Inhalt:

Aktiver Bewegungsapparat, Muskulatur,

Bewegungskoordination

1. Aufbau des Muskels

2. Mechanismus und Steuerung der Muskelkontraktion

2.1 Gleitfilamenttheorie

2.2 Zyklus der Aktin-Myosin Interaktion

2.3 Regulation der Interaktion durch Calcium-Ionen

2.4 Organisation der Muskeln

3. Motorische Endstrecke und Funktion der motorischen Endplatte

3.1 Die motorische Endplatte als Prototyp einer Synapse

3.2 Signalübertragung an der motorischen Endplatte

4. Reflexe

5. Pyramidales System

6. Extrapyramidales System

Literatur:

Campbell, Biologie (Spektrum), Kapitel Sensorik und Motorik

Kahle, Taschenatlas der Anatomie, Band 3: Nervensystem und

Sinnesorgane (Thieme)

Alberts et al., Molekularbiologie der Zelle (Wiley and Sons)

Prinzipieller Aufbau eines Nervensystems

Sensorischer

Eingang

(Input) Verarbeitung

der Information

(Integration)

Motorischer

Ausgang

(Output)

Sensorischer

Eingang Motorischer

Ausgang

Verarbeitung der

Information

Nervensystem = Gesamtheit der Nervenzellen

(aus Campbell,

Biologie)

Motorischer

Ausgang

Verarbeitung der

Information

Motorisches System

Mehrkernige Muskelfasern (im

Menschen: 50 µm Durchmesser, bis

zu 50 cm lang)

Myofibrillen

Sarkomer (etwa 2,5 µm lang)

Muskeltypen:

- Skelettmuskel (quergestreifte

Muskeln)

- Herzmuskel (quergestreifter

Muskel aber mit elektrischer

Kopplung, keine

mehrkernige Muskelfasern)

- Glatte Muskeln (keine

mehrkernige Muskelfasern,

kein Sarkomer)

1. Aufbau des Muskels

2. Mechanismus und Steuerung der

Muskelkontraktion

Gleitfaser-Modell (1954)

Muskelkater

Zyklus der Actin-Myosin

Interaktion

(Alberts et al.,

„Molecular Biology of

the Cell“, verändert)

gebunden

gelöst

gebunden

Kraftschlag „Rigor“ (Leichenstarre)

Regulation der Interaktion von Myosin und Aktin: Ca2+

benötigt: Ca2+-Ionen, ATP

Troponin-Tropomyosin Komplex

F-actin

Troponin-

Tropomyosin

Ca2+ ATP/

ADP

F-actin

Troponin-

Tropomyosin

Ca2+

ATP/

ADP

Myosin

Myosin

Der Troponin-Tropomyosin Komplex

„Herzmarker“

Regulation der Interaktion von Myosin und Aktin:

Sarkoplasmatisches Retikulum

Ca2+-ATPase

Muskelkrampf

Organisation der Muskeln

Zusammenspiel zwischen (Endo-)Skelett und Muskeln

Muskeln können nur kontrahieren

Motor Einheit: Einzelnes Motoneuron (a-Motoneuron) + alle Muskelfasern, die

durch dieses Neuron innerviert werden

Anzahl an Muskelfasern, die durch ein einzelnes Motoneuron innerviert werden:

2-3 (Finger) bis 50-60 (andere Muskeln)

Motorische Endstrecke und Funktion der motorischen Endplatte

Die motorische Endplatte als Prototyp einer Synapse

Vorteil:

• Gute Zugänglichkeit

• Größe

Anatomie der motorischen Endplatte

3 interagierende Zelltypen: Motoneuron, Skelettmuskel, Schwannzelle

Strukturen:

- Präsynaptische Spezialisierung

- postsynaptische Spezialisierung

- Basalmembran

Transmitterfreisetzung erfolgt in Quanten

Je mehr Ca2+ in die präsynaptische Endigung einfließen kann, um so mehr

Quanten werden freigesetzt

An der motorischen Endplatte („große“ Synapse) werden pro Aktionspotential etwa

200 Quanten freigesetzt, jede mit etwa 5.000-10.000 Acetylcholin-Molekülen, in

ZNS Neuronen kann aber auch nur ein Quant/Aktionspotential freigesetzt

werden

Morphologisches Korrelat eines Quantums ist ein fusioniertes

synaptisches Vesikel

ohne Stimulierung nach Stimulierung

Acetylcholin:

Charakteristisches Enzym: Cholin-Acetyltransferase

Transmitter der Motoneuronen des Rückenmarks

Transmitter aller präganglionären Neuronen des vegetativen

Nervensystems und der postganglionären Neuronen des

Parasympathicus

Transmitter in vielen Nervenbahnen des Hirns, die vom Hirnstamm

ausgehen

Acetylcholinesterase

Soman

Acetylcholin:

Charakteristisches Enzym: Cholin-Acetyltransferase

Transmitter der Motoneuronen des Rückenmarks

Transmitter aller präganglionären Neuronen des vegetativen

Nervensystems und der postganglionären Neuronen des

Parasympathicus

Transmitter in vielen Nervenbahnen des Hirns, die vom Hirnstamm

ausgehen

Acetylcholinesterase

Donepezil

Signalübertragung an der motorischen Endplatte

Aktivierung des (nikotinischen)

Acetylcholinrezeptors induziert die

Bildung eines Aktionspotentials, das sich

in die T-Tubuli ausbreitet

Bestimmung der Muskelspannung

Muskelspindel: eingekapselter sensorischer Rezeptor im Muskel

parallel zu den Muskelfasern (extrafusale Fasern)

Dehnungsrezeptor

Anatomie: besteht aus 5-10 quergestreiften Muskelfasern (intrafusale Fasern),

die von einer Kapsel umschlossen sind

Mittlerer Teil ist nicht kontraktil – dort endet starke sensible

Nervenfaser

daneben dünnere sensible Nervenfasern

Dünne motorische Fasern (g-Fasern) an den Enden

Reflexbögen

Was sind Reflexe?

Muskelreaktionen, die durch Verbindungen der affarenten Fasern der

Hinterwurzel mit Vorderhornzellen zustande kommen, ohne daß eine

Weiterleitung an das Gehirn notwendig ist.

Monosynaptischer Reflexbogen

Multisynaptischer Reflexbogen

Testmöglichkeit: Trennung (Transektion) des Rückenmarks vom Gehirn

Eigenreflex (Dehnungsreflex)

Einfachster Reflex: Kontraktion

eines Muskels wenn dieser

verlängert wird

Nachweis, daß es sich um einen

Reflexbogen handelt durch

Sherrington (Anfang des 20.

Jahrhunderts)

Monosynaptischer Reflexbogen

Heteronyme Innervation

Reziproke Innervation

Fremdreflex

Reizung von Hautrezeptoren

Polysynaptischer Reflexbogen

Reziproke Innervation

Koordinierte Aktion mehrerer

Muskelgruppen

Modifikation von Reflexen

Supraspinale Kontakte zu a- und g-

Motoneuronen

„Spinaler Schock“

Bahnen der Willkürmotorik (Pyramidenbahn)

4

6

Kontrolle der subkortikalen motorischen Zentren durch den Kortex

Sulcus centralis

Bahnen der Willkürmotorik

Prämotorische kortikale Areale

(z.B. Feld 6) Programmierung

von Bewegung, Entscheidungen

4

6

Somatotope Organisation

Primärer motorischer Kortex (Feld 4) Reiz, der zum Auslösen von Bewegung

führt ist am niedrigsten motorisches Befehlszentrum

Hauptsächliche Bahn der Willkürmotorik:

Pyramidenbahn

Massives Faserbündel (etwa 1 Mio. Axone), das

seinen Ursprung vor allem im Motorkortex hat

Somatotope Organisation

Integration in den motorischen Hirnnervenkernen

der Medulla (sog. „Pyramiden“).

Pyramidenkreuzung

Enden in der Regel in der Zona intermedia zwischen Hinter- und

Vorderhorn an Zwischenneuronen

Ein kleiner Teil kontaktiert direkt a-Motoneurone im Vorderhorn (meist für

Flexor-Muskeln), die damit unter der direkten Kontrolle des

Pyramidensystems stehen.

Phylogenetisch älter ist „extrapyramidales-

motorisches System“

- multisynaptische Neuronenketten

- Im engeren Sinn: Gruppe von Kernen

mit hohem Eisengehalt (Basalganglien)

- Im weiteren Sinn: zusätzlich als

Integrationszentrum das Kleinhirn

Funktion: „Servo“mechanismus zur

Unterstützung aller Bewegungen –

notwendig für „weiche“ Bewegungen

Extrapyramidales System

Basalganglien

Striatum (Putamen und Caudatum)

Pallidum

Nucleus subthalamicus

Nucleus ruber

Substantia nigra

Striatum (putamen)

Nucleus

subthalamicus

Pallidum

Nucleus ruber Substantia nigra

Striatum (caudatum)

Verbunden durch zahlreiche

Neuronenbahnen

Rückkopplungsmechanismen

Verknüfung der Basalganglien (schematisch)

Doppelläufige Verbindungen z.B. zwischen Striatum und S. nigra sowie

Pallidum und Nucleus subthalamicus

Läsionen in den Basalganglien führen zu charakteristischen

Bewegungsstörungen: z.B. Parkinsonsche Erkrankung

Schüttellähmung

Häufigste Erkrankung des motorischen Systems (Häufigkeit: 1-5%)

Ursache: Selektiver Tod dopaminerger Neurone in der Substantia nigra

X

Nigrostriatale

Bahn

Kontamination in „Designerdroge“ –

1-Methyl-4-Phenyl-1,2,3,6-Tetrahydropyridin (MPTP)

selektiver Verlust der Neurone in der Substantia nigra

Parkinsonähnliche Defekte im San Francisco der 80er Jahre