CCM Simulationen stratosphärisch-troposphärischer Wechselwirkungen
95 3 Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Arten bisher: Nahrungserwerb optimal foraging...
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95
3 Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Arten
bisher: Nahrungserwerb optimal foraging funktionelle + numerische Reaktion trophische Ebenen
Neu:
3.3 Prinzipien der Wechselwirkung
3.4 Wechselwirkungen auf derselben trophischen Ebene (z.B. Konkurrenz)
3.5 Wechselwirkungen über zwei trophische Ebenen (z.B. Räuber und Beute)
3.6 Mutualismen
3.7 Wechselwirkungen über mehrere trophische Ebenen (z.B. Nahrungsnetze)
117
3.3 Prinzipien der Wechselwirkung
117
variabel: Ameisen schützen Blattläuse vor Feinden und ernten Honigtau: Mutualismus Ameisen fressen Blattläuse: trophische Beziehung: Prädation
118
Wechselwirkungen sind nicht immer ja oder nein
Trophische Beziehungen: Unterschiedlich intim + letal
119
starke Wirtsbindung bei Parasit und Parasitoid
3.4 Wechselwirkungen auf derselben trophischen Ebene
3.4.1 Interspezifische Konkurrenz3.4.2 Gegenseitige Förderung3.4.3 Mimikry
interspez. Konkurrenz nur bei Nischenüberlappung häufig assymetrisch realisierte Nische < fundamentale Nische Koexistenz → Nischenaufteilung (-differenzierung)
119
gemeinsam vorkommende Arten nutzen verschiedeneRessourcen, indirekter Hinweis auf Konkurrenz, aber kein Beweis
119
Nischendifferenzierung
• Zwei Arten, die um die gleiche Ressource konkurrieren, können nicht auf Dauer koexistieren. (im Labor, in strukturarmer Umgebung, klassische Tribolium-Versuche).
• Hinzufügen von Strukturen ermöglicht dauerhafte Koexistenz.
• In der Natur ist immer reich strukturierte Umwelt.• Konkurrenzausschluss ist im Freiland schwer zu
beobachten.
Konkurrenz-Ausschluss-Prinzip
120
• Vergangene Konkurrenz und Evolution kann dazu geführt haben, dass zwischen ähnlichen Arten heute keine Konkurrenz mehr herrscht.
• → Differenzierung• experimentell nicht prüfbar• Ghost of competition past (Connell 1980)
Konkurrenz in der Zeit
120
Beweisen invasive Arten Konkurrenz?Beispiel: Nordamerikanisches Grauhörnchen Sciurus
carolinensis verdrängt europäisches S. vulgaris in England und Italien
Hypothese: Nahrungskonkurrenz (wahrscheinlich) Krankheiten (sehr wahrscheinlich)Nachweis? Je eine Art pro Gebieten ausschliessen mit / ohne Krankheit Referenz-Gebiete mit beiden Arten Nische und Entwicklung studierenkaum durchführbar
120
Modell: Auswirkung von Konkurrenz auf Populationsniveau
121
4 Möglichkeiten:a) N1 überlebt
N2 stirbt ausb) umgekehrtc) zwischenartliche
Konkurrenz > als innerartliche: Ausgangsdichte entscheidet
d) innerartliche Konkurrenz > als zwischenartliche: Koexistenz
Prognose: Auswirkung von Konkurrenz
123
Beispiel für Abb. c: Allelopathie
Pflanzenart sondert chemische Substanzen ab• wirken auf andere Arten toxisch • in geringer Konzentration Toleranz• Konkurrenzverhältnis verschiebt sich
124
124
3.4.2 Gegenseitige Förderung
Arten einer trophischen Ebene können sich gegenseitig fördern:
• Honigdachs und Honiganzeiger (Vogel)• Pflanzen fördern sich gegenseitig durch
