Aufbau der Skelettmuskulatur Kontraktion Muskelfasertypen ... · neuromuskuläre Synapse auf die...

MuskelphysiologieJun.-Prof. habil. Dr. med. Dr. rer. nat. Michael Behringer

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M. Behringer

Muskelphysiologie

Aufbau der Skelettmuskulatur Kontraktion Muskelfasertypen Glatte Muskulatur

Muskeltypen

Muskuloskel.-Interaktion

Hierarchischer Aufbau

Sarkomere

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Übersicht

M. Behringer

Wie in anderen Forschungsbereichen auch, so

hat auch die Muskelphysiologie ihre eigene

Sprache bzw. ihre eigenen Begrifflichkeiten.

Einige wichtige Strukturen und ihre entsprechenden

Fachtermini sind in der Tabelle aufgeführt. Der Wortteil

„Sarco-“ stammt dabei vom griechischen Wort sarx =

Fleisch.

Physiologie, Dee Unglaub Silverthorn, Pearson Studium 2009

Folie: 428.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie

Aufbau der Skelettmuskulatur M. Behringer

Im menschlichen Körper finden sich drei verschiedene

Muskeltypen (Skelett-, Herz-und glatte Muskulatur).

Unter dem Lichtmikroskop zeigt sich bei der Skelett- und

Herzmuskulatur eine Streifung, weshalb diese beiden

Muskeltypen als quergestreifte Muskulatur bezeichnet

werden. Die Skelettmuskulaturmacht im Mittel 40% unseres

Körpergewichtes aus.



Aufbau der Skelettmuskulatur

M. Behringer

Die Skelettmuskulaturkontrahiert nur bei Aktivierung

durch die alpha-MN. GlatteMuskulatur und

Herzmuskulatur werden durch das autonome NS gesteuert, manche Fasern sind in der

Lage spontan zu kontrahieren und ihre Aktivität wird durch

das endokrine System moduliert.

Allen drei Muskeltypen ist gemein, dass ein intrazellulärer

Ca-Anstieg zur Kontraktion führt und Myosin ATP nutzt um seine Konformation zu ändern.


28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie Folie 6 von XXX

Skelettmuskulatur

Herzmuskulatur

Glatte Muskulatur


Die Muskelfasern unterscheiden sich deutlich

zwischen den einzelnen Muskeltypen.

So ist die Skelettmuskelfasermit Abstand die größte Faser (größten Zellen des Körpers),

die zur Versorgung des Sarkoplasmavolumens, im Gegensatz zu den anderen

Muskelfasertypen, mehrere Zellkerne aufweist.



Glatte Muskelzelle Herzmuskelzelle Skelettmuskelzelle

Struktur

Länge 15 – 20 µm 50 – 100 µm 1 mm – 15 cm

Durchmesser 5 – 8 µm 10 – 25 µm 10 – 100 µm

Form Spindelförmig Verzweigt Unverzweigt

Zellkern Ein länglicher Zellkern in

der Zellmitte

Ein großer Zellkern in

der Zellmitte

Viele randständige

Zellkerne

Sarkomere Nein Ja Ja

Mitochondrien Wenige Viele Je nach Fasertyp

Motorische Endplatte Nein Nein Ja

T-Tubulus System Keine T-Tubuli Wenige weite T-Tubuli Viele schmale T-Tubuli

Funktion

Erregung Spontan Sinusknoten Alpha-Motoneuron

Reizantwort Abgestuft Alles oder Nichts Alles oder Nichts

Refraktärzeit >10 s 200 – 400 ms 2 – 3 ms


x10-3000x10-3000

x1-4x1-4

M. Behringer


Taschenatlas Physiologie, Silbernagel et al., Thieme 2009

M. Behringer

Die Skelettmuskulatur ist i.d.R. mit Knochen verbunden und realisiert

darüber die Bewegung von Gelenken.

Üblicherweise wird der rumpfnahe (proximale) Punkt als Ursprung und der rumpf-ferne (periphere) Punkt

als Ansatz bezeichnet. Darüber hinaus wird funktionell zwi-schen

einem bei der Bewegung feststehenden Punkt (punctum

fixum) von einem sich bewegenden Punkt (punctum mobile)

unterschieden.

