIDENTALIS ass. nov. hoc loco (Tab. 9)

Cette association est présente sur les placages sablo-limoneux de falaises exposées aux aspersions par lesembruns, au contact supérieur du Spergulario rupicolae-Halimionetum portulacoidis et au contact inférieur del’Armerio maritimae-Festucetum pruinosae. Lacomposition floristique montre que Limoniumoccidentale est régulièrement associé à Spergulariarupicola et Armeria maritima subsp. maritima,accompagnés par quelques espèces des unitéssupérieures: Crithmum maritimum, Inula crithmoides.Compte tenu de ses caractéristiques synécologiques etsynfloristiques, nous proposons de considérer cettephytocénose comme une association végétale originale,le Spergulario rupicolae-Limonietum occidentalis ass.nov. hoc loco (holosyntype: relevé n°17, Tab. 9).

Tab. 8 - Spergulario rupicolae-Limonietum dodartii Géhu et al. 1 9 8 4

n° des relevés 8 7 3 6 1 2 4 5 ∑Surface (m2) 1 1 5 3 1 0 3 6 5Recouvrement (%) 8 0 6 0 4 0 7 0 7 5 9 0 3 0 8 0Nombre spécifique 7 9 7 7 9 8 1 0 8Nombre spécifique moyen 8,1

Combinaison caractéristique d’association:Limonium dodartii 2 3 3 4 3 3 3 4 1 2 1 2 2 3 2 3 VCrithmum maritimum 3 3 2 3 2 3 3 3 2 3 3 3 2 2 3 4 VArmeria maritima subsp . maritima + + 2 2 1 1 +2 . 1 1 1 1 VSpergularia rupicola +2 + 1 1 . . + 1 1 1 2 IVFrankenia laevis . . +2 1 1 + + +2 +2 IV

Différentielles de sous-associations:Plantago coronopus + 1 1 1 2 + + + + VCochlearia danica + + . . . IIDesmazeria marina + . . . + IIParapholis strigosa 1 1 1 1 . . . . IISagina maritima + . . . . IInula crithmoides . . . . 3 2 2 3 1 2 1 3 IIIHalimione portulacoides . . . . 1 1 1 1 + III

Espèces des unités supérieures: . . . . . . . .Festuca rubra subsp. pruinosa . 1 1 . . 2 3 1 1 + . IIIAgrostis stolonifera var. maritima . . + . . . + . IIDaucus carota subsp. gummifer + . . . . . . . IAutres espèces:Elytrigia atherica . + . . . . . . ICynodon dactylon . . . +2 . . . . I

Trois sous-associations peuventêtre distinguées:- variation typique: typicum subass.nov. hoc loco (holosyntype: relevén°17, Tab. 9);- variation liée à un enrichissementdu substrat en éléments détritiquesfins, caractérisée par Plantagocoronopus et quelques éléments desSaginetea maritimae:plantaginetosum coronopi subass.nov. hoc loco (holosyntype: relevén°11, Tab. 9);- variation hyperhalophile,correspondant aux siteshyperexposés, très fréquemmentaspergés par des gerbes d’embruns,caractérisée par Halimioneportulacoides: halimionetosumportulacoidis subass. nov. hoc loco(holosyntype: relevé n°21, Tab. 9).

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Géosynvicariant du Spergulario rupicolae-Limonietum dodartii, le Spergulario rupicolae-Limonietum occidentalis présente une répartitionstrictement armoricaine, puisqu’il a été observé sur leslittoraux d’Ille-et-Vilaine, du Finistère et du Morbihan.Il serait à rechercher ailleurs plus à l’est et au sud.

15. CRITHMO MARITIMI-SENECIONETUMCINERARIAE Géhu 2005

Il s’agit d’une association néophytique récente,présente dans la partie supérieure de l’étage supralittoralsur certaines falaises littorales de sites touristiquesfréquentés, comme altération anthropique duSpergulario rupicolae-Crithmetum maritimae. Lacombinaison floristique associe Senecio cineraria etCrithmum maritimum.

Deux sous-associations sont décrites:- une variation typique à Armeria maritima subsp.maritima, Daucus carota subsp. gummifer, Festucarubra subsp. pruinosa: armerietosum maritimae Géhu2005;- une variation halonitrophile, caractérisée par Elytrigiaatherica et Lavatera arborea: elytrigietosum athericisubass. nov. hoc loco (relevés 8 à 18 du Tab. 6, Géhu,2005; lectotype: relevé n°14, Tab. 6, in Géhu 2005).

Le Crithmo maritimi-Senecionetum cinerariae estprésent çà-et-là sur le littoral rocheux armoricain. Décritpar Géhu (2005) sur le littoral d’Ille-et-Vilaine (Dinard,Saint-Enogat, Saint-Lunaire, Saint-Malo), il estégalement présent en d’autres points du littoral nord etsud armoricain: Cap Fréhel, Belle-Île (pointe desPoulains), Pornichet (pointe de la Lande), Saint-Nazaire.

3. LES PELOUSES AÉROHALINES

3.1. Les pelouses aérohalines nord et ouest atlantiques

16. ARMERIO MARITIMAE-AGROSTIETUMMARITIMAE ass. nov. hoc loco (Tab. 10)

Avec un nombre spécifique moyen de 6, cettevégétation très paucispécifique est caractérisée par lacombinaison floristique associant régulièrementArmeria maritima subsp. maritima et Agrostisstolonifera var. maritima. Elle se développe sur dessubstrats organo-minéraux très superficiels et riches enéléments grossiers. Elle présente un caractèrehyperhalophile puisqu’elle se trouve sur les hauts defalaises basses en situation très exposée aux vents etaux embruns salés. Compte tenu de sa combinaisonfloristique et de sa synécologie originales, cettephytocénose est considérée comme une associationoriginale qu’il est proposé de nommer Armeriomaritimae-Agrostietum maritimae ass. nov. hoc loco(holosyntype: relevé n°2, Tab. 10).

Trois sous-associations peuvent être distinguées:- une variation typique: typicum subass. nov. hoc loco(holosyntype: relevé n°2, Tab. 10);- une variation plus halophile, caractérisée par Crithmummaritimum et Spergularia rupícola: crithmetosummaritimae subass. nov. hoc loco (holosyntype: relevén°1, Tab. 10);- une variation plus hygrophile, caractérisée par Inulacrithmoides: inuletosum crithmoidis subass. nov. hocloco (holosyntype: relevé n°10, Tab. 10).

Cette association se développe au contact supérieur

Tab. 10 - Armerio maritimae-Agrostietum maritimae ass. nov. hoc loco

N° des relevés 2 3 7 4 6 5 1 8 1 0 9 ∑Surface (m2) 5 1 0 2 5 2 2 1 0 2 1 1Recouvrement (%) 8 0 8 0 8 0 8 0 5 0 5 0 8 0 6 0 6 0 8 0Nombre spécifique 6 6 5 7 4 5 6 6 7 7Nombre spécifique moyen 5,9

Combinaison caractéristique d’association:Agrostis stolonifera var. maritima 4 4 4 4 5 4 2 3 1 1 2 2 4 4 3 3 4 4 4 4 VArmeria maritima subsp . maritima 2 2 2 2 2 2 3 3 2 2 3 3 1 2 2 2 +2 1 1 VFestuca rubra subsp . pruinosa + 2 2 1 1 1 2 . . + . 22° 1 1 IVDaucus carota subsp . gummifer 11° 1 1 1 1 1 1 . . + 1 2 + 1 2 IV

Différentielles de sous-associations:Crithmum maritimum . . . . 2 2 3 3 2 2 2 1 . . IISpergularia rupicola . . . . 2 2 1 2 1 1 . . IIInula crithmoides . . . . . . . . +2 +° I

Autres espèces:Plantago coronopus 2 1 1 2 . 1 2 . + + . 1 1 + IVLotus corniculatus var. crassifolius + + + 2 1 . . . . . . IILeontodon t. subsp. taraxacoides . . . . . . . . 1 1 2 2 ISilene uniflora subsp . maritima . . . 3 4 . . . . . . +Sagina maritima . . . . . . . + . . +

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de l’Armerio maritimae-Inuletum crithmoidis et aucontact inférieur de l’Armerio maritimae-Festucetumpruinosae.

Sa répartition géographique se limite à l’îled’Ouessant, mais elle est à rechercher ailleurs sur lelittoral nord et ouest armoricain.

17. SPERGULARIO RUPICOLAE-ARMERIETUMMARITIMAE Géhu 2008 (Tab. 11)

Sur le rebord maritime des falaises rocheusesexposées, sur un substrat essentiellement minéral, sedéveloppe une pelouse à développement linéaire dontla physionomie est conférée par Armeria maritimasubsp. maritima. La floraison spectaculaire de cetteespèce en mai confère aux paysages des falaises nordarmoricaines une grande originalité paysagère. Sonoptimum de développement se situe sur les falaisesexposées aux embruns, en exposition faiblementensoleillée et froide (ouest à nord et est). Cette pelouseprésente deux aspects physionomiques et structurauxprincipaux:- une pelouse chasmophytique présentant un aspectpionnier, ouvert, où les individus d’armérie sont petitset rabougris, se développant sur des dalles peu pentues,plus ou moins fissurées, enrichies d’arènes, sur lesreplats sommitaux de falaises hyperexposées aux ventset aux embruns, sur des roches métamorphiques acidesde type migmatite; conjugées à l’absence de véritablesol, les contraintes microclimatiques sont extrêmementfortes;- une pelouse plus dense et fermée, d’extension linéaireet en guirlande, caractérisée par des individus d’armérieen coussinets épais, se développant en bordure et surl’abrupt des coulées détritiques de head périglaciaireplus ou moins érodées, surplombant la roche mère, ousur des replats ou des microcorniches de la paroiverticale des falaises; cette pelouse chasmophytique créeson propre substrat à partir des fragments d’armérie quis’accumulent au sein des coussinets. Assezpaucispécifique, cette phytocénose présente unecombinaison floristique associant Armeria maritimasubsp. maritima, Spergularia rupicola, ainsi queFestuca rubra subsp. pruinosa et Daucus carota subsp.gummifer. Cette phytocénose correspond au Spergulariorupicolae-Armerietum maritimae Géhu 2008.

Deux sous-associations peuvent être distinguées:- une variation typique: typicum Géhu 2008;- une variation plus abritée, au contact de la pelouse-ourlet de l’Hedero helicis-Silenetum maritimae,caractérisée par Silene uniflora subsp. maritima etHedera helix: silenetosum maritimae Géhu 2008.

Elle se développe au contact supérieur du Spergulariorupicolae-Crithmetum maritimi et de l’Armeriomaritimae-Cochlearietum officinalis, et au contactinférieur de l’Armerio maritimae-Festucetum pruinosaeou de l’Hedero helicis-Silenetum maritimae. LeSpergulario rupicolae-Armerietum maritimae est trèsbien représenté sur le littoral rocheux nord et ouestarmoricain. Plus au sud, il est plus rare dans le Morbihan(Groix), et existe très probablement ailleurs (Belle-Île,Loire-Atlantique).

18. DACTYLO OCEANICAE-DAUCETUMGUMMIFERI Géhu 2008 (Tab. 12)

En situation sommitale des falaises exposées, maissur des substrats nettement plus superficiels quel’Armerio maritimae-Festucetum pruinosae, sedéveloppe une pelouse subouverte dont la physionomieest largement dominée par Daucus carota subsp.gummifer à phénologie estivale. Elle vient en expositionéclairée, du sud-est au sud-ouest et ouest, sur des pentesassez fortes, et sur un substrat limono-détritique, enrichien éléments grossiers, correspondant aux coulées dehead périglaciaire plus ou moins épaisses et érodées,recouvrant la roche mère. Cette pelouse nettement plusméso-xérophile que l’Armerio maritimae-Festucetumpruinosae, est favorisée par les sécheresses estivalesprolongées qui s’opposent au développement normalde cette dernière association. La pelouse à Daucuscarota subsp. gummifer et Dactylis glomerata subsp.oceanica peut dans certains cas, être considérée commeune forme d’altération de l’Armerio maritimae-Festucetum pruinosae. La combinaison floristiqueassocie régulièrement Daucus carota subsp. gummiferet Dactylis glomerata subsp. oceanica, ainsi quecertaines espèces des unités supérieures: Armeriamaritima subsp. maritima, Festuca rubra subsp.pruinosa, Silene uniflora subsp. maritima, Lotuscorniculatus var. crassifolius. Cette phytocénosecorrespond au Dactylo oceanicae-Daucetum gummiferiGéhu 2008.

Différentes variations écologiques correspondent àtrois sous-associations:- une variation typique: typicum Géhu 2008;- une variation plus halophile, caractérisée par Crithmummaritimum et Spergularia rupicola: crithmetosummaritimi Géhu 2008;- une variation plus abritée, caractérisée par Hedera helixet Umbilicus rupestris: hederetosum helicis Géhu 2008.

Elle se développe d’une part au contact supérieur duSpergulario rupicolae-Crithmetum maritimi, ou del’Armerio maritimae-Festucetum pruinosae, et au

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contact inférieur de l’Hedero helicis-Silenetummaritimae. Le Dactylo oceanicae-Daucetum gummiferiest présent sur le littoral nord armoricain de l’Ille-et-Vilaine au Finistère, et serait à rechercher ailleurs.

19. ARMERIO MARITIMAE-FESTUCETUMPRUINOSAE Géhu 2008 (Tab. 13)

La pelouse aérohaline à Armeria maritima subsp.maritima et Festuca rubra subsp. pruinosa forme untapis végétal dense et épais, largement dominéphysionomiquement et floristiquement par Festucarubra subsp. pruinosa, auquel est très régulièrementassocié Armeria maritima subsp. maritima, et dans unemoindre mesure Daucus carota subsp. gummifer etSilene uniflora subsp. maritima. Elle se développe surun substrat organo-minéral de type ranker littoral, assezprofond et mésophile, recherchant de préférence lesexpositions fraîches, de nord à nord-ouest, dans la partiemédiane à supérieure de l’étage aérohalin des falaisesles plus exposées aux vents chargés d’embruns, sur despentes moyennes à faibles. Eu égard à son carcatèremésophile, cette pelouse est sensible aux sécheressesestivales qui peuvent entraîner sa déstructuration auprofit du Dactylo oceanicae-Daucetum gummiferi. Cette

phytocénose correspond àl’Armerio maritimae-Festucetumpruinosae Géhu 2008.

