Allgemeine Biologie III

WS 2002/2003Teil 3: Hugo Scheer

Lehrbücher wie gehabt

Speziell Photosynthese:Häder: Photosynthese (Thieme, 1999)

Links:Botanik > Scheer > Ergänzendes Material > AB3http://www.botanik.biologie.uni-muenchen.de/botphys/staff/schindex.html

Biochemica Pathwayshttp://www.expasy.ch/cgi-bin/search-biochem-index

COO-

COCH3

COO-

C O PCH2

Glc

Citrat

Ketoglutarat Glutamat

Laktat

Alanin

Aspartat Malat

CO COO-

CH2 COO-

ATP

CO2

CO2

GTP

Acetyl-CoA

Fette, Lipide

ATP

ATP

CO2

CO2

Abbau-mit-Citratcyclus-ohn-PS.cdr (Scheer)

Speicher-Kohlehydrate

Glc

2 Pyruvat

2 NAD

2 NADH

2 Laktat

8 NAD + 2 FAD

8 NADH + 2 FADH2

3 CO2 5 O2

10 H2O

2 ADP

2 ATP

2 GDP

2 GTP

H+außen

H+innen

Gärung (anaerob, Cytoplasma)

Atmung (aerob, Mitochondrium)

34 ADP

34 ATP

2 ATP

2 ADP

Citratcyclus

Glycolyse

Atmungskette ATPase

Scheer: Gaerung-Atmung-Vergleich

Mitochondriale ATP-Gewinnung

NADH aus Citratcyclus und Glykolyse / Fettabbau)

Oxidation von NADH mit O2 in Atmungskette, dabei Aufbau eines elektrochemischen Membran-Potentials

ATP-Synthese in ATPase unter Ausnutzung deselektrochemischen Membran-Potentials

Mitochondriale ATP-Gewinnung

NADH aus Citratcyclus und Glykolyse / Fettabbau)

Oxidation von NADH mit O2 in Atmungskette, dabei Aufbau eines elektrochemischen Membran-Potentials

ATP-Synthese in ATPase unter Ausnutzung deselektrochemischen Membran-Potentials

Fe2+ Fe3+ + e-

Fe2+ Fe3+ + e-

QH2 Q + 2H+ + 2e-

NADH NAD + 2 e- + 2 H+

FADH2 FAD + 2 e- + 2 H+

2 RSH RS-SR + 2 e- + 2 H+

Atmungskette Aus „Biochemica Pathways“

http://www.expasy.ch/cgi-bin/search-biochem-index

Anorganische Elektronendonatoren

Nitrosomonas NH4+ NO2

-

Nitrobacter NO2- NO3

-

Ferrobacillus Fe2+ Fe3+

Thiobacillus S2- SO42-

Chromatium S2- S0

S0 SO42-

S2O32- SO4

2-

Hydrogenomonas H2 H2O

Anorganische Elektronenakzeptoren

Atmung O2 H2OSulfatatmung SO4

2- S0 ( H2S)Nitratatmung NO3

- N2

COO-

COCH3

COO-

C O PCH2

Glc

Citrat

Ketoglutarat Glutamat

Laktat

Alanin

Aspartat Malat

CO COO-

CH2 COO-

ATP

CO2

CO2

GTP

Acetyl-CoA

Fette, Lipide

ATP

ATP

Photosynthese

Photosynthese

Übersicht und globale LeistungenLicht: Energie, Triebkraft und SchadstoffLicht- und DunkelreaktionenReaktionszentren: 2 VariantenAnoxygene Photosynthese: Typ I, Typ IIOxygene Photosynthese: Z-Schema Cytochrom b/c Komplex: Q-Cyclus Antennen: Vielfalt, Energietransfer, VorteileRubisco: CO2-Fixierung und OxygenierungCalvin – Cyclus: Transketolasen, TransaldolasenLimitierende Parameter: CO2, Licht, WasserPhotorespirationAnpassungen an Wassermangel: C4- undCAM PflanzenLichtschutzLeistungen des Plastiden: Im- und Export

Quellen von G

Heterotropher StoffwechselGlykoloyse und Fermentation: BindungsenergienAtmung: Redox-Reaktionen, O2 als Akzeptor

Anaerobe Atmung: Redox-Reaktionen, NO3 o.ä. als Akzeptor

Autotropher StoffwechselChemoautotroph: Redox-Reaktionen, Fe2+ > Fe3+, NH3

+ > NO3-

Photoautotroph: Licht (Temperaturunterschied Sonne / Erde)

Leistungen der Photosynthese

Global2 – 5 * 1011 t CO2/Jahr 8 – 20 % des atm. CO2

1,4 – 3,5 * 1011 t O2/Jahr 0,008 – 0,03 % des atm. O2

AusbeutePrimärreaktionen: >50%Lichtreaktionen: 5 - 25 %Biomasse <1%

LichtE = h = hc/h = Plancksches Wirkungsquantum

c = Lichtgeschwindigkeit = Frequenz = Wellenlänge

Sichtbares Licht: 400 – 700 nm290 – 165 kJ/ Einstein (kJ/Mol)

Infrarotes Licht: Wirksam bis 1050 nm (110 kJ/Mol) in Bakterien

Ultraviolettes Licht 300 – 400 nm (< 300 nm O3 Absorption)

Solarkonstante: ca. 1,4 kW/qmErdoberfläche <0,75 kW/qm

Heller Sommertag 100.000 Lux (meiste Pflanzen gesättigt)

Tiefwasser (200 m) 0,01 Lux (Chlorobium und Prochlorococcus)

2 - 98

8 - 98

Licht- und Dunkelreaktionen bei der Photosynthese

Lichtsammlung in Antennen

Lichtgetriebener Elektronentransport über MembranUmwandlung des elektrischen in ein

elektrochemisches Membranpotential

NADPH aus linearem ElektronentransportATP-Synthese in ATPase unter Ausnutzung des

elektrochemischen Membran-Potentials

Fixierung von CO2: Rubisco und Calvin Cyclus

Glukoneogenese

Export von Zuckerphosphaten

Plastid

MEMBRAN

Innen (Cytoplasma / Stroma)

Außen (Periplasma / Lumen)

Fd > NADPH

-

-

-

-

--

-

+-

-

- -H+

OH-

HH

OH-

H+

+-

H2D D

2H+

2e-

2H+

2H+

2H+

4H+

H+

H+

Cyclischer Elektronentransport NichtcyclischerElektronentransport

LichtProtonenflußElektronenfluß Retinal Schiff-Base

(Bacterio)chlorophyll(Bacterio)pheophytinChinon

Fe-S-Protein

1 Photon (<500 nm) = 1 H+ 1 Photon (< 1050 nm) = 1-2 H+

1 Photon (< 870 nm) = 1 H+ + 1/2 NAD(P)H

Zeichenerklärung

2 x 1 e-

1 Photon2 Photonen 2 Photonen

(Reaktionszentrum + Cytochrom b/c)(Reaktionszentrum)

NAD(P)HNAD(P)

Ausbeute ca. 5%Ausbeute ca. 10%

Ausbeute 10 - 20%

(Bacteriorhodopsin)

"Mechanischer"Ionentransport

Drei Typen der Licht-PMF Wandlung in der Photosynthese

© H. Scheerps-memb1.cdw

2 x 1 e- 2 x 1 e-

2 e- + 2 H+

Typ I – ReaktionszentrenHeliobakterien (Heliobacter)Grüne Schwefelbakterien (Chlorobium)Cyanobakterien PS IAlgen PS IPflanzen PS I

Typ II – ReaktionszentrenPurpurbakterien (Rhodobacter)Grüne Nicht-Schwefelbakterien (Chloroflexus)Cyanobakterien PS IIAlgen PS IIPflanzen PS II

Red

uktio

n spo

tent

ial [

V]

-1

0

+1

4e- e- e- e- 2e- e- e- e- e- 2e-

PS II Cyt b/f PS I

nicht-cyclisch

+2H+ +2H+

Grana/Stroma-ThylakoideGrana-Thylakoide Stroma Thylakoide

PQH2Cyt f

PCred

PCox

Mobiler Carrier Mobile Carrier

ca. 6H+

H2OMn4 TyrO2 4H+ P680

P680*

Phe a

PQFeS

P700

P700*

Cyt b

A0

A1

FeS

FP NADP

4H+

ca. 6H+ cyclisch

PQPQH2

PQ

2H+2H+

2 x 2H+

2 x 1 e-

Q QH2

2 x 1 e-

Cyt b

Cyt b

Cyt c

PC

FeS

H. Scheer Cytochromb-c-Q-cyclus.cdw

Cytochrom b6/c (b6/f) mit Q-Cyclus

2 x 1 e-

2 x 2e-+2H+ QQH2

Q QH2PS II

PS I

S0

S1

S2

T1 (T0)

A bso

rptio

n

F luo

resz

e nz

I SC

Phos

phor

esze

nz

I nne

re U

mw

andl

u ng

A bso

rptio

n

I nne

re U

mw

andl

u ng

Photochemie

Energie Transfer

Jablonsky DiagrammMöglichst hoch

Sammlung: Möglichst geringSchutz: Möglichst schnell

Zusammenfassung vom 20.1.03

Halobakterielle Photosynthese (Bakteriorhodopsin)H+ mechanisch gepumpt, Retinal trans cis, einfach

Grüne Photosynthese (Chlorophylle, Carotinoide)e- mittels Redoxkette aktiv gepumpt, Chl Chl•+ + e-

H+ passiv gepumpt, sehr komplex

Trennung in Funktionseinheiten Reaktionszentren (lichtinduzierte Ladungstrennung)Antennen: Lichtsammlung und Energieleitung zum RCCytochrom b6/c bzw. b6/f: Pumpt zusätzliche H+, Q-Cyclus

Reaktionszentren ‚konservativ‘, 2 VariantenTyp I: Transport von Chl-Dimer zu FeS-ProteinenTyp II: Transport von Chl-Dimer zu Chinon, enthält Pheophytin

2 symmetrische ‚Zweige‘ von Redoxketten über MembranAktiver Zweig: e--Transport, Inaktiver Zweig: Schutz vor Tripletts, Singlett-Sauerstoff (Carotinoide)

Intensität

Lichtklima auf Eroberfläche,

wolkenlos

RC RC RCRCRC

Chl

aChl

a Chlb

Chlb

Carotinoide

BC

hl a, b BC

hl a

BC

hl b

BC

hl c, d, e

Chl c

Chl c

Biloiproteine

Biloiproteine

Klares Wasser

Trübes Wasser

NN N

COO-COO-

N O

SCys

H

H

H

A

BC

D

84-

OH

H

NN N

COO-COO-

N O

SCys

H

H

H

84-

OH

H H HH

PhycoerythrinPhycocyanin

Wichtige Biliprotein-Chromophore aus Cyanobakterien und Rotalgen

?CO2

?

Glucose

?Licht (ATP, NADPH)

CH2O-P

C=O

H-C-OH

H-C-OH

CH2O-P

CH2O-P

H-C-OH

H-C-OH

H-C-OH

CH2O-P

CH2O-P

HO-C

C=O

H-C-OH

CH2O-P

CH2O-P

HO-C

C-OH

H-C-OH

CH2O-P

CH2O-P

H-C-OH

H-C-OH

CH2O-P

+ H2

Ru-1,5-P2 En-diol

HydratCO2-Addukt2 x PGS

COO- COO-

OOH

CO O-

CO O-

+ CO2

Ribulose-1,5-bisphosphat -carboxylase

One day I was sitting in the car. For some months I had had some basic information from the lab that was incompatible with everything that, until

then, I knew. I was waiting, sitting at the wheel of the car, when the recognition of the missing compound occurred.  It occurred just like that--quite suddenly--and suddenly, also, in a matter of seconds, the cyclic character of the path of

carbon became apparent to me. But the original recognition of phosphoglyceric acid, and how it got there, and how the carbon dioxide acceptor might be

regenerated, all occurred within a matter of 30 seconds. (M. Calvin)

?CO2

?

Glucose

?

PGS

Ru-1,5-P2

??

??

Aldolasen

Cn-P2 C3-P + Cn-3-P

Transketolasen

CnP+CmPCn-2P+Cm+2P

CH2OH

C=O

HO-C-H

H-C-OH

Fru-6-P

H-C-OH

CH2O-P

C

GAP

HO-C-H

CH2O-P

OH

CH2OH

C=O

HO-C-H

Ery-4-P

H-C-OH

CH2O-P

HO-C-H

Rib-5-P

H-C-OH

CH2O-P

COH

CH2O-P

C=O

HO-C-H

H-C-OH

Fru-1,6-P2

GAP

H-C-OH

CH2O-P

CH2O-P

C=O

HO-C-H

C

H-C-OH

CH2O-P

OH

DHAP

Ribulose-1,5-bisphosphat -oxigenase

CH2O-P

C=O

H-C-OH

H-C-OH

CH2O-P

CH2O-P

H-C-OH

H-C-OH

H-C-OH

CH2O-P

CH2O-P

HO-C

C=O

H-C-OH

CH2O-P

CH2O-P

HO-C

C-OH

H-C-OH

CH2O-P

CH2O-P

C

H-C-OH

CH2O-P

+ H2

Ru-1,5-P2 En-diol

HydratHydroperoxid

PGS

P-glycolatO OO OH H O O-

- H2OOOH

CO O-

+ O2

Reaktionen der RubiscoRibulose-1,5-bisphosphat –carboxylase-oxigenase

CH2O-P

C=O

H-C-OH

H-C-OH

CH2O-P

CH2O-P

H-C-OH

H-C-OH

H-C-OH

CH2O-P

CH2O-P

HO-C

C=O

H-C-OH

CH2O-P

CH2O-P

HO-C

C-OH

H-C-OH

CH2O-P

CH2O-P

H-C-OH

H-C-OH

CH2O-P

CH2O-P

HO-C

C=O

H-C-OH

CH2O-P

CH2O-P

HO-C

C-OH

H-C-OH

CH2O-P

CH2O-P

C

H-C-OH

CH2O-P

+ H2

+ H2

Ru-1,5-P2 En-diol

Hydrat

HydratHydroperoxid

CO2-Addukt2 x PGS

PGS

P-glycolat

COO- COO-

O OO OH H O O-

- H2OO

OO

OH

H

CO O-

CO O-

CO O-

+ CO2

+ O2

Ru-1,5-P2

2 x PGS

P-glycolat + PGS

+ CO2

+ O2

Ru-1,5-P2

2 x PGS

P-glycolat + PGS

+ CO2

+ O2

Ende der Vorlesung

Klausur: 10.2.03 10:00 Uhr Großer Hörsaal

Ergebnisse ab 17.2.

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