Ein Muskel kann nur kontrahieren. Die Bewegung in die gegengesetzte

Richtung übernimmt der Antagonist.




M. Behringer

Der Skelettmuskel wird von einer bindegewebigen Schicht

umhüllt (Epimysium), der häufig noch eine derbe Faszie

von außen aufliegt.

Innerhalb eines Skelettmuskels finden sich Bündel von

Muskelzellen (Faszikel), die vom Perimysium umgeben

sind. Die im Faszikel liegenden Muskelfasern werden von

einer Basallamina und dem Endomysium umhüllt.




Der hierarchische Aufbau der Skelettmukulatur ist in der

Abbildung dargestellt.

Auf der obersten Ebene lassen sich bindegewebige

Strukturen, Blutgefäße und Nerven von den

Muskelfaszikeln abgrenzen.

Das Sarkoplasma wird vom Sarkolemm (mit seinen T-

Tubuli) umhüllt und die Zellkerne liegen knapp

unterhalb des Sarkolemms.


Folie: 11

Epimysium Perimysium Endomysium

Nuclei

28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie


M. Behringer

Um jede Myofirbrille herum wickelt sich das SR, welches aus

einem länglichen Schlauchsystem besteht und an den Enden

Erweiterungen aufweist (terminale Cisternen) aus denen

Ca freigesetzt wird.

Es steht in enger Beziehung zum T-Tubulussystem, über welches

die elektrischen Signale der Oberfläche in die Tiefe eingeleitet

werden.

Das Cytosol zwischen den Myofibrillen enthält viel

Glykogen, Lipidtröpfchen und Mitochondrien.




Myofibrillen sind die kontraktilen Strukturen der Muskulatur. Sie

enthalten verschiedene Proteine, die sich in kontraktile Einheiten

(Sarkomere) einteilen lassen.

Jedes Myosinmolekül besteht aus 1xMHC + 2xRLC (x2 denn im

Muskel immer als Dimer). Je 250-300 Myosinfilamente lagern sich

zu einem dicken Filament zusammen. Die Myosinköpfehydrolysieren ATP (Myosin-

ATPase) und nutzen die Bewegung zur Umklappbewegung.




M. Behringer

G-Aktin sind kugelförmige (globulären) Proteine welche sich zu lange Ketten zusammenfügen (F-Aktin). Jeweils 2 Stränge dieser

F-Aktin-Ketten drehen sich umeinander und bilden so das

dünne Filament.

Jedes G-Aktin-Molekül hat eine Myosinbindungsstelle für die Ausbildung von Querbrücken.




Die Abbildung zeigt die enge Beziehung zwischen T-Tubuliund den terminalen Zisternen des SR sowie deren räumliche Beziehung zu den dünnen und

dicken Filamenten der Myofibrillen.

Die Kombination aus zwei terminalen Zisternen und

einem dazwischenliegenden T-Tubulus bezeichnet man als

Triade.




M. Behringer

Durch die Überlappung der dicken und dünnen Filamente weisen die

Myofibrillen die typische Querstreifung auf, die sich im Lichtmikroskop erkennen lässt

(Merke: ZIAHM).

Die Z-Streifen (von: zwischen) bestehen aus zickzackförmig

angeordneten Proteinen, an denen die dünnen Filamente befestigt

sind. Darauf folgen die isotropen(gleichmäßig reflektierend) I-

Banden und die anisotropen A-Banden. Danach folgt die helle H-Zone und die mittlere (M-) Linie.

Letztere dient als Verankerung für die dicken Filamente.




Die korrekte Ausrichtung der Filamente innerhalb der Sarkomere

wird durch die Proteine Titin und Nebulin bewerkstelligt.

Titin ist ein riesiges (25.000 AS), elastisches Protein, welches von der Z-Linie bis zur M-Linie reicht. Neben

seiner Funktion die kontraktilen Elemente zu stabilisieren, hat es die Funktion, den gedehnten Muskel in

die Ausgangslänge zurück zu bringen. Das nichtelastische

Nebulin liegt längs der Aktinfilamente und ist an den Z-

Linien befestigt. Es stabilisiert die Position der Aktinfilamente.




