Diskrete Populationsmodelle für Einzelspezies - Numerik Einführung: Einfache Modelle I...

Diskrete Populationsmodelle fürEinzelspezies

Lisa Zang

30.10.2012

Quelle: J. D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer

Diskrete Populationsmodelle für Einzelspezies

Inhaltsverzeichnis

1. EinführungI Einfache ModelleI Exkurs: Fibonacci Folge

2. Verhulst-Diagramm: ein graphisches Lösungsverfahren3. Chaos4. Zusammenfassung


Einführung: Einfache Modelle

I Überlappende Generationen bei allen Modellen mitDifferentialgleichungen wichtig

I jedoch bei einigen Spezies keine Überschneidung vonGenerationen, deshalb stetige Modelle naheliegend

I verschiedene Spezies, aber unterschiedlicheZeitschrittlänge; Bsp.: Fruchtfliege (1 Tag), Bakterien(Minuten/Stunden),...



I Setze hier Zeitschrit t = 1

I Verbindung mit Populationswachstum t + 1

I bezeichnet durch Nt+1

=⇒ allgemeine Form: Nt+1 = NtF (Nt) = f (Nt)



I f (Nt) ist eine nichtlineare FunktionI analytisch nicht lösbar, jedoch trotzdem wichtige Aussagen

möglichI Fortschritte durch Benutzung von Differentialgleichungen,

auch in anderen BereichenI BiomechanikI (vor allem) Ökologie



I Nach Bestimmung von f (Nt) rekursive Berechnung einfachI Bestimmung von f (Nt) schwierig, da abhängig von

bestimmten Parametern

I Deshalb muss man verschiedene Lösungen für dieGleichung in der allgemeinen Form betrachten.



I Kein proportionales Wachstum bei den meisten Spezies

I stimmt schon nach sehr kurzer Zeit nicht mehr, außer evtl.bei Bakterien

I Nt+1 = rNt =⇒ Ns = r tN0 wenn F (Nt) = r > 0


Einführung

I Erste kleine Änderung

I Nt+1 = rNs , Ns = N1−bt , b konstant

I Ns Überlappende Population, die sich fortpflanzen kann

I b abhängig von Ns, sodass Ns ≤ Nt

I Zur Paarung bereiter Teil der Population kann nicht größersein als die gesamte Population.


Exkurs: Fibonacci-Folge

I Population von Hasen: 2 Hasen→ 4 Hasen→ 6 HasenI Formel: Nt+1 = Nt + Nt−1, t = 2,3, . . .I Setze N1 = 1, N2 = 1 =⇒ Fibonacci Folge:

1,1,2,3,4,5,8,13I nach Lösen der Differentialgleichung Nt+1 = Nt + Nt−1

erhält man: Nt ≈ 12(1 + 1√

5)λt

1, wobei λ Eigenwert ist



I Verhältnis von Fibonacci-Zahlen Nt/Nt+1 =√

5−12

I in Gemälden teilt der Horizont das Bild in diesemVerhältnis

I erscheint in vielen natürlichen Phänomenen

I auch bekannt als goldener Schnitt



I Sonnenblumenblüten drehen sich in Spiralen von der Mittenach außen; Anzahl der Spiralen immer eine Zahl derFibonacci-Folge

I 137,5◦ ist der Fibonacci-Winkel zwischen zweiaufeinanderfolgenden Ästen von Bäumen

I =⇒ bis heute kein Erfolg bei der Simulation diesesMusters (z.B. Douady and Couder)



I Typischer Graph zu unserer allgemeinen Gleichung



Verhulst-Modell: ein graphisches Lösungsverfahren

I Im Bezug auf Nt+1 = NtF (Nt) = f (Nt)

I Die Gleichgewichtszustände werden mit N∗ bezeichnet.

I N∗ = f (N∗) = N∗F (N∗) =⇒ N∗ = 0 oder F (N∗) = 1



I Graphische Annäherung an den GleichgewichtszustandI Gleichgewichtszustände sind Kreuzungen der Kurven

Nt+1 = f (Nt) und Nt+1 = Nt

I Lösung Nt kann so angenähert werden:I Beginne bei N0 und finde N1 durch Bewegung an der Nