Markus Linnemann • Michael Kühl

Biochemiefür MedizinerEin Lern- und Arbeitsbuchmit klinischem Bezug7., neu bearbeitete und erweiterte AuflageMitbegründet von Sinan Gülerunter Mitarbeit von Thorsten Holletz

Mit 693 Abbildungen und 186 Tabellen

4ü Springer

Inhaltsverzeichnis

Grundlagen der allgemeinen Chemie 11.1 Atombau und Periodensystem der Elemente 1

1.1.1 Der Aufbau der Atome 11.1.2 Das Periodensystem der Elemente 4

1.2 Die Grundtypen der chemischen Bindung 51.2.1 Die Ionenbindung 51.2.2 Die Atombindung 71.2.3 Wasserstoffbrückenbindung 121.2.4 VAN-DER-WAALS-Bindung 13

1.3 Funktionelle Gruppen 131.4 Stereochemie 161.5 Chemische Reaktionen 22

1.5.1 Stoffmenge und molare Masse 221.5.2 Konzentration 251.5.3 Stöchiometrische Berechnungen 261.5.4 Chemisches Gleichgewicht 271.5.5 Massenwirkungsgesetz 27

1.6 Thermodynamik chemischer Reaktionen 291.6.1 Der Begriff des Systems 301.6.2 Der erste Hauptsatz der Thermodynamik 301.6.3 Die Reaktionsenthalpie 311.6.4 Der zweite Hauptsatz: Immer diese Unordnung 321.6.5 GiBBS-HELMHOLTZ-Gleichung 33

1.7 Kinetik chemischer Reaktionen 341.7.1 Die Aktivierungsenergie 341.7.2 Reaktionsordnung und Molekularität 361.7.3 Reaktionen 1. Ordnung 361.7.4 Reaktionen 2. Ordnung 381.7.5 Reaktionen pseudo-erster Ordnung 391.7.6 Reaktionen 0. Ordnung 40

1.8 Säuren und Basen 411.8.1 Säuren und Basen nach BRÖNSTED 411.8.2 pH- und pK-Begriff, Ionenprodukt des Wassers 431.8.3 pH-Wert-Berechnungen starker und schwacher Säuren 461.8.4 Säure/Base-Titrationen 471.8.5 Puffer und Pufferkapazität 48

1.9 Redoxreaktionen 521.9.1 Oxidation und Reduktion - Definition der Begriffe 521.9.2 Die Oxidationszahlen 531.9.3 Elektrodenpotential und elektrochemische Spannungsreihe 541.9.4 Die NERNST-Gleichung 58

1.10 Literatur 59

X Inhaltsverzeichnis

2 Aminosäuren, Peptide und Proteine 612.1 Die allgemeine Struktur der Aminosäuren 612.2 Chemische Einteilung der Aminosäuren 622.3 Seltene Aminosäuren 662.4 Der isoelektrische Punkt pl 672.5 Essentielle Aminosäuren 702.6 Aufbau der Peptidbindung 712.7 Wichtige Peptide 722.8 Peptidgifte 762.9 Proteine 76

2.9.1 Einteilung und Bedeutung der Proteine 762.9.2 Primär-, Sekundär-, Tertiär- und Quartärstruktur 782.9.3 Hämoglobin und Myoglobin: Ein Vergleich 842.9.4 Sauerstoffbindungsverhalten von Hämo- und Myoglobin 882.9.5 Hämoglobinallosterie und Einfluß äußerer Faktoren 94

2.10 Literatur 98

3 Experimentelle Methoden 993.1 Trenn- und Reinigungsverfahren für Proteine und Nukleinsäuren 993.2 Elektrophoretische Trennmethoden 1003.3 Chromatographische Trennmethoden 105

3.3.1 Gelchromatographie 1063.3.2 Ionenaustauschchromatographie 1083.3.3 Affinitätschromatographie 1103.3.4 Dünnschichtchromatographie 113

3.4 Proteinsequenzierung 1143.5 Literatur 117

4 Enzyme und Coenzyme 1194.1 Definitionen 1194.2 Benennung und Einteilung der Enzyme 1214.3 Der Begriff des Coenzyms 121

4.3.1 Definition 1214.3.2 Der Vitaminbegriff 124

4.4 Aktivierungsenergie und Übergangszustand 1254.5 Das aktive Zentrum 1304.6 Die Triosephosphat-Isomerasereaktion 1314.7 MlCHAELlS-MENTEN-Kinetik 134