M. Behringer


1. Skelett-, Herz- & Glatte-Muskulatur

2. Annäherung Ursprung-Ansatz Gelenkbewegung

3. Epimysium Muskel Perimysium Bündel Endomysium Fasern

4. Muskelzelle Myofibrille Sarkomere Akt/Myos

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Muskeltypen


Querbrückenzyklus

Elektromech. Kopplung

Hierarchischer Aufbau Energie & Ermüdung

FrequenzierungSarkomere

Zwischenfazit M. Behringer

Für die Kontraktion der Muskulatur bedarf es i.d.R.

einer elektrischen Aktivierung über das Nervensystem,

welches über die neuromuskuläre Synapse auf die Muskelfaser übergeleitet

wird.

Die elektromechanische Kopplung übersetzt im

Anschluss das elektrische Signal des AP in ein Ca-Signal,

was die Ausbildung von Querbrücken und damit die Kraftproduktion ermöglicht.



Kontraktion

M. Behringer

Die Kontraktion führt zu einer Verkürzung der Sarkomere. Dabei werden die Z-Liniendurch die Myosinaktivitätaufeinander zu gezogen.

Durch die starke Überlappung der dünnen und dicken

Filamente verschwinden die I-und H-banden im maximal

kontrahierten Zustand, wohingegen die Breite der A-

Bande konstant bleibt.

Dies passt zu der Filamentgleittheorie.



Kontraktion M. Behringer

Die Bewegung wird durch die Myoskinköpfe realisiert, welche die Energie der ATP-Hydrolyse in ihrer

90° vorgespannten „ready torotate“ Position speichern. In dieser neuen Position (3 Moleküle weiter als ihre Ausgangsposition) binden

sie schwach an Aktin.

Die Freisetzung von Pi löst den Kraftschlag aus, bei dem die Köpfe

um etwa 40° kippen und die Z-Linien aufeinander zu bewegen,

und bedingt eine stärker Bindung zwischen Myosin und Aktin. Am

Ende wir ADP freigesetzt, was die Bindung noch weiter stärkt (rigor

state).



Kontraktion

M. Behringer

Erst die Bindung von Ca an Troponin gibt die

Myosinbindungsstellen am G-Aktin frei und ermöglicht so

die Ausbildung der Querbrücken zwischen Aktinund Myosin und damit den

Kraftschlag.

Die meisten ruhendenMuskelfasern befinden sich in

diesem vorgespannten Zustand und warten nur auf ein

Kalziumsignal um zu kontrahieren.




Für die elektromechanische Kopplung ist neben der

Weiterleitung des AP über das Sarkolemm vor allem die

Weiterleitung in die T-Tubulivon zentraler Bedeutung.

Denn hier liegen die Spannungsrezeptoren (DHPR),

die bei Aktivierung die RyRöffnen und damit die

Freisetzung von Ca aus dem SR (über die RyR) ermöglichen.

Für die Relaxation pumpen die SERCAs Ca zurück in das SR.



Kontraktion

M. Behringer

Ein einzelner Kontraktions-Relaxationszyklus wird als

Twitch bezeichnet (Einzelzuckung).

Die Latenzzeit zwischen dem muskulären AP und der

Kontraktionsphase resultiert aus Zeit, welche für die Ca-Freisetzung und Ca-Bindung am Troponin erforderlich ist.

Der Kraftzeitverlauf der Twitches variiert je nach

Fasertyp.




Die Muskulatur braucht permanent ATP (Querbrückzyklus,

SERCAs, Na-K-ATPase). Das frei verfügbare ATP reicht gerade einmal für 8 Einzelzuckungen.

Creatinphosphat ermöglicht die schnelle „ATP-Nachlieferung“ mit

Hilfe von CK.

Da aber auch die energiereichen Phosphatbindungen stark limitiert

sind, benötigt die Muskulatur darüber hinaus andere

Energiequellen. KH/Glukose sind die schnellste und effizienteste

Energielieferanten (siehe Vorlesung zum

Energiestoffwechsel).



