Die Gefässversorgung der Malpighischen Körperchen in der Milz

(Aus dem Pathologisehen Institut 'der Universit~t Leipzig. Direktor: Prof. Dr. W~RI~ER Hu~,cx.)

DIE GEF~SSVERSORGUNG DER MALPIGHISCHEN KORPERCHEN IN DER MILZ.

Von

ERNST J~GER, Ass i s tent a m Ins t i tu t .

Mit 5 Textabbildungen. (Eingegangen am 28. Juli 1928.)

Die anatomische Untersuchung der Milz und ihrer Blutwege li~flt auch nach den Arbeiten der letzten Jahre (Literatur bei O B E ~ I E D ~ Y ~ 1926) vor allem die Frage nach den Blutbahnen der Malpighischen K6rperchen often, t t ier bestehen eigentiimliche Lageverh~ltnisse, die bisher wenig beachtet wurden. In den Lehrbfichern der Histologie shad zwar allgemeine Angaben zu linden, doch geben sie keinen ersch6pfenden AufscbluB fiber den Verlauf der Gef~l~e. Wie aus clef unten folgenden Literaturzusammenstellung (vgl. auch Abb. 3) ersichtlich ist, Rind die bisher erhobenen Befunde sehr wechselnd. Es ]iegt nahe, die wider- sprechenden Untersuchungsergebnisse den einzelnen Formen der be- kannten Bildungs- und Involutionsphasen der Follikel 1 zuzuordnen.

Aufgabe der vorliegenden Arbeit soil Rein, die Beziehungen der Mal- 19ighischen K6rperchen der normalen Milz zur arteriellen Ge/dflbahn wdhrend der Involutionsphasen des Follikels zu untersuchen.

Allgemeine Vorbemerkungen. Bei der in der Literatur sehr wechselnden Anwendung einzelner Aus-

driicke scheint eine kurze ErSrterung der Lagebeziehung und des Au/. bauer der Malpighischen K6rperchen angebracht. Ihr Entdecker (MAL- PmHI 1687) beschrieb, dal~ sie ,,racematim" - - traubenfSrmig - - die Arterien~iste begleiten. Durch die neuesten Untersuchungen, die Rekon- struktionen yon H~LLSTE~ (1928), wurden die Beschreibungen der ~lteren Autoren best~tigt. Danach erhalten die Milzarterien~ste, nachdem sie Rich yon den Begleitvenen getrennt und unter Verzweigung eine ge- wisse Feinheit (etwa ~/~ mm) erreicht haben, anstatt ihrer Bindegewebs-

1 Unter ,,Follikel" werden im folgenden Anh~ufungen yon Lymphozyten, die bisweilen einen hellen Fleck umschlie~en,' verstanden. ~ber die Verwirrung in der Terminologie vgl. HEUDORF~R (1921) und RSHLICH (1927).

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scheide eine retikul~re, von lymphoiden Zellen durchsetzte Hiille, deren ZeUreichtum vom Alter, aul~erdem yon Krankheitsbedingungen ab- h~ngig ist. Die Malpighischen KSrperehen entstehen nun dadureh, dab innerhalb dieser lymphatischen Scheide kugel- bis eifSrmige Lymph- foUikel entwickelt sind, oft peripher im Winkel von Gef~Bverzweigungen, aber auch an den Internodien. Wie die lymphatischen Follikel anderer Organe, zeigen auch diese oft einen infolge lockerer Anordnung yon protoplasmareiehen , chromatinarmen Zellen hellen ,,Kern" (Keimzen- t rum FT.]~MMrNGs, Reaktionszentrum HELLMA~s, Leistungsmittelpunkt nach HEIBERG, Lymphoblastenlager KUCZYNSKIS, Zentralraum nach GROLL und KRAMPF, KnStcheninnenraum ROTTERS); er ist umgeben yon einer Zone dicht gelagerter lymphoider Zellen, filr die die Bezeich- nung ,,Mantelzone" gebraueht werden soll (AuBenzone WEIDENREICHS~ Randzone nach LANG, Zwischenschicht KuczYNSKIS, Innenzone STRAS- SERS). Der Follikel b!/iht bei seinem Wachstum innerhalb der lymphatischen Scheide diese ballonartig auf. Ihr je nach dem Alter usw. zellen- haltiges Gewebe ist nur noeh in der Umgebung der seitlich abgedr/~ng- ten Arterie in ursprilnglicher St/~rke erhalten ; es bildet im ilbrigen einen mehr oder weniger breiten , ,Hof" um den Follikel (Randzone W~IDE~- I~EICHS, AuBenzone STRASSERS, AuBenschicht KUCZYNSKIS). Durch diese Einlagerung des aus Kern und Mantelzone bestehenden Follikels in die kontinuierlieh die Arterie begleitende lymphatisehe Hillle, die ihn mit der Arterie gemeinsam als Hof umgibt, entsteht das sehon KYBER (1870) bekannte ,,Aussehen zweier ineinander gesehachtelter Gebilde".

Bereits/~ltere Forscher (GBAY 1854) betonten den Wechsel der FoUl. kel/ormen und deren yon neueren Autoren (GoLDMANIc-KuczYNSKI 1922) wieder festgestellte Abh/~ngigkeit yon der l~ahrungsart. Die yon FLEE- ~NG fiir die Follikel aller lymphatisehen Organe aufgeste!lte Keim- zentrumstheorie wurde yon seinem Schiller MSBIUS (1885) auf die Mal- pighischen KSrperchen der Milz iibertragen, damit aueh die Anschauung, dab ein physiologischer Weehsel zwisehen Wachstum und Untergang der Follike[ besteht, mit dem gleichzeitig ein feines Kapillarnetz entsteht und vergeht. Die Keimzentren haben nach dieser lange herrschenden Ansicht nicht nur in ihrer h~mopoetischen Leistung, sondern auch als Ur- sache der Follikelbildung ilberhaupt Bedeutung. Schon STILLI_~G (1886) trennte demzufolge yon den eigentlichen ,,Keimzentren" Degenerations- formen ab. Diese fanden sp~ter besonders als Reaktionsformen auf Er- krankungen Beachtung, bis schlieBlich yon HELL~A~ (1921) und HEI- ]3ERG (1922) der Keimzentrentheorie eine Reaktionszentrentheorie gegeniibergestellt wurde. In wichtigen Untersuchungen hatten kurz zuvor (1920) GROLL und KRAMPF die versehiedenen Zustandsformen der Follikel untersucht. Sie stellten lest, dab bei Lymphozytenbedarf im ,,ruhenden KnStchen" ein lymphoblastisehes Keimzentrum entsteht.

580 E. J~iger:

Dieses ka~m sich durch Teflung der Lymphobiasten in ein ruhendes KnStchen zuriickbilden oder unter Abwanderung der Lymphozyten aus dem, ,Zentra l raum" epitheloid oder hyalin umgewandelt werden. Dieser Anschauung yore Wechsel eines Stadiums des Aufbaues, der Entwick- lungsh6he und des Abbaues der Follikel mit dementsprechend verschiedener Funktion schlossen sich 1925 W;~TJ~, 1926 ASCHOFF an (vgl. LV~ARSC~, STE~RO, LA~a).

Eigene Untersuchungen. Material und Rekonstruktionsmethode.

Es lag vor die Milz eines 38jhhrigen mannlichen I)ekapitierten, die unmittelbar nach dem Tode durchspiilt und anschlieBend in Susa fixiert war. Mehrere Serien yon Paraffinschnitten (7 ~u), die nach der Azan- methode H~IDENHArNS 1 gef~rbt waren, wurden durchmikroskopiert. I )a die zeichnerische Rekonstruktion des Gef~t0systems ffir die vorliegenden Zwecke nicht mit gr6Beren Fehlern behaftet war, als das Wachsp]atten- modell, wurde folgendes Verfahren gew~ihlt : Mit tiilfe des Mil~roprojek- tionsapparates wurden die Gef~Be des zu un~rsuchenden Malpighischen KSrperchens mit Tusche, ffir jeden Schnitt in anderer Farbe, abgezeich- net und zwar je fiinf aufeina~der folgende Schnitte auf dasselbe durch sichtige Blatt. GrSl3ere Trabekel und Gef~flbfindel dienten als Ersatz der Richtlinie. Ffir ein Malpighisches KSrperchen benStigt man etwa 20--30 solcher Pausen (also Abbildungen yon 100--150 Schnitten), die am besten auf erleuchteter Mattscheibe entsprechend fibereinander- gelegt, ein gutes Anschauungsbild der Gef~l]e ergeben. Die Verwendung verschiedener Farben ermSglicht bei der Nachprtifung yon Einzelheiten mit dem Mikroskop die in Betracht kommenden Schnitte leicht wieder- zufinden.

In der vorliegenden Milz ist, entsprechend der Feststellung yon ttET~r.STE~, da~ jenseits des Alters yon 20 Jahren die ]ymphatische Scheide h~ufig gering ausgebildet ist, ffur eine schmale Lymphozyten- hiille um die Arterien, und dementsprechend nur ein zellarmer Hof um die Malpighischen KSrperchen nachzuweisen. Unter den mit deutlichem Kern versehenen Follikeln lassen sich - - abgesehen yon ~bergangs- und Zwischenformen - - schon bei schwacher VergrSBerung zwei verschiedene Arten unterscheiden.

1. Weniger h~ufiger Typus: gro~e, kugelfSrmige Lymphkn6tchen mit durch die Durchspfilung leicht aufzulockerndem Kern, der nach

1 Das Milzmaterial wurde uns dankenswerterweise yon Herrn Prof. H~,IDEN- HAXN iiberIassen, l~ach eingehendster Durchmusterung der grol3en Serien fand sich in der roten Pulpa ein einziger, aus Epitheloidzellen gebfldeter Herd mit LAN(~HAI~sschen Riesenzellen, der als Tuberkel aufgefaBt werden mull Trotzdem ist die Milz, soweit sie hier in Betracht kommt, als normal zu bezeichnen.

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aul3en nicht schaff abgegrenzt ist; vielmehr geht er allm~hlich in den nur an der Peripherie lymphozytenreichen Mantel fiber. Diese Kn6tchen werden yon zahlreichen Kapfllaren durchzogen, die Follikelarterie liegt aul~erhalb des Mantels.

2. H~ufigste Form: kleinere, oft effSrmige LymphknStchen mit dich- tern, wcnig ausgespiilten Kern, der oft exzentrisch yon dem ]ympho- zytenreichen, scharf nach innen abgegrenzten Mantel umgeben wird. Nur ab und zu enthalten diese Kn0tchen Kapillaren, jedoch klumpige und k6migf~dige, nach Azan sich blau f~rbende Einlagerungen. Die Follikelarterie liegt an oder in der Peripherie, oft auch im Innern des Mantels.

Vom Typus 1 und 2 wurden je vier Follikel rekonstruiert. Zur Unter- suchung wurden auch Malpighische K6rperehen herangezogen, die in der Tiefe lagen, da dicht unter der Milzkapsel mit dem t2~berwiegen der roten Pulpa besondere Lagebeziehungen vermutet wurden. Ausgeschal- tet sind aus obiger Zahl viele untersuchte Follikel, deren C~ef~flverlauf nicht eindeutig bestimmt war, da ein Teil der Gef~fle auflerhalb der Schnittserien lag.

Gefd~system des bliihenden Follikels.

Betrachtet man die Follikel der ersten Gruppe im Sehnitt, so f~llt, wie gesagt, die relativ starke Aufbl~hung des Gewebes dureh die Spiilung auf. Besonders ausgesprochen ist das loekere Gefiige entlang den Kapfllaren, sodafl bei ganz schwacher Vergr6Berung (1:5) deren Verlauf durch die lymphozytenreiche Mantelzone bcreits aus dem sie umgebenden, 6dematSsen lymphozytenfreien Retikulum ersehlossen werden kann. Es spricht dies fiir eine besondere Durchl~ssigkeit der Kapillaren in diesem Stadium. Auch an ungespiilten Vergleichspr~paraten (pathologiseh ver~nderte Milzen) war an Follikeln entsprechenden Aufbaues ein lockeres Gefiige zu beobachten. Bei der Differenzierung der einzelnen Zellformen finden steh in einem loekeren Retikulum aul]er den wohl erhaltenen, von Kerndegeneration freien Lymphozyten breitleibige, grol~kernige Lymphoblasten, die vornehmlich im Zentrum der Kn6tchen liegen, ohne da~ es zur scharfen Abgrenzung eines Kernes kommt. Mitosen waren nicht nachzuweisen (Folge der postmortalen Spiilung?), jedoch macht im ganzen der Follikel den Eindruck des progressiven; ich mSchte ihn nach dem Schema von GROLL und K F ~ A ~ (1920) als ,,Keimzentrumsfollikel" auffassen (nach ROTTER retikul~ir- lymphoplastiseh).

Die Rekonstruktion der Gef~Be ergibt bei Follikeln dieser Art trotz aller Variationen im einzelnen ein typisches morphologisches Bfld (Abb. 1, S. 583 ; schematische Darstellung in Abb. 3, II , S. 593).

Die Follikelarterie, deren dichotomischer Teilung die Follikel ge-

582 E. Jgger:

wShnlich aufsitzen, beteiligt sich nicht unmittelbar an der Gef~Bver- sorgung der MALPmHIschen K6rperchen; sie liegt dem Lymphkn6tchen auBen an, oft in einer rinnenf6rmigen Furche der Mantelzone in einem Bogen von 60--1500 Lgnge folgend. Sic wird in ihrem Verlauf zur Milz kapsel meist noch weitere Follikel tragen. ~berall dort nun, wo ein Malplghisches K6rperehen einer Arterie anliegt, entspringt aus dieser ein, oder dicht nebeneinander mehrere kleine GefgBe, die, kaum entstanden, sich in raschen, meist dichotomischen Verzweigungen aufteilen. An den Mazerationspr~paraten der alten Anatomen mSgen sie wohl den Eirdruck eines ,,penicillus" gemaeht haben. In ihrer r~umlichen Aus- breitung ergeben sic ein anderes Bild : meist strebt nur ein Ast in gerader Richtung in die rote Pulpa, in der er zu endigen scheint. Die iibrigen Penicfllusarterien ziehen, ebenso wie kleine Seitenzweige, die der gerade Stamm abgibt, nach allen Riehtungen auseinander, sich weiter dicho- tomiseh vergstelnd. Nur zum kleinen Teil enden sie in der roten Pulpa. Meist biegen sic schlieBlich rficklgufig um in Richtung auf den Hof eines eigenen oder fremden Follikels oder seltener die Lymphseheiden der Arterien, der sie sich tangential anlegen. Dabei erfahren sie, ebenso wie die in der.roten Pulpa miindenden Zweige, kurz vor der kapillgren Endi- gung eine Umscheidung dureh eine Hiilse aus dichtem Retikulum, es sind die Hfilsenarterien SCHWEIGGER-SEIDELS. Innerhalb, oft erst nach der Hiilse, geht das Gefglt unter Verzweigungen in Kapillaren fiber, die sieh im Hof der Malpighischen K6rperehen verlieren.

Es scheint, dab yon diesen hfilsentragenden J~sten solehe abgetrennt werden mfissen, die, an Zahl etwa 2---4, naeh ihrem yore eben besehriebenen Gefgllbfischel oft unabhgngigen Ursprung aus der Follikelarterie sieh nicht erst yore Malpighisehen K6rperchen:entfernen, sondern bogen- f6rmig bis auf 1/~ des Umfanges an der Grenze yon Mantel und Hof des Follikels verlaufend, ihn umgreifen, wie die Finger einer Hand, die einen Ball umfal~t. Diese ,,Ho/ar~rien" zeigen keine Bildung, die m i t Sicher- heit als Hfilse angesprochen werden kann. Es ist nieht zu entscheiden, ob alle in die Fol~ikelperipherie gelangfen Gef/iBe (Hfilsenarterien und Hofarterien) in ihren kapillaren Enden unabh/~ngig voneinander sind, oder zum Teil ein Netz an der 0berfl/iehe des Malpighisehen KSrper- ehens bilden, sowie welcher Art ihre Verbindung mit den ven6sen Sinus ist. In der vorliegenden, gespiilten und gebl/~hten Milz verliert die Mehr- zahl der Kapillaren sieh triehterf6rmig in der yon WEIDEN~EICTr (1901) ffir die Kn6tehenkapillaren angegebenen Weise, bisweilen in bauehig aufgetriebenen Retikulumkammem. Bei einem kleinen Tei! ist eine Untersuchung, ob sic ,,often" enden oder doeh ,,gesehlossen" mitein- ander kommunizieren, infolge ihres gebogenen Verlaufes und der dadurch bedingten Sehrggschnitte nicht m6glieh. Auffgllig ist aueh bei den ,,offenen", dall sie aufeinander zulaufen.

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AuBer diesem, an der Peripherie des Follikels ausgebreiteten, aus Endzweigen yon riickl~ufigen Hfilsenarterien und den Hofarterien gebildeten AuBennetz besitzt das Malpighische K6rperchen in diesem

Abb. 1. Gefllflsystem eines Malpighischen KSrperchens im Stadium des blilhenden Follikels. Be- konstruktionsblld (lurch zeichnerische Projektion von Serienschnitten auf eine Ebene. Vergr. 1:95. Zur deutlichen Darstellung des Innennetzes sind die obersten 8chnitte mit einem Teil der umhiillenden Htllsenarterien fortgelassen, a Follikelarterie, vom Trabekel kommend, b Hillsen- arterie, c Hofarterie, d arterielle Schlinge des Innennetzes, f Ursprung des zweiten Schenkels der

arteriellen Schlinge, nicht sichtbar, da an der Rllckseite der grol3en Geflifle liegend.