4.7.1 Die MlCHAEUS-MENTEN-Gleichung 1344.7.2 Die MICHAELIS-Konstante 1374.7.3 Die MICHAELIS-MENTEN-Auftragung 1384.7.4 Die LiNEWEAVER-BURK-Gleichung und ihre Auftragung 1384.7.5 Die EADIE-HOFSTEE-Gleichung und ihre Auftragung 139

4.8 Hemmung enzymatisch katalysierter Reaktionen 1404.8.1 Die kompetitive Hemmung 140

Inhaltsverzeichnis XI

4.8.2 Die nichtkompetitive Hemmung 1434.8.3 Die unkompetitive Hemmung 1454.8.4 Die Substratüberschußhemmung 1484.8.5 Die irreversible Hemmung 151

4.9 Die Regulation der Enzymaktivität 1524.9.1 Regulation durch Rückkopplung 1524.9.2 Die allosterische Regulation von Enzymen 1524.9.3 Regulation durch Interkonversion 1544.9.4 Die regulierte Aktivierung von Enzymen durch Proteolyse 154

4.10 Isoenzyme und Multi-Enzym-Komplexe 1554.11 Enzymeinheiten 1564.12 Enzymdiagnostik in der Klinik 157

4.12.1 Allgemeines 1574.12.2 Creatinkinase und Herzinfarkt 1584.12.3 Lactat-Dehydrogenase 1594.12.4 Alkalische Phosphatase und y-Glutamyl-Transpeptidase 1604.12.5 Transaminasen und akute Virushepatitis 1604.12.6 Glutamat-Dehydrogenase 1624.12.7 Pankreasenzyme und Akute Pankreatitis 162

4.13 Literatur 162

5 Kohlenhydrate 1 1635.1 Begriffe und Definitionen 1635.2 Darstellungsformen 1665.3 Disaccharide und Polysaccharide 1705.4 Abgeleitete Verbindungen 1745.5 Die Biotransformation 1795.6 Glucosediagnostik in der Klinik: Der optische Test 1865.7 Heteroglykane: Glykoproteine 1905.8 Literatur 193

6 Lipide I 1956.1 Definition und Einteilung der Lipide 1956.2 Fettsäuren und Triglyceride 196

6.2.1 Struktur und physikalische Eigenschaften der Fettsäuren 1966.2.2 Die Autoxidation ungesättigter Fettsäuren und das Vitamin E 2016.2.3 Bedeutung der Fettsäuren 2056.2.4 Triglyceride (Triacylglycerole) 2066.2.5 Wachse 210

6.3 Phosphatide 2116.4 Sphingolipide 2186.5 Glykolipide 2206.6 Cholesterol 222

6.6.1 Bedeutung 2226.6.2 Struktur, Isomerie und Nomenklatur des Cholesterols 223

XII Inhaltsverzeichnis

6.6.3 Die Synthese des Cholesterols 2266.6.4 Die Regulation der Cholesterolsynthese 228

6.7 Vitamin A 2306.8 Die Plasmamembran 235

6.8.1 Allgemeine Eigenschaften der Plasmamembran 2356.8.2 Die Lipide der Membranen 2366.8.3 Die Membranproteine 2376.8.4 Die Kohlenhydrate der Membran 238

6.9 Transportvorgänge durch Membranen 2396.9.1 Begriffsdefinitionen 2396.9.2 Passiver Transport 2396.9.3 Aktiver Transport 241

6.10 Literatur 243

7 Kohlenhydrate II 2457.1 Verdauung und Resorption von Kohlenhydraten 2457.2 Glykolyse 247

7.2.1 Definiton und Bedeutung der Glykolyse 2477.2.2 Übersicht und Einteilung der Glykolyse 2487.2.3 Die Bilanz der Glykolyse 2497.2.4 Die Schritte der Glykolyse 2507.2.5 Die Regulation der Glykolyse 2567.2.6 Die alkoholische Gärung 2607.2.7 Stoffwechsel von Galactose, Fructose und Mannose 260