Kontraktion

M. Behringer

Die muskuläre Ermüdunggehört zu den Phänomenen,

die jeder von uns kennt. Umso überraschender ist es, dass über die zugrundeliegenden

Mechanismen noch viele tradierte Vorstellungen gibt.

Auch die in dieser Abbildungdargestellten Mechanismen

sind größtenteils überholt. So spielen Energieverarmung und Akkumulationen von H+ und

Laktat eine geringere Rolle als lange Zeit angenommen. Von zentraler Bedeutung scheint

hingegen das Pi zu sein.




Die Abbildung gibt einen Überblick über die

Konzentration ausgewählter Moleküle in Ruhe und in

ermüdetem Zustand.

Es fällt auf, dass sich die [ATP] nur geringfügig verändert, wohingegen Laktat und Cr

deutlich ansteigen.

Aus der Veränderung von CrPund Cr lässt sich ableiten, dass

Pi ebenfalls deutlich angestiegen sein muss.



Kontraktion

M. BehringerDie maximale Kraftproduktion Die generierte Kraft ist nicht

nur vom Fasertyp, sondern auch von der relativen Länge

der Muskelfaser abhängig.

Verringerungen (zu viel Überlappung) sowie

Vergrößerungen (weniger Überlappung) der

Muskelfaserlänge führen, ausgehend von der optimalen

Ruhelänge der Sarkomere (2,1-2,2 µm), zu einer

Verminderung der Kraft.


28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie Folie: 28


Die Länge-Kraft-Kurve von Skelett-und Herzmuskulatur unterscheiden

sich:

1. Die Skelettmuskulatur ist durch die geringere Ruhedehnungs-kraft (Titin) dehnbarer als die Herzmuskulatur (kürzere PEVK-Domäne),

2. Der normale Arbeitsbereichder Skelettmuskulatur liegt im Plateaubereich und bei der Herzmuskulatur im ansteigenden Schenkel.

3. Die Ca-Sensitivität steigt bei der Herzmuskulatur mit zunehmender Dehnung(steilere Kurve)

Taschenatlas der Physiologie, Silbernagel & Despopoulus2007, Thieme Verlag


M. Behringer

Die Frequenz der eingehenden AP ist entscheidend für die

Kraftproduktion. Ist die Frequenz zu niedrig, resultieren

Einzelzuckungen. Erst ab einer Frequenz, bei der das neue AP in

die Phase der Relaxation der Muskulatur fällt, kommt es zu

einer Summation (vergleichbar mit der Summation von Generatorpotenzialen).

Wird die Frequenz weiter erhöht entsteht zunächst ein

unvollständiger und dann ein vollständiger Tetanus.




Eine motorische Einheit besteht aus einem Alpha-

Motoneuron und den (3-2000) dazugehörigen Muskelfasern.

Alle versorgten Muskelfasern sind dabei vom selben Typ und passen zu dem versorgenden MN. Ein AP des MN führt zur

Kontraktion aller verbundenen Muskelfasern.

Über die Anzahl und den Typ der rekrutierten Fasern, kann das ZNS, neben der AP-Rate,

die Stärke der Kontraktion steuern.



Kontraktion

M. Behringer

Kontraktionen lasse sich in statische (isometrische) und dynamische Kontraktionen

(isotonische oder auxotonische, isokinetische

und exzentrische) unterscheiden.

Von diesen Kontraktionsformen benötigt die exzentrische Kontraktion die geringste Energiemenge.




Bei isometrischenKontraktionen lässt sich keine

Längenveränderung der Muskulatur beobachten.

Dennoch kontrahieren die Sarkomere und dehnen damit die elastischen Elemente des

Muskelsehnenkomplexes.

Übersteigt die generierte Kraft die Äußere Last, dann kommt

es zur Verkürzung mit Bewegung der der Last.



Kontraktion

M. Behringer

Zum Verständnis der an Gelenken wirkenden Kräfte sind Kenntnisse über grundlegende Hebelgesetze

wichtig.