Stadium ein eigentiim]ich gebautes inneres (Te]Sflnetz. Dieses Innennetz wird gespeist yon einer Arteriole, die an der gleichen Stelle aus der Folli- kelarterie cntspringt, wie das Biischel der Hiilsenarterien. Nur ist ihr

584 E. J~ger:

Abgang insofern komplizierter, als sie das Ursprungsgef/CB, ihm dicht anliegend, zuerst ein Stiick umkreist, um dann rechtwinldig, also radial yon ihm abzubiegen. In diesem bisweilen varik/Ss erweiterten Abschnitt vcrl/~uft sie h~iufig riickl~iufig zur Follikelarterie, bis sie nach kurzen Biegungen den Hof des Follikels erreicht und yon da in genau gerader Richtung bis zur Mitte des Malpighischcn Ktirperchens zieht. Hier, in der Mitre des l~ollikelkemes, entspringen dieser Arteriole eine groBe An- zahl yon sehr diinnen Kapillaren, deren Verlauf unten besprochen wird. Verfolgt man das Hauptgef~B in Serienschnitten welter, so bemerkt man, dab es sich unter Abgabe der Kapillaren bald sl0iralig, bald spitzwinklig, bald nur wenig gebogen dreht, dann aber mit oft sogar erweitertem Lumen fast geradlinig der Follikelperipherie wieder zustrebt ufidlschlieB- lich hier eine zweite weit offene Verbindung mit dem Stature der t~ollikel- arterie eingcht. Es handelt sich mit anderen Worten um eine arterielle GefiiBschlinge, deren einer Schenkel gemeinsam mit den Hiilsenarterien: deren anderer an mehr variabler Stelle aus der Follikelarterie entspringt~ w~hrend der Scheitel im Kern des Follikels liegt.

Der variable Sehenkel der arteriellen Gefliflschlinge zeigte ira einzeinen folgenden Verlauf: Bei dera in Abb. 1 wiedergegebenen Follikel entspringt er mit einem varik6s erweiterten Knie aus der Follikelarterie, bevor diese das Malpighi- sche K6rperchen erreicht hat. l~ach Eintritt in den Follikel gibt er bier eine Hofarterie ab. Auch bei zwei anderen Follikeln hatte er gemeinsamen Ursprung rait Hofarterien. In dera 4. Rekonstruktionsbild, das fast bis in alle Einzelheiten das Spiegelbild des in Abb. 1 wiedergegebenen ist, zieht er als weites, zartwandiges Gef~tB yon dera Scheitel der Schleife an eine ganz dem Abgang yon der Follikel- arterie in der Abbildung entsprechende Stelle. I)ieht an deren dort stark auf- gelockerter Adventitia bildet er eine varik/ise Erweiterung, die aber nicht naeh- weisbar rait dera Lumen der Follikelarterie korarauniziert, sondern nur die Ad- ventitia umspinnende KapiUaren entsendet.

Die Wand der arteriellen Schlinge zeigt ein Endothel mit locker ge- bauten ovalen Kernen, dem vereinzelte Zellen mit quergestellten Kernen ringff6rmig, ferner zarte, besonders in dem variablen Schenkel sehr gering ausgebildete bindegewebige Fasern in L/ingsrichtung aufliegen. Aus dem Schcitel der Schlinge entspringen zarte, ans Endothelr6hren bestehende Kaloillaren, die yore Zentrum aus oft 10aarweise radspeichen- fSrmig nach allen Raumesrichtungen ungef~hr gleichmiiBig verteilt in gerader Linie das Malpighische KSrperchen durchziehen. S o wenig gekriimmt ist ihre Bahn, dab sie bisweilen yore Zentrum bis zu ihrem an der Grenze yon Mantelzone und Hof effolgenden hakenfSrmigen Um- biegen in einem eifizigen Schnitt getroffen werden. Auff/~llig hiiufig liegt in Verl~ngerung des eingehaltenen Radius im Hof eine H/ilse oder Hof- arterie (es konnte dies Merkmal benutzt werden, um Hiilsen aufzusuchen). Kontinuierliche Zusammenh~inge lieBen sich hier nicht nachweisen, es wurden nur ungef/ihr 20---25/~ lange Kapillartrichter beobachtet, die yon der Kri immung der Kapillaren in Richtung auf die Hiilse abgingen, sich

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abet vorher im Retikulum verlieren. Das E n d e des in der innersten Schicht des Holes gebildeten Hakens verl~uft bisweilen ein kurzes Stiick zentralwiirts in die Mantelzone zuriiek; meist verliert es sich in Richtung auf die benachbarten KnStchenkapiUaren tangential zum FoMkel im Hofretikulum. Naehweisbare Anastomosen bestehen nut in ganz geringer Zahl im Kern des Kn6tchens zwischen den geraden Kapillarstreeken.

Es gelang somit an den Malpighischen KSrperchen der ersten, dem lym- phobla~iachen Stadium entsprechenden Gruppe ein ~iufleres und inheres Gef~iflnetz nachzuweisen, die beide an der Peripherie des Follikels ihre Endigung /inden.

Ge/~ifisystem des Malpighischen KSrperchens wdhrend der Follikelriickbildung.

Die Malpighischen KSrperchen der zweiten Gruppe zeigen im Schnitt im Gegensatz zu dem Iockeren Aufbau des eben besprochenen Stadiums eine aus dieht gelagerten Lymphozyten bestehende Mantelzone, die schaff gegen den Kern abgegrenzt ist. Dieser l~flt ebenfalls den lockeren retikuliiren Bau vermissen, seine Retikulumzellen sind nicht so voll- saftig; Ms neuartige Zel[formen linden sieh breitleibige, unregelm~Big konturierte Makrophagen, die h~ufig blauen, verklumpten, das Keim- zentrum durchziehenden F~serchen anliegen. I m fibrigen linden sich viel ,,tingible KSrperchen", zum Tefl phagozytiert , nur vereinzelt Lymphoblasten. Es handelt sich offenbar um Follikel, die nach GROLL und KR~I:eF (1920) als Involutionsformen zu deuten sind. Sic machen den Eindruek, als ob sic kollabiert w~ren. Demgegeniiber fMlt der Tur- got der zuerst beschriebenen lymphoblastischen Follikel auf. FLEMMI~r (1885) vermutete, dab hier innerhalb der , ,Keimzentren" ein ,,Trans- sudationsdruck" infolge ,,st~rkerer lokaler Transsudation" aus durch- l~ssigen Kapillaren wirksam sei, eine tIypothese, zu der das nachgewie- sene Bestehen eines ausgebildeten Gef~Binnennetzes den Beweis zu liefern scheint. Dann wird man in den koUabierten Follikeln der zweiten Gruppe eine mangelhafte Funktion dieser Gef~Be erwarten 1.

I n der Tat sind m m auch in diesem Stadium am inneren Ge/dflnetz ausgedehnte morphologische Ver~nderungen festzustellen. Die End- stadien sind in ihrem Umbau sogar erst durch die Rekonstruktion der ~berganguformen mit eben beginnenden Ver~nderungen als Resultat eines am Gef~Binnennetz abgelaufenen Prozesses verst~ndlich (Abb. 2, S. 587 ; schematische Darstellung in Abb. 3, I I I und IV, S. 593).

In den einzelnen Sehnitten findet man nach Azan blau gef~rbte

1 DaD saftreiche Follikel auch kiinstlich zum Kollaps gebracht werden kSn- nen, beobachtete bereits MALPm~ (1687): . . . . . dum scissae in spe ipsas concidere videntur."

Z. f. Zellfo~schung u. mikr . Ana tomic Bd. 8. 38

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Klumpen, die oft 1/4 des Follikelkemdurchmessers ausmachen. Es shad dies die ,,hya|inen Umwandlungen" im ,Zentralraum" yon GROLL und KRAMPF (1920), Erst die reihenf6rmige Lagerung der hyalinen Massen und ihr Ansetzen an erhaltenen Gef~Bbezirken l~flt bei Serienunter- suchung erkennen, dab sie aus Gef~13en entstanden sind. Im Beginn der Riickbildung zeigt sich im Scheitel der arteriellen Gef~Bschlinge eine homogene Masse an der AuBenseite des Endothels (nach Azan blau, nach V~N GIbsoN zuerst gelb, sp~ter rot gef~rbt) ; sie kann in sp~teren Stadien so ausgedehnt werden, dab sie das Lumen der nicht mehr nachweis- baren Gef~Bwand voUkommen komprimiert. Es ist verst~ndlich, dab eine Einlagerung an dieser Stelle auch auf die dort entspringenden Kapil- ]aren solchen EinfluB ausiibt, dab auch sie bald in gleicher Weise hyaline Einscheidungen aufweisen. Im weiteren Verlauf sieht man an ihrer Stelle die erw~hnten klumpigen, nach Azan blauen Fasern, denen Ma- krophagen sich anlagem. Sp~ter gehen die Kapillaren iiberhaupt spur- los unter. Es wurde beobachtet, dab sie bisweilen nut in einem Sektor des Ma|pighischen K6rperchens verschwinden, sonst im ganzen Follikel noch gut erhalten sind. Gerade in diesem kapfllarfreien Tell kommt es dann zur deutlichen Abgrenzung eines Kernes, der sich aus epitheloiden Zellen zusammensetzt. Meist waren aber im ganzen Follike] Anzeichen der regressiven Umwandlung gleichm~Big verteilt.