Ansammlung von Nährstoffen (v.a. auf Extremstandorten) oder Beschattung
125
3.4.3 MimikryMimikry: Nachahmung einer anderen Art, um
Aufmerksamkeit zu erregen. (Mimese: Nachahmung von Dingen, um unbeachtet
zu bleiben: kein Signal)
aggressive = Peckham‘sche Mimikry
(immer vorgetäuscht)
Wahr: Aposematismus / Müller‘sche Mimikry (Signalverein-heitlichung)
vorgetäuscht: Bates‘sche Mimikry
126
Art 1(sendet Signal)
Räuber
Beute
Aposematische Färbung: Warnfärbung
Arten schützen sich durch Giftigkeit oder Gefähr-lichkeit und signalisieren dies potentiellen Räubern
Wiederholung 1. Jahr: Beispiel zur Informationsübertragung
126
Gleiche Warnfärbung = Müller‘sche Mimikry• Signalvereinheitlichung• einfache + kontrastreiche Färbung: Lernhilfe für
Prädatoren• Gift darf nicht lethal sein: Lerneffekt• neben optischer Mimikry auch akustische,
olfaktorische, vibratorische…
126
Vortäuschung echter Giftigkeit: Bates‘sche Mimikry
Vorbild: Wespe, Nachahmer: Glasflügler (Schmetterling), Bockkäfer, Schwebfliege
giftiger Monarch (links) und schmackhafter Nachahmer (rechts)
126
Peckham‘sche Mimikry Anlockung von Beute unter Vortäuschung falscher Tatsachen: aggressive Mimikry
Seeteufel imitiert Wurm und frisst Fische (optisch), Wildbiene sucht Weibchen und bestäubt Orchidee (olfaktorisch)
126
3.5 Wechselwirkungen über zwei trophische Ebenenklassische Beispiele Räuber-Beute Pflanze-Herbivore Wirt-Parasit3.5.1 Räuber und Beute
Auswirkungen auf Individuen ungleich: Fuchs ist satt Hase ist tot
Life-dinner-principle: um sein Leben rennen
oder für ein Abendessen rennen
127
• Beute stärker unter Druck• Räuber auch unter Druck• koevolutives Wettrüsten• diverse Strategien:
– Tarnung (Krypsis)– Verhalten – mechanische Verteidigung– chemische Verteidigung
3 Beispiele…
127
1. Tarnung / Krypsis
128
Cassida
Geometridae, Phasmodea, Membracidae
2. Verhalten
129
3. mechanische Verteidigung
Verteidigung kostet – auch wenn nicht gebraucht wird konstitutionelle Abwehr
energetisch günstiger: nur bei Bedarf aufbauen induzierte Abwehr
Auslöser: Kairomone der Prädatoren (Vorteil für Empfänger)
129
Beispiele für induzierte Abwehr:• Immunabwehr bei Parasiten• Synthese von sekundären
Pflanzenstoffen bei Herbivorie• geflügelte Blattlausmorphen,
wenn Coccinellidenlarven anwesend
130
Auswirkung auf Population
134
• reduzieren Räuber die Beute?• was machen Räuber bei wenig
Beute?• Regulation?• Beute A: funktionelle Reaktion
Typ 2: instabiles Gleichgewicht• Beute B: kein Gleichgewicht
keine Beuteregulation generalistischer Räuberkonstante Reaktion auf BeutedichteBeute nur vom Räuber gefressen
Beuteregulation, wennRäuber mit positiv dichteabhängiger Reaktiond.h. frisst mehr Beute, wenn diese zunimmt
135
• Reproduktion Beute > Prädation →Beutepopulation wächst
• Reproduktion Beute < Prädation →Beutepopulation sinkt
• instabile Nebengleichgewichtspunkte
136
• Kann Räuber seine Beute ausrotten?
ja• Ist Regulation
unterhalb K möglich?
ja
137
Was fehlt?
Räuber muss nicht nur funktionell auf Beute reagieren (mehr fressen), sondern auch numerisch
(d.h. häufiger werden).