So kann, wie im gezeigten Beispiel, leicht errechnet werden, wieviel Kraft der knapp vor dem Drehpunkt ansetzende Biceps

generieren muss, um die in der Hand gehaltene Last zu halten

oder zu überwinden. Genetische Unterschiede im Insertionspunkt

haben enorme Folgen für die mögliche Kraftproduktion.

CAVE: Kraft wird nicht in kg angegeben (Masseneinheit).




Die Hebelverhältnisse haben nicht nur Konsequenzen für die

von der Muskulatur zu generierende Kraft, sondern

auch für die Bewegungsgeschwindigkeit.

So führen, wie in der Abbildung gezeigt, kleine

Bewegungen (Verkürzungen) des Biceps zu vergleichsweise großen Bewegungen auf Höhe

der Hand.



Kontraktion

M. Behringer

Die maximale Verkürzungsgeschwindigkeit ist

abhängig von der von außen wirkenden Last.

Bei maximalen Lasten fällt die Verkürzungsgeschwindigkeit

auf 0 – sodass es sich um eine isometrische Kontraktion

handelt. Noch höhere Lasten (supramaximal) führen zu negativen Werten, da der

Muskel dann der äußeren Last nachgeben muss (exzentrische

Kontraktion).









1. Myosinköpfe produz. Kraft durch Klappbewegung

2. Depolarisation aktiviert DHPR, wodurch Ca über die RyR in das Cytosol übertritt

3. [ATP] fällt nur gering ab4. Frequenzierung: Twitch

unfused T. fused T.

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Muskeltypen


Querbrückenzyklus


Klassifikation

Henneman‘s Size Principle

Hierarchischer Aufbau Energie & Ermüdung

FrequenzierungSarkomere

CV & Ermüdungsresistenz

Zwischenfazit

M. Behringer

28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie 38 von 68

• Small no. Type 1 muscle fibres

• (‘Slow, oxidative’) • Strong red colour• Highly aerobic metabolism• Slow myosin• Great fatigue resistance

• Small no. Type 1 muscle fibres

• (‘Slow, oxidative’) • Strong red colour• Highly aerobic metabolism• Slow myosin• Great fatigue resistance

• Medium no. Type 2A muscle fibres

• (‘Fast, oxidative & glycolytic’)• Red colour• Both aerobic & anaerobic

metabolisms• Fairly fast myosin• Fatigue resistance is normally

moderate but can be particularlyincreased by training

• Medium no. Type 2A muscle fibres

• (‘Fast, oxidative & glycolytic’)• Red colour• Both aerobic & anaerobic

metabolisms• Fairly fast myosin• Fatigue resistance is normally

moderate but can be particularlyincreased by training

• Large no. Type 2X muscle fibres

• (‘Fast, glycolytic’)• Pale creamy colour• Predominantly anaerobic metabolism• Fast myosin• Least fatigue resistance

• Large no. Type 2X muscle fibres

• (‘Fast, glycolytic’)• Pale creamy colour• Predominantly anaerobic metabolism• Fast myosin• Least fatigue resistance

Large motorneurone

High recruitmentthreshold

Medium-sizedneurone

Intermediate

recruitmentthreshold

Small motorneurone

Low recruitmentthreshold

Propertiesof the threeprinciple types of

motor unitfound in large human muscles

Muskelfasertypen M. Behringer


„The size of the cell determines it‘s excitability,

it‘s excitability determines the degree of use of the

motor unit,

and its usage in turn specifies or influences the

type of muscle fiber required.“

Henneman et al. 1965

Fasertypen

Muskelfasertypen

M. Behringer


Myosin Typ I (FR-O-S) Myosin Typ 2A (FR-OG-F) Myosin Typ IIX/B (F-G-F)

Beschreibung Langsam, rot, ermüdungsresistent

Schnell, rot, ermüdungsresistent

Schnell, weiß, geringeErmüdungsresistenz

Abkürzung (histochemisch) SO (Slow – Oxidative) FOG (Fast Oxidative-Glycolytic) FG (Fast – Glycolytic)

Nomenklatur der ME S (Slow) FR (Fast – fatigueResistant) FF (Fast – Fatigueable)

Motoneuronengröße + ++ +++

Rekrutierungsfrequeunz + ++ +++

Kontraktionsgeschwindigkeit + ++ +++

Ausdauer +++ ++ +

mATPase pH 10,3 + ++ +++

mATPase pH 4,6 +++ + ++

mATPase pH 4,3 +++ + +

Mitochondriendichte +++ ++ - ++++ +

Oxidative Kapazität +++ ++ - ++++ +

Myoglobingehalt +++ ++ - +++ +

Glycolytische Kapazität + - ++ ++ - ++++ +++


Je nach Lehrbuch gibt es Abweichungen in den

Angaben.



