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oder Französische Maßholder (A. monspessulanum,Abbildung 1) wächst in mehreren kleinen Bestän-den an wärmebegünstigten Standorten am Mittel-rhein und am Main in Unterfranken. Es ist nichtbekannt, ob letztere autochthon sind oder auf frü-here Anpflanzungen zurückgehen. Noch seltenerist der Schneeballblättrige Ahorn (A. opalus), einewest-submediterrane Art, die über den SchweizerJura bis in den Raum Basel vordringt und inDeutschland überhaupt nur an einem Standort vor-kommt. Im Dinkelsberggebiet nahe Lörrach (Süd-baden) bildet dieser schöne kleine Baum mit nurwenigen Individuen eine in ihrem Bestand bedroh-te Population (Voggesberger 1992).

SchlüsselwörterAcer pseudoplatanus,Verbreitung, Ökologie, Morpho-logie, Blütenbiologie

ZusammenfassungDargestellt werden die systematische Stellung desBergahorns (Acer pseudoplatanus, Sapindaceae,früher Aceraceae), seine Verbreitung und Ökologiesowie wichtige morphologische Merkmale und blü-tenbiologische Besonderheiten.

Verwandtschaft der Ahorne

Bis vor wenigen Jahren zählte man die Gattung derAhorne (Acer) zur Familie der Ahorngewächse(Aceraceae). Molekulargenetische Untersuchungender letzten Jahre ergaben jedoch, dass Acer zusam-men mit den Rosskastanien (Aesculus, früher Fami-lie Hippocastanaceae) die Unterfamilie der Hippo-castanoideae bildet und zur Familie der Seifen-baumgewächse (Sapindaceae) gehört. Gemeinsa-mes morphologisches Merkmal aller Sapindaceaeist der auch bei den Ahornen gut ausgebildeteDiskus der Blüte, ein scheiben- oder ringförmigesNektarpolster (Nektarium) auf dem verbreitertenBlütenboden.

Die Gattung Acer umfasst etwa 125 sommer- oderimmergrüne Baum- und Straucharten (van Gelderenet al. 1994), die hauptsächlich in den gemäßigtenBreiten der Nordhemisphäre vorkommen, die meis-ten davon (etwa 80 Prozent) in Ostasien (China,Korea, Japan). In Mitteleuropa weit verbreitete undhäufige Laubwaldarten sind Bergahorn (Acer pseu-doplatanus), Spitzahorn (A. platanoides) und Feld-ahorn (A. campestre). Weniger bekannt sind zweiweitere Ahornarten der einheimischen Dendroflo-ra, der Burgenahorn und der SchneeballblättrigeAhorn, die beide im Mittelmeergebiet weit verbrei-tet sind und in Mitteleuropa jeweils die nördlichs-ten Vorposten ihres Areals haben. Der Burgenahorn

Bergahorn (Acer pseudoplatanus) – Verwandtschaft, Verbreitung und BiologieGregor Aas

Abbildung 1: Beginnende Herbstfärbung beim Burgen-oder Französischen Ahorn (Acer monspessulanum) (Foto: G. Aas)

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Verbreitung und Ökologie

Acer pseudoplatanus kommt vor allem im feuch-ten, subatlantisch (bis submediterran) geprägtenKlima vor. Das Areal (Abbildung 2) erstreckt sichvon Nordspanien im Südwesten bis zum West-kaukasus im Osten, nördlich bis an den Rand derdeutschen Mittelgebirge (Harz), im Nordosten bisnach Polen, wobei fraglich ist, ob die Vorkommenan der Ostsee natürlich sind, und von dort überdie Ukraine bis zum Schwarzen Meer. Im Südenreicht die Verbreitung bis Nordgriechenland undentlang des Apennins bis nach Sizilien. Der Berg-ahorn fehlt in der norddeutschen Tiefebene, im at-lantischen Westeuropa, auf den Britischen Inselnund in Skandinavien. Als Wald- und Zierbaum ister aber häufig und weit über die natürlichen Vor-kommen hinaus kultiviert und eingebürgert. Aus-gehend davon breitet er sich vor allem nördlichund nordwestlich der bisherigen Verbreitungsgren-zen spontan stark aus, weil die Art über ein hohesInvasionspotential verfügt und von anthropogenenStandortsveränderungen (z. B. Eutrophierungen)profitiert (Kowarik 2003).