Die Abb. 2 zeigt den Beginn dieses Prozesses: Im Scheite! der arteriellen Schlinge liegen blaue Massen, die sich nach beiden Seiten in die Arteriolen fort~ setzen. Von den aus ihr entspringenden Kapfllaren sind nut noch einzelne erhalten. Start der anderen finder man die e~w~hnten k~rnigen, zum Tefl Makro- phagen anliegenden blauen Fasern. In einem zweiten Follikel der gleichen Gruppe ist infolge noch hochgradigerer scholliger Ablagerung in den Gef~Ben' sogar der eine Schlingenschenkel kollabiert. ])er 1~och erhaltene entsendet drei Kapillaren, yon denen die eine im Hof deutlich nachweisbar in eine auff~|lig weite Hofarterie iibergeht (vikariierendes Eintreten dieses Astes fiir den verschlossenen Schlingen- schenkel?). Ein drittes Rekonstruktionsbild zeigt statt der arteriellen Schlinge nur noch einen dichten blauen Klumpen in der Mitte des Kernes, der nach allen Seiten in "radspeichenfSrmig angeordnete Kapillaren iibergeht. Vcrbindungen, durch die bier ein Kreislauf m6glich war, konnten nicht gefunden werden. In zwei weiteren Follikeln fehlte das ganze innere Gef~Bnetz bis auf einen kurzen, im Innern des Kernes blind endenden Zapfen, der yon der Abgangsstelle des Hiilsenarterienbiischels aus der FoUikelarterie entsprang und ein yon dichter, bindegewebig umgewandelter Gef~Bwand umgebenes enges Lumen zeigte (vgl. Abb. 3, IV)~ In diesen beiden Follikeln waren die als Hofarterie bezeichneten Aste sehr kurz, w~hrend Hiilsenarterien in reichlicher Zahl der Peripheiie des Follikels zustrebten.

Im Gegensatz zu den geschilderten regressiven Ver~nderungen des inneren bietet das i/u~ere Ge]~netz im a|lgemeinen dieselben Ver- h~ltnisse wie im ersten Stadium: Die Endkapillaren yon Hiilsenarterien und die Hofarterien mit ihren hiilsenfreien kapillaren Aufzweigungen endigen im Hof des Malpighischen KSrperchens. Die Hiilsenarterien

Die Gef~iBversorgung der Malpighischen KSrperchen in der Milz. 587

haben oft einen gr61leren Abstand vom Follikel gewonnen; dies wird auf die Formver~nderung der Malpighischen K5rperchen zuriickzufiihren sein. Je starker niimlich die hyaline Umwandlung des inneren Gef~iI]-

Abb. 2. Gef~it~system eines Malpighischen KSrperchens im ]~eginn der Follikelriickbildung. (Re- konstruktion, VergrS~erung und Buchstaben wie Abb. t ) Man erkennt die Ablagerung yon hyalinen Massen (e) in der Wand der Gei~ll~e des Innennetzes, besonders am Scheitel der arteriellen

Schlinge (d).

netzes ist, desto mehr schrumpft das Malpighische KSrperchen in seinem Umfang, w~hrend es in der Richtung der Follikelarterie ausgezogen wird. Sind infolge der hyalinen Einlagerungen nur noch einzelne Kapillaren durchgs so ist zwar in ihrem Bereich das ftir das erste Stadium be.

38*

588 E. Jiiger:

schriebene lockere Geffige der Mantelzone noch erhalten, im iibrigen, kapillarfreien Anteil ist sie abet kollabiert und dicht. Es resultiert das Bild des exzentrisch, an einen besonders lymphozytenreichen, aber schmalen Teil des Mantels verlagerten Kernes.

Es liefl sich also/eststellen, daft in den Malpighischen KSrperchen der zweiten, der Follikelinvolution en~sprechenden Gruppe nut noch ein ~iu fleres Ge/gflnetz vorhanden ist, wghrend das oben ]iir die lymphoblastischen Fol- llkd besehrlebene Innennetz zum Teil deutliche regressive Erscheinungen aufweist (Einlagerung hyaliner Massen an der Auflenseite des Endothels), zum Teil in einzelnen Abschnitten oder bis au/ Reste vSUig ]ehlt. Es sind alle ~bergii~ge gegeben zu der Gef~fiversorgung der ,,ruhenden" knot- chenfreien lymphatischen Seheide, die an der untersuchten Milz nut an ganz wenigen Gef~13strecken ausgebildet ist. Ihre Gef~fle sind, abgesehen yon vereinzelten Kapillaren, die ganz wie die yon WEIDENREICH (1901) als Scheidenkapillaren bezeichneten aich verhalten, beschrgnkt auf Endi- gunge n yon Hiilsenarterien, die sich tangential der Scheide aulegen.

Die Ergebnisse der Rekonstruktion

lassen sieh wie folgt kurz zusammenfassen: 1. Die FoUibelarterie a) liegt der Peripherie des Follikels ohne Zusammenhang mit Fol-

likelkapillaren an; b) entsendet jedesmal dort, wo in ihrer Seheide ein Malpighisehes

K6rperchen entwickelt ist, em Biischel yon Hiilsenarterien. 2. Es besteht ein arterielles Au~ennetz im Hof des Malpighischen

KSrperchens. Es wird gebfldet a) aus einem gro~en Teil der Hiilsenarterien, die nach Verlauf dutch

die rote Pulpa zu ihrem Follikel zuriickkehren und mit Hiilsenkapillaren tangential im Hof enden;

b) aus den Hofarterien, d .h . ~sten der Follikelarterie, die im Hof bogenfSrmig verlaufen, sich ohne Hiilsen ver~stelnd.

3. Im lymphoblastischen Stadium des Follikels besteht ein arterieUes Innennetz in Kern und Mantelzone des Malpighischen KSrperehens. Es wird gebildet

a) aus einer arteriellen Gef~flsehlinge, die ihren Seheitel im Kern des Follikels hat. Von den Schenkein der Schlinge entspringt der eine gemeinsam mit den Hfilsenarterien (vgl. 1 b), der andere an variabler Stelle aus der Follikelarterie;

b) aus radi~r den Foliikel durehsetzenden Kapillaren, die vom Schei- tel der arteriellen Schlinge entspringen und an der Grenze yon Mantel- zone und Hof umbiegen.

Die Gefii~versorgung der Ma]pighischen K~rperchen in der Milz. 589

4. Es bestehen Beziehungen zwischen Involution des FoUik~ds ~nd

a) Ln den progressiven EntwicklungsstsAien des ~o]]ikels ist das Aul3en- und ~nnennetz gut ausgebfldet,

b) die regressiven Veriinderungen des Follikels gehen mit Riickbfl- dungsvorgiingen am inneren GefiiBnetz einher.

Literatur fiber Gefltflversorgung der Malpiglflschen Klirperchen. In der i~lteren Literatur finden sich zahtreiche, bisher nicht verwertete

Beoba~htungen, die in Einzelheiten eine willkommene Stiitze der oben beschriebenen Gef/~13befunde bieten.

Es sei vorweggenommen, dal3 die arterielle Gef&13sch]in~e klar bisher noch nicht (andeutungsweise vielleicht yon HOYER 1894) erkannt wurde; dies erkl&rt sich leicht, wenn man bedenkt, dab ohne Anwendung einer Serienschnittrekonstruktion auch bei grol3er Schnittdicke infolge der r~umlich gewundenen Lage der SchIinge gtinstigenfalls einer der beiden Schenkel mit dem Anfang des Schllngenscheitels und einigen daraus entspringenden Kapillaren beobachtet werden konnte, w~hrend sich der iortsetzende Schenkel der Beobachtung entzog.

I)er Entdecker der Milzfollikel (und der Blutkapfllaren), MAL~Ie~ (1687) konnte auch durch die Injektion der Blutgefi/fle keinen Zusam- menhang des stets blassen Follikelinnem mit den Arterien, die ,,wie Dachsparren oder Efeuranken" sich um die Malpighischen K6rper- ehen herumziehen (2 b)1, nachweisen. Aueh ELLEa (1716), JOH. Mi~T~LXR (1834) und SC~AZT~ER (1849) fanden nut Tefle des &ul3eren Gef~Bnetzes, die sie als ,,Plexus yon Blutgef~Ben", ,,Arterienzweigelchen in der Wand der Malpighischen K6rperchen", beschreiben (2 b). GRAY (1854)unter- seheidet an der Oberfl~che der Folllbel gr6bere Arterieniiste (1 a), ein aus einem rasch aufbrechenden Arterienast entstehendes arterielle~ Ka- pillarnetz (2 b) und die aus den diinnen, prim~ren Venen gebildete Kapsel. Vielleicht liilIt sich seine Beobaehtung, dab die Follikelarterie mit dem Follikel bald dureh einen arteriellen Zweig, bald dureh einen bindegewebigen Strang zusammenhiingt, dahin deuten, dab er Teile der arteriellen Sehlei~e in versehiedenen Stadien der Degeneration sah (4 b). Gleiehzeitig (1854) beschreiben als erste K6T.T.Ur~a und HUXL~.Y im Innern der Follil~el ein Netzwerk yon feinen Kapillaren, das aus einer