7.3 Gluconeogenese 2637.3.1 Definition und Bedeutung der Gluconeogenese 2637.3.2 Überblick über die Gluconeogenese 2647.3.3 Wichtige Schritte der Gluconeogenese im einzelnen 2647.3.4 Die Bilanz der Gluconeogenese 2687.3.5 Die Regulation der Gluconeogenese 2687.3.6 CORI- und Alaninzyklus 271

7.4 Die oxidative Decarboxylierung und ihre Coenzyme 2727.4.1 Definition der oxidativen Decarboxylierung 2727.4.2 Coenzyme der oxidativen Decarboxylierung und ihre

zugehörigen Vitamine 2737.4.3 Die Enzyme der oxidativen Decarboxylierung 2787.4.4 Die Regulation der oxidativen Decarboxylierung 280

7.5 Der Pentosephosphatweg 2817.5.1 Definition und Bedeutung des Pentosephosphatweges 2817.5.2 Der Pentosephosphatweg im Überblick 282

7.6 Glykogenstoffwechsel 2857.6.1 Bedeutung des Glykogens 2857.6.2 Der Aufbau des Glykogens 2857.6.3 Der Abbau des Glykogens 2887.6.4 Die Regulation des Glykogenstoffwechsels 289

7.7 Die Synthese der Aminozucker 290

Inhaltsverzeichnis XIII

7.8 Klinischer Bezug 2937.9 Literatur 296

8 Citratzyklus und Atmungskette 2978.1 Der Citratzyklus 297

8.1.1 Bedeutung und Lokalisation des Citratzyklus 2978.1.2 Die Reaktionen des Citratzyklus im Überblick 2988.1.3 Die Schritte des Citratzyklus im einzelnen 3008.1.4 Die Bilanz des Citratzyklus 3058.1.5 Die Regulation des Citratzyklus 3068.1.6 Stellung des Citratzyklus im Stoffwechsel 308

8.2 Die Atmungskette als Folge von Redoxreaktionen 3098.2.1 ATP als universeller Energielieferant 3098.2.2 Die kontrollierte Knallgasreaktion als Grundprinzip

der Atmungskette 3108.2.3 Der Begriff der Redoxreaktion 3128.2.4 Die Atmungskette in der Übersicht 3138.2.5 Die einzelnen Komponenten der Atmungskette 315

8.3 Chemiosmotische Kopplung: ATP-Synthese 3218.4 Transporter der Mitochondrienmembran 3278.5 Bilanz der aeroben Glucoseoxidation 3288.6 Sauerstoffaktivierende Enzyme 329

8.6.1 Oxidasen 3298.6.2 Dioxygenasen 3298.6.3 Monooxygenasen 3298.6.4 Katalase und Peroxidase 330

8.7 Mitochondrial bedingte Erkrankungen 3308.8 Literatur 330

9 Lipide II 3319.1 Lipidverdauung 331

9.1.1 Die Emulgierung des Nahrungsfettes 3319.1.2 Die Gallensäuren und die Cholelithiasis 3319.1.3 Die Pankreaslipasen 334

9.2 Transport von Lipiden: Lipoproteine 3379.3 Scavenger-Reaktionsweg des Makrophagen 3449.4 Die Beta-Oxidation 344

9.4.1 Die Cobalamine (Vitamin-B^-Gruppe): perniziöse Anämie 3519.5 Synthese von Fettsäuren 3559.6 Die Ketogenese 3589.7 Arachidonsäurestoffwechsel und Prostaglandine 3609.8 Hyperlipoproteinämien 3639.9 Literatur 364

XTV Inhaltsverzeichnis

10 Aminosäurestoffwechsel 36510.1 Verdauung von Proteinen 36510.2 Aminosäureabbau: Schicksal der Aminogruppe 367

10.2.1 Transaminierung 36810.2.2 Oxidative und eliminierende Desaminierung 37110.2.3 Decarboxylierung 372

10.3 Harnstoffzyklus 37310.4 Aminosäureabbau: Schicksal des Kohlenstoffgerüsts 376

10.4.1 Alanin, Serin, Threonin und Cystein: Abbau zu Pyruvat 37710.4.2 Aspartat und Asparagin: Abbau zu Oxalacetat 37810.4.3 Glutamin und Glutamat, Histidin, Prolin und Arginin 37910.4.4 Abbau verzweigtkettiger Aminosäuren: Leucin,