Der Bergahorn ist eine typische Baumart buchen-reicher Wälder des Hügel- und des Berglandes(Mayer 1992), der nur selten bestandsbildend auf-tritt. Eine gewisse Dominanz erreicht er in feuch-ten Schluchtwäldern und entlang von Bächen, am

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Fuß schattiger Hänge, auf Blockschutthalden oderan steilen Rutschhängen. In subalpinen Fichtenwäl-dern steigt er als einer der wenigen Laubbäumebis hinauf an die Waldgrenze. Ideale Bedingungenfür gutes Wachstum bieten mäßig frische bis feuch-te, lockere, nährstoff- und basenreiche, feinerderei-che, aber auch steinige Lehmböden in luftfeuchterLage. Ungünstig sind sehr trockene sowie staunas-se oder stark wechselfeuchte Böden. In der Jugendist Acer pseudoplatanus eine Schattbaumart, imAlter lichtbedürftiger (Halbschattbaumart).

Gestalt und Rinde

Alte, solitäre Bergahorne (Abbildungen 3, 4) sindoft imposante Baumgestalten mit einer mächtigen,gleichförmig rundlichen bis kuppelförmigen Kro-ne. In der Jugend wachsen Ahorne streng monopo-dial und akroton gefördert. Der aus der Endknos-pe hervorgehende Trieb entwickelt sich zumlängsten und kräftigsten, seitliche Verzweigungenentstehen vor allem an der Spitze eines Sprosses.Das Höhenwachstum ist deshalb in den ersten Le-bensjahren sehr stark, dabei werden Zuwächse vonein bis zwei Metern pro Jahr erreicht. Die Art desSprosswachstums und der Verzweigung (Kronen-architektur) ändert sich entscheidend mit dem Be-ginn der Blüte, die im Freistand ab einem Alter vonetwa 20 bis 30 Jahren eintritt. Die Blütenstände

Abbildung 2: Natürliches Areal von Acer pseudoplatanus (Quelle: EUFORGEN, verändert)

in einer Ebene an und nutzen so das einfallendeLicht bestmöglich aus.

Die Rinde des Bergahorns (Abbildung 8) ist rela-tiv lange Zeit graubraun und buchenähnlich glatt(viel länger als bei Spitz- und Feldahorn). Die Bor-kenbildung beginnt meist am Stammfuß, wobei zu-

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werden stets endständig an den diesjährigen Spros-sen gebildet (Abbildung 5). Deshalb können blü-hende Triebe keine Endknospe mehr bilden. Statt-dessen stehen nach dem Abfallen der Früchte zweigegenständige Seitenknospen an der Spitze desTriebes. Wenn beide im kommenden Frühjahr aus-treiben, führt dies zu einer gabeligen (dichasialen)Verzweigung der Sprosse (Abbildung 6). Da Ahorne(fast) jedes Jahr und meist reichlich blühen, ver-zweigen sich die Sprosse an der gesamten Kronen-peripherie mehr oder weniger regelmäßig dichasi-al, auf diese Weise entsteht schließlich die typischerundliche Form der Krone.

Die handförmig gelappten, oberseits dunkelgrünen,unten matt graugrünen Laubblätter (Abbildung 5)führen im Unterschied zu Spitz- und Feldahorn imBlattstiel keinen Milchsaft. An seitlichen Triebenund vor allem im Schatten sind alle Blätter mehroder weniger waagrecht ausgerichtet und die aufder Triebunterseite auffallend größer und längergestielt als die der Trieboberseite. Auf Grund die-ser ausgeprägten Ungleichblättrigkeit (Anisophyllie)ordnen sich die Blätter eines Zweiges gleichmäßig

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Abbildung 3: Freistehender Bergahorn (Bergell, Schweiz)(Foto: G. Aas)

Abbildung 4: Gruppe von Bergahornen im Herbst (Grasse-mann, Fichtelgebirge, Oberfranken) (Foto: M. Lauerer)

Abbildung 5: Die Laubblätter des Bergahorns sind ober-seits dunkelgrün, unterseits deutlich heller graugrün. DieBlütenstände, hier überwiegend mit männlichen Blüten,werden endständig am Spross gebildet. (Foto: G. Aas)

nächst relativ große und unregelmäßig geformteRindenpartien flächig abgeschuppt werden. Nachund nach entwickelt sich am ganzen Stamm dietypische, unregelmäßig braun, grau oder rötlichgefleckte Schuppenborke. Mit steigendem Alter derBäume werden die Schuppen kleiner.