Différentes variationsécologiques correspondent à sixsous-associations:- une variation typique: typicumGéhu 2008;- une variation plus halophile,caractérisée par Crithmummaritimum: crithmetosummaritimi Géhu 2008;- une variante plus héliophile,correspondant à une formemature de la pelouse, caractériséepar Lotus corniculatus var.crassifolius: lotetosumcorniculati Géhu 2008;- une variation hélio-thermophile,à structure subouverte, sur unsubstrat granitique détritiqueacidicline, marqué par un débutd’érosion, caractérisée parJasione crispa subsp. maritima etAira caryophyllea: jasionetosummaritimi Géhu 2008;- une variation plus hygrophile,

Tab. 12 - Dactylo oceanicae-Daucetum gummiferi Géhu 2008

N° des relevés 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ∑Surface (m2) 4 5 1 0 5 1 0 5 4 5 1 0Recouvrement (%) 9 0 9 5 9 0 8 0 9 0 7 5 8 0 9 5 9 0Nombre spécifique 1 2 1 1 1 3 1 0 8 1 3 1 0 1 4 1 4Nombre spécifique moyen 11,6

Combinaison caractéristique d’association:Daucus carota subsp . gummifer 3 3 4 3 3 4 3 2 4 3 3 2 4 3 4 3 3 2 VDactylis glomerata subsp . oceanica +2 3 3 2 2 2 2 . . 1 2 + +2 IV

Différentielles de sous-associations:Crithmum maritimum +2 . . . . . . . . ISpergularia rupicola +2 . . . . . . . . IHedera helix . . . . . +2 1 2 2 3 1 3 IIIUmbilicus rupestris . . . . . + + + II

Espèces des unités supérieures:Armeria maritima subsp. maritima 2 3 2 3 +2 1 2 2 2 3 3 +2 +2 +2 VFestuca rubra subsp . pruinosa 1 2 2 2 +2 2 3 3 2 + 2 3 2 2 3 3 VSilene uniflora subsp . maritima . 1 2 . 2 2 2 3 1 2 2 3 +2 +2 IVElytrigia atherica 1 1 + 1 2 + . + . + . IVLotus corniculatus var. crassifolius . 2 2 . 2 3 +2 . . +2 +2 III

Autres espèces des Saginetea maritimae: :Plantago coronopus +2 + . 2 2 + + 1 1 . . IVBromus ferronii + + . + + . . +2 . IIICochlearia danica + . . . + + . . . IIDesmazeria marina + . . . . . + . . IICerastium tetrandrum . . . . . . . + +2 II

Autres espèces diverses:Avena fatua . . +2 . . . . +2 + IIUlex europaeus var. maritimus pl. +2 . +2 . . . . . . IISonchus oleraceus . + . . . + . . . IILavatera arborea . . . . . + + . . IIAllium vineale . . . . . . +2 . + IITrifolium dubium . . . . . . . + + IIAccidentelles . 1 6 1 . 2 . 1 2

localisée dans les bas de falaises, autour des suintementsphréatiques permanents, caractérisée par Carex extensa:caricetosum extensae Géhu 2008;- une variation plus abritée, subsciaphile,mésohygrophile des parois fraîches et fonds de goules,caractérisée par Hyacinthoides non scripta et Hederahelix: hyacinthoidetosum non scripti Géhu 2008.

Cette association se développe d’une part au contactsupérieur du Spergulario rupicolae-Crithmetummaritimi, ou du Spergulario rupicolae-Armeriomaritimae, et au contact inférieur de l’Hedero helicis-Silenetum maritimae. L’Armerio maritimae-Festucetumpruinosae est présent sur l’ensemble du littoral rocheuxarmoricain, avec un optimum bioclimatologique ouest-armoricain (Finistère). Cette association est égalementprésente sur les côtes sud-ouest des îles britanniques etaux Anglo-Normandes (Géhu, 2000a).

20. CIRSIO ACAULIS-FESTUCETUM PRUINOSAEass. nov. hoc loco (Tab. 14)

Cette pelouse vivace aérohaline synendémique desaffleurements de sable et de grès calcarifère wealdiendes falaises du Boulonnais se développe sur des solsriches en bases, assez profonds, de nature sableuse ou

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marneuse, des falaises jurassiques du littoral du Pas-de-Calais, depuis le cap Gris-Nez jusqu’au sud deBoulogne (Géhu et al., 1983). Elle correspond à unepelouse dense dominée physionomiquement par Festucarubra subsp. pruinosa, et se caractérise par unecombinaison floristique originale, associant Armeriamaritima subsp. maritima, Daucus carota subsp.gummifer, Silene uniflora subsp. maritima, Lotuscorniculatus var. crassifolius, Anthyllis vulneraria var.,Tussilago farfara, Cirsium acaule. Compte tenu de sesparticularités écologiques et floristiques, cette phytocénosepeut être considérée comme une association originale qu’ilest proposé de nommer Cirsio acaulis-Festucetumpruinosae ass. nov. hoc loco (holosyntype: relevé n°6,Tab. 14).

Deux sous-associations peuvent être distinguées:- une variation typique: typicum subass. nov. (holosyntype:relevé n° 6, Tab. 14);- une variation plus halophile, caractérisée par Crithmummaritimum et Limonium occidentale: crithmetosummaritimae subass. nov. (holosyntype: relevé n°2, Tab. 14).

Tab. 14 - Cirsio acaulis-Festucetum pruinosae ass. nov. hoc loco

N° des relevés 1 2 3 4 5 6 7 ∑Surface (m2) 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0Recouvrement (%) 100 100 7 0 4 0 100 100 100Nombre spécifique 1 6 2 1 1 7 1 8 1 8 2 0 2 2Nombre spécifique moyen 18,9

Combinaison caractéristique d’association:Festuca rubra subsp . pruinosa 2 3 2 2 3 3 2 2 4 3 2 3 4 3 VSilene uniflora subsp . maritima 1 2 1 2 + . 2 3 1 3 1 2 VTrifolium campestre 1 3 +2 + . +2 . + IVCirsium acaule . +2 . + 1 3 1 2 + IVSenecio jacobaea . + + . + + + IVTussilago farfara . . + + . + + IIISedum acre + 1 2 . . . . . II

Différentielles de sous-association:Crithmum maritimum 4 3 4 3 3 4 3 4 . . . IIILimonium occidentale + 2 2 . . . II

Espèces des unités supérieures:Armeria maritima subsp . maritima 2 2 2 2 2 3 + 3 3 3 3 2 3 VDaucus carota subsp . gummifer 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 + VAnthyllis vulneraria subsp . maritima + 1 2 + + +2 3 4 1 2 VDactylis glomerata subsp . oceanica 1 2 1 1 + . 2 3 2 3 +2 VLotus corniculatus var. crassifolius 2 3 2 2 1 2 . 3 4 +2 1 2 V

Autres espèces:Plantago lanceolata 1 2 1 1 1 2 + 2 3 2 3 1 1 VPlantago coronopus 1 1 2 2 1 2 + 2 1 . + VSonchus oleraceus + 1 1 . 2 2 + + . IVCirsium vulgare + 1 1 . + . + + IVLeontodon t. subsp. taraxacoides . + + + . 1 1 + IVDesmazeria marina +2 + . + + . . IIIBromus ferronii . + . + + +2 . IIIOnonis spinosa subsp . maritima . . + 1 2 1 3 . 1 2 IIIAgrostis tenuis . . + + . + + IIHypochoeris radicata . + . . . . + IIElytrigia atherica . . 1 2 . + . . IICochlearia danica . . . + . + . IIIRumex acetosa . . . . + . + IIAchillea millefolium . . . . . + + IICerastium vulgatum . . . . . + + IIMedicago lupulina . . . . . + + IIAtriplex prostrata . . . 1 2 . . . I

21. APIO GRAVEOLENTIS-TUSSILAGINETUMFARFARAE Géhu, Franck et Bournique 1983 ex hoc loco

Cette pelouse vivace aérohaline hygrophile sedéveloppe sur des marnes calcaires, à la base des falaisesjurassiques des côtes du Boulonnais. Elle présente uncaractère saumâtre, puisque le sol est gorgé d’eau enpermanence et qu’elle est très régulièrement aspergéepar les embruns et les paquets de mer au moment destempêtes. La combinaison floristique associe Festucarubra subsp. pruinosa, Agrostis stolonifera var.maritima, Apium graveolens, Tussilago farfara. Cetteassociation originale nommée Apio graveolentis-Tussilaginetum farfarae Géhu et al. 1983 ex hoc loco(lectotype hoc loco relevé n°2, Tab. 8, in Géhu et al.,1983), est synendémique des côtes du Boulonnais, maisest à rechercher ailleurs.

22. FESTUCO PRUINOSAE-ELYMETUM PYCNANTHIGéhu 2008 (Tab. 15)

Ce type de végétation correspond à une pelouse denseet haute, dominée physionomiquement et

floristiquement par Elytrigia athericaassocié à Festuca rubra subsp. pruinosa.Elle se développe sur les pentes desfalaises basses en situation semi-abritée,sur un substrat limono-détritique assezprofond et eutrophe.

Cette phytocénose est nomméeFestuco pruinosae-Elymetum pycnanthiGéhu 2008.

Différentes variations écologiquescorrespondent à quatre sous-associations:- une variation typique: typicum Géhu2008;- une variation plus halophilecaractérisée par Silene uniflora subsp.maritima et Armeria maritima subsp.maritima: silenetosum maritimae Géhu2008;- une variation méso-xérophile, etabritée, caractérisée par Hedera helix:hederetosum helicis subass. nov. hocloco Géhu 2008;- une variation plus mésophile et abritée,caractérisée par Rubus ulmifolius etPteridium aquilinum: pteridietosumaquilini Géhu 2008.

Elle se développe d’une part au contactsupérieur du Spergulario rupicolae-Crithmetum maritimi, de l’Armerio

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maritimae-Festucetum pruinosae, ou de l’Hederohelicis-Silenetum maritimae, et d’autre part au contactinférieur de l’Orobancho hederae-Hederetum helicis,de l’Ulici maritimi-Prunetum spinosae Bioret et al.1988, ou du Hyacynthoido non scripti-Pteridietumaquilini Géhu 2008.

Le Festuco pruinosae-Elymetum pycnanthi est connudu littoral rocheux d’Ille-et-Vilaine, entre Saint-Maloet Saint-Lunaire. Il est également présent sur le litoralsud-armoricain, notamment dans le Morbihan, sarépartition restant à préciser.

23. HEDERO HELICIS-SILENETUM MARITIMAEGéhu 2008 (Tab. 16)

Cette pelouse est dominée physionomiquement etfloristiquement par Silene uniflora subsp. maritima àlaquelle sont régulièrement associés Hedera helix etElytrigia atherica. Les espèces des unités supérieuresprésentes sont faiblement représentées: Festuca rubrasubsp. pruinosa, Armeria maritima subsp. maritima,Daucus carota subsp. gummifer, Dactylis glomerata fo.Il s’agit d’une pelouse-ourlet halophile, méso-xérophile,mésoeutrophe, se développant en situation ensoleilléesur des sols correspondant à des dépôts détritiques ausommet de falaises basses. Cette végétation, nomméeHedero helicis-Silenetum maritimae Géhu 2008, sedéveloppe au contact supérieur du Spergulariorupicolae-Crithmetum maritimi et de l’Armeriomaritimae-Festucetum pruinosae, et au contact inférieurde l’Orobancho-Hederetum helicis Géhu 1961, duSileno maritimae-Ulicetum maritimi Géhu 2008 et del’Ulici maritimi-Prunetum spinosae Bioret et al. 1988.Elle correspond au syntaxon vicariant écologique duSpergulario rupicolae-Silenetum maritimae Bioret etGéhu 2000; elle est connue du littoral d’Ille-et-Vilaine,à Saint-Malo, et de Dinard à Saint-Lunaire, mais est àrechercher ailleurs sur le littoral nord armoricain.

24. DAUCO INTERMEDII-FESTUCETUMPRUINOSAE (Liger 1956) Géhu et de Foucault 1978

C’est la pelouse aérohaline des hauts de falaises decraies blanches sénoniennes du littoral haut-normand.Elle se développe sur des parois subverticales, ensituation d’hyperexposition aux vents et aux embrunsliée à des remontées d’halophilie ascendantes. Elle estphysionomiquement dominée par Festuca rubra subsp.pruinosa. Comme l’ont remarqué Géhu et de Foucault(1978), “l’intérêt phytosociologique de ces falaises tientà la combinaison originale d’espèces très variées, dontcertaines présentent des écomorphoses particulières”.La combinaison floristique de cette pelouse associe

Festuca rubra subsp. pruinosa, Daucus carota subsp.intermedius, Brassica oleracea, Picris hieracioides fo.,Trifolium pratense var. villosum.

Cinq sous-associations peuvent être distinguées:- une variation typique: typicum Géhu et de Foucault1978;- une variation plus halophile caracérisée par Crithmummaritimum: crithmetosum maritimi Géhu et de Foucault1978;- une variation plus abritée des aspersions salines,caracérisée par Brachypodium rupestre:brachypodietosum rupestris Géhu et de Foucault 1978;- une variation plus fraîche caracérisée par Primulavulgaris: primuletosum vulgaris Géhu et de Foucault1978;- une variation plus hygrophile, caractérisée parTussilago farfara (Tab. 1 Géhu et de Foucault, 1978):tussilaginetosum farfarae subass. nov. (lectotype: relevé17, Tab. 1 in Géhu et de Foucault, 1978).

Le Dauco intermedii-Festucetum pruinosae sedéveloppe au contact inférieur de la pelouse duMesobromion erecti (Br.-Bl. & Moor, 1938) Oberdorfer1957 et au contact latéral du Brassicetum oleraceaeGéhu 1962. Cette association présente une répartitiongéographique limitée selon Géhu et de Foucault (1978)au littoral de de la Seine-Maritime, du Tréport au Capd’Antifer. Comme le signale ces auteurs, elle est àrechercher sur les côtes méridionales de l’Angleterre.Il s’agit d’un syntaxon très original et menacé parl’urbanisation et la fréquentation associées au recul dutrait de côte, et dont la gestion conservatoire doit êtreassurée.

25. CARICI ARENARIAE-FESTUCETUM PRUINOSAEass. nov. hoc loco (Tab. 17)

Cette pelouse aérohaline vivace se développe sur dessubstrats sablo-organiques correspondant à des placagessableux éoliens situés au niveau inférieur à moyen defalaises basses, en situation semi-exposée, au contactsupérieur du Spergulario rupicolae-Crithmetummaritimi. Il s’agit d’une pelouse vivace au recouvrementtoujours très important, largement dominéephysionomiquement et floristiquement par Festucarubra subsp. pruinosa, très régulièrement associée àCarex arenaria. Par rapport à la pelouse de l’Armeriomaritimae-Festucetum pruinosae, Silene uniflora subp.maritima et Daucus carota subsp. gummifer sont absentsou très faiblement représentés. Compte tenu de sesoriginalités écologiques et floristiques, cettephytocénose peut être considérée comme uneassociation originale qu’il est proposé de nommer Carici

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Tab. 15 - Festuco pruinosae-Elymetum pycnanthi Géhu 2008

N° des relevés 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 ∑Surface (m2) 6 1 0 5 1 0 4 1 0 1 0 2 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 5 1 0 2 0 1 0Recouvrement (%) 100 100 9 0 100 9 5 100 9 0 7 0 100 100 100 100 100 100 100 9 0 100 100Nombre spécifique 6 8 6 6 7 7 1 1 9 8 5 4 5 5 7 5 7 1 0 8Nombre spécifique moyen 7

Combinaison caractéristique d’association:Elytrigia atherica 5 4 5 4 5 4 5 4 5 5 4 3 4 3 3 3 5 5 4 3 5 4 5 5 5 5 5 4 4 3 5 4 5 4 4 3 VFestuca rubra subsp . pruinosa 1 1 1 2 + 1 2 1 2 2 3 1 2 + 1 1 2 1 1 2 1 1 1 2 1 2 +2 +2 +2 +2 V

Différentielles de sous-associations:Silene vulgaris subsp . maritima . . . . . 2 3 +2 + +2 . . . . . . . . . IIArmeria maritima subsp . maritima . . . . . +2 +2 + +2 . . . . . . . . . IIHedera helix . . + . . . . + +2 + 1 2 2 3 2 2 1 2 3 3 . . . IIIRubus ulmifolius . . . . . . . . . . . . + . . + + 1 2 IIPteridium aquilinum . . . . . . . . . . . . . . . +2 +2 1 1 I

Espèces des unités supérieures:Dactylis glomerata 1 2 1 2 . . . . . 1 1 +2 1 2 1 2 . . +2 . 1 2 +2 +2 IIIDaucus carota subsp. gummifer . +2 . . . . + 1 1 1 2 . . . . . . + . . IISpergularia rupicola . . + . . . . 1 2 . . . . . . . . . . ICrithmum maritimum . . . + +2 +2 . . . . . . . . . . . I

Autres espèces nitrophiles:Sonchus oleraceus + + + . . . . . . . . . . . . . + + IIConvolvulus arvensis . 1 1 . + + . . . . . . . . + + . . . IIGalium aparine . . . + . . . . . . . . . 1 1 + . + . IIBeta vulgaris subsp . maritima . . . +2 +2 . +2 . . . . . . . . . . . IUrtica dioica + + . . . . . . . . . . . . . . . . IRumex crispus + . . . . . . . . + . . . . . . . . I