Isoleucin und Valin 38010.4.5 Phenylalanin und Tyrosin 38110.4.6 Methionin 38210.4.7 Tryptophan und Lysin 383

10.5 Synthese von Aminosäuren 38510.5.1 Fixierung von molekularem Stickstoff 38510.5.2 Prinzipien der Aminosäuresynthese 38510.5.3 Synthese von Cystein und Homocystein 385

10.6 Klinischer Bezug 38710.6.1 Hyperhomocysteinämie 38710.6.2 Homocystinurie 38710.6.3 Störungen im Harnstoffzyklus, Leberzerfallkoma 38810.6.4 Ahornsirupkrankheit 38810.6.5 Phenylketonurie 38910.6.6 Alkaptonurie 38910.6.7 Albinismus 390

10.7 Literatur 390

11 Purin- und Pyrimidinstoffwechsel 39111.1 Definition der Purine und Pyrimidine 39111.2 Synthese der Pyrimidine 39411.3 Die Ribonukleotidreduktase 39711.4 Thymidylat-Synthase-Reaktion: Die Bedeutung von Tetrahydrofolat 39911.5 Abbaureaktionen der Pyrimidine 40411.6 Purinbiosynthese 40611.7 Abbau der Purine 40911.8 ATP als Ausgangssubstanz für FAD und NAD+ 41011.9 Klinischer Bezug 411

11.9.1 Gicht 41111.9.2 LESCH-NYHAN-Syndrom 41511.9.3 Adenosin-Desaminase-Mangel 415

11.10 Literatur 415

Inhaltsverzeichnis XV

12 Nukleinsäuren und molekulare Genetik 41712.1 Der Begriff der biologischen Information 41712.2 Der Aufbau des Informationsträgers DNA 41912.3 Der Informationsfluß vom Gen zum Protein: RNA 425

12.3.1 Die Transkription bei Prokaryonten 42512.3.2 Die Regulation der Transkription: Das Operonmodell 42812.3.3 Die Transkription bei Eukaryonten 42912.3.4 Das Prozessieren des Primärtranskripts bei Eukaryonten:

Polyadenylierung, Capping und Spleißen 43612.3.5 Die Transkription von rRNA-Genen im Nucleolus 44212.3.6 Prozessierung von tRNA-Transkripten 44412.3.7 DasRibosom 44512.3.8 Der genetische Code 44612.3.9 tRNA 44712.3.10 Die Proteinbiosynthese 45312.3.11 Synthese der Glykoproteine: Endoplasmatisches Retikulum 45612.3.12 Intrazelluläres Proteintargeting 463

12.4 Die Weitergabe von Information: DNA-Replikation 46412.5 Veränderungen der Information: Mutationen 467

12.5.1 Die Polymerase ist fehlbar 46712.5.2 Mutagene 46812.5.3 Reparaturmechanismen 46912.5.4 Mutationen im Großen 469

12.6 Zellzyklus und Apoptose 47112.6.1 Zellteilung 47112.6.2 Apoptose 475

12.7 Der Einfluß fremder Information: Viren 47812.7.1 Aufbau und Vermehrung von Viren 47812.7.2 Der Aufbau eines Retrovirus 48012.7.3 Das humane Immundefizienz Virus HIV 482

12.8 Fehlgeleitete Informationen: Krebs 48412.9 Methoden der Molekulargenetik 487

12.9.1 Das Zerschneiden von DNA: Restriktionsendonukleasen 48712.9.2 Das Vermehren von DNA-Fragmenten in vivo 48912.9.3 Northern- und Southern-Blot 49112.9.4 In-vitro-Amplifizierung von DNA 49412.9.5 Ansätze zur Gentherapie 495

12.10 Literatur 497

13 Prinzipien der Signaltransduktion 49913.1 Das Prinzip von Rezeptor und Ligand 49913.2 Der zweite Bote 50213.3 G-Proteine 503

13.3.1 Aufbau und Funktion der G-Proteine 50313.3.2 Aktivierung der Proteinkinase A durch cAMP 50713.3.3 Aktivierung der PKC durch Diacylglycerol und Ca2+ 508