Blüten und Früchte

Die Blüten sind in der Gattung Acer entweder zwitt-rig oder eingeschlechtig. Bei den einheimischenArten sind sie auf Grund der Reduktion eines Ge-schlechtes meist eingeschlechtig und einhäusig(monözisch) verteilt, d.h. auf einem Baum findensich, von Ausnahmen abgesehen, beide Geschlech-ter. Beim Bergahorn (Abbildungen 5, 9) enthält inder Regel sogar der einzelne Blütenstand männ-liche (Staubblätter zwei- bis dreimal so lang wiedie Kronblätter, Griffel fehlend oder rudimentär)und weibliche Blüten (Griffel und Narben deutlich,Staubblätter meist vorhanden, aber rudimentär). BeiSpitz- und Feldahorn kommen auch rein einge-schlechtige Infloreszenzen vor (Hegi 1975). Diemännlichen und weiblichen Blüten eines Individu-ums reifen zeitlich unterschiedlich (Dichogamie,Leins 2000). Die Abfolge des Aufblühens der beidenGeschlechter variiert von Baum zu Baum. Bei ei-nem Teil der Individuen einer Population öffnensich zunächst die weiblichen und danach diemännlichen Blüten (sie sind vorweiblich, proto-gyn), bei anderen erst die männlichen und danndie weiblichen (vormännliche Blüte, proteran-drisch, Abbildung 9). Möglich ist sogar, dass ein-

zelne Bäume zuerst männlich, dann weiblich undzum Schluss erneut männlich blühen (Duodicho-gamie, Renner et al. 2007). Dieses morphologischund zeitlich sehr variable Sexualsystem vielerAhornarten dient vor allem dazu, die Selbstbestäu-bung zu vermeiden.

Im Wesentlichen bestäuben Hautflügler, Fliegenund Käfer, angelockt von reichlich offen präsentier-tem Nektar, die kleinen gelblichgrünen Scheiben-blumen des Bergahorns, in gewissem Umfang aberauch der Wind. Die Früchte reifen Ende Septemberund im Oktober. Die für die Gattung typische Spalt-frucht besteht bei Acer pseudoplatanus aus zweigeflügelten, am Grund kugeligen, einsamigen Teil-früchten (Abbildung 10), die im spitzen oder rech-

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Abbildung 6: Typische Verzweigung eines Bergahorns imAlter; weil Blüten- und Fruchtstände endständig gebildetwerden (im Bild sind nur noch die Stiele der Früchte vor-handen), verzweigen sich die Sprosse vorwiegend gabelig(dichasial). (Foto: G. Aas)

Abbildung 7: Herbstfärbung der Blätter des Bergahorns(Foto: G. Aas)

Abbildung 8: Links: Der Bergahorn bildet erst spät eineBorke. Bei beginnender Borkenbildung werden meist sehrgroße Rindenpartien abgeschuppt, die neue Rinde darun-ter ist oft auffallend rötlichbraun. (Foto: O. Holdenrieder)Rechts: Borke eines alten Baumes (Foto: G. Aas)

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Abbildung 9: Blütenstand eines Bergahorns mit vormänn-licher Blüte; die eben verblühten, männlichen Blütenhaben lange Staubblätter, ein Griffel ist nicht zu erken-nen. Die funktionell weiblichen Blüten sind noch nichtaufgeblüht, der Griffel ist aber schon gut zu erkennenebenso wie die kurzen, zurückgebildeten Staubblätter. (Foto: O. Holdenrieder)

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Abbildung 10: Früchte des Bergahorns; die beiden Teil-früchte einer Spaltfrucht haben sich schon getrennt, siebleiben nach der Reife oft noch lange Zeit am Baum(Wintersteher). (Foto: G. Aas)

ten Winkel zueinander stehen. Die Früchte könnenbis weit in den Winter am Baum hängen bleiben.Diaspore (Einheit der Ausbreitung) ist die einzel-ne Teilfrucht, die als Schraubenflieger (Propeller-flieger) vom Wind verfrachtet wird.