Teflung yon arteriellen Zweigen hervorgeht (3). Ersterer kannte auch Kapfllaren in der Umgebung der Follikel (2). B~.T.~O~ (1857) beob- aehtete den Ursprung der Fonikelkapillar~n aus einem kleinen, seitlich aus der Arterie austretenden ,,Penicillusast" (3 a). H~.~-L~. (1860) bemerkt ausdriieklich, dab das Kapillametz der Mil~ollikel bisweilen

1 Die Zahlen weisen aui die Beziehung der in der Literatur gefundenen An- gaben zu der Zusammenfassung auf S. 588 hin.

590 E. J~ger:

fehle i4b). Eine Unzahl von kapill/~ren, gerade fiir einen Erythrozyten durchg/~ngigen Zweigen eines arteriellen Gef/~l~es fand KOWAL]~WSKY (1861) an der Oberfl/~ehe der Malpighisehen KSrperehen (2 b). Die Kapillaren dringen in das Innere ein, werden dann nach dem Zentrum dicker und vereinigen sich zu einer ,,Zentralvene", die naeh auBen in das kavernSse Netz 1/~uft. Der gleiche Irr tum unterlief GROHE (1861). SC~WEmOER-SEIDEL (1862) erkannte, dal] die meist nach dem einen Rand gedr/~ngte Follikelarterie ~ ,,mit dem eigentlichen Follikel gar nichts zu tun ha t" (1 a). Er beobachtete eine Versorgung des Follikels yon einem an seinem/s Umfang hinziehenden St~mmchen (2 b); aul3erdem dringe ein kleines arterielles Gef/~B in den Follikel und teile sich in ihm, entweder baumfSrmig oder in der Mitte des Follikels plStz- lieh in ein Bfisehel sieh radi/~r ausbreitender Kapillaren (3 b). Nachdem im gteiehen Jahre das Vorkommen radi/~rer Kapillaren von HIs aueh bei anderen LymphknStchen b esehrieben war, wurde es ffir die MilzknStchen erneut volt W. Mi)LLER (1865) betont. H~ufiger land er Unregelm~Big- keiten im Verlauf der Kapillaren, deren auffallend spitzwinklige Ana- stomosen (auch yon STIEDA im Hof 1872 nachgewiesen), deren weehselnde Weite und im Protoplasma gekSrnte Zellen ihn an die Beschaffenheit embryonaler Kapillaranlagen (4) erinnerten. Der Ursprung des inneren Kapillarnetzes (3) sei stets ein eigener Arterienzweig, der als Seitenast yon der ,,zugehSrigen" Arterie entspringe. BASLER (1863) unterscheidet als erster scharf die ,,intrakorpuskul~ren Arterien" (3)und ,,extrakorpuskul~ren Gef~iBe" (2), deren bogenfSrmigen Verlauf in der AuBenzone er besehreibt. Er vermutete Anastomosen beider Systeme. Ihm fiel auf, daI3 sich in einzelnen Pr~paraten nur das extrakorpuskul~re Gef~flnetz dureh die Injektion sichtbar machen lie]3 (4b). KYBER (1870). stellt in seiner ausfiihrliehen Darlegung der Gef~Bversorgung der Follikel lest, dab sie im einzelnen sehr variiert. ,,Die Arterien entwickeln sich aus einem, selten mehreren Zweigen, die yon der Hauptarterie abgehen." Je nach dem Zustand des Organs bekomme man dutch die Injektion Bilder, in denen das Zweigchen in das Innere des Follikels t r i t t (3) und sich mehr oder weniger vollst~ndig bis auf einzelne, wieder austretende Jl~ste (zweiter Schenkel der arteriellen Schlinge?) in ein Kapillarnetz auflSse. Oder es fiillen sich nur an der Peripherie des Follikels liegende Arterienst~mmchen mit ihren Aufzweigungen, die meist aus der Follikel- arterie naeh ihrem Austritt aus den Malpighischcn KSrperchen entspringen (2). Er vergleicht diesen Zustand mit der Gef~flversorgung der ,,ein- faeh zytogen umgewandelten Seheide" (4b). WED~L (1871) land, daft spitzwinklig sich teilende Kapillaren die Follikel an der Peripherie ein Stiiek umkreisen (2). GoLz (1893) schlieflt sich den das innere Kapillar- netz betreffenden Befunden SCHWEIGGER-SEIDELS und KYB~.RS an. Er betont aber, ,,sehr grol~ ist die Zahl der Arterien in der unmittelbaren Um-

Die Gei~l]versorgung der Malpighischen KSrperchen in der Milz. 591

gebung der Follikel". Seine vorziiglichen, erst ktirzlich in einei - nach- gelassenen Arbeit seines Lehrers THOMA (1924) wieder abgebildeten In- jektionspr~parate zeigen, wie aus ,,der Milzpulpa zahlreiche kleine Arterienzweige in radi~r konvergenter Richtung gegen die ~uBere Um- grenzung des Malpighischen KSrperchens strahlen, um zwischen den Maschen des d~chten Venenplexus za enden, welcher die Malpighischen KSrperchen ums~umt". Sie seien alle mi t Kapillarhiilsen versehen (2 a). HoYm~ (1894) macht bei Beschreibung des inneren Kapillarnetzes An- gaben, die der Auffindung der arteriellen Schleife nahekommen. Die Kapillaren nehmen n~mlich ihren Ursprung einerseits aus dem kurzen, yon der ,,Lymphscheidenarterie" abgehenden St~mmchen, auBerdem ,,yon einem noch innerhalb der adenoiden Scheide verlaufenden und sparer die Penicilli bildenden Zweig" (3). Bei der Aufteilung der Arterie in die Penicilli ,,tritt die auffallende Erscheinung auf, dab ein Teil der J~te riickl~ufig wird und sieh von auBen der adenoiden Seheide an- schmiegt, oft sogar in die Substanz der Scheide eingebettet erscheint", so dab die hiilsentragende Endigung dieser Gef~Be sowohl als die der Kapillaren der adenoiden Scheide (2 a und 3 b) an der Obeffl~che des adenoiden Gewebes erfolgt. W~.IDEN~mC~ (1901) erw~hnt die Endi- gungen yon hiilsentragenden Pulpaarterien (2 a) in der ,,Kn6tchenrand- zone". Es ist unklar, ob er mit den als KnStchenkapillaren bezeichneten starkwandigen J~sten der Zentralarterie, die unter reichlicher Auf- zweigung bogenfSrmig der Umgrenzung des Kn6tchens folgen, ebenso wie l~I~r.T.Y (1902) mit den ~hnlich beschriebenen, den SCHWEIOOER- SzmELschen Kapfllaren gleichwertigen ,,Kn6tchenkapillaren" die Hof- arterien (2 d) oder Teile des inneren Gef~Bnetzes meint. JANO~IK (1903) best~tigt die Beobachtung ~ilterer Autoren, dab bei Injektionsversuchen nur hier mad da eine Ffillung yon feinen inneren Gef~Ben der Malpighi- schen K6rperchen gelingt (4b). Die Untersuchungen PUSTOWOITOWS (1911) sind ein ]3eweis dafiir, dab auch Anwendung dicker Schnitte (50/z) die komplizierten Gef~Bverh~ltnisse nicht v611ig kl~ren kann. Er kann keine neuen Ergebnisse berichten, obwohl er in Abb. 3 (Tafel 14) den Schnitt eines gut gelungenen Injektionspr~parates abbildet, in dem yon der peripher dem Follikel anliegenden Follikelarterie hakenf6rmig ein Schenkel der arteriellen Schleife entspringt, nach der Follikelmitte zieht und dort den Ursprung yon 4 radi~ren Kapillaren erkennen l~Bt. Der zweite Sehenkel der arteriellen Sehleife ist abgeschnitten, w~re aber in Serienschnitten gefunden worden. SOBOTTA (1914) referiert die yon W~.I- DV.NREmH gegebene Beschreibung yon Follikelgef~Ben. Die Follikelar- terie liege regelm~Big an der Peripherie (1 a).