XVI Inhaltsverzeichnis

13.3.4 Eine Reaktivierung der Calmodulin-abhängigen Kinase II 50813.3.5 Die Kehrseite der Medaille: Die Phosphatasen 51113.3.6 Signaltransduktion des Sehprozesses 511

13.4 Membranständige Tyrosinkinasen 51313.4.1 Proteine mit SH2-Domänen erkennen den aktivierten

Tyrosinkinase-Rezeptor 51313.4.2 Die GTPasen der Ras-Familie und der MAP-Kinase-Weg 51413.4.3 Aufbau und Signalweitergabe des Insulinrezeptors 51613.4.4 Rezeptor-assoziierte Tyrosinkinasen 516

13.5 Serin-/Threoninkinase-Rezeptoren 51813.6 Die JAK/STAT-Signalkaskade 51813.7 Signalübertragung bei Steroid- und Schilddrüsenhormonen 52113.8 NO - Stickstoffmonoxid 525

13.8.1 Chemie des NO 52613.8.2 Synthese des NO 52713.8.3 Stickstoffmonoxid-Synthasen 52813.8.4 Stickstoffmonoxid und das Gefäßsystem: Guanylcyclase 53213.8.5 Stickstoffmonoxid und das Nervensystem 53313.8.6 Stickstoffmonoxid und das Immunsystem 534

13.9 Literatur 536

14 Hormone 53914.1 Allgemeine Grundlagen der Endokrinologie 53914.2 Hormone der Hypophyse 543

14.2.1 Ocytocin 54514.2.2 Adiuretin (Vasopressin) 54614.2.3 Diabetes insipidus 54914.2.4 Somatotropin (STH, Wachstumshormon) und IGF I/II 55014.2.5 Melanotropin (MSH) und Corticotropin (ACTH) 55614.2.6 Prolactin 55814.2.7 Thyreotropin (TSH) und Thyreoliberin (TRH) 56214.2.8 Gonadoliberin, Follitropin (FSH) und Lutropin (LH) 56314.2.9 Klinischer Bezug 566

14.3 Melatonin, ein Hormon der Zirbeldrüse (Epiphyse) 56714.4 Hormone der Schilddrüse 569

14.4.1 Anatomie der Schilddrüse 56914.4.2 Die Synthese der Schilddrüsenhormone 57014.4.3 Der Transport der Schilddrüsenhormone im Blut 57314.4.4 Die periphere Konversion 57414.4.5 Die Wirkung der Schilddrüsenhormone 57514.4.6 Abbau der Schilddrüsenhormone 57714.4.7 Hyperthyrose: Morbus BASEDOW und autonome Adenome 57714.4.8 Hypothyreosen: Die Autoirnmunthyreoiditis HASHIMOTO 579

14.5 Parathyrin, Calcitonin, Calcitriol und der Calciumstoffwechsel 57914.5.1 Calcium 57914.5.2 Das Parathyrin oder Parathormon 583

Inhaltsverzeichnis XVII

15

14.5.3 Das Calcitonin 58714.5.4 Das Calcitriol oder D-Hormon 58814.5.5 Das Parathyroid-related protein (PTH-rp) 59014.5.6 Hypercalcämie 59114.5.7 Primärer Hyperparathyreoidismus 59214.5.8 Sekundärer Hyperparathyreoidismus 59414.5.9 Hypocalcämie .' 59614.5.10 Hypoparathyreoidismus 596

14.6 Hormone des Pankreas 59814.6.1 Insulin 59814.6.2 Glucagon 60214.6.3 Diabetes mellitus 602

14.7 Adrenalin und Noradrenalin 60614.7.1 Phäochromocytom 611

14.8 Die Hormone der Nebennierenrinde 61314.8.1 Definition und Einteilung der Hormone 61314.8.2 Die Biosynthese der Steroidhormone 61414.8.3 Der Abbau der Nebennierenrindenhormone 61514.8.4 Glucocorticoide 61714.8.5 Mineralcorticoide 61914.8.6 Natriuretische Peptide (NP) 62314.8.7 Hormonelle Erkrankungen der Nebennierenrinde 625