Autres espèces:Cochlearia danica . . . + +2 1 1 . 1 1 . . . . . . . . . . IIPrunus spinosa pl. . . . . . . . . . . . + +2 . . +2 . . IIris foetidissima . . . . . +2 . . . . . +2 . . . . . . IUlex europaeus var. maritimus pl. . . . . . . + . . . . . . . . . + . I

Accidentelles . 1 1 . 1 . 3 . 1 . . . . 1 . . 2 2

Tab. 16 - Hedero helicis-Silenetum maritimae Géhu 2008

N° des relevés 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 ∑Surface (m2) 3 2 6 1 0 4 1 5 1 0 3 2 2 2 2 3 3 3 1 0 1 0Recouvrement (%) 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 8 0Nombre spécifique 9 8 1 0 7 8 7 7 5 1 0 9 6 5 6 8 6 6 6 8Nombre spécifique moyen 7,3

Combinaison caractéristique d’association:Silene uniflora subsp . maritima 5 5 5 5 4 4 5 5 4 4 5 5 5 5 5 5 4 4 4 4 5 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 3 VHedera helix +2 + 2 3 1 2 1 1 1 1 2 2 1 2 + +2 2 2 1 2 1 2 1 2 +2 +2 +2 +2 VElytrigia atherica + . . 1 1 1 1 +2 + 1 1 . + 1 1 +2 1 1 + . + +2 . IVEspèces des unités supérieures:Festuca rubra subsp. pruinosa 2 1 1 2 1 2 1 1 2 3 +2 +2 + 2 2 2 1 . 1 2 + + +2 +2 +2 1 2 VArmeria maritima subsp . maritima 1 2 +2 1 1 +2 1 2 +2 . . 2 3 3 3 +2 +2 +2 +2 + 1 2 . +2 VDaucus carota subsp . gummifer + . 1 2 + 1 1 . +2 . + . + . . + . . + +2 IIIDactylis glomerata +2 +2 1 2 . . +2 . +2 + . . . . . . . +2 II

Autres espèces:Cochlearia danica . . . . . . . . 1 1 + + . + +2 . . . . IIPteridium aquilinum . . . +2 . . . . + . . . . . . . + + IIRubus ulmifolius +2 . . . . . . . . . . . . . + + . . IParietaria judaica . + . . . + +2 . . . . . . . . . . . IUmbilicus rupestris . . . . . . . . +2 . . . . . 1 1 . . 1 3 IUlex europaeus var. maritimus pl. . . +2 . . . . . + . . . . . . . . . ILotus corniculatus var. crassifolius . . . . +2 . . . . . . . . +2 . . . I

Accidentelles 1 2 3 1 . 1 1 . 2 . . . . . . . .

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arenariae-Festucetum pruinosae ass. nov. hoc loco(holosyntype: relevé n°5, Tab. 17).

Deux sous-associations peuvent être distinguées:- une variation typique: typicum subass. nov. hoc loco(holosyntype: relevé n°5, Tab. 17);- une variation plus halophile, située au contact supérieurdu Spergulario rupicolae-Crithmetum maritimi, caractérisée par Crithmum maritimum: crithmetosummaritimae subass. nov. hoc loco (holosyntype: relevén°7, Tab. 17).

Cette association a été observée sur les îles de Sein etd’Ouessant, ainsi que sur quelques îlots de l’archipelde Molène; elle existe également en d’autres points descôtes nord-finistériennes (Plouguerneau) et serait àrechercher sur les placages sableux des côtes rocheusesbasses nord-armoricaines. Elle existe également à lapointe du Meinga (35).

26. SILENO ZETLANDICAE-FESTUCETUMPRUINOSAE ass. nov. hoc loco (Tab. 18)

Cette pelouse littorale se développe au contact latéralde la pelouse aérohaline de l’Armerio maritimae-Festucetum pruinosae, dans des ambiances plusfraîches, et au contact inférieur de l’ourlet du Melandrio

Tab. 17 - Carici arenariae-Festucetum pruinosae ass. nov. hoc loco

N° des relevés 1 6 7 8 9 1 7 1 8 1 9 1 4 1 5 1 6 2 3 4 5 1 0 1 1 1 2 1 3 ∑Surface (m2) 6 7 5 3 1 0 8 1 0 1 0 1 0 6 5 1 0 1 0 1 0 5 1 0 7 8 5Recouvrement (%) 100 100 100 9 0 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100Nombre spécifique 7 9 7 7 5 7 6 5 8 8 6 8 1 0 8 6 7 6 9 9

Combinaison caractéristique d’association: 7,3Festuca rubra subsp . pruinosa 1 1 2 2 4 4 3 3 4 4 4 4 4 4 5 5 4 4 5 5 5 5 5 5 2 2 1 2 4 4 2 2 5 5 5 5 4 4 VCarex arenaria 4 4 4 4 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 2 2 2 2 1 1 3 3 3 3 2 2 4 4 2 2 1 1 1 1 VArmeria maritima subsp . maritima 1 3 3 3 3 4 1 2 2 3 2 3 . + . + 1 2 . 3 4 2 3 2 3 1 2 3 3 3 4 3 4 V

Différentielle de sous-association:Crithmum maritimum +2 1 1 1 2 2 3 1 2 . . . . . . . . . . . . . . II

Espèces des unités supérieures:Lotus corniculatus var. crassifolius . 1 2 + . 1 2 +2 +2 . . . . 1 2 . . . 2 2 2 2 1 2 + IIISilene uniflora subsp . maritima . +2 + + . 2 3 1 2 +2 . +2 . + . +2 1 2 . 1 2 + . IVDactylis glomerata . . . + . . . . +2 +2 . . 1 2 . . . . + . IIDaucus carota subsp . gummifer + . . . . . . . 1 2 1 2 + . . . . . . . . IITrifolium occidentale . . . . . . . . . . + . + . . . . . . IAgrostis stolonifera var. maritima . . . . . . . . . . . + . . . . . . . +Euphorbia portlandica . . . . . +2 . . . + . . . . . . . . . +

Autres espèces:Plantago lanceolata + . . . . . . . + + . 1 1 + + + . . + + IIIHolcus lanatus . . . . . 1 2 1 2 1 1 1 2 . . . 1 1 +2 . 1 2 . . 1 2 IIILeontodon t. subsp . taraxacoides . . . . . . . . . . . . + + 1 1 + . + . IIPlantago coronopus . . . . . . . . . . . . + + . . . . + IVicia nigra . + . + . . . . + . . . . . + + + . IIDaucus carota subsp . carota . + . . . . . . . . . . . . . . . . + IVicia sativa . . . . . . . . + . . . . . . . . . + IVicia tetraspema + . . . . . . . . . . . . . . . . . . +Hypochaeris radicata . . . . . . . . . . . + . . . . . . . +Trifolium pratense . . . . . . . . . . . + . . . . . . . +Cerastium fontanum subsp . triviale . . . . . . . . . . . . + . . . . . . +Sonchus oleraceus . + . . . . . . . . . . . . . . . . . +Beta vulgaris subsp . maritima . . + . . . . . . . . . . . . . . . . +Rubus sp. . . . . . . + . . . . . . . . . . . .Cynodon dactylon . . . . . . . . . . + . . . . . . . . +

zetlandici-Pteridietum aquilini Géhu et Géhu-Franck1983, sur les pentes plus abritées. Elle estfloristiquement dominée par Festuca rubra subsp.pruinosa auquel sont régulièrement associés Daucuscarota subsp. gummifer, Armeria maritima subsp.maritima, Silene dioica subsp. zetlandicum, Holcuslanatus. Cette phytocénose peut être considérée commeune association originale qu’il est proposé de nommerSileno zetlandicae-Festucetum pruinosae ass. nov. hocloco (holosyntype: relevé n°4, Tab. 18).

Deux sous-associations peuvent être distinguées:- une variation typique: typicum subass. nov.(holosyntype: relevé n°4 , Tab. 18);- une variation plus hygrophile, caractérisée parHeracleum sphondylium var. trifoliolatum et Primulavulgaris: heracleetosum trifoliolati subass. nov.(holosyntype: relevé n°2 , Tab. 18).

Cette association a été observée sur les falaises ducap Fréhel et les pointes de la Presqu’île de Crozon.Des prospections complémentaires sur les falaises nordet ouest armoricaines permettraient sans doute d’affinerquelque peu la synchorologie de ce syntaxon trèslocalisé géographiquement sur le littoral ouest et nord-breton.

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27. RUMICI BIFRONTIS-HERACLEETUMSPHONDYLII ass. nov. hoc loco (Tab. 19)

À la partie supérieure des pentes escarpées des falaisesexposées au nord ou au nord-est, et semi-abritées, sedéveloppe une végétation haute et dense, largementdominée par Heracleum sphondylium. La combinaisonfloristique associe régulièrement Heracleumsphondylium à un écotype crassulescent de la grandeoseille Rumex acetosa var. bifrons. Cette végétation sedéveloppe sur un sol profond à tendance hydromorpheméso-eutrophe, au niveau de suintements phréatiquesou d’exutoires de vallons suspendus (Groix). Elleprésente des similitudes avec le groupement àHeracleum sphondylium décrit par Malloch (1971) surles falaises de roches sédimentaires de Cornouailles

Tab. 18 - Sileno zetlandici-Festucetum pruinosae ass. nov. hoc loco

N° des relevés 1 0 1 3 1 2 4 7 8 9 1 1 6 1 2 5 3 ∑Surface (m2) 1 3 6 3 4 7 5 1 5 4 4 7 4Recouvrement (%) 9 0 8 0 8 0 100 100 100 100 9 0 8 0 100 100 100 100nombre spécifique 6 8 8 9 1 0 1 1 1 1 8 8 1 1 1 1 1 3 1 4nombre spécifique moyen 9,9

Combinaison caractéristique d’association:Festuca rubra subsp . pruinosa 2 4 +2 +2 5 4 5 4 1 1 4 4 1 2 + 4 5 4 4 3 3 4 4 VSilene dioica subsp . zetlandicum 4 4 3 4 4 4 3 4 1 2 1 1 3 4 3 3 2 3 2 3 2 3 1 2 2 3 VHolcus lanatus . . 1 3 2 2 2 2 3 3 2 2 . 3 3 2 3 2 3 2 3 1 1 IVDactylis glomerata subsp . oceanica +2 2 3 . . 1 2 2 3 +2 2 2 . + 1 2 2 2 2 2 IVRumex acetosa var. bifrons . . +2 . + . + . 3 3 . . 1 1 2 2 III

Différentielles de sous-association:

Heracleum sphondylium var. trifoliolatum . . . . . . . +2 2 3 + +2 + +3 IIIPrimula vulgaris . . . . . . . +2 1 2 + +2 II

Espèces des unités supérieures:Daucus carota subsp . gummifer 1 2 + +2 + 1 2 + + 1 2 . 1 2 + + 2 2 VArmeria maritima subsp . maritima . +2 . +2 +2 + +2 1 3 . +2 +2 . +2 IVSilene uniflora subsp . maritima . 2 3 . + . 1 2 . . + . . 3 4 1 2 IIIEuphorbia portlandica . . . . . . . . . + +° . . I

Espèces préforestières:Hyacinthoides non-scripta . . . . . + . . . . . + + IITeucrium scorodonia . . . . . . . . . . . +2 +Senecio sylvaticus . . . . . . . . . . . + . +Lonicera periclymenum . . . . . . 1 2 . . . . . . +Polygonatum odoratum . . . . . 1 3 . . . . . . . +Pteridium aquilinum . . . . . + . . . . . . . +

Espèces nitrophiles:Sonchus oleraceus . + +2 . + . . . + . . + + IIICochlearia danica . . . . + . + . 2 1 + + . . IIBeta vulgaris subsp . maritima . . . +2 + . . . . . . . . IGalium aparine . . . . . . . . . . . . + +Sonchus arvensis . . +2 . . . . . . . . . . +

Autres espèces:Umbilicus rupestris . . . ( + ) . + 1 1 . . . . + . IIHypochaeris radicata . . . . . . + . . +2 + . . IIAtriplex prostrata 1 2 . +2 . . . . 1 2 . . . . . IIPlantago coronopus . + + . . . . . . . . . ISenecio vulgaris fo. . . . . . . . + . . . . . +Leontodon t. subsp . taraxacoides 2 3 . . . . . . . . . . . . +

britannique et de gneiss des Îles Anglo-Normandes(Guernsey). Sur Jersey, Géhu (2000a) publie deuxrelevés qu’il rattache au Dauco gummiferi-Armerietummaritimae (relevés 1 et 2, Tab. 11) et que nous avonsintégrés dans le Tab. 19. Cette phytocénose peut êtreconsidérée comme une association originale qu’il estproposé de nommer Rumici bifrontis-Heracleetumsphondylii ass. nov. hoc loco (holosyntype: relevé n°3,Tab. 19).

Trois sous-associations peuvent être distinguées:- une variation typique: typicum subass. nov.(holosyntype: relevé n°3, Tab. 19);- une variation plus mésophile caractérisée par Sileneuniflora subsp. maritima et Lotus corniculatus var.crassifolius: silenetosum maritimae subass. nov. hoc

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loco (holosyntype: relevé n°10, Tab. 19);- une variation plus hydromorphe en situation ombragée,caractérisée par Lythrum salicaria et Primula vulgaris:lythretosum salicariae (holosyntype: relevé n°8, Tab.19).

La répartition de cette association est limitée à l’îlede Groix et à Ouessant, ainsi qu’aux Anglo-Normandes(Géhu, 2000a) ; elle serait à rechercher ailleurs sur lesfalaises exposées au nord sur les littoraux ouest et nord-armoricains.

28. FESTUCO PRUINOSAE-OSMUNDETUMREGALIS Géhu et Bioret 2000 (Tab. 20)

Il s’agit d’une pelouse qui se développe sur des sols

plus ou moins superficiels, organo-minéraux, toujoursfrais voire humides, en exposition fraîche et ombragée.Elle se rencontre à la partie basse à moyenne des falaiseslittorales, au niveau d’écoulements ou de suintementsphréatiques. La combinaison floristique associerégulièrement Osmunda regalis, Festuca rubra subsp.pruinosa, Armeria maritima subsp. maritima, Daucuscarota subsp. gummifer, Agrostis stolonifera var.maritima. En raison d’une erreur attribuant le type del’association à deux relevés différents de la publicationde 2000, l’association doit être retypifiée: l’holosyntypeest le relevé n°1 du Tab. 20 hoc loco.

Diverses variations correspondent à trois sous-associations:

Tab. 19 - Rumici bifrontis-Heracleetum sphondylii ass. nov. hoc loco

N° des relevés 1 2 3 4 1 0 9 6 7 8 5 ∑Surface (m2) 5 1 0 1 0 2 0 5 4 1 5 5 1 0 0 5Recouvrement (%) 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0nombre spécifique 6 8 9 9 8 1 0 6 8 9 1 0nombre spécifique moyen 8 , 3

Combinaison caractéristique d’association:Heracleum sphondylium 5 5 5 5 5 5 5 5 4 4 1 1 4 5 4 5 4 5 3 4 V Rumex acetosa var. bifrons + 2 3 2 3 1 2 3 3 2 1 1 2 . + + V

Différentielles de sous-associations:Silene uniflora subsp . maritima . . . . 2 3 3 2 . . . . ILotus corniculatus var. crassifolius . . . . + 2 3 4 . . . . ILythrum salicaria . . . . . . 2 3 2 2 3 4 I IPrimula vulgaris . . . . . . + 1 2 + 2 3 I I

Espèces des unités supérieures:Dactylis glomerata subsp . oceanica + . 1 2 1 2 . + 2 . + . + I I IFestuca rubra subsp . pruinosa . +° 1 2 + 2 2 3 3 . + . . I I IDaucus carota subsp . gummifer +° +° + . + 2 1 2 . . . + I I IArmeria maritima subsp. maritima . . + . + 2 + 2 . + . + 2 I I ITrifolium occidentale . . . . . + . . . . +Euphorbia portlandica . . + . . . . . . . +Agrostis stolonifera var. maritima . . . . . . + . . . +Jasione crispa var. maritima . . . . . . . . . + +

Espèces préforestières:Pteridium aquilinum . . . 2 3 . . 2 3 . 2 3 . I IHyacinthoides non-scripta + . . 1 2 . . . . . . IRanunculus ficaria . . . 1 2 . . . . . . +Rubus sp. . . . . . . . . + . +Hieracium umbellatum . . . . . . . + . . +Espèces prairiales:Holcus lanatus . 1 1 . 1 1 . . . 2 2 1 1 2 2 I I IPlantago lanceolata . + 2 + 2 . 1 2 1 1 . . . . I IAnthoxanthum odoratum . . . . . . . . . + +Hypochaeris radicata . . . . . . . . . + +Poa trivialis . . . . . . . . + . +Trifolium pratense . . + . . . . . . . +Ranunculus bulbosus . . . + . . . . . . +

Autres espèces:Atriplex prostrata + +° . . . . . . . . ISonchus asper . . . . . . . . + . +Solanum dulcamara . + 2 . . . . . . . . +

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- une variation typique: typicum subass. nov.(holosyntype: relevé n°1, Tab. 20);- une variation plus halophile, sur substrat plus minéral,caractérisée par Asplenium marinum et Crithmummaritimum: asplenietosum marini Géhu et Bioret 2000(lectotype: relevé n°5, Tab. 2 in Géhu et Bioret, 2000);- une variation sur sol plus profond, caractérisée parMolinia caerulea et Hydrocotyle vulgaris: molinietosumcaeruleae Géhu et Bioret 2000 (lectotype: relevé n°18,Tab. 2, in Géhu et Bioret, 2000).

Cette association se développe au contact latéral dela pelouse aérohaline vivace, qu’elle relaie dans desconditions plus humides et ombragées. Elle est présentedu littoral des Côtes d’Armor aux îles du Morbihan(Belle-Île, Houat, Groix), mais le nombre de ses stationsest numériquement très limité.

29. SPERGULARIO RUPICOLAE-SILENETUMMARITIMAE Bioret et Géhu 2000

Cette association correspond à une végétationherbacée à développement linéaire, de type pelouse-ourlet, qui forme des draperies autour des affleurementsrocheux ou dans les fissures des blocs colmatéesd’arènes et de matière organique. Ce type de substratdevient séchard en été et confère à cette phytocénoseun caractère méso-xérophile. La combinaison floristiquecaractéristique associe Spergularia rupicola et Sileneuniflora subsp. maritima.

Trois sous-associations sont distinguées:- une variation typique: typicum Bioret et Géhu 2000;- une variation plus halophile, caractérisée par Armeriamaritima subsp. maritima: armerietosum maritimaeBioret et Géhu 2000;- une variation moins halophile sur un sol plus profond,caractérisée par Umbilicus rupestris: umbilicetosumrupestris Bioret et Géhu 2000.

Cette association se développe au contact supérieurdu Spergulario rupicolae-Crithmetum maritimi, et aucontact latéral de l’Armerio maritimae-Festucetumpruinosae, ou du Hyacinthoido non-scripti-Dactyletumglomeratea Bioret et Géhu 1996. Sa répartitiongéographique s’étend sur l’ensemble du litoralarmoricain, depuis le Cotentin jusqu’à la Vendée (îled’Yeu).

30. DIANTHO CARYOPHYLLII-FESTUCETUMPRUINOSAE Géhu, Géhu-Franck et Bournique 1988nom. inv. propos.

C’est une pelouse subouverte dominée par Festucarubra subsp. pruinosa, Brassica oleracea subsp.oleracea et Dianthus caryophyllus, décrite de la pointe

du roc de Granville (Géhu et al., 1988) Un relevéeffectué en 2002 sur les falaises rocheuses de la facenord du Mont Saint-Michel, au contact inférieur del’ormaie littorale de l’Aro neglecti-Ulmetum minoris J.-M. et J. Géhu 1985, peut être rattaché à cette association.Surface: 4m2, recouvrement: 100%. Festuca rubrasubsp. pruinosa 55, Dianthus caryophyllus 23, Dactylisglomerata 11, Cochlearia danica +, Matthiola incana+, Iris foetidissima +2.

Cette association est synendémique du golfeNormand-breton puisqu’elle n’est connue que desfalaises rocheuses du Mont Saint-Michel et de la côtesud-ouest du Cotentin autour de Granville.

3.2. Les pelouses aérohalines thermo-atlantiques

31. FESTUCO HUONII-PLANTAGINETUMLITTORALIS Bioret et al. 1988

Cette pelouse vivace subouverte, dominéefloristiquement et physionomiquement par Festucahuonii et Plantago holosteum var. littorale, se développesur des corniches situées à la partie supérieure desfalaises de nature micaschisteuse ou gneissique, ensituation semi-abritée, sur un sol squelettique formé parl’accumulation d’éléments minéraux et organiques. Lelectotype de l’association correspond au relevé n°6 duTab. 3, in Bioret et al. 1988.

Plusieurs variations écologiques déterminent deuxsous-associations:- une variation typique: typicum subass. nov. hoc loco(lectotype: relevé n°6, Tab. 3 in Bioret et al., 1988);- une variation liée aux placages sableux éoliens,caractérisée par la présence de Koeleria albescens:koelerietosum albescentis subass. nov. hoc loco(lectotype: relevé n°18, Tab. 3 in Bioret et al., 1988).

Elle se développe au contact supérieur du Spergulariorupicolae-Crithmetum maritimi et au contact latéral duDactylo oceanicae-Sedetum anglici Géhu et al. 1977 etdu Bromo ferronii-Anthoxanthetum aristati Bioret et al.1988. Cette association est synendémique sud-armoricaine insulaire des trois îles sud armoricaines deYeu, Belle-Île et Groix.

32. LEUCANTHEMO CRASSIFOLIAE-FESTUCETUMPRUINOSAE Géhu et al. 1981 corr. F. Prieto et Loidi1984

Cette pelouse dominée physionomiquement parFestuca rubra subsp. pruinosa colonise les pentesexposées aux vents marins des falaises marno-calcairesde la corniche basque entre Saint-Jean-de-Luz etHendaye. La combinaison floristique associe Festuca

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rubra subsp. pruinosa à Leucanthemum ircutianumsubsp. crassifolium, Daucus carota subsp. gummifer,Dactylis glomerata subsp. oceanica, Brachypodiumrupestre.

Trois sous-associations ont été identifiées:- une variation plus halophile, caractérisée par Plantagomaritima: plantaginetosum maritimae Géhu et al. 1981;- une variation liée aux substrats plus humides ousuintants, caractérisée par Heracleum sphondylium etPulicaria dysenterica: heracleetosum sphondyliae Géhuet al. 1981;- une variation liée aux niveaux supérieurs, en situationplus abritée, caractérisée par Erica vagans: ericetosumvagantis Géhu et al. 1981.

Cette association se développe au contact supérieurdu Crithmo maritimi-Plantaginetum maritimae. Elleprésente une répartition géographique limitée au littoralbasque entre Saint-Jean-de-Luz et Bilbao, et en quelquespoints de la côte cantabrique jusqu’à Gijon (FernandezPrieto & Loidi, 1984).

Tab. 20 - Festuco pruinosae-Osmundetum regalis Géhu et Bioret 1997

Numéro des relevés 8 1 4 6 7 3 2 5 ∑Surface (m2) 1 2 2 7 2 3 5 1Recouvrement (%) 7 0 4 5 1 0 0 1 0 0 7 0 9 0 7 0 8 0Nombre spécifique 4 5 4 6 5 7 1 0 6Nombre spécifique moyen 5 , 9

Combinaison caractéristique d’association:Osmunda regalis 2 3 3 4 2 3 3 4 3 4 3 3 4 5 3 3 VFestuca rubra subsp . pruinosa 2 3 + 2 4 4 4 4 1 2 3 4 . 4 4 VHolcus lanatus . 1 2 + 2 1 1 1 2 + 2 . 1 1 IV

Différentielles de sous-associations:Crithmum maritimum . . . . 1 2 + 2 + II IAsplenium marinum . . . . + IHydrocotyle vulgaris . . . . . . . + I

Espèces des unités supérieures:Agrostis stolonifera var. maritima + . + . . . . . I ISilene uniflora subsp . maritima . . . + 2 + 2 . . . I IDaucus carota subsp . gummifer + . . . . . + . I IEuphorbia portlandica . . . . . . + . I

Autres espèces:Hyacinthoides non-scripta . + . . . + 2 . . I IUmbilicus rupestris . 1 1 . . . + . . I ISamolus valerandi . . . . . . + + I ILeontodon t. subsp . taraxacoides . . . . . . . 1 1 IPotentilla erecta . . . + 2 . . . . ISolida virgaurea subsp . rupicola . . . + . . . . IDactylis glomerata . . . . . + 2 . . ICochlearia danica . . . . . . + . ILonicera periclymenum . . . . . . + . IRumex rupestris . . . . . . + . I

placages bryophytiques . . . . . . 1 1 . I

33. FESTUCO PRUINOSAE-ONONIDETUMMARITIMAE ass. nov. hoc loco (Tab. 21)

Cette pelouse vivace et dense se développe au sommetde falaises maritimes, souvent en retrait de la rupturede pente du plateau, en situation semi-exposée aux ventset aux embruns.

Elle est dominée par Ononis spinosa subsp. maritimadont la floraison tardivernale se remarque aisément. Lacombinaison floristique associe régulièrement Ononisspinosa subsp. maritima, Festuca rubra subsp.pruinosa, Armeria maritima subsp. maritima et Daucuscarota subsp. gummifer. Un lot d’espèces prairiales estreprésenté par Dactylis glomerata, Holcus lanatus,Lotus corniculatus var. crassifolius, et Agrostiscapillaris. Compte tenu de sa combinaison floristiqueet de ses caractéristiques écologiques, cette phytocénosepeut être considérée comme une association originalequ’il est proposé de nommer Festuco pruinosae-Ononidetum maritimae ass. nov. hoc loco (holosyntype:relevé n°3, Tab. 21).

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Cette association se développe au contact supérieurdu Spergulario rupicolae-Crithmetum maritimae ou del’Armerio maritimae-Festucetum pruinosae, et aucontact inférieur de la lande littorale rase de l’Ulicimaritimi-Ericetum vagantis Géhu et Géhu-Franck1975. Elle est présente dans les deux îles sud-armoricaines de Groix et Yeu, mais est à rechercher end’autres points du littoral sud-armoricain.

34. ARMERIO MISCELLAE-FESTUCETUMPRUINOSAE Bioret, Géhu et Lazare ass. nov. hoc loco(Tab. 22)

Cette végétation correspond à une pelouse aérohalinevivace, dont le recouvrement est toujours très

Tab. 21 - Festuco pruinosae-Ononidetum maritimae ass. nov. hoc loco

N° des relevés 1 2 3 4 5 6 7 ∑Surface (m2) 7 1 5 6 1 5 1 5 4 5Recouvrement (%) 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0nombre spécifique 1 4 1 6 1 7 1 9 2 0 2 0 2 5nombre spécifique moyen 1 8 , 7

Combinaison caractéristique d’association:Ononis repens subsp . maritima 4 5 4 4 4 4 3 4 3 4 3 4 3 4 VFestuca rubra subsp . pruinosa 2 2 3 3 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 VHolcus lanatus + 1 2 1 2 1 2 + 2 + 1 2 V

Espèces des unités supérieures:Armeria maritima subsp. maritima + 2 + 1 2 + + + 2 . VDactylis glomerata subsp . oceanica + 1 2 1 2 1 2 + 2 + 1 2 VDaucus carota subsp . gummifer + 2 . + 2 1 2 2 3 . . IVRumex acetosa var. bifrons . 1 2 . + + 2 . . I I ISilene uniflora subsp . maritima + 2 . . . + 2 . . I IDaucus carota subsp. gadecaei 2 3 2 3 . . . . . I IAgrostis stolonifera var. maritima . . 1 1 + . . . I ITrifolium occidentale + . . . . . . I

Autres espèces:Plantago lanceolata . + + 2 . + 2 1 2 1 2 VLotus corniculatus + + + + + 1 2 + VCrepis capillaris . + + 2 2 2 3 + 1 2 VAgrostis capillaris . + . + + + 1 1 VCerastium pumilum subsp . pallens 1 1 . . + + + + VAira caryophyllea . . . + + + 1 1 IVTrifolium campestre . . + . . + + I I ISedum anglicum . . . . + + + II IKoeleria albescens . . + . . + 1 2 I I ICirsium vulgare . + . + + . . I I IScilla autumnalis . . . + + . + I I IConvolvulus arvensis + + . . + . . I I IRanunculus bulbosus . + 2 . . + . . I IBromus ferronii . . . . . + + I IPlantago coronopus . . . . . + + 2 I IEryngium campestre . . . + + . . I ISonchus asper . . + + . . . I IViola riviniana . + 2 . + . . . I ICochlearia danica + . . . . . + I IAnagallis arvensis . . + . . . + I IAnthoxanthum odoratum . . + . . . . I

acc idente l les 1 1 2 1 . 4 7

important, largement dominée physionomiquement etfloristiquement par Festuca rubra subsp. pruinosa. Ellese développe sur un substrat de type ranker littoralmésophile, à la partie sommitale des falaises de grèsmarneux, en situation d’exposition aux vents et auxembruns, au contact supérieur du Crithmo maritimi-Limonietum occidentalis. La combinaison floristiqueassocie Armeria maritima subsp. miscella, Festucarubra subsp. pruinosa, Daucus carota subsp. gummifer,Crithmum maritimum. Cette pelouse correspond à“l’association à Festuca rubra et Plantago maritima”mentionnée par Lahondère (1979) sur les falaises deBiarrtitz. Les 11 relevés du Tab. 2 de cet auteur sontintégrés au Tab. 22. Compte tenu de ses caractères

100

écologiques et de sa combinaison floristique originale,nous proposons d’élever cette phytocénose au rangd’association, en associant J.-J. Lazare en compagnieduquel nous avons effectués les relevés: Armeriomiscellae-Festucetum pruinosae Bioret, Géhu et Lazareass. nov. hoc loco (holosyntype: relevé n°13 Tab. 22).Il s’agit d’une association synendémique des falaisesde Biarritz où elle est très localisée. À ce titre, elleprésente une valeur patrimoniale remarquable, d’autantqu’elle est très menacée, d’une part par le recul du traitde côte, et d’autre part par l’urbanisation littorale et lesconséquences de la surfréquentation des dernièresenclaves non bâties.

35. LEUCANTHEMO CRASSIFOLIAE-HELICHRY-SETUM STAECHADIS (Allorge et Jovet 1941) Géhuet al. 1981

Cette pelouse vivace disjointe aérohaline à tendancechamaephytique, est accrochée aux petites vires et aux

aspérités des dalles calcaires subverticales du littoral entreSaint-Jean-de-Luz et Hendaye. La combinaisonfloristique associe régulièrement Festuca rubra subsp.pruinosa, Leucanthemum ircutianum subsp.crassifolium, Helichrysum staechas, Anthyllisvulneraria fo., Plantago maritima. Elle est nomméeLeucanthemo crassifoliae-Helichrysetum staechadis(Allorge et Jovet 1941) Géhu et al. 1981.

Deux sous-associations sont distinguées:- une variation des niveaux inférieurs, plus aérohaline,caractérisée par Crithmum maritimum: crithmetosummaritimi Géhu et al. 1981;- une variation moins influencée par les embruns,caractérisée par Brachypodium rupestre, Chloraperfoliata, Euphorbia brittingeri: brachypodietosumpinnati Géhu et al. 1981.

Cette association est synendémique des falaisescalcaires de la Corniche basque et en quelques points dela côte cantabrique jusqu’à Santander (Fernandez Prieto& Loidi, 1984).