138
• Beutedichte bestimmt Räuberdichte → Oszillation• gekoppelte Dynamik• nur Spezialisten, da Generalisten ausweichen• einfaches Modell eines monophagen Prädators• Beute stirbt durch Prädation, Prädator stirbt natürlich• 1925 Lotka, 1926 Volterra• Bekannte Populationszyklen von Luchs +
Schneeschuhhase, Lemmingen, Forstschädlingen etc.
3.5.2 Pflanze-Herbivore
Herbivoren sind• Prädatoren: fressen ganze Pflanzen (z.B.
Keimlinge)• Parasiten: fressen nur Teile• Weidegänger: fressen an vielen Pflanzen
(Arten bzw. Individuen, ohne Totalschaden)
138
Apikalmeristem produziert Auxin unterdrückt Wachstum
ruhender Knospen→ Apikaldominanz→ Konkurrenz davonwachsen
Verlust Apikal-dominanz durch Herbivorie→ buschig
140
Schädigung der Pflanze hängt ab von• Ausmass • Zeitpunkt (in Entwicklung)• Organ (Meristem, Samen)• usw.
Reaktion der Pflanze: 1. Toleranz
• Abwurf befallener Früchte (nichts mehr investieren)• Regeneration befressener Blätter (Gräser)• grasartige Lebensräume auf Beweidung eingestellt
– Apikaldominanz gebrochen– Gräser wachsen in Breite– verdrängen Dicotyle
• Herbivorie verlängert Leben von Pflanzen, weil Absterben nach Blüte herausgezögert wird (zweijähriger Riesenbärenklau wird 10 Jahre alt)
140
141
Überkompensation nur, wenn nach Verlust Apikalmeristem Platz für buschige Struktur bzw. Seitentriebe mit mehr Samen
Toleranz = vorhandenen Schaden verarbeitenResistenz = Schaden minimieren
• mechanische Verteidigung– Stacheln, Dornen → Säuger– Trichome → Insekten
• chemische Verteidigung– qualitativ– quantitativ
Reaktion der Pflanze: 2. Resistenz
142
Cactaceae, Acacia, Rubus, Crataegus
142
ArabidopsisCannabisUrticaBlumenbachiaUrticaceae
142
142
• Kosten einer verpassten Gelegenheit– wer zu früh in sek. Pflanzeninhaltsstoffe
investiert– erleidet Einbussen, wenn Herbivorie ausbleibt
• indirekte Kosten– Brassicaceae – Glucosinolate (S-Verbindungen, setzen CN frei)– spezialisierte Herbivore (Pieridae)– Kairomone (Vorteil Empfänger)
• Lösung: nur verteidigen, wenn bedroht:Induzierte Abwehr
-
142
Reaktion der Pflanze: 3. Strategien
Spezialfall Ameisenpflanzen• Ameisen werden von Nektar angelockt• Pflanzen bieten extraflorale Nektarien an• Ameisen beseitigen Herbivore• Pflanzen bieten Domatien• Ameisen halten sich Blattläuse
143
+
++ -
-
Lasius nigerMyrmica spp.
Paramyzus heraclei,Cavariella theobaldi
RiesenbärenklauHeracleum mantegazzianum
Anuraphis subterranea
3 trophische Ebenen
– Kompensation Nährstoffgehalt (mehr fressen)– sekundäre Inhaltsstoffe (Ausweichen auf
Meristeme, frische Blätter…)– entgiften (mischfunktionelle Oxidasen MFO)– sequestrieren (umbauen zu eigenem Schutz)– morphologische Anpassung (MWZ, Rüssellänge)– Übertragung von Pathogenen (schwächt Pflanze:
Cirsium arvense, Apion onopordi, Puccinia punctiformis)
– Gallen (Pflanzen werden gezwungen: Schutzgewebe, nährstoffreich)
144
Reaktion der Herbivoren
3.5 Wechselwirkungen über zwei trophische Ebenen
klassische Beispiele Räuber-Beute Pflanze-Herbivore Wirt-ParasitParasit hat immer negativen Einfluss auf Wirtabhängig von Stärke des Befalls→ dichteabhängig→ bei starkem Befall Tod des Wirtes und der Parasiten→ reguliert beide Populationen
146
Parasiten und Wirte
147
Zahl der Erreger oft nicht messbarAnzahl infizierter Wirte (Prävalenz)Infektionskrankheiten: Epidemiologie
148
Infektion durch Kontakt Anzahl Wirte XÜbertragungsrate β Zeit D
Nettoreproduktionsrate R0 von MikroparasitenR0 = X β D
R0 < 1 Krankheit stirbt ausR0 = 1 Übertragungsschwelleerlaubt Berechnung Mindest-Wirtsdichte etc.