14.9 Hormone der Keimdrüsen und der Plazenta 62714.9.1 DieAndrogene 62714.9.2 DieEstrogene 63514.9.3 Estrogene in der Therapie und bei der Kontrazeption 64214.9.4 Das Progesteron 64314.9.5 Gestagene als hormoneile Kontrazeptiva 64414.9.6 Hormone der Plazenta 64514.9.7 Der Schwangerschaftstest 648

14.10 Leptin 64814.11 Gewebshormone und Mediatoren 650

14.11.1 Gastrin 65014.11.2 Sekretin und Pankreozymin (Cholecystokinin) 65114.11.3 Histamin 65114.11.4 Serotonin 65314.11.5 Kinine 65414.11.6 Die Prostaglandine 654

14.12 Literatur 657

Nerv und Muskel 659

15.1 Wichtige Begriffe der Neurochemie 65915.1.1 Aufbau der Nervenzelle, Begriff des Neurotransmitters 65915.1.2 Das Aktionspotential 660

15.2 Acetylcholin als Neurotransmitter 66115.2.1 Die zwei Cholinorezeptoren des Acetylcholins 661

XVIII Inhaltsverzeichnis

15.2.2 Stoffwechsel des Acetylcholins 66315.3 Dopamin, Noradrenalin und der M. PARKINSON 66715.4 GABA, Glycin, Glutamat und Serotonin 66815.5 Spongiforme Enzephalopathien 66915.6 Die Histologie des Muskels 67115.7 Muskelkontraktion 67215.8 Neuromuskuläre Erkrankungen 67715.9 Literatur 679

16 Niere, Mineralstoffe und Spurenelemente 681

16.1 Einführung 68116.2 Anatomische Vorbemerkungen 68116.3 Die Alkalimetalle 683

16.3.1 Natrium und die Osmolalität 68316.3.2 Kalium 689

16.4 Erdalkalimetalle 69216.4.1 Magnesium 692

16.5 Chlor 69416.6 Phosphat 69616.7 Säure/Base-Haushalt: Azidose und Alkalose 697

16.7.1 Respiratorische Azidose 69816.7.2 Nichtrespiratorische Azidose 69916.7.3 Respiratorische Alkalose 70016.7.4 Nichtrespiratorische Alkalose 700

16.8 Spurenelemente 70016.8.1 Kupfer und der Morbus WILSON 70016.8.2 Zink 70216.8.3 Mangan und Molybdän 70216.8.4 Fluor 70316.8.5 Selen 703

16.9 Literatur 704

17 Binde- und StützgeWebe 705

17.1 Histologie des Bindegewebes 70517.2 DieKollagene 706

17.2.1 Nomenklatur und Einteilung der Kollagene 70617.2.2 Die molekulare Architektur der Kollagene 70717.2.3 Kollagen 1 70817.2.4 Kollagen IV 712

17.3 Elastin, Fibronektin und Laminin 71517.4 Proteoglykane 71717.5 Integrine 71917.6 Klinischer Bezug 71917.7 Literatur 720

Inhaltsverzeichnis XIX

18 Blut 721

18.1 Funktion und Bedeutung des Blutes 72118.2 Der Erythrocyt 722

18.2.1 Erythrocytenindices 72418.2.2 Hereditäre Sphärozytose (Kugelzellenanämie) 725

18.3 Der Eisenstoffwechsel 72618.3.1 Eisen 72618.3.2 Eisenverteilung 72718.3.3 Eisenabsorption 72818.3.4 Regulation der Eisenabsorption 73018.3.5 Der Transferrin-Rezeptor 73118.3.6 Erbliche Hämochromatose 73318.3.7 Eisenmangel 733

18.4 Porphyrinstoffwechsel 73418.5 Hämoglobinopathien 741

18.5.1 Sichelzellanämie 74118.5.2 Thalassämien 741

18.6 Porphyrien 74218.6.1 Akute intermittierende Porphyrien (hepatische Porphyrie) 74218.6.2 Porphyria cutanea tarda 74318.6.3 Congenitale erythropoetischen Porphyrie 744

18.7 Ikterus (Gelbsucht) 74418.8 Die Serumproteine 744

18.8.1 Serumelektrophorese 74418.8.2 Albumin 74718.8.3 oCi-Antitrypsin 74718.8.4 a,-saures Glykoprotein 74818.8.5 oc2-Makroglobulin 74818.8.6 Coeruloplasmin 74918.8.7 Haptoglobin 74918.8.8 Transferrin 75018.8.9 Akute-Phase-Proteine 750