Tab. 22 - Armerio miscellae-Festucetum puinosae ass. nov. hoc loco

N° des relevés 4 1 2 1 1 6 7 5 1 4 1 3 1 8 1 9 1 1 6 1 5 1 7 2 3 9 1 0 8 ∑Surface (m2) 1 , 5 8 2 5 5 7 1 0 6Recouvrement (%) 8 0 1 0 0 9 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0Nombre spécifique 3 4 5 5 5 6 7 7 7 7 7 8 8 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 5Nombre spécifique moyen 7 , 9

Combinaison caractéristique d’association:Festuca rubra sbsp. pruinosa 2 3 3 4 5 5 5 1 + 5 5 5 5 5 5 4 4 5 5 5 5 4 4 2 3 3 VPlantago maritima 1 . . + . 3 . + 2 + 2 + 2 + + 2 1 2 3 3 3 2 3 IVDaucus carota subsp. gummifer . . + . . + . + . 1 1 + 1 1 1 1 2 + + + + 1 IVCrithmum maritimum . 3 4 1 3 3 1 . 2 3 1 2 1 2 + . + 2 2 + 2 1 2 . + + IVArmeria maritima subsp. miscella . . . 2 3 . + + 2 1 2 2 3 2 3 . . 2 2 2 3 + 1 . . . I I IInula crithmoides . + 2 1 + 2 . . 3 3 + 2 + + . . + + 2 . + . . . I I ICarex punctata + . . . . . . . 1 1 1 1 . 1 . 2 2 . . . + . I ITrifolium occidentale . . . . . . . + 2 . . . . 1 2 . . . . . . I

Espèces des unités supérieures:Limonium occidentale . 2 3 . . . . 3 3 . . . . . . . . . . . . IFrankenia laevis . . . . . . 1 2 . . . . . . . . + . . . IAutres espèces:Samolus valerandi . . . . . . . . . . . 1 . + + + . . + I ISchoenus nigricans . . . . . 1 . . . . . + . . . . 2 . 1 I IAtriplex prostrata . . + . + . . . . . . . . . . + . . + I ILotus corniculatus var. crassifolius . . . . . . . . . . + . . . + . + + + I IAnthyllis vulneraria s.l. . . . . . . . . . . + . . . . . . + . I

Autres espèces:Leontodon t. subsp. taraxacoides . . . . . + . . . . . 1 . . . . + . + I ITrifolium pratense . . . . . . . . . . . . . 1 1 + . + + + I ICynodon dactylon . . . . . . . . + . . . . 2 2 + . . + + I IPlantago lanceolata . . . . . . . . . . + . . . . . + + + I IElytrigia atherica . . . . + . . . . . . . + . 1 1 . . . I IPlantago coronopus . . . . . + . . . . . . . . + . . + IErica vagans . . . . . . . . . . . . . . . . + . 1 ISonchus asper . . . . + . . . . . . . . . + . . + . IHypochoeris radicata . . . . . . . . . . + . . . . . + + . IStenotaphrum secundatum . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . 3 IRaphanus raphanistrum subsp. landra . . . . . . . . . . . . . i . . . . . +

101

36. ARMERIO MARITIMAE-PLANTAGINETUMCORONOPODIS Vanden Berghen ex Bioret et Géhuhoc loco (Tab. 23)

Il s’agit d’une pelouse rase et écorchée, très clairsemée,et dont le recouvrement ne dépasse guère 50%. Elle sedéveloppe au niveau du contact entre les pelousesaérohalines vivaces et la lande littorale, sur des substratstrès squelettiques, pauvres en matière organique etenrichis en arènes et éléments grossiers caillouteux. Laforte exposition aux vents et aux embruns, associée aucaractère squelettique et séchard du substrat, expliquentl’aspect naturellement très ouvert de cette pelouse. Surl’île de Groix, cette pelouse écorchée colonise des pentessur un substrat argilo-caillouteux plus ou moinscompacté, issu de l’altération superficielle de laroche mère micaschisteuse. La combinaisonfloristique associe Armeria maritima subsp .maritima et Plantago coronopus, auxquels sejoignent quelques éléments des Saginetea maritimae:Sagina maritima, Desmazeria marina. Ce type devégétation est signalé sur l’île de Hoëdic (Morbihan)par Vanden Berghen (1965). Compte tenu de sacombinaison floristique et de ses caractéristiquesécologiques, il est proposé de considérer cettephytocénose comme une association originale qu’ilest proposé de nommer Armerio maritimae-Plantaginetum coronopodis Vanden Berghen exBioret et Géhu hoc loco (holosyntype : relevé n°14,tableau 23).

Trois variations peuvent être considérées commedes sous-associations :- une variation typique : typicum subass. nov. hocloco (holosyntype: relevé n°14, Tab. 23);- une variation plus halophile sur substratscaillouteux dominants, caractérisée par Crithmummaritimum et Limonium occidentale: crithmetosummaritimi subass. nov. hoc loco (holosyntype: relevén°7, Tab. 23);- une variation hyperhalophile, sur substrat limoneuxdominant, caracérisée par Frankenia laevis:frankenietosum laevis subass. nov. hoc loco(holosyntype: relevé n°1, Tab. 23).

Cette association présente une large répartitiongéographique sur le littoral rocheux sud et ouestarmoricain. Ses stations connues sont insulaires:Ouessant, Groix, Belle-Île, Houat, Hoëdic, mais elle està rechercher ailleurs.

37. DAUCO GADECAUEI-FESTUCETUM PRUINOAEass. nov. hoc loco (Tab. 24)

Cette pelouse vivace dont le recouvrement est

toujours très important, est dominée floristiquementet physionomiquement par Festuca rubra subsp.pruinosa, et Daucus carota subsp. gadeceaui. Ellese développe dans les parties moyennes à supérieuresdes falaises rocheuses de Belle-Île, sur un solmésophile plus ou moins profond. L’analyse desrelevés du Tab. 24 montre que cette communautédiffère des autres associations de pelousesaérohalines par sa combinaison floristique spécifiqueassociant Festuca rubra subsp. pruinosa, Daucuscarota subsp. gadeceaui, Ononis spinosa subsp.maritima, Centaurea gr. nigra. Le nombre spécifiqueest de 14,6. Compte tenu de sa compositionfloristique originale, il est proposé de considérercette phytocénose comme une association originalequ’il est proposé de nommer Dauco gadeceaui-Festucetum pruinoae ass. nov. hoc loco(holosyntype: relevé n°10, Tab. 24).

Trois variations peuvent être considérées commedes sous-associations:- une variation typique: typicum subass. nov. hoc loco(holosyntype: relevé n°10 , Tab. 24);- une variation plus halophile, caractérisée parCrithmum maritimum: crithmetosum maritimisubass. nov. hoc loco (holosyntype: relevé n°11, Tab.24);- une variation plus abritée, liée au contact avec lalande de l’Ulici maritimi-Ericetum vagantis Géhuet Géhu-Franck 1975, caractérisée par Genistatinctoria subsp. prostrata et Erica vagans:genistetosum prostratae subass. nov. hoc loco(holosyntype: relevé n°14, Tab. 24).

Cette association se développe au contact supérieurdes végétations de fissures rocheuses et au contactinférieur de la lande subprimaire de l’Ulici maritimi-Ericetum vagantis . Elle est géosynvicarianteinsulaire sud-armoricaine de l’Armerio maritimae-Festucetum pruinosae. En raison de sa distributiongéographique strictement limitée à Belle-Île, elleprésente un intérêt patrimonial de premier ordre.

II. Tableau synthétique de classe

Le Tab. 25 rassemble 1072 relevés correspondantà des relevés personnels récoltés au cours deplusieurs décennies et complétés par des donnéespubliées. Les 37 associations étudiées sontrassemblées dans ce tableau synthétique de présencespécifique avec indication des extrêmesd’abondance-dominance.

102

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103

Tab. 24 -Dauco gadeceaui-Festucetum pruinosae ass. nov. hoc loco

Numéro des relevés 1 0 9 7 1 1 2 1 5 1 3 6 1 1 4 2 8 3 1 4 5 ∑Surface (m2) 1 0 1 0 1 0 7 1 5 1 5 2 0 1 0 7 1 0 1 0 6 1 0 2 5 1 0Recouvrement (%) 1 0 0 1 0 0 9 0 1 0 0 1 0 0 9 0 9 0 1 0 0 9 8 9 0 1 0 0 9 0 1 0 0 1 0 0 9 5Nombre spécifique 9 1 4 1 5 1 8 2 0 2 4 2 6 1 8 9 8 1 2 1 4 1 5 1 4 1 4Nombre spécifique moyen 1 5 , 3

Combinaison caractéristique d’association:Daucus carota subsp . gadeceaui 3 3 3 3 2 3 2 3 3 4 3 4 2 3 2 3 3 3 . 2 2 3 4 2 2 3 3 2 2 VFestuca rubra subsp . pruinosa 4 4 3 4 4 4 2 2 . 1 2 2 1 4 4 4 4 2 2 4 4 4 4 3 3 3 3 2 2 VFestuca huonii . . . 1 1 2 2 2 2 1 2 1 1 . . 1 1 . 1 1 . 3 3 I I I

Espèces différentielles de sous-associations:Crithmum maritimum . . . . . . . + 3 3 4 4 3 3 2 2 3 3 . . I IInula crithmoides . . . . . . . + + 2 + . . IHalimione portulacoides . . . . . . . + 2 . . +Genista tinctoria subp . prostrata . . . . . . . . . . . . . 2 2 1 1 IErica vagans . . . . . . . . . . . . . + 3 +

Espèces des unités supérieures:Armeria maritima subsp . maritima 1 2 + 2 1 1 . + 2 1 2 2 2 2 2 1 1 3 4 1 1 1 2 2 2 . . IVHolcus lanatus 2 2 2 2 1 1 2 2 1 3 1 2 2 3 1 1 . . . 1 1 1 1 2 3 2 2 IVLotus corniculatus var. crassifolius 1 1 1 2 + 1 1 1 2 1 1 1 2 + 1 1 . + . + + 1 2 VSilene uniflora subsp. maritima 2 3 . 2 2 + 2 . . . . 2 3 3 3 1 1 . . . . I IEuphorbia portlandica . . . + . + 2 + 1 1 . . + + + + 1 1 I I IOnonis spinosa subsp . maritima . 2 2 1 1 . . + + 2 2 . . . + . + 1 2 I I ICentaurea gr. nigra . 1 1 . 3 3 2 3 + 2 1 2 + . . . . . 2 3 3 3 I I IAsparagus officinalis subsp . prostratus . . . . . . . + . 1 2 + . + . . I IAgrostis stolonifera var. maritima . . . + . + 2 . 1 1 . . + . . . + I IRumex acetosa var. bifrons + + . + . . . . . . . + . . . I IPlantago holosteum var. littorale . . + 2 . + 2 1 3 + . . . . . . 1 2 . I IDactylis glomerata subsp . oceanica . . 1 1 . . + 2 1 2 . . . . . . . . IAnthyllis vulneraria fo. . . . + . . . . . . . . . . . +

Autres espèces:Plantago lanceolata + 2 2 + 2 3 1 2 + 2 + 2 2 . . . . 1 1 1 1 2 2 IVPlantago coronopus + + + + + + . . + . + + + . . IVLeontodon t. subsp . taraxacoides . . + + . . . . + . . + + . . I IEryngium campestre . . . + 2 2 1 2 2 3 . . . . . . . . I ICerastium fontanum subsp . vulgare . . . . 1 1 1 2 + + . . . . . + . I IEchium vulgare . . + . + 2 + 2 + . . . . . . . . I ITrifolium pratense . + . . . . 1 1 + . . . . . . . IVincetoxicum hirundinaria . . + 2 . . . . . . . . + . . . IBromus ferronii . . . . . . + + . . . . . . . ICentaurium erythraea . . + . + . . . . . . + 2 . . . IPotentilla reptans . 1 1 . . . . + . . . . . . . . IViola riviniana . . . 1 1 + . . . . . . . . . 1 1 IAgrostis tenuis . . . . 1 1 . + . . . . . . . . IAchillea millefolium . + . 2 2 . . . . . . . . . . . IPoterium sanguisorba . + . + + . . . . . . . . . . ICrepis virens . . . . . . + . . . . . . + . IAira caryophyllea . . . . 1 1 + + . . . . . . . . ICerastium diffusum . . . . + . + . . . . . . . . ISedum anglicum . . . . + + + . . . . . . . . ICirsium vulgare . . . . . . + . . . . . . + . IScilla atumnalis . . . . . + + . . . . . . . . IHypochaeris radicata . . . . + 2 . . . . . . . + . + ICochlearia danica . . . . . + . . . + . . . . . ISonchus oleraceus . . . . . . . + + . . . . . IPotentilla erecta . . . . . . . . . . . . . . + +Rubia peregrina . . . . . . . . . . . . + . . +Sedum acre . . . . . . . + . . . . . . . +Cynodon dactylon . . . . . . . . 1 1 . . . . . . +Anthoxanthum aristatum . . . . . . + . . . . . . . . +Anthoxanthum odoratum . . . . . 1 1 . . . . . . . . . +Allium sphaerocephalum . . . . . . . . . . . + . . . +Carduus nutans . . . . . + 2 . . . . . . . . . +Jasione crispa var. maritima . . . . . + 2 . . . . . . . . . +

104

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106

Discussion

SYNTHÈSE ÉCOLOGICO-STRUCTURALE

L’analyse phytosociologique des végétations desfalaises rocheuses de la façade atlantique françaiserévèle une grande diversité phytocénotique qui peuts’expliquer par deux groupes de facteursécologiques:- d’une part, la résultante des microvariations demilieu correspondant à des variations de substrat,d’éclairement conditionné par l’exposition et par laconfiguration morphologique des falaises,d’ensoleillement, d’humidité (présence ou absencede suintements ou d’écoulements phréatiques),d’exposition aux vents et aux aspersions d’embrunssalés, de lessivage de guano, qui se traduisent pardes conditions écologiques particulières, permettantl’installation de phytocénoses variées. Le rôle dusubstrat nous a semblé déterminant, au même titreque l’halophilie;- d’autre part, le gradient climatique latitudinal, duPays basque au littoral de la mer du Nord permetl’expression de différents types bioclimatologiquescaractérisés par des régimes ombro-thermiquesvariés (Géhu et al., 1984; Géhu, 2007).

En raison des contraintes écologiques fortes quicaractérisent les habitats des falaises rocheuses,toutes les végétations étudiées présentent uncaractère hyperspécialisé et correspondent à desvégétations permanentes en équilibre avec lesconditions du milieu ; elles ne présentent parconséquent aucune dynamique particulière.

Les 37 associations végétales étudiées serépartissent comme suit: 7 associations chasmo-halophytiques sur fissures, 7 associations halo-chomophytiques sur placages et 22 associations depelouses aérohalines, dont 15 associations nord etouest-atlantiques et 7 thermo-atlantiques.

VÉGÉTATIONS CHASMOPHYTIQUES DES FISSURES ROCHEUSES

BRUTES

1. Armerio maritimae-Asplenietum marini Géhu etGéhu-Franck 19842. Armerio maritimae-Cochlearietum officinalisGéhu et Géhu-Franck 19843. Spergulario rupicolae-Crithmetum maritimi (Rouxet Lahondère 1960) Géhu 1962 nom. inv. prop.4. Crithmo maritimi-Betetum maritimae Géhu 20085. Armerio maritimae-Inuletum crithmoidis Géhu

20066. Crithmo maritimi-Limonietum occidentalisPavillard 19287. Crithmo maritimi-Plantaginetum maritimaeGuinea 19498. Armerio maritimae-Plantaginetum maritimaeGéhu 2000

VÉGÉTATIONS HALO-CHOMOPHYTIQUES DES FISSURES ET

REPLATS ROCHEUX SUBCOLMATÉS À COLMATÉS PAR DES

ÉLÉMENTS FINS ET DES ARÈNES ET DES PLACAGES SABLO-LIMONEUX DES HAUTS DE FALAISES

9. Crithmo maritimi-Limonietum ovalifolii(Kuhnholtz-Lordat 1926) Lahondère, Bioret etBotineau 199110. Crithmo maritimi-Limonietum normanniciLahondère et Bioret 199511. Spergulario rupicolae-Halimionetumportulacoidis ass. nov. hoc loco12. Spergulario rupicolae-Limonietum dodartiiGéhu, Franck et Scoppola 198413. Dactylo oceanicae-Limonietum dodartii(Lahondère 1979) Géhu, Franck et Scoppola 1984nom. corr. hoc loco14. Spergulario rupicolae-Limonietum occidentalisass. nov. hoc loco15. Crithmo maritimi-Senecionetum cinerariae Géhu2005

PELOUSES AÉROHALINES NORD ET OUEST ATLANTIQUES

16. Armerio maritimae-Agrostietum maritimae ass.nov. hoc loco17. Spergulario rupicolae-Armerietum maritimaeGéhu 200818. Dactylo oceanicae-Daucetum gummiferi Géhu200819. Armerio maritimae-Festucetum pruinosae Géhu200820. Cirsio acaulis-Festucetum pruinosae ass. nov.hoc loco21. Apio graveolentis-Tussilaginetum farfarae Géhuet al. 1983 ex hoc loco22. Festuco pruinosae-Elymetum pycnanthi ass.Géhu 200823. Hedero helicis-Silenetum maritimae Géhu 200824. Dauco intermedii-Festucetum pruinosae (Liger1956) Géhu et de Foucault 197825. Carici arenarii-Festucetum pruinosae ass. nov.hoc loco26. Sileno zetlandicae-Festucetum pruinosae ass.nov. hoc loco

107

27. Rumici bifrontis- Heracleetum sphondylii ass.nov. hoc loco28. Festuco pruinosae-Osmundetum regalis Géhu etBioret 200029. Spergulario rupicolae-Silenetum maritimaeBioret et Géhu 200030. Festuco pruinosae-Dianthetum caryophylliiGéhu, Géhu-Franck et Bournique 1988

PELOUSES AÉROHALINES THERMO-ATLANTIQUES

1. Festuco huonii-Plantaginetum littoralis Bioret etal. 19882. Leucanthemo crassifoliae-Festucetum pruinosaeGéhu et al. 1981 corr. F. Pietro et Loidi 19843. Leucanthemo crassifoliae-Helichrysetumstaechadis (Allorge et Jovet 1941) Géhu et al. 19814. Festuco pruinosae-Ononidetum maritimae ass.nov. hoc loco5. Armerio miscellae-Festucetum pruinosae Bioret,Géhu et Lazare ass. nov. hoc loco6. Armerio maritimae-Plantaginetum coronopodisVanden Berghen ex Bioret et Géhu hoc loco7. Dauco gadeceaui-Festucetum pruinoae ass. nov.hoc loco

Synthèse phytosociologique

Selon le Prodrome des végétations de France (Bardatet al., 2004), les végétations des falaises littoralesatlantiques sont actuellement rattachées à deux classesdistinctes: les végétations des rochers littoraux sontincluses dans la classe essentiellement méditerranéennedes Crithmo maritimi-Staticetea Br.-Bl. in Br.-Bl.,Roussine & Nègre 1952, et les végétations des pelousesaérohalines sont intégrées dans la classe des prés salésatlantiques, les Juncetea maritimi Br.-Bl. in Br.-Bl.,Roussine et Nègre 1952.

L’analyse du tableau synthétique de classe permet derassembler l’ensemble des végétations des falaiseslittorales atlantiques: végétations chasmophytiques,chomophytiques, et pelouses aérohalines des falaisesatlantiques européennes, au sein d’une unique etnouvelle Classe: Armerio maritimae-Festuceteapruinosae class nov. Les taxons caractéristiques deClasse sont: Festuca rubra subsp. pruinosa, Armeriamaritima subsp. maritima, Silene uniflora subsp.maritima.

Compte tenu de ses spécificités synfloristiques etsynécologiques, cette classe est bien distincte de celledes Juncetea maritimi Br.-Bl. in Br.-Bl., Roussine et

Nègre 1952, le seul lien sporadique concerne Plantagomaritima. Par ailleurs, Halimione portulacoides,Elytrigia atherica et Agrostis stolonifera var. maritimacorrespondent à un lien ténu avec d’autres classes.

Le Synsystème des végétations aérohalines desfalaises atlantiques françaises s’organise comme suit:

Classe: Armerio maritimae-Festucetea pruinosae classnov. hoc locoEspèces caractéristiques: Festuca rubra subsp.pruinosa, Armeria maritima subsp. maritima, Sileneuniflora subsp. maritima, Cochlearia officinalistype: Crithmo maritimi-Armerietalia maritimae Géhu1964Chasmo-chomophytes, pelouses et ourlets de l’étageaérohalin des falaises atlantiques européennes.Ordre: Crithmo maritimi-Armerietalia maritimaeGéhu 1964Espèces caractéristiques: Daucus carota subsp.gummifer, Crithmum maritimum, Dactylis glomeratasubsp. oceanica, Spergularia rupicola, EuphorbiaportlandicaType: Crithmo maritimi-Armerion maritimae Géhu1968Chasmo-chomophytes, pelouses et ourlets aérohalinsdes falaises médio et cantabro-atlantiques.Alliance: Crithmo maritimi-Armerion maritimaeGéhu 1968Espèces caractéristiques: mêmes espèces que pourl’ordreType: Crithmo maritimi-Limonienion binervosi Géhu1984Végétations chasmophytiques, pelousaires et d’ourlets,aérohalines des falaises médio et cantabro-atlantiques.Sous-alliance 1: Armerio maritimae-Asplenienionmarini Géhu 2008Espèces caractéristiques: Asplenium marinum,Umbilicus rupestrisType: Armerio maritimae-Asplenietum marini Géhu etGéhu-Franck 1984Anfractuosités fraîches, subhumides, ombragées del’étage aérohalin, répartition française essentiellementarmoricaine.AssociationArmerio maritimae-Asplenietum marini Géhu et Géhu-Franck 1984Asplenium marinum, Armeria maritima subsp.maritima, Umbilicus rupestrisAnfractuosités fraîches, subhumides, ombragées del’étage aérohalin, répartition française essentiellementarmoricaine.

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Sous-alliance 2: Crithmo maritimi-Limonienionbinervosi Géhu et Géhu-Franck 1984Espèces caractéristiques: Crithmum maritimum,Limonium occidentale, Limonium dodartii, InulacrithmoidesType: Spergulario rupicolae-Crithmetum maritimi(Roux et Lahondère 1960) Géhu 1962 nom. inv. prop.Végétations chasmo-chomophytiques pionnières de labase de l’étage aérohalin des falaises atlantiques médioet cantabro-atlantiques, fortement aspergées d’embruns.AssociationsArmerio maritimae-Cochlearietum officinalis Géhu etGéhu-Franck 1984Cochlearia officinalis, Armeria maritima subsp.maritimaAssociation chasmophytique de la base des falaisesombragées et froides du nord-ouest armoricain.

Spergulario rupicolae-Crithmetum maritimi (Roux etLahondère 1960) Géhu 1962 nom. inv. prop.Spergularia rupicola, Crithmum maritimumAssociation principalement chasmophytique, abondantesur le pourtour armoricain.

Crithmo maritimi-Betetum maritimae Géhu 2008Crithmum maritimum, Beta vulgaris subsp. maritimaAssociation halonitrophile surtout liée à la proximitédes rockeries d’oiseaux de mer, distribution armoricaine.

Crithmo maritimi-Senecionetum cinerariae Géhu 2005Crithmum maritimum, Senecio cinerariaAltération néophytique anthropogène du Spergulariorupicolae-Crithmetum maritimae dans sa partiesupérieure.

Crithmo maritimi-Plantaginetum maritimae Guinea1949Crithmum maritimum, Plantago maritimaAssociation endémique pionnière des falaises marno-calcaires de la Corniche basque.

Armerio maritimae-Plantaginetum maritimae Géhu2000Armeria maritima subsp. maritima, Spergulariarupicola, Plantago maritimaAssociation pionnière des fissures rocheuses cristallinesplus ou moins colmatées d’éléments fins, rare sur lepourtour armoricain.

Spergulario rupicolae-Halimionetum portulacoidis ass.nov. hoc locoSpergularia rupicola, Halimione portulacoides,Crithmum maritimum, Armeria maritima subsp.maritima

Association chasmophytique pionnière des schorressuspendus sur les vires des falaises aspergées de paquetsde mer, assez rare et strictement limitée aux côtesarmoricaines.

Crithmo maritimi-Limonietum normannici Lahondèreet Bioret 1995Crithmum maritimum, Limonium normannicum,Limonium occidentaleAssociation pionnière des fissures plus ou moinscolmatées de la base des petites falaises atteintes par leclapotis au-dessus des laisses de mer, synendémique duGolfe normand-breton.

Dactylo oceanicae-Limonietum dodartii (Lahondère1979) Géhu, Franck et Scoppola 1984 nom. corr. hoclocoCrithmum maritimum, Dactylis glomerata subsp.oceanica, Limonium dodartiiAssociation synendémique des falaises de craie de larive droite de l’estuaire de la Gironde.

Spergulario rupicolae-Limonietum occidentalis ass.nov. hoc locoCrithmum maritimum, Spergularia rupicola, Limoniumoccidentale, Armeria maritima subsp. maritimaAssociation pionnière chomophytique des falaisescristallines armoricaines.

Armerio maritimae-Inuletum crithmoidis Géhu 2006Armeria maritima subsp. maritima, Inula crithmoides,Crithmum maritimum, Spergularia rupicolaAssociation des falaises armoricaines semi-protégées,thermiquement favorisées dans les zones de légerssuintements phréatiques.

Crithmo maritimi-Limonietum occidentalis Pavillard 1928Crithmum maritimum, Limonium occidentale, Armeriamaritima subsp. miscella, Inula crithmoidesAssociation synendémique du littoral rocheux du PaysBasque.

Crithmo maritimi-Limonietum ovalifolii (Kuhnholtz-Lordat 1926) Lahondère, Bioret et Botineau 1991Crithmum maritimum, Limonium ovalifolium, Inulacrithmoides, Limonium dodartiiAssociation thermophile des fissures colmatées desrochers en limite des étages hydro et aérohalins, répartiedu sud armoricain au Centre-ouest, avec quelquesexclaves en sites protégés, sur la Côte d’émeraude.

Spergulario rupicolae-Limonietum dodartii GéhuFranck et Scoppola 1984Crithmum maritimum, Spergularia rupicola, Limoniumdodartii, Armeria maritima subsp. maritima, Frankenia

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laevisAssociation pionnière des placages limoneux des côtessud-armoricaines.

Armerio maritimae-Plantaginetum coronopodis(Vanden Berghen 1965) ass. nov. hoc locoArmeria maritima subsp. maritima, Plantagocoronopus, espèces des SagineteaAssociation de pelouse naturellement écorchée, souventissue de l’altération des pelouses de l’Armeriomaritimae-Festucetum pruinosae pour des raisonsclimatiques (sécheresse) ou anthropiques (piétinement),centrée sur le littoral sud armoricain, plus éparse surles littoraux ouest et nord armoricains.

Sous-alliance 3: Sileno maritimae-Festucenionpruinosae (Géhu et Géhu-Franck 1984) suball. nov.hoc locoEspèces caractéristiques: Festuca rubra subsp.pruinosa, Armeria maritima subsp. maritima, Sileneuniflora subsp. maritima, Lotus corniculatus fo.crassifolius, Rumex acetosa var. bifrons, Heracleumsphondyliumnéo-type: Armerio maritimae-Festucetum pruinosaeGéhu 2008Pelouses denses et ourlets aérohalins des niveauxsupérieurs et moyens des falaises médio et cantabro-atlantiques exposées aux embruns.

AssociationsArmerio miscellae-Festucetum pruinosae Bioret, Géhuet Lazare ass. nov. hoc locoFestuca rubra subsp. pruinosa, Armeria maritimasubsp. miscella, Daucus carota subsp. gummiferPelouse vivace du haut des falaises de grès marneux,synendémique de la région de Biarritz.

Festuco huonii-Plantaginetum littoralis Bioret et al. 1988Festuca huonii, Dactylis glomerata subsp. oceanica,Plantago holosteum var. littorale Pelouse subouverte vivace des sols squelettiques descorniches de la partie supérieure des falaisesmicaschisteuses et gneissiques semi-abritées,synendémique des îles sud-armoricaines

Spergulario rupicolae-Armerietum maritimae Géhu 2008Armeria maritima subsp. maritima, Spergularia rupicolaPelouse vivace chasmo-chomophytique développée encoussins sur les parois froides et fortement aérohalinesdes falaises armoricaines, surtout nord et ouest bretonnes.

Armerio maritimae-Agrostietum maritimae ass. nov. hoclocoArmeria maritima subsp. maritima, Festuca rubra subsp.

pruinosa, Agrostis stolonifera var. maritimaPelouse paucispécifique vivace subouverte,hyperhalophile des falaises basses très exposées ouest-finistériennes (Ouessant).

Dactylo oceanicae-Daucetum gummiferi Géhu 2008Festuca rubra subsp. pruinosa, Armeria maritima subsp.maritima, Daucus carota subsp. gummifer, Dactylisglomerata subsp. oceanicaPelouse vivace écorchée des substrats limono-détritiques,des pentes supérieures des falaises méso-xérophiles dulittoral nord-armoricain.

Armerio maritimae-Festucetum pruinosae Géhu 2008Festuca rubra subsp. pruinosa, Armeria maritima subsp.maritima, Lotus corniculatus var. crassifoliusPelouse vivace aérohaline dense, développée sur rankerassez profond, mésophile, en exposition fraîche, présentesur le pourtour armoricain, avec un optimum sur les côtesnord et ouest bretonnes.

Festuco pruinosae-Elymetum pycnanthi Géhu 2008Festuca rubra subsp. pruinosa, Elytrigia athericaAssociation de pelouse vivace dense, élevée, développéesur falaises basses semi-abritées, sur substrat limoneuxdétritique eutrophe, décrite de la Côte d’émeraude, maiségalement présente dans le sud-armoricain.

Carici arenarii-Festucetum pruinosae ass. nov. hoc locoFestuca rubra subsp. pruinosa, Carex arenaria, Armeriamaritima subsp. maritimaPelouse vivace aérohaline dense des placages sableuxéoliens, en situation semi-exposée dans les niveauxmoyens et inférieurs des falaises basses, essentiellementprésente dans les îles ouest finistériennes, exeptionnellesur la Côte d’émeraude.

Hedero helicis-Silenetum maritimae Géhu 2008Hedera helix, Silene uniflora subsp. maritima, Festucarubra subsp. pruinosa, Armeria maritima subsp.maritimaPelouse-ourlet à silène maritime du sommet des petitesfalaises, à couverture détritique, principalementdéveloppée sur le littoral de la Côte d’émeraude.

Spergulario rupicolae-Silenetum maritimae Bioret etGéhu 2000Spergularia rupicola, Silene uniflora subsp. maritimaPelouse-ourlet à silène maritime développée autour oudans les fissures des blocs rocheux du haut des grandesfalaises armoricaines.Sileno zetlandicae-Festucetum pruinosae ass. nov. hoclocoSilene dioica subsp. zetlandicum, Festuca rubra subsp.

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pruinosa, Daucus carota subsp. gummifer, HolcuslanatusPelouse littorale aérohaline vivace subnitrophile desambiances fraîches et semi-abritées, localisée sur lesfalaises des grands promontoires nord et ouestarmoricains.

Rumici bifrontis- Heracleetum sphondylii ass. nov. hoclocoRumex acetosa subsp. bifrons, Heracleum sphondylium,Festuca rubra subsp. pruinosa, Holcus lanatusPelouse vivace haute et dense de la partie supérieuredes pentes escarpées et semi-abritées, développée sursols à tendance subhydromorphe mésoeutrophe desfalaises des Îles Anglo-normandes et armoricaines.

Festuco pruinosae-Osmundetum regalis Géhu et Bioret2000Osmunda regalis, Festuca rubra subsp. pruinosa,Daucus carota subsp. gummifer, Armeria maritimasubsp. maritimaVégétation originale de la base des falaises cristallinesfraîches et ombragées, sur sol organo-minéral humide,présente des Côtes d’Armor aux îles du Morbihan,toujours rare et éparse.

Festuco pruinosae-Ononidetum maritimae ass. nov. hoclocoFestuca rubra subsp. pruinosa, Ononis spinosa subsp.maritima, Armeria maritima subsp. maritima, Dactylisglomerata subsp. oceanica, Lotus corniculatus var.crassifolius, Holcus lanatusPelouse vivace thermophile des sommets de falaises etdu rebord de plateau semi-exposé, sur sol méso-neutrophile, des îles sud-armoricaines.

Dauco gadeceaui-Festucetum pruinosae ass. nov. hoclocoDaucus carota subsp. gadeceaui, Festuca rubra subsp.pruinosa, Ononis spinosa subsp. maritima, Lotuscorniculatus var. crassifoliusPelouse vivace, synendémique des parties moyennes àsupérieures des falaises de Belle-Île, sur sol mésophileplus ou moins profond.

Apio graveolentis-Tussilaginetum farfarae Géhu et al.1983 ex hoc locoFestuca rubra subsp. pruinosa, Agrostis stolonifera var.maritima, Apium graveolens, Tussilago farfaraPelouse vivace aérohaline hygrophile des marnescalcaires suintantes de la base des falaises jurassiques,synendémique des côtes du Boulonnais.

Diantho caryophylli-Festucetum pruinosae Géhu et al.

1988 nom. inv. prop.Festuca rubra subsp. pruinosa, Dianthus caryophyllus,Dactylis glomerata subsp. oceanica, Brassica oleraceaPelouse vivace subouverte des rocailles subprotégéeséclairées, synendémqiue du Golfe Normand Breton(Granville, Mont Saint-Michel)

Dauco intermedii-Festucetum pruinosae (Liger 1956)Géhu et de Foucault 1978Festuca rubra subsp. pruinosa, Daucus carota subsp.intermedius, Brassica oleracea, Picris echioides fo.Pelouse vivace dense aérohaline des hauts de falaisesde craie blanche de Haute-Normandie, en situation deforte exposition aux vents et embruns, liée auxremontées halophiles ascendentes.

Cirsio acaulis-Festucetum pruinosae ass. nov. hoc locoFestuca rubra subsp. pruinosa, Cirsium acaule, Sileneuniflora subsp. maritima, Lotus corniculatus var.crassifolius, Anthyllis vulneraria var., Daucus carotasubsp. gummiferPelouse vivace aérohaline synendémique desaffleurements de sable et de grès calcarifère wealdiendes falaises du Boulonnais.

Leucanthemo crassifoliae-Festucetum pruinosae Géhuet al. 1981 corr. F. Prieto et Loidi 1984Festuca rubra subsp. pruinosa, Leucanthemumircutianum subsp. crassifolium, Daucus carota subsp.gummifer, Lotus corniculatus var. crassifolius, Picrisechioides fo.Pelouse vivace exposée aux vents marins des falaisesmarno-calcaires de la Corniche basque franco-espagnole.

Leucanthemo crassifoliae-Helichrysetum staechadis(Allorge et Jovet 1941) Géhu et al. 1981 Festuca rubrasubsp. pruinosa, Leucanthemum ircutianum subsp.crassifolium, Helichrysum staechas, Anthyllisvulneraria fo., Plantago maritima, EuphorbiabrittingeriPelouse disjointe aérohaline à tendancechamaephytique, accrochée aux petites vires et auxaspérités des dalles calcaires subverticales du PaysBasque.

Conclusion

Les végétations des falaises littorales atlantiquesfrançaises révèlent une étonnante diversitéphytocoenotique liée à leur diversité bio-climatique etécologique. Il importe de préserver cette richesse en

111

reprenant les propos de R. Tüxen (1976) qui demeurentd’actualité: “ Protégeons donc partout sur notre terred’abord les paysages côtiers, espaces de lutte et de vied’un caractère extraordinaire, avant qu’ils ne soientdisparus sans même que l’on s’en aperçoive, protégeonsles valeurs pour lesquelles ils sont hyperexploités avantqu’ils les aient perdues définitivement et qu’il ne resteplus un peu partout que béton et déchets ”.

L’intérêt patrimonial des végétations des falaiseslittorales atlantiques françaises peut être défini à partirde leur synendémisme, leur statut de protectioneuropéen, et la présence de taxons végétauxremarquables (taxons rares ou menacés, ou taxonsprotégés).

La majeure partie des 37 associations végétales desfalaises atlantiques présentent une aire de répartitiongéographiquement limitée, et peuvent donc êtreconsidérées comme synendémiques du littoral atlantiquefrançais, ce qui renforce leur valeur patrimoniale. Cephénomène est comparable à celui observé pour lesassociations végétales des dunes littorales atlantiques(Géhu, 1978).

La totalité des associations chasmophytiques,chomophytiques et de pelouses aérohalines représententdes habitats d’intérêt communautaire, et peuvent êtrerattachées à l’habitat 1230 “ Falaises avec végétations descôtes atlantiques à baltiques ” (Bioret et al., 2004). Dansle cadre de la mise en œuvre de la Directive européennehabitats faune Flore, elles doivent faire l’objet de mesuresde protection et de gestion conservatoire, notamment dansles sites Natura 2000 où elles se trouvent.

Cet intérêt patrimonial est renforcé par la présence denombreux microtaxons (Bioret & Géhu, 1999). Certainsd’entre eux font partie des combinaisons caractéristiquesd’associations: Festuca rubra subsp. pruinosa, Daucuscarota subsp. gummifer, Daucus carota subsp. gadeceaui,Daucus carota subsp. intermedius, Leucanthemumircutianum subsp. crassifolium, Silene uniflora subsp.maritima, Armeria maritima subsp. miscella, Plantagoholosteum var. littorale, Silene dioica subsp. zetlandica,Rumex acetosa var. bifrons, Ononis spinosa subsp.maritima, Agrostis stolonifera var. maritima, Dactylisglomerata subsp. oceanica, Heracleum sphondylium var.trifoliolatum...

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Tableau 25, légende du tableau de Classeen outre:1: r Asplenium obovatum subsp. billoti, r Samolus valerandi; 2:

r Rumex rupestris, r Rumex crispus, + Matricaria maritima

subsp. maritima, r Lythrum salicaria, r Solanum dulcamara;

3: + Mtatricaria maritima subsp. maritima, r Anagallis arvensis;

4: I+ Lagurus ovatus; 5: III+-2 Dactylis glomerata, I+ Lavatera

arborea, + Lagurus ovatus; 6: + Schoenus nigricans; 7: + Glaux

maritima, + Juncus maritimus; 8: + Parapholis strigosa, +

Atriplex littoralis; 9: + Allium sphaerocephalum; 10: r Trifolium

scabrum, + Asparagus officinalis subsp. prostratus; 11: + Allium

vineale; 12: r Pucinellia maritima, + Glaux maritima, r Atriplex

littoralis; 13: I+-3 Schoenus nigricans, + Carex extensa; 14: II+-1

Puccinellia maritima, r Juncus maritimus, r Juncus gerardii, I+

Limonium vulgare, II+ Asparagus officinalis subsp. prostratus,

r Trifolium arvense, r Polycarpon tetraphyllum; 15: r Limonium

vulgare, I+ Parapholis incurva; 16: I+ Lotus hispidus, III+-2

Mibora minima, II+-1 Hypochaeris glabra, I+ Tuberaria guttata,

I+-1 Trifolium arvense, I+-2 Herniaria glabra, I+-1 Aira

caryophyllea; 17: I+ Thymus serpyllum, II+-2 Carex punctata, I1-

2 Erica vagans; 18: II+-2 Koeleria albescens, I+ Trifolium arvense,

I+ Herniaria glabra, + Aira praecox, III+ Scilla autumnalis; 19:

r Hypochaeris maculata; 21: II+ Lavatera arborea, II+ Allium

spaerocephalum, II+ Trifolium dubium, II+ Avena barbata, II+

Ulex europaeus; 22: r Carex extensa, r Trifolium repens, + Aira

caryophyllea; 23: + Avena barbata, + Lagurus ovatus, II+ Galium

aparine, I+ Urtica dioica, I+ Iris foetidissima, I+ Ulex europaeus,

I+ Prunus spinosa; 24: II+ Vicia nigra, + Vicia tetrasperma; 25:

+ Senecio jacobaea, + Allium vineale, I+ Ulex europaeus, +

Prunus spinosa, + Orobanche hederae, + Rosa pimpinellifolia;

26: I+ Hirschfeldia incana, + Senecio sylvaticus, + Iris

foetidissima, r Lonicera periclymenum, I+ Mtatricaria maritima

subsp. maritima, II+ Teucrium scorodonia, + Solanum

dulcamara; 27: + Galium aparine, + Senecio sylvaticus, +

Senecio vulgaris, + Sonchus arvensis, + Lonicera periclymenum,

+ Polygonum odoratum, + Teucrium scorodonia; 28: +

Ranunculus bulbosus, + Poa trivialis, II2-3 Lythrum salicaria, +

Ficaria verna, + Hieracium umbellatum var. curtum, + Sonchus

asper; 29: I+-1 Hieracium umbellatum var. curtum, II1-3 Molinia

caerulea, I+-1 Scorzonera humilis, I+ Hydrocotyle vulgaris, +

Succisa pratensis, + Carex pulicaris, + Dryopteris filix-max, +

Pulmonaria longifolia, + Phragmites australis, r Potentilla

erecta, + Solidago virgaurea subsp. rupicola, + Lonicera

periclymenum, I+ Solanum dulcamara, + Teucrium scorodonia,

+ Rumex rupestris, r Dactylis glomerata; 30: II+ Ranunculus

bubosus, V+ Crepis capillaris, IV+ Cerastium pumilum, III+

Koeleria albescens, I+ Trifolium scabrum, III+ Trifolium

campestre, III+ Scilla autumnalis, II+ Anagallis arvensis, III+

Cirsium vulgare, III+ Convolvulus arvensis, I+ Atriplex littoralis;

31: I+ Crepis capillaris, + Allum sphaerocephalum, II+ Asparagus

officinalis subsp. prostratus, I+ Aira caryophyllea, I+ Scilla

autumnalis, II+ Echium vulgare, I+ Cirsium vulgare, + Rubia

peregrina, + Potentilla erecta, I+-2 Genista tinctoria, + Erica

vagans, III+ Centaurea nigra, I+-2 Achillea millefolium, I+

Centaurium erythraea, I+ Potentilla reptans, + Cynodon

dactylon; 32: + Sonchus oleraceus, + Juncus compressus, +

Heliosciadium nodiflorum, I+ Epilobium hirsutum, III+-2 Glaux

maritima; 33: I+ Matthiola incana, I+ Convolvulus arvensis, I+

Taraxacum officinale; 34: II+-1 Trisetum flavescens, II+ Knautia

arvensis, + Carlina vulgaris, II+ Rhinanthus minor, I+-2

Pimpinella major subsp. major, I+ Serratula tinctoria, I+

Medicago lupulina, I+ Senecio helenitis, + Leucanthemum

vulgare, + Sonchus arvensis, + Poa subcaerulea, I+ Senecio

erucifolius, + Anacamptis pyramidalis, r Vicia nigra, I+

Bachypodium sylvaticum , I+ Vicia sepium , r Teucrium

scorodonia, + Silene smithiana, II+ Euphrasia sp., II+ Galium

mollugo, I+-1 Carex flacca, II+-2 Centaurea nemoralis, + Achillea

millefolium, I+ Centaurium erythraea, + Potentilla reptans, +

114

Orobanche minor; 35: IV+ Senecio jacobaea, IV+-2 Trifolium

campestre, II+ Medicago lupulina, IV+-2 Cirsium vulgare, II+

Achillea millefolium; 36: + Medicago lupulina, IV+-2 Thymus

serpyllum, + Chlora perfoliata, III+-2 Euphorbia brittengeri, II+-

1 Potentilla montana, I+ Smilax aspera, I+ Rubia peregrina; 37:

III+ Chlora perfoliata, V+Euphorbia brittingeri, + Smilax aspera,

+ Rubia peregrina, + Galium mollugo.

Tableau 25, sources du matériel

1. Armerio maritimae-Asplenietum marini Géhu et Géhu-

Franck 1984: Géhu et Géhu-Franck 1984, Tab. 24, 24 relevés;

Bioret 1989, Tab. 27, 103 relevés; Géhu et Bioret 2000, Tab. 1,

4 relevés; Bioret et Géhu hoc loco, Tab. 1, 36 relevés.

2. Armerio maritimae-Cochlearietum officinalis Géhu et Géhu-

Franck 1984: Géhu et Géhu-Franck 1984, Tab. 6, 23 relevés;

Bioret 1989, Tab. 28, 45 relevés; Bioret et Géhu hoc loco, Tab.

2, 38 relevés.

3. Spergulario rupicolae-Crithmetum maritimi (Roux et

Lahondère 1960) Géhu 1962 nom. inv. prop.: Bioret 1989, Tab.

24, relevés 1 à 11; Bioret et Géhu hoc loco, Tab. 3, 45 relevés.

4. Crithmo maritimi-Betetum maritimae Géhu 2008: Géhu 2008,

Tab. 9, 6 relevés.

5. Crithmo maritimi-Senecionetum cinerariae Géhu 2005: Géhu

2006, Tab. 6, relevés 1 à 18; Géhu 2007, Tab. 6, 2 relevés.

6. Crithmo maritimi-Plantaginetum maritimae Guinea 1949:

Géhu et al. 1981, Tab. 1, 6 relevés; Prieto et Loidi 1984, Tab. 4,

11 relevés.

7. Armerio maritimae-Plantaginetum maritimae Géhu 2000:

Géhu 2000, Tab. 10, 6 relevés; Bioret et Géhu hoc loco, Tab. 6,

16 relevés.

8. Spergulario rupicolae-Halimionetum portulacoidis ass. nov.

hoc loco: Bioret 1989 Tab. 24, relevés 34 à 46; Bioret et Géhu

hoc loco, Tab. 7, 24 relevés.

9. Crithmo maritimi-Limonietum normannici Lahondère et

Bioret 1995: Lahondère et Bioret 1995, Tab. 5, 10 relevés; Géhu

2000a, Tab. 3, 10 relevés.

10. Dactylo oceanicae-Limonietum dodartii (Lahondère 1979):

Géhu, Franck et Scoppola 1984 nom. corr. hoc loco; Géhu et

al., 1984, Tab. 2, 10 relevés.

11. Spergulario rupicolae-Limonietum occidentalis ass. nov. hoc

loco: Bioret et Géhu hoc loco, Tab. 9, 25 relevés.

12. Armerio maritimae-Inuletum crithmoidis Géhu 2006: Géhu

2006, Tab. 1, 17 relevés; Bioret 1989, Tab. 24, relevés 12 à 28;

Bioret et Géhu hoc loco, Tab. 4, 8 relevés.

13. Crithmo maritimi-Limonietum occidentalis Pavillard 1928:

Prieto et Loidi 1984, Tab. 2, 25 relevés; Bioret et Géhu hoc

loco, Tab. 5, 8 relevés.

14. Crithmo maritimi-Limonietum ovalifolii (Kuhnholtz-Lordat

1926) Lahondère, Bioret et Botineau 1991; Lahondère et al.

1991, Tab. 1, 45 relevés; Lahondère et Bioret, 1995 Tab. 4, 21

relevés.

15. Spergulario rupicolae-Limonietum dodartii Géhu, Franck

et Scoppola 1984: Géhu et al., 1984, Tab. 1, 23 relevés; Bioret

1989, Tab. 26, 5 relevés; Lahondère et Bioret 1995, Tab. 3, 24

relevés; Bioret et Géhu hoc loco, Tab. 8, 8 relevés.

16. Armerio maritimae-Plantaginetum coronopodis (Vanden

Berghen 1965) ass. nov. hoc loco: Vanden Berghen 1965, Tab.

2, 7 relevés; Bioret et Géhu hoc loco, Tab. 23, 19 relevés.

17. Armerio miscellae-Festucetum pruinosae Bioret, Géhu et

Lazare ass. nov. hoc loco: Bioret et Géhu hoc loco, Tab. 22, 19

relevés.

18. Festuco huonii-Plantaginetum littoralis Bioret et al. 1988:

Bioret et al. 1988, Tab. 3, 18 relevés.

19. Spergulario rupicolae-Armerietum maritimae Géhu 2008:

Bioret et Géhu hoc loco, Tab. 11, 24 relevés.

20. Armerio maritimae-Agrostietum maritimae ass. nov. hoc

loco: Bioret et Géhu hoc loco, Tab. 10, 10 relevés.

21. Dactylo oceanicae-Daucetum gummiferi Géhu 2008: Bioret

et Géhu hoc loco, Tab. 12, 9 relevés.

22. Armerio maritimae-Festucetum pruinosae Géhu 2008:

Bioret et Géhu hoc loco, Tab. 13, 42 relevés.

23. Festuco pruinosae-Elymetum pycnanthi Géhu 2008

Bioret et Géhu hoc loco, Tab. 15, 18 relevés.

24. Carici arenarii-Festucetum pruinosae ass. nov. hoc loco:

Bioret et Géhu hoc loco, Tab. 17, 19 relevés.

25. Hedero helicis-Silenetum maritimae Géhu 2008: Bioret et

Géhu hoc loco, Tab. 16, 18 relevés.

26. Spergulario rupicolae-Silenetum maritimae Bioret et Géhu

2000: Bioret et Géhu 2000, Tab. 1, 25 relevés.

27. Sileno zetlandicae-Festucetum pruinosae ass. nov. hoc loco:

Bioret et Géhu hoc loco, Tab. 18, 13 relevés.

28. Rumici bifrontis- Heracleetum sphondylii ass. nov. hoc loco:

Bioret et Géhu hoc loco, Tab. 19, 10 relevés.

29. Festuco pruinosae-Osmundetum regalis Géhu et Bioret

2000: Géhu et Bioret 2000, Tab. 20, 22 relevés; Bioret et Géhu

hoc loco, Tab. 20, 6 relevés.

30. Festuco pruinosae-Ononidetum maritimae ass. nov. hoc

115

loco: Bioret et Géhu hoc loco, Tab. 21, 7 relevés.

31. Dauco gadeceaui-Festucetum pruinosae ass. nov. hoc loco:

Bioret et Géhu hoc loco, Tab. 24, 15 relevés.

32. Apio graveolentis-Tussilaginetum farfarae Géhu et al. 1983

ex hoc loco: Géhu et al. 1983, Tab. 8, 14 relevés.

33. Diantho caryophylli-Festucetum pruinosae Géhu et al. 1988

nom. inv. prop.: Géhu et al. 1988, Tab. 1, relevés 4 à 8

Bioret et Géhu hoc loco, 1 relevé.

34. Dauco intermedii-Festucetum pruinosae (Liger 1956) Géhu

et de Foucault 1978: Géhu et de Foucault 1978, Tab. 1, 36

relevés.

35. Cirsio acaulis-Festucetum pruinosae ass. nov. hoc loco:

Géhu et al., 1983, Tab. 3, 7 relevés (Bioret et Géhu hoc loco,

Tab. 14).

36. Leucanthemo crassifoliae-Festucetum pruinosae Géhu et

al. 1981 corr. F. Prieto et Loidi 1984: Géhu et al., 1981, Tab. 2,

11 relevés.

37. Leucanthemo crassifoliae-Helichrysetum staechadis

(Allorge et Jovet 1941) Géhu et al. 1981: Géhu et al., 1981,

Tab. 4, 10 relevés.

Localisation des relevés

Tab. 1

Rel. 1, 2, 3, 15, 26, 28: Keller (Ouessant); rel. 4: Ouessant,

Trébechou; rel. 5: Ouessant, Kérigant; rel. 6, 12: Goulien;

rel. 7: Ouessant, Kadoran; rel. 8, 14, 18, 19, 19, 20, 21, 22,

23, 25: Ouessant, pointe de Pern; rel. 9: Banneg (archipel de

Molène); rel. 10: Enez Kreiz (archipel de Molène); rel. 11:

cap Sizun; rel. 13, 24: Ouessant, Locqueltas; rel. 16, 17:

Ouessant, pointe de Porz Men; rel. 27, 28: Belle-Île, pointe

de Beg er Skeul; rel. 29: Belle-Île, Port Kérel; rel. 30, 31:

Belle-Île, Port Goulphar; rel. 32, 33, 34: Belle-Île, Pointe de

Kerdonis; rel. 35: Porspoder (29), 1991; rel. 36: Port Esther,

Piriac (44), 1991.

Tab. 2

Tous les relevés ont été effectués dans le Finistère

Rel. 1, 2, 3, 23, 24: Ouessant; rel. 6, 9, 10, 11, 20, 27: Banneg

(archipel de Molène); rel. 5, 7, 12, 25: Balaneg (archipel de

Molène); rel. 8, 13, 16, 17, 26, 34, 35, 36: Enez Kreiz (archipel

de Molène); rel. 14, 15: Roc’h Hir (archipel de Molène); rel.

4, 28 à 33: Keller (Ouessant); rel. 18, 19, 21, 22: Ile d’Yock

37, 38: Porspoder, 1991.

Tab. 3

Rel. 1 à 32: littoral entre Dinard et Saint-Malo (35), 2004 à

2006; rel. 33: presqu’île de Kermorvan, Le Conquet (29),

2007; rel. 34: Saint-Nicolas-des-Glénan (29); rel. 35: Beniget

(archipel de Molène) (29); rel. 36: Ouessant (29), Locqueltas;

rel. 37: Groix (56), Kerbéthanie; rel. 38: Sein (29); rel. 39:

Ouessant (29) N du Niu ; rel. 40, 41: Sein (29) 2007; rel. 42:

Guidel (56) 1998; rel. 43: Île de Batz (29) 2007: rel. 44, 45:

Trielen, archipel de Molène (29), 2007

Accidentelles:

Rel. 2: Carex extensa +2 ; rel. 15: Lotus corniculatus +2 ; rel.

17: Leontodon taraxacoides subsp. taraxacoides + ; rel. 22:

Euphorbia portlandica +2 ; rel. 26: Sedum acre + ; rel. 27:

Bromus ferronii + ; rel. 28: Hedera helix + ; rel. 29: Atriplex

prostrata + ; rel. 44: Matricaria maritima subsp. maritima

+ ; rel. 45: Anagallis arvensis.

Tab. 4

Tous les relevés ont été effectués Ouessant (29) (1996)

Rel. 1, 2,: entre Créac’h et Porz Men; rel. 3, 4, 5, 7, 8, 9, 10:

Créac’h; rel. 6: E Créac’h.

Tab. 5

Rel. 1, 3, 4, 5, 8, 9, 10: grès à nummulites, juste au N de la

Villa Belza, expo S (Biarritz); rel. 7: musée de la mer, Biarritz.

Tab. 6

Rel. 1 à 3: Pointe de Ploumanac’h (22), sur talus de head et

grès altéré (1990); rel. 4: Le Croisic (44), 2001; rel. 5, 6, 7:

Pen Avel, Le Croisic (44), 1998; rel. 8, 9: La Govelle, Batz-

sur-mer (44),1998; rel. 10, 11, 12: Pointe de Corsen, Plouarzel

(29), 2007; rel. 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19: Blancs sablons, Le

Conquet (29), 2007.

Tab. 7

Rel. 1: Groix (56), Van Hoal, 2 Groix, Stang er Mac’h; rel. 3:

Belle-Île (56), Skeul (2005); rel. 4, 5: Saint-Gilles Croix de

Vie (85) (1980); rel. 6: Pointe de la Richardais(35) (2005);

rel. 7: Saint-Enogat (35) (1999); rel. 8: Saint-Lunaire (35)

(1999); rel. 9,10, 11: Les Evens (44) ( Bioret et Leray, 1995);

rel. 15 Île de Keller (Ouessant) (29) (1987); rel. 16: Ouessant

(29) (1986); rel.13, 14, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24: Groix

(56) (1987); rel. 12: Saint-Nicolas des Glénan (29) (1987).

Tab. 8

Rel. 1, 2: Belle-Île (56), W Port Skeul; rel. 3: Belle-Île (56),

Apothicairerie; rel. 4, 5: Belle-Île (56), pointe des Poulains;

rel. 6: Belle-Île (56), Port Coton; rel. 7, 8: Le Pouldou (29),

Grands sables.

Tab. 9

Rel. 1, 2, 3, 4: Houat, côte sud-ouest (56) 1997; rel. 5, 6, 7, 8,

9 (Lahondère et Bioret 1997): Houat, côte sud-ouest (56); rel.

10, 11, 12, 13, 14: Houat (56) 1999; rel. 15, 16, 17, 18, 19, 20,

21, 22, 23, 24: Cap de la Chèvre (29) 1998; rel. 25, 26: Pointe

Saint-Mathieu 1998 (29).

116

Tab. 10

Tous les relevés ont été effectués à Ouessant (29)

Rel. 1 à 8: pointe de Kadoran; rel. 9, 10: Le Créach, 2007.

Tab. 11

Littoral de la Baie de Saint-Malo (35), de la pointe de la Varde

à la pointe du Decollé (2004 à 2006)

Acidentelles: rel. 3: Bromus ferronii +; rel. 10: Jasione montana

+2, Hypochoeris radicata +; rel. 14: Desmazeria marina 11:

rel. 19: Beta vulgaris subsp. maritima +2.

Tab. 12

Baie de Saint-Malo (35), de la pointe de la Varde à la pointe de

Saint-Lunaire (2005 à 2006)

Accidentelles:

2: Trifolium arvense +; 3: Jasione montana +, Rumex acetosa

+, Galium aparine 11, Hypochaeris radicata +2, Pteridium

aquilinum +, Rubus sp. +2; 4: Euphorbia portlandica +2; 6:

Fumaria boraei +, Parietaria judaica +; 8: Leontodon

taraxacoides subsp. taraxacoides +; 9: Orobanche sp., +, Ulmus

campestris (plt.) +.

Tab. 13

Baie de Saint-Malo (35), de la pointe de la Varde à la pointe du

Décollé à Saint-Lunaire (2004 à 2006)

Accidentelles:

4: Sagina maritima +; 24: Senecio jacobaea +; 26: Lagurus

ovatus 11; 28: Vicia angustifolia +, Hordeum murinum +2,

Bromus rigidus +; 29: Allium sphaerocephalum 11; 33: Ulex

europaeus var. maritimus (plt.) +; 34: Desmazeria marina + ;

36: Orobanche sp. +; 40: Iris foetidissima +2; 42: Sonchus

arvensis 12.

Tab. 14

Littoral du Cap Gris-Nez au sud de Boulogne (62) (Géhu et al.,

1983)

Tab. 15

Rivages de Saint-Malo à Saint-Lunaire (35) (2004 à 2006)

Accidentelles: rel. 2: Holcus lanatus +2; rel.3: Ulmus campestris

pl. + ; rel. 5: Atriplex prostrata +; rel. 7: Euphorbia portlandica

+2, Lagurus ovatus +, Lotus corniculatus var. crassifolius +;

rel. 9: Agrostis stolonifera +2 ; rel. 14: Claytonia perfoliata +;

rel. 17: Bromus mollis +, Avenua fatua +; rel. 18: Poa trivialis

+, Lactuca saligna +.

Tab. 16

Baie de Saint-Malo, de Dinard à Saint-Lunaire (2004 à 2006)

Accidentelles: rel. 1: Cerastium glomeratum +; rel. 2: Orobanche

hederae +, Sonchus oleraceus +; rel. 3: Ulmus campestris +,

Allium vineale +2, Senecio jacobaea +; rel. 5: Prunus spinosa

pl. + ; rel. 7: Rosa pimpinellifolia: +2; rel. 8: Crithmum

maritimum +; rel. 10: Hyacinthoides non-scripta 11, Plantago

lanceolata +.

Tab. 17

1, 2: Feunten Veulen, Ouessant (29), 2007; 3 à 13: Sein (29),

2007; 14, 15: pointe de Corsen, Plouarzel (29), 2007; 16:

Presqu’île de Kermorvan, Le Conquet (29), 2007; 17, 18:

Balaneg, archipel de Molène (29), 2007.

Tab. 18

1, 2: Pen-Hir (29) (1991); 10,11: Pen-Hir (29) (1980); 3 à 9:

Cap Fréhel (22) (1995); 12: Cap Fréhel (22) (1983); 13: Pen

Hir (29) (1982).

Tab. 19

1, 4: Groix (56), Biléric; 2, 3: Groix (56), Pen-Men; 5: Ouessant

(29), Bougué Ru; 6: Ouessant (29), E de Kadoran; 7, 8: Ouessant

(29), Toull Auroz; 9, 10: pointe de Grosnez (Jersey) (Géhu,

2000a).

Tab. 20

1, 2: Houat (56), côte N (1997); 3: Belle-Île (56), Pouldon (1999);

4, 5: Groix (56),trou de l’Enfer (1997); 6: Camaret (29), La

Fraternité (2001); 7: Port Navalo (56) (1996); 8: Le Conquet

(29), Les Blancs Sablons (1998)

Tab. 21 (1986 à 1988)

1: Groix (56), S du phare de Pen Men, Atriplex littoralis +; 2:

Groix (56), SE phare de Pen Men, Potentilla reptans+; 3:

Ouessant (29), Porz an Ejen, Luzula campestris +, Leontodon

taraxacoides subsp. taraxacoides +; 4: Groix (56), Le Gorzed,

Jasione crispa var. maritima +; 5: Groix (56), Le Gorzed; 6:

Yeu (85), Maugarni, Hypochaeris radicata +2, Daucus carota

+2, Cirsium arevense +, Lolium perenne +2; 7: Yeu (85), pointe

du Châtelet, Trifolium arvense +, Vulpia membranacea +,

Euphorbia exigua +, Centaurium maritimum +, Sagina apetala

+, Anthoxanthum aristatum +, Trifolium scabrum +.

Tab. 22

relevés 1 à 11(Lahondère, 1979); 12, 15, 16, 17, 18, 19: grès à

nummulites, N Villa Belza, expo S (Biarritz) (64) (2000, 2002);

13, 14: musée de la mer, Biarritz (64) (2000).

Tab. 23

Tous les relevés ont été effectués dans le Morbihan

1,2,3: Belle-Île, S Er Hastellic (1998); 4: Houat, côte ouest

(1998); 5 à 8: Hoëdic côte sud-ouest (2006); 9 à 12: Groix,

pointe de l’Enfer (2007); 13 à 15: Groix, pointe de Pen Men

(2007); 16 à 18: Groix, Stang er Mac’h (2007); 19: Groix, ouest

pointe de l’Enfer (2007); 20: Houat (1999).

Tab. 24

Tous les relevés ont été effectués à Belle-Île (56) (2005)

1: N Goulphar; 2: N Apothicairerie; 3, 4: S Apothicairerie; 5:

Golf des Poulains; 6: entre Borderun et Kerlédan; 7, 8: pointe

de Saint-Marc; 9, 10, 11: Skeul, entre pointe et fort; 12, 13:

entre Saint-Marc et Pouldon; 14: W Port Skeul; 15: pointe de

Pouldon.