Muskelfasertypen

M. Behringer


Die größten und kräftigsten Einheiten bestehen aus schnell ermüdenden Fasern mit

schwachem oxidativem Stoffwechsel und sind nicht-lipolytisch. Die Fasern sind

hingegen hoch glykolytisch und enthielten 2B Myosin.

Die Fasern mit 2A Myosin sind von mittlerer Größe, kontrahierten relativ

schnell und sind trotzdem Ermüdungsresistent

Pro Einheiten vgl. wenig Fasern mit wenig Kraft – aber hoher Ermüdungsresistenz.

Histoschemisch hoch-oxidativ mit ausgeprägter Fähigkeit zum Fettstoffwechel, aber nur

geringer glycolytischer Kapazität. Das Myosin konnte als Typ I klassifiziert werden.


Unter dem Mikroskop lassen sich die langsam zuckenden

oxidativen Muskelfasern leicht von ihren schnellzuckenden

„Artgenossen“ unterscheiden.

Nicht nur der Durchmesserund die Färbung unterscheiden sich, sondern auch die Dichte

des Kapillarnetzes und der Mitochondrien sind klar voneinander zu trennen.



Muskelfasertypen

M. Behringer









unfused T. fused T.

1. Aktuelle Klassifikation nach MHC-Isoformen (I, IIa, IIx)

2. Muskelfasern werden in Abhängigkeit von der erforderlichen Kraft rekrutiert: I IIa Iix

3. Typ I = FR-O-S; Typ IIa = FR-OG-F, Typ IIx = F-G-F

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Muskeltypen


Querbrückenzyklus


Klassifikation


Aufbau

AktivierungHierarchischer Aufbau Energie & Ermüdung

FrequenzierungReizantwort

Sarkomere


Zwischenfazit M. Behringer

Die glatte Muskulatur unterscheidet sich deutlich von

der Skelettmuskulatur.

Nicht nur, dass ihr unter dem Lichtmikroskop durch weniger strukturierte Anordnung und

fehlende Sarkomere die Querstreifung fehlt, sondern auch die deutlich kleineren, spindelförmigen Zellen mit

länglichem Zellkern, wenigen Mitochondrien und fehlendem T-Tubulussystem sind wichtige

Unterscheidungsmerkmale.



Glatte Muskelzelle Herzmuskelzelle Skelettmuskelzelle

Struktur

Länge 15 – 20 µm 50 – 100 µm 1 mm – 15 cm

Durchmesser 5 – 8 µm 10 – 25 µm 10 – 100 µm

Form Spindelförmig Verzweigt Unverzweigt

Zellkern Ein länglicher Zellkern in

der Zellmitte

Ein großer Zellkern in

der Zellmitte

Viele randständige

Zellkerne

Sarkomere Nein Ja Ja

Mitochondrien Wenige Viele Je nach Fasertyp

Motorische Endplatte Nein Nein Ja

T-Tubulus System Keine T-Tubuli Wenige weite T-Tubuli Viele schmale T-Tubuli

Funktion

Erregung Spontan Sinusknoten Alpha-Motoneuron

Reizantwort Abgestuft Alles oder Nichts Alles oder Nichts

Refraktärzeit >10 s 200 – 400 ms 2 – 3 ms

Glatte Muskulatur

M. Behringer

Die Kontrolle der Kontraktion läuft bei der glatten

Muskulatur unwillkürlich über das autonome Nervensystem

(ANS), über zahlreiche Hormone und zum Teil

autorhythmisch ab.