Während Epidemie nimmt Zahl der Wirte ab - Befall bereits befallener Wirte - befallene Wirte sterben - befallene Wirte können immun werden
Wirtspopulation muss Mindestgrösse haben
150
151
Oft wechseln sich Phasen niedriger Prävalenzmit hoher Prävalenz ab. Periodenlänge: - Übertragungsrate R0
- Geburten-, Immigrationsrate - Latenzzeit Krankheit
3.6 Mutualismus
• gegenseitiges Ausbeuten, von dem beide profitieren• obligat: Symbiosen
– Darmbakterien - Wiederkäuer– Blattschneiderameise - Pilz
• fakultativ: weil nicht artspezifisch– viele Ameisen-Blattlaus-Beziehungen – viele Bestäubermutualismen– Pflanzen – Mykorrhizapilze– Elaiosomen - Ameisen
151
• Mutualismen sind kontextabhängig– Ameisen schützen Blattläuse.– Sind Feinde da?– Wachsen Ameisen zu stark?
• Ausnutzung von Mutualismen– Nektar bei Bestäubermutualismen– Pflanze will möglichst wenig investieren– Insekt will möglichst viel ohne Aufwand– Stabilität durch Bestrafung
153
3.7 Wechselwirkungen über mehrere trophische Ebenen
155
multitrophischKaskadeneffekteKompartimentierungStabilisierung
157
Trophische Kaskaden: Diskussion um Regulation:
Auf dem Weg zum Nahrungsnetz• top down Kaskaden– Regulation durch Prädatoren (obere trophische
Ebene)– Pflanzen + Prädatoren durch Ressourcen limitiert– Herbivore durch Prädation limitiert– Konkurrenz unter Herbivoren selten
(neuere Arbeiten zeigen dies aber – Widerspruch)
158
• bottom up Kaskaden– Regulation durch Ressourcen– Nährstoffe regeln PPP (N, P!)– in aquatischen Systemen auch Zooplankton– 10 % in nächste trophische Ebene
158
Prädatoren↓
Herbivore↓
Pflanzen↑
Ressourcen
Prädatoren↑
Herbivore↑
Pflanzen↑
Ressourcen
Nächste Stufe der Komplexität: Nahrungsnetze
• komplexe, trophische Beziehung in einem Lebensraum
• wer frisst wen?• wie häufig?• oft schwierige Datenlage• Methode
– direkt: Beobachtung– indirekt: Kot-, Darmanalyse
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Qualitatives Nahrungsnetz
Räuber-Beute-Beziehungen1 – 5 = PPPEnergiekanäleKompartimentierungStabilisierung
160
• lassen wertvolle Erkenntnisse zu• aber nur trophische Wechselwirkungen• es fehlen Konkurrenz, Mutualismus …• Grösse des Biomassefluss nicht entscheidend• kleiner Flux kann grosse Kontrolle ausüben:
Parasitoide, Bestäuber (vs. Odum)
Nahrungsnetze
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Quantitative Nahrungsnetze
- Quantifizierung der Interaktionen - Individuen / Fläche - Energiefluss pro Zeit
Nahrungsnetz
• scheinbar endloses Beziehungsnetz• Strukturierung: trophische Ebenen• wichtiges Konzept der Ökologie
– Art, Population, Mutation, Variabilität– Evolution und Selektion– ökologische Nische– trophische Ebene / Nahrungsnetz– Gilden
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