Ein neuer Anstofl zur Erforschung der Gef~Bverh~ltnisse ging yon der Pathologie aus. HERX~F~IMER (1917) lenkte die allgemeine Aufmerk- samkeit auf die sehon vorher beobachteten (Literatur vgl. LUB~RSCK

592 E. JKger:

1927) hyalinen Vergnderungen an den Milzarterien und stellte lest, dal3 sie bereits in einem Alter yon 10 Jahren bei der Hglfte der F/~lle nachweisbar waren. Bezogen sich seine Angaben auf die gr6Beren Arteriolen, so sagt GRoss (1918) ausdriicklich, dab auch die zuerst kaum sichtbaren KapiUaren der Follikel verdickt und spgter hyalin werden (4 b), so dab ein yon ihm als ,,polyvascular" bezeichnetes Bfld zustande kommt. Da mit 15 Jahren bereits 50% die hyaline Umwandlung zeigen, so faBt er dies als physiologischen Involutionsvorgang des nur in friihester Jugend wichtigen lymphatischen Gewebes auf. G~OLL (!920) hglt die hyaline Gefgllvergnderung nicht fiir den Grund der Involution des ,,Keimzen- trums". I)UBR~.UIL (1921), dessen Untersuchungen an Serienschnitten fiir das vorliegende Thema wichtige Ergebnisse brachten, land an normalen Milzen h/iufig ,,des corpuscules de Malpighi, centr~s par une masse d'apparence homog6ne qui prend habituellement la coloration du col lag6ne". Die Klumpen lassen sich als abgerundete Maroon durch 80 bis 160/~ verfolgen. ,,Parfois, elles ont la forme d'un cordon court dont une extrdmitd se ddrige vers l'artdriole excentrique du corpuscule et s'y rattache m~me . . ." Reste y o n Elastika sind in dieser ,,arteriole oblitdrde" nachweisbar. Die vorhergehenden Stadien, ohne deren Kennt- nis es unm6glich sei, ein GefgB in den Massen wiederzuerkennen, konnte er ebenfaUs nachwcisen. Verziehung oder VerschluB einer circumskripten SteUe des Lumens einer in den Follikelkem ziehenden Arteriole durch eine homogene, mit Pikroponceau sich gelb fgrbende Masse, die er, da sie zwischen Endothel und Muskularis liegt, ffir ,,koUoid degenerierte" Ela- stica interna h/~lt. Er erklgrt, dab es sich um den MilzgefgBen eigentiimliche Vergnderungen handelt. "Die einzelnen Stadien der Gefgl3ver- /inderungen sind das Korrelat der Variationen der Malpighischen K6r- perchen (4). Eine Schwierigkeit bleibt : Anzeichen einer Neubfldung yon Follikeln konnte er nicht nachweisen. N~USERT (1922) meint, dal3 die Ern/i~rung der Malpighischen K6rperchen der Katze, deren Kn6tchen- kapfllaren gequollen und degeneriert waxen, durch Pulpakapillaren ge- w~ilrrleistet sei. NAKO~ETSCKNY (1923) trennt yon den als Anpassungs- vorgiinge zu deutenden Wandvergnderungen an gr61leren Arterien hguf~g an den Penicillus/~sten nachweisbare Hyalinablagerungen, die schon im Kindesalter auftreten. Ich m6chte glauben, dab die yon ihr in Abb. 1 gezeigte hyaline ,,Zentralarterie" sich bei Serienuntersuchung als arterielle Schlinge herausgestellt hgtte. Wghrend M u ~ (1926) und Ro- BINSO~ (1926) nichts neues fiir unsere Frage bringen, behandeln auf Orund yon gespiilten Milzen MACN~AT.~ OTANI und PATTERSO~ (1927) ausfiihrlicher die Gefgllversorgung des FoUikels. Sic unterscheiden ,,follicular capillaries", die yon der ,,follicular arterie" in gerader Richtung zum Hof ziehen und dort tells anastomosieren, teils sich 6ffnen. Ferner. teilen sie die Pencillusgste ein in gebogene, zentripetale Zweige (3--10),

Die Gef~versorgung der Malpighischen K~rperehen in der Milz. 593

die Hiilsen tragen und tangential zur Follikelkapsel enden (2 a) und in die eine Pulpakapillare, die in geradem Verlauf in der roten Pulpa sich verliert. LuBh~SC~ (1927) gibt eine Einteilung des Vorkommens yon HyaUn in der Milz: 1. in B~]kchen und Lymphlrn6tchenarterien, 2. als hyaline Balken und Str'ange in Lymphkn6tchen, ,,augenschelnllch hyaline Kapillaren" (4) und 3. solide hyaline Kn6tchen in Pulpa oder Lymph- kn6tchen.

Abb. $. SchematiBche Darstel lung der Gefgfle des Malpighischen KSrperchens w~hrend seiner Involutionsphasen (I--IV) mi t entsprechenden Befunden frtLherer Autoren (1--4).

In beiden Reihen: a Fonikelarterie, b HUlsenarterie bzw. Penicillus, c Hofarterie, d Innennetz, e Hyalineinlagerung.

Obere Reihe: I Follikelbfldung, I I bl0hender Follikel mi t ausgebildetem In tennetz , I I I K~ck- bl ldung mi t Hyalinablagerung am Innennetz, IV ~bergang in das Ruhestadium unter Verlust

des Innennetzes. Untere Rethe: 1 d H ~ E Y , d u. b BIIJ2gOTH, d u. c K~LLIKER; 2 C U. d SVUw~4GGEE-SEIDEL, W. M~x~LZIt, BASLI~g, KYBXIt, b u. c u. d GOLZ, HOYER, MCNRAL, $ d DUBEEUIL, v. SCHUMAOH]gE, JORDAN (be| LymphdrUsen!) ; 4 c MALPIGHI, ]~LLER, SCHAI~EE, b U. C BASLER, KYBER (vgl 2!).

A~lemgsweise seien der vorhandenen Literatur fiber GefkI~e dot Mal- pighischen K6rperchen entsprechende Angaben iiber Follikel der Lymph- driisen emgefiigt. Schon p r J ~ r ~ (1885) vermutete, dab ihre Zirku- lationsverh~ltnisse iihnllch denen der Malpighischen K6rperchen seien, under sowohl, wie sparer GULLAND (1891) fiihrten die Bildung der Keim- zentren suf ,,besondere Anordnung der BlutkapiUaren an jener Ste]le" zurfick. Thre Ansicht wird best~tigt durch die Beobachtung yon ])ege.

594 E. Jgger:

nerationsvorggngen an den GefgBen der Lymphkn6tchen, die durch "CON SCHUMACHER (1896) erhoben wurden und deren Beschreibung ganz der oben yon I)UBR~.UIL referierten gleicht. ,,Die Degeneration scheint hgufig in den zentralen GefgBen der Sekundgrkn6tchen zu beginnen." ])as Endstadium ist auch hier eine homogene Masse hyalin degenerierten Bindegewebes in der Mitte des Lymphkn6tchens. Er betont, dal3 es Rich nicht um eine krankhafte Vergnderung hande]n kann und dab in der- selben ])riise Sekund~rkn6tchen mit hyaliner ])egeneration neben solchen mit Regenerationsvorggngen zu finden seien. Auch in den Lymph- knoten tritt die Riickbildung der Kn6tchen sehr friihzeitig auf; so fanden sie BAuM und HILLE (1908) bereits bei H unden yon 1-='2 Jahren. JORDAN und LOOPER (1927) beobachteten in Lymphdriisenfollikeln, die physiologiseh einem dauernden Kommen und Gehen unterworfen seien, den HAssALschen K6rperehen ghnliehe konzentrische hyaline K6rper. Sie gehen aus obliterierten prgkapillaren Arterien durch Wucherung des Endothels und Anlagerung yon Retikulumzellen hervor ,,under the stimulus, presumably, of the blood stares produced by the atrophy of peripheral capillaries".

Die wichtigsten in der Literatur vertretenen Anschauungen shad schematisch in Abb. 3 ha Parallele gesetzt zu den oben entwickelten eigenen Befunden. Von den gltesten Autoren wurde nur das /~uBere GefgBnetz der Malpighischen K6rperchen beschrieben, spgter erst ent- deckte man Teile des Innennetzes; offenbar war es wegen seiner Varia- bilitgt schwerer auffindbar. ])er Wechsel in dem Geigl]bau wurde beobachtet und, wenn auch ohne klare Zuordnung bereits yon manchen Autoren dem Wechsel der Fol]ikelformen zugeschrieben. In den hyalinen Einlagerungen yon Malpighischen K6rperchen erkannte man Dege- nerationsprodukte yon GefgBen.

Entwicklung der Malpighischen K~rperchen. Die Wichtigkeit des Gef/il3systems fiir den Aufbau der Malpighischen

KSrperchen scheint klar zu Rein. Es w/~re nun notwendig, die gntstehung eines FoUikels mit den Weehselbeziehungen zwischen Beginn yon Zell- anhi~ufung und Gefi~Baufbau zu untersuchen. Auf deren Bedeutung wenigstens bei der Bfldung yon Follikeln in Lymphknoten weisen alle neueren Forseher (SAxER 1896, SABII~ 1911) hin. Die Untersuehung des vorliegenden Mi]zrhaterials 1/iBt ires hier im Stieh. ])a die Bedingungen noch dunkel shad, unter denen Follikelneubfldung beim Erwachsenen eintritt, so fehlen fiir die Auswahl entsprechenden Untersuchungsmate- rials festere Anhaltspunkte. AuBerdem ist die Erkennung entsprechender Stadien als Anlage zu Follikeln sehr schwer, erfordert es doeh bereits l~bung, am ausgespiilten Material Medianschnitte dureh jugendliche Foilikelformen auf den ersten Blick als Malpighische K6rperchen zu

Die Gefitflversorgung der Malpighischen KSrperchen in der Milz. 595

erkemmn. Aussichtsreieher ist wohl die Untersuehung embryologischen Materials. Einstweilen sei versucht, auf Grund des bisher Gefundenen und der an unserem Institut in Gang befindliehen Untersuchungen ein Bild des vollst/~ndigen Zyktus zu geben.