Auch hier spielt bei der Aktivierung ein Einstrom von Ca eine Rolle. Dieses bindet

jedoch nicht wie in der Skelett-und Herzmuskulatur an

Troponin sondern an Calmodulin.



Glatte Muskulatur M. Behringer

Das Ca stammt dabei nicht nur aus dem SR, wie bei der

Skelettmuskulatur, sondern strömt zusätzlich aus dem EZR

in die Zelle ein.

Die generierte Kontraktionskraft der

Einzelzuckung folgt dabei nicht dem Alles-oder-Nichts-Prinzip, sondern ist abgestuft und die Kontraktionsgeschwindigkeit

ist im Vergleich zu der Skelett-und Herzmuskulatur am

niedrigsten.



Glatte Muskulatur

M. Behringer

Neben den genannten Punkten gibt es noch zahlreiche weitere

Unterschiede zwischen der glatten Muskulatur und der

Skelettmuskulatur.

Die Abbildung links gibt einen Überblick über diese

besonderen Charakteristikader glatten Muskulatur im

Vergleich zur Skelettmuskulatur.



Muss bei sehr unterschiedlichen Längen arbeiten.

Muss bei sehr unterschiedlichen Längen arbeiten.

Unterschiedliche Muskelschichten können in unterschiedliche

Richtungen verlaufen.

Unterschiedliche Muskelschichten können in unterschiedliche

Richtungen verlaufen.

Kontraktions- und Relaxationszeit

sind deutlich länger. Kontraktions- und Relaxationszeit

sind deutlich länger.

Benötigt weniger Energie um Kraft zu generieren und aufrecht zu halten

(kann ATPase verlangs.)

Benötigt weniger Energie um Kraft zu generieren und aufrecht zu halten

(kann ATPase verlangs.)

Kann Kontraktion länger aufrecht halten ohne zu ermüden.

Kann Kontraktion länger aufrecht halten ohne zu ermüden.

Hat weniger Mitochondrien und generiert Energie primär durch

Glykolyse.

Hat weniger Mitochondrien und generiert Energie primär durch

Glykolyse.

Die Aktivierung kann chemisch, elektrisch oder durch beides erfolgen.

Die Aktivierung kann chemisch, elektrisch oder durch beides erfolgen.

Wird durch das autonome

Nervensystem versorgt. Wird durch das autonome

Nervensystem versorgt.

Haben keine spezielle Rezeptorregion wie motorische Endplatten

(Rezeptoren rundum).

Haben keine spezielle Rezeptorregion wie motorische Endplatten

(Rezeptoren rundum).

Ca für die Kontraktion kommt sowohl aus dem SR als auch aus der EZF.

Ca für die Kontraktion kommt sowohl aus dem SR als auch aus der EZF.

Ca führt über eine Kaskade zur Phosphorylierung der RLC +

Aktivierung der Myosin-ATPase.

Ca führt über eine Kaskade zur Phosphorylierung der RLC +

Aktivierung der Myosin-ATPase.

Troponin C kommt in den Zellen nicht

vor.Troponin C kommt in den Zellen nicht

vor.


Nicht nur die Refraktärzeit, wie in der vorangehenden Folie gezeigt, sondern auch die

gesamte Kontraktionsdauer ist deutlich länger als bei den

anderen beiden Muskeltypen (Skelettmuskulatur &

Herzmuskulatur).



Glatte Muskulatur

M. Behringer

Bei der glatten Muskulatur unterscheidet man unterschiedlichen

Kontraktionsmuster.

So sind phasische glatte Muskeln wie der Oesophagus normalerweise entspannt. Es gibt aber auch solche,

die permanent zwischen Kontraktion und Relaxation

wechseln. Ein Beispiel hierfür ist die glatte Muskulatur der Darmwand. Demgegenüber stehen tonische

Muskeln, die entweder kurzzeitig entspannen, wie bspw. Sphincter,

und solche, die in ihrer Kontraktionsintensität variieren

aber nicht komplett relaxieren, wie z.B. die Gefäßmuskulatur.




Die glatte Muskulatur kann jedoch auch nach der Erregungsausbreitung

unterschieden werden.