18.9 Literatur 752

19 Blutgerinnung 753

19.1 Übersicht 75319.2 Der Thromobozyt 754

19.2.1 Die Aktivierung des Thromobozyten 75519.2.2 Wichtige Thromobozytenaktivatoren im einzelnen 75619.2.3 Wichtige Thromobozyteninhibitoren 76119.2.4 Hemmung der Cyclooxygenase durch

Acetylsalicylsäure (Aspirin®) 76219.3 Die plasmatische Gerinnungskaskade 76519.4 Faktoren und Inhibitoren der plasmatischen Gerinnung 765

19.4.1 Übersicht 76519.4.2 Die Faktoren der Kontaktphase 767

XX Inhaltsverzeichnis

19.4.3 Vitamin K und die Faktoren IX, X, VII und II 77119.4.4 Der Gewebefaktor (tissue factorTF, Faktor III) 78119.4.5 Faktor V und VIII 78219.4.6 Hämophilie 78219.4.7 Fibrinogen und Faktor XIII 78319.4.8 Protein C und Protein S - APC-Resistenz 78519.4.9 Antitrombin 790

19.5 Die Fibrinolyse 79119.6 Literatur 793

20 Immunologie - eine Einführung 79520.1 Der Begriff der Immunität 79520.2 Lymphatische Organe und Zellzirkulation 79620.3 Die CD-Nomenklatur 80020.4 Cytokine 80220.5 Die Zellen der unspezifischen Immunabwehr 804

20.5.1 Die dendritische Zelle 80620.5.2 Der Natürliche Killer-Lymphocyt (NK-Lymphocyt) 809

20.6 Die löslichen Faktoren der unspezifischen Abwehr 81020.7 Komplement 814

20.7.1 Begriff, Nomenklatur und Eigenschaften des Komplements 81420.7.2 Der klassische Weg der Komplementaktivierung 81520.7.3 Mannanbindendes Lectin und Komplementaktivierung 81920.7.4 Der alternative Weg der Komplementaktivierung 81920.7.5 Der lytische Weg 82120.7.6 Die Regulation der Komplementkaskade 82220.7.7 Die sonstigen Effekte von C3b, C4a und C5a 823

20.8 Die Zellen der spezifischen Immunabwehr 82320.9 Der T-Lymphocyt 82420.10 Der Antikörper 828

20.10.1 Begriffsbestimmung 82820.10.2 Die Immunglobulinklassen und ihre Subklassen 82920.10.3 Die Immunglobulinfragmente 83020.10.4 Domänen 83020.10.5 Die Disulfidbrücken der Immunglobuline 83220.10.6 Die Kohlenhydrate der Immunglobuline 83320.10.7 Die funktionellen Bereiche des Immunglobulinmoleküls 83320.10.8 Die Immunglobuline im einzelnen 83520.10.9 Die Struktur von Antigenen 84220.10.10 Das Prinzip der Herstellung monoklonaler Antikörper 84320.10.11 Die Entstehung der Antikörpervielfalt 844

20.11 Der B-Lymphocyt 84920.12 Aktivierung von T- und B-Lymphocyten 85220.13 Klinischer Bezug 857

20.13.1 Das Plasmocytom oder Multiple Myelom 85720.13.2 Der Entzündungsprozeß 860

Inhaltsverzeichnis XXI

20.13.3 Überempfindlichkeitsreaktionen 86120.13.4 Die Rhesus-Inkompatibilität und der COOMBS-Test 863

20.14 Western-Blot-Analysen 86720.15 Der Immunoassay 869

20.15.1 Allgemeines 86920.15.2 Der kompetitive Immunoassay 87020.15.3 Der immunometrische Assay („Sandwich-Assay") 87420.15.4 Trennverfahren 87520.15.5 Detektionsverfahren 875

20.16 Die Immunfixation 87920.17 Literatur 881

21 Anhang 883

21.1 Logarithmisches Rechnen 88321.2 Größen, Einheiten und Konstanten 88421.3 Lokalisation der Stoffwechselwege in der Zelle 88721.4 Etymologie 88721.5 Fragensammlung 892

Register 915