Die wichtigste Rolle scheint das innere GefgBsystem zu haben. An seinen kapill/iren Endigungen im Knftehenhof waren trotz gegensiitzlieher Befunde anderer Autoren sichere Anastomosen nicht nachweisbar, sei es, dab dies an der Unvollkommenheit der Rekonstruktionsmethode durch Serienschnitte (vgl. Kritik yon CLAmX 1911) lag, oder, dab die Bl~hung der Milz bei der Durchspiilung die Kapillaren ,,gefffnet" hatte. Die Tat- sache, dal3 Kapillarenden oft aufeinander zulaufen, scheint jedoch zu bcweisen, dab die einzelnen Kapillaren urspriinglich aus Kapillarschlin- gen hervorgehen. Inwiefern dieses arterielle Kapillarnetz genetische Beziehungen zu den ,,kugelfSrmigen arteriellen Kapfllargebieten" (SA- ~n~ 1911) der embryonalen Mflz hat, dariiber kSnnen vorl/~ufig nur Ver- mutungen angestellt werden. Als leichter zugi~ngliche, entspreehende Vergleichsbilder mfchte ich die lymphatisehcn Zellhaufen im jugend- lichen l~ctz heranziehen. Hier linden' sich, besonders an den Teilungs- stellen yon Arterien/~sten, Lymphozytenansammlungen zwischen den Maschen eines dichten Wundernetzes. MARCHA~D (1924) sagt von ihnen, dab die Entwicklung der LymphknStchen in der Milz nur eine Steigerung der perivaskuli~ren lymphoiden Zellanh/~ufungen ist, die im Netz beobachtet werden. WASSP.R~S_A~N (1926) reiht sie seinen ,,reticulo-endo- thelialen Organen" ein, die die Funktion von Blutbildungsherden haben, bevor sie Fettgewebsl/~ppchen bilden. ,,Das wesentliche Geschehen" bei Bildung dieser Organe ist nach ihm ,,das Wachstum der Gef/~Be, die Bil- dung eines Kapillarnetzes". Es erscheint nicht unberechtigt anzunehmen, dall auch in der Milz der Beginn der Follikelanlage sieh ~hnlich darstellt : Der lokalen Wucherung von Zellelementen der lymphatischen Scheide, wie GRAY (1854) sie beim Hiihnerembryo am 20. Tage im Winkel yon Blutgef/illteilungen beobachtete, wird als wesentliche Voraussetzung die Bildung eines Kapillarnetzes zugrunde liegen. Ob dieses, im ausgebildeten Follikel rein arteriellc Kapillarnetz aus den Lymphscheidenkapil- larcn W~.IDV.NREICHS entsteht, ob Hiilsenartcrien sich beteiligen (vgl. die Beziehungen yon Kapillaren des Innennetzes zu Hiilsenkapillaren im Hof, sowie den regelm~fligen Ursprung eines Schenkels der arteriellen Schlinge aus dem Stamm der Hfilsenarterienl), oder ob sich eigens ncue Gef/~l~e bilden, muB weiteren Untersuchungen vorbehalten bleiben.

Jedenfalls ist die Follikelbildung stets an Vorhandensein jugend- licher Gef/iSe gebunden. Infolgedessen wird man die jiingsten Follikel- stadien meist peripher, der Kapsel zu, linden, w~hrend zcntralw~rts die mehr gealterten Malpighischen Kfrperchen mit ihren ~berg~ngcn in die ,,ruhende" Scheide liegen. Doch kommen auch hilusw~rts an zart-

596 E. J~ger:

wandigen, offenbar erst fri~ch ausgesprol3ten Gef/~13en progressive l~ol. likelstadien vor. Auch H ~ . T . S ~ (1928) land durch seine Rekonstruk- tionen bei einem 78j~iJ~rigen Mann trotz vollkommener Atrophie der lymphatisehen Scheide bei sklerotischen Gefiil3en an einzelnen zart- wandigen ~sten kr/iftige Follikel. Mit der Aufbl/khung des Gebfldes zur Kugelform infolge des ,,Transsudations- und Wachstumsdruckes" (Fr.~rm~e 1885) ist offenbar ~e Or~ung des primer vielleicht unregel- mi~13igen Kapillametzes verbunden: einige Kapillaren erweitem sich zur arterieUen Schlinge, yon deren Scheitel die iibrigen in radi~rem Verlauf entspringen. I)er Kn6tchenhof hat Anlagerung zahlreicher Hiilsenar- terien eriahren, in ihr sind die Hofarterien gebildet. Es liegt nun das Bfld des besehriebenen lymphoblastisehen Ma]pighischen KSrperchens vor. In seiner eigenartigen, yon der roten Pulpa durchaus verschiedenen Vaskularisation ist der yon W E a Z B ~ (1911) betonte Unterschied der Existenzbedingungen gegeben, der hier die Entwicklung der Lympho- blasten und Lymphozyten begiinstigt und sogar bei myeloischer Meta- plasie der roten Pulpa eine myeloische Weiterentwicklung der Keim- zentrumszellen verhindert, obwohl sie, wie lJA~o (1928) zeigt, in gewissen Follikelstadien dazu f~hig sind.

Unklar ist die Ur~ache der retlressi~en Ver~nderungen. In der untersuchten Mi]z fiel auf, dab in Follikeln, die den ersten Beginn yon Riick- bfldung zeigten, h/iufig einze]ne der radfiiren Kapfllaren vol]gestopft waren mit reihenfSrmig hintereinander gelagerten Lymphozyten. Will man dies Bfld nicht fiir ein dutch die Spiilung erzeugtes Kunstprodukt ha]ten, so kann man es a]s Zeichen yon Stase auffassen. In ~bereinstimmung mit den Befunden yon J o R ~ r und LooP~a (1927), die in den Lymphdriisen die Follikelriickbildung auf Stanungsvorg~uge mit oblite- rierender Endothelwucherung der Keimzentrumsgef~Be und Atrophie der Kapillaren zuriickfiihr~n, ist dann sehr wahrscheinlich auch in der Milz das prim/~re nicht die regressive Umwandlung des Follikelkernes, sondern die Riickbfldung des inneren GefiiBnetzes. Dafiir spricht, daB, wie oben betont, die' Gegenwart junger Gef~Be fiir Follikelneubildung wichtig ist. Was der Grund des Folllkelunterganges auch sei, m~chte ich immerhin GROLL und K~AMPF (1920) a]S mSglich zugeben, dab eine Hya]inbildung dabei nicht aufzutreten braucht: die Gef~Be k/3nnen auch ohne sie riickgebildet werden. Die H/~ufigkeit, in der yon vielen Beob- achtern die hya]inen Ver/inderungen im Kern der Follikel bei sonst ganz normalen Individuen gefunden wurden, ist in der l~ml~tion des lymphatischen Gewebes a]s Abwehrorgan begriindet und insofem bis zu einem gewissen Grade ,,physiologisch". Bezeichnet doch R~SSLE (1923) die Lymphdriisen a]s Orte ,,physiologischer Entztindung". Nach LUB~gSC~ (1927) wurden hyaline Ver/inderungen auch an gr613eren Mi]zarterien, ,,beinahe zu den normalen" Befunden gerechnet. DaB die entstandenen

Die Geigflversorgung der Malpighischen K6rperchen in der Milz. 597

hyalinen Klumpen resorbierbar sind, unterliegt wohl keinem Zweffel. Ihre Gegenwart in dem Follikelkern beweist, dab er der regressiven Phase angeh6rt (Entscheidung der Frage, wo die ,,epitheloiden" Fol likel einzureihen sind, GROLL gegen R o ~ a ) . Das Endresultat der Riick bildung ist die ,,ruhende" lymphatische Scheide, die auf neuen Reiz mit neuer Follikelbildung reagiert. Neubildung und Riickbildung k0nnen in der gleichen Mi]z nebeneinanderlaufen; die oben beschriebenen Beob- achtungen sprechen sogar dafiir, daft bisweilen nur ein Sektor des Fol- likels in regressiver Umwandlung steht. Das 0berwiegen yon Riick- bildungsformen mit zunehmendem Alter entspricht der allgemeinen Ab- nahme yon Wachstumsprozessen, jedenfalls war auch an der Milz yon Greisen unter gewissen Umst~nden noch Follikelneubildung zu beobachten.

Daf entsprechend den Entwicklungsphasen des Gefgfaufbaues in den Kn6tehen auch das zellige Material, aus dem sie sich zusammensetzen, wechselt, wurde bereits gestreift, soweit es zur Charakterisierung der Stadien n6tig war. Es ist selbstverstiindlich, daft auch die Geriiststruktur bei dem Aufblghen und Kollabie~en der Malpighischen K6rperchen sich den mechanischen Bedingungen anpassen muf; auch darauf ist bier nicht ngher einzugehen (vgl. DUBEEUIL, O~6S, P~HLICH).