Bei Muskelzellen vom Single-Unit-Typ sind die Gap-

Junctions dafür verantwortlich, dass die Zellen wie eine Einheit

(Single-Unit) kontrahieren (viscerale glatte Muskulatur).

Bei Muskelzellen vom Multi-Unit-Typ (eher die Ausnahme) sind diese Verbindungen nicht vorhanden und so muss jede

Zelle einzeln aktiviert werden.



Glatte Muskulatur

M. Behringer

Das SR-Volumen variiert zwischen Zellen der glatten Muskulatur. Insgesamt ist es jedoch deutlich schwächer

ausgebprägt als in der Skelettmuskulatur.

Die Ca-Freisetzung erfolgt über den IP3-Rezeptorkanal und an

der Ca-Aufnahme in das SR sind vermutlich kleine

Aussackungen der Zellmembran beteiligt, die mit der Extrazellularflüssigkeit in

Verbindung stehen und in denen sich Ca anreichert

(Caveolae).




Glatte Muskelzellen haben deutlich mehr Aktin als

Skelettmuskelzellen, was zu einem Verhältnis zwischen

Aktin und Myosin von 10-15:1führt (Skelettmuskulatur 2-

4:1).

Die Myosinfilamente sind länger und ihre gesamte

Oberfläche ist bedeckt mit Myosinköpfen. Dies ermöglicht effektive Kontraktionen auch bei stärkerer Muskeldehnung.



Glatte Muskulatur

M. Behringer

Die Auslösung der Kontraktion läuft bei glatter Muskulatur

anders ab. Zunächst strömt Caaus dem EZR und aus dem SR

in das Cytosol.

Dort bindet es an das Ca-Bindungsprotein Calmodulin. Dieser Komplex aktiviert die

MLKK, welche über eine Phosphorylierung der Myosin-ATPase deren Aktivität steigert (mehr X-Bridges). Insgesamt ist

die Myosin-ATPase jedoch deutlich langsamer als in der

Skelettmuskulatur.




Die Relaxation wird durch die Verminderung der freien

cytosolischen [Ca] hervorgerufen. Dafür wird Ca zurück in das SR und über Natrium-Calcium-Antiporter

(NCX) in den EZR gepumpt. Dadurch löst sich Ca von Calmodulin und die

MLKK stellt ihre Arbeit ein.

Die Phosphatgruppe des Myosins wird duch die Myosinleichtketten-Phosphatase (MLKP) entfernt. Das

Verhältnis von MLKK:MLKP bestimmt damit den Kontraktionsstatus der

Zelle.

Die Dephosphorylierung führt aber nicht automatisch zur Relaxation. In

manchen Fällen kann die Zelle so ohne ATP-Verbrauch die Spannung

halten.


Folie: 55

NCX

28.06.2019 07:59:25 Sportphysiologie

Glatte Muskulatur

M. Behringer

Auch über spannungsabhängige Ca-

Kanäle kann die Muskulatur aktiviert werden. Die

Bedeutung der Membranpotenziale für die Kontraktion ist bei glatten

Muskelzellen jedoch deutlich komplexer.

So braucht es kein AP sondern nur Potenzialänderungen, um manche der Kanäle zu öffnen.

Mit zunehmender Depolarisation öffnen weitere

Ca-Kanäle.












unfused T. fused T.

1. Aktuelle Klassifikation nach MHC-Isoformen (I, IIa, IIx)

2. Muskelfasern werden in Abhängigkeit von der erforderlichen Kraft rekrutiert: I IIa Iix

3. Typ I = FR-O-S; Typ IIa = FR-OG-F, Typ IIx = F-G-F

1. Kleine spindelf. Zellen ohne Motor. Endpl., T-Tubuli und Sarkomere

2. Aktivierung unwillk. über ANS, Hormone & autorhyt.

3. Ca bindet an Calmodulin4. Kraft und CV gering, dafür

geringer ATP-Bedarf

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Muskeltypen


Querbrückenzyklus


Klassifikation


Aufbau

AktivierungHierarchischer Aufbau Energie & Ermüdung

FrequenzierungReizantwort

Sarkomere


Zwischenfazit

M. Behringer


Vielen Dank für Ihre Aufmerksamkeit

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