Literatur

van Gelderen, D.M.; de Jong, P.C.; Oterdoom, H.J. (1994):Maples of the world. Portland, Oregon,Timber Press, 458 S.

Hegi, G. (1975): Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Band V,Teil 1, Berlin,Verlag Paul Parey, 678 S.

Kowarik, I. (2003): Biologische Invasionen: Neophyten undNeozoen in Mitteleuropa. Stuttgart, Ulmer Verlag, 380 S.

Leins, P. (2000): Blüte und Frucht. Stuttgart, Schweizerbart,390 S.

Mayer, H. (1992): Waldbau auf soziologisch-ökologischerGrundlage. Fischer Verlag, Stuttgart, 522 S.

Renner, S.S.; Beenken, L.; Grimm, G.W.; Kocyan, A.; Ricklefs,R.E. (2007): The evolution of dioecy, heterodichogamy, andlabile sex expression in Acer. Evolution 61, S. 2.701–2.719

Voggesberger, M. (1992): Aceraceae. In: Sebald, O.; Sey-bold, S.; Philippi, G.: Die Farn- und Blütenpflanzen Baden-Württembergs. Band 4, Ulmer Verlag, Stuttgart, S. 135–145

KeywordsAcer pseudoplatanus, distribution, ecology, morpho-logy, flowering biology

SummaryPresented are the systematics of sycamore (Acerpseudoplatanus, Sapindaceae, formerly: Aceraceae),its distribution, ecology, and relevant morphologi-cal traits as well as its peculiarities in floweringbiology.

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Herbst

Im Fallen der Blättertropft leise zur Erde das Leuchten desHerbstes.Was bleibt, ist das kahle Gerüst dieses alten Ahorns.

(Aus Toni Murböck: Sprache der Natur, 1988,

Hercynia Verlag Paul Schmidt, Kipfenberg)

(Foto: U. Conrad)

Blüten Mitte April bis Mitte Mai, unmittelbar nach dem Laub-

austrieb; in hängenden, länglichen Rispen, auf Grund

der Reduktion eines Geschlechtes funktionell einge-

schlechtig; je fünf gelblich-grüne Kelch- und Kronblät-

ter, acht Staubblätter, die am Innenrand des Diskus

entspringen; Fruchtknoten mit zwei langen Griffel-

ästen

FrüchteSamenreife Ende September bis Oktober; geflügelte

Spaltfrüchte mit zwei kugeligen Nüsschen; Flügel der

beiden drei bis sechs cm langen Teilfrüchte stehen im

spitzen bis rechten Winkel zueinander; reif trennen

sich die Teilfrüchte und werden als Schraubenflieger

vom Wind verbreitet.

BewurzelungIntensiv verzweigtes Herz-Senkerwurzelsystem

HöchstalterEtwa 500 Jahre

Chromosomenzahl2n = 52

Steckbrief Bergahorn (Acer pseudoplatanus)

GestaltBis 30 (40) m hoch, BHD bis 1,5 m, Krone im Freistand

regelmäßig breit gewölbt bis rundlich

TriebeGraubraun, kahl mit kleinen Lentizellen

KnospenEiförmig spitz, Knospenschuppen glänzend grün (sel-

ten etwas rötlich überlaufen), am Rand braun; End-

knospe deutlich größer als Seitenknospen; letztere

gegenständig und von der Sprossachse abstehend

BlätterGegenständig; Stiel bis 20 cm lang, ohne Milchsaft;

Größe der Spreite sehr variabel; etwa 10–20 cm lang

und ebenso breit; mit fünf eiförmigen, zugespitzten

Lappen, die Buchten dazwischen keilförmig; am Rand

unregelmäßig und oft doppelt gesägt; oberseits dun-

kelgrün, unterseits heller, matt graugrün, anfangs

behaart, bis auf die Nervenwinkel verkahlend; Herbst-

färbung goldgelb

RindeAnfangs grau bis braun, relativ lange Zeit glatt; Borke

hellgrau bis braun, oft rötlich gefleckt, löst sich mit

± großen, flachen Schuppen ab