WA.TJEN (1925)land bei seinen Versuchen fiber toxische Schgdigungen des lymphatischen Gewebes auffgllige Unterschiede in der Reaktion der Kn6tehenkerne: starke in der aufsteigenden und fehlende in der abstei- genden Phasoim gleichen Organ. Er glaubt dies auf die Empfindlichkeit der Lymphoblasten beziehen mR mfissen. Vielleich't ist auch das Bestehen eines Gefgfinnennetzes im blfihenden Follikel dafiir yon Bedeutung: nut in der aufsteigenden Phase k0nnte das toxische Agens leicht in das Fob likellnnere dringen. Im Follikelhof fand er in ~bereinstimmung damit, daf das Auflennetz dauernd bestehen bleibt, stets Zellsch~iAigungen, wenn sie auch im Kern der Kn6tchen fehlten. In ghnlicher Weise werden die am Gefgfnetz der Malpighischen K6rperchen erhobenen Be/unde Erklgrung fiir andere pathologische Prozesse bringen k6nnen (vgl. HUECK 1927).

Bei der Zusammenstellung der eigenen mit den Ergebnissen anderer Autoren aus den letzten Jahren kommt man zu dem beigefiigten

Schema des Milzaufbaues. Eine ausffihrliche Erlguterung findet sich bei HU~CK (1928). Hier

soil nur auf die Beziehungen der arteriellen Gefgfe zur weifen Pulpa eingegangen werden. Die Follikelarterie (2) - -s ie verdient ihren Namen nicht als ernghrendes ,,Zentralgefgf", sondern als Trggerin der lymphatischen Scheide, in der sich die Follikel entwickeln - - trggt mehrere

598

Abb. 4. Schema des Milzaufbaues I. A. ~tiltzgerllst: Die Trabekel (rechts oben, naeh HARTMANN und BENNET~ teilen gro~e Kam-

mere unvollkommen ab und umschlie~en Balkenarterien (1) und Balkenvenen (9) (links unten). Das faserige und zellige Retik'ulu~ (unten Mitts, starker vergrS~ert unten rechts und Abb. 5) bildet kleine K a m m e m (,,Flutkammern") und umsehlie~t arterielle Kal)inaren und venSse Sin,Is ( ,Flut- rShrchen").

B. Lytnphatisches Gewebe: Die lyt~phatische Sehe~de bildet einen Mantel um die Arterien nach deren Austritt aus dcm Bslken dutch zelligc Aufloekerung der Adventitia (2, e unten Mitts). Die Malp~ghischen K6rperchen sind Fonikclbildungen (unten Mitts: Kern e und Mantel d) innerhalb tier lymphatischen Scheide, die sie gegen den Hof a und a' abgrenzt.

C. Arterien : Die Balkena~erie (1) wird durch Umhilllung m i t d e r lymphatischen Scheide zur FolllkeZarterie (2). Sic glbt an jsden Folnkel sin Innennetz (4), das aus ether arteriellen Schlinge entspringt, ab; au0erdem im KnStehenhof a" sich verzweigende Hofarterien (5). An jedem Fol- likel entspringt etn BIlsehel yon Gef~Ben (Penicillus) aus der Follikelarterie, das stch als Htilsen- arterie, zum Teil im Hof des eigenen Follikels (6), zum Tell in der roten Pulps (7) vertlstelt.

D. Venen: Die ven6sen Sinus (8, starker vergrSBert rechts unten und In Abb. 5 ,,FlutrShrchen") beginnen als schalenf6rmig um den H o f d e r Malpightsehen KSrperchen und tangential um die Lymlahscheiden angeordnete Kapillarplexus (b unten Mitts, linkc Bildhafte) und mtinden durch die Stigmata in die Balkenvenen (9).

Die Gefgi3versorguDg der Malpighischen KSrperchen in der Milz. 599

Malpighische K6rperehen. Wghrend sie an ihnen vorbeizieht, gibt sie jedem ein Biischel (,,Penicillus") yon an ihrem Ende Hiilsen tragenden Arterien (6) ab, ferner die nicht Hiilsen tragenden Hofarterien (5). Wenn der Zustand der Hiilsen auch ein sehr wechselnder ist, und sie im Schnittpr~parat oft kaum zu erkennen sind, so wiirde ich doch die Be- zeichnung ,,Hiilsenarterien" ftir die ihnen zugeh6rigen St~imme fiir zu- treffender halten, als den irreftihrenden Namen ,,Pulpaarterien", da ein groBer Teil yon ihnen, wie gezeigt, ebenso wie die Hofarterien zur Peripherie der lymphatischen Scheide und Follikel innige Beziehungen hat. Die Lage dieses Auflennetzes des Malpighi- schen K6rperchens ist in dem rechts von der Bildmitte gezeichneten Follikel dar- gestellt. Die Rficklgufigkeit der Hiilsen- arterien (6), der tangentiale Verlauf der Hofarterieu (5) wird hier deutlich. Man erkennt dasselbe in dem Follikel ober- halb der Mitte; dieser zeigt auBerdem noch im schematischen Schnitt den Auf- bau des Innennetzes (4) im bliihenden Follikel aus der Arterienschlinge und den Kapillaren. Die Lagebeziehung des Malpighischen KSrperchens zu den umliegenden Venenplexus (8) l~Bt der linke Follikel erkennen.

Die Frage, wie der Cbergang der um das Malpighische KSrperchen gelegenen arteriellen Kapillarenden in die venSseu Abb. 5. Schema des Milzaufbaucs l I .

Sinus vorzustellen ist, ob eine ,,offene" Flutkammem und FlutrShrchen bei starker Vergr~lSerung. Auf den Membranen

oder ,,geschlossene" Blutbahn vorliegt, des Syncytiums der Retlculumzellen liegen Fasern, die sich den Stabzellen der

wird in dem Referat yon HUECK (1928) Sinus tangential anlegen. ausftihrlich besprochen. Ob auch beim Erwachsenen eine Follikelneubildung in der Weise vor sich geht, wie bei 3 durch Einzeichnung eines arteriellen Kapfllarnetzes in der aufgetriebenen lymphatischen Scheide angedeutet ist, bleibt, wie gesagt, weitere~ Untersuchungen vorbehalten.

Z u s a m m e n f a s s u n g .

Auf Grund yon Serienschnitt-Rekonstruktionen zahlreicher Malpighi- scher KSrperchen eiaer normalen Milz werden die dem physiologischen Turnus der Lymphfollikel entsprechenden Gef~Bverh~ltnisse untersucht.

Es ergibt sich, dab die Follikelarterie nicht unmittelbar an der Blut- versorgung des Malpighischen KSrperchens beteiligt ist; sie gibt fiir

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jeden Follikel ein Biischel yon Arterien ab, die ein ~u~eres und ein inneres Gef~flnetz bilden.

Das Au~e~netz, das in geringerem Grade auc, h die ObeHl/iche der ,,ruhenden" Lymphscheiden begleitet, besteht in einem grol~en Teil der Hiflsenarterien, die riickl~ufig zu ihren Malpighischen K~rperchen zuriickkehren und tangential in dem Kn6tchenhof endigen; aul3erdem in nicht hiilsentragenden ,,Hofarterien", den im Hof des Follikels bogen- f~rmig verlaufenden und sich darin verzweigenden Arteriolen.

Das innere Ge[ii~n~z nimmt seinen Ursprung aus einer arteriellen Gefi~l~schlinge mit in der Mitre des Follikelkernes gel~genem, eigenartig gewundenen Scheitel. Von den Schenkeln der Schlinge'geht der eine aus dem kurzen Ursprungsstamm der Hiflsenarterien, der andere yon einem variablen l~lnlrt der den Follikel auBen umziehenden Folllkel. arterie ab. Vom Schlingenscheitel ziehen nach atlen Richtungen moist paarweise in geradlinigem Verlauf feine radiate Kapillaren bis zum Follikelhof, wo sie sich verzweigen und in tangentiale Richtung umbiegen.

Dem S t ad ium des bli~nden Follik~s entspricht ein reiches Auflen. und Innennetz. Besonders an das Bestehen des inneren Gefi~Bnetzes ist offenbar die Funktion des Follikelkernes als , ,Keimzentrum" gebunden.

I m Verlauf der I~zvoZu~ion des Follikds, gleichzeitig mit dem t~berwiegen der regressiven Prozesse im Follikelkern treten in der Wand des inneren Gef~6netzes, zuerst am Scheitel der arteriellen Schlln~e, hyaline Ablagerungen auf, die das Gefiil~lumen verschlieBen, w~llrend die Kapillaren in f~dige, k6rnige und schollige hyaline Massen zerfallen. Schliel~lich besteht am Malpighischen K6rperchen nur noch ein ~uBeres Gef~0netz. Gleichzeitig mit diesem Riickbfldungsvorgang am Gefgfl- system kollabiert der Follikel, n immt eine l~ngliche Form an und geht schliel31ich in das ,,ruhende" Stadium i i bet.

Zu dem Wechsel der Vaskularisstion des Follikelinneren lassen sich Verschiedenheiten der Reaktion yon Malpighischen K6rperchen bei pathologischen ZustAnden in Beziehung bringen.

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Z. f. Zellforschung u. mikr. Anatomie Bd. 8. 39

Die Gefässversorgung der Malpighischen Körperchen in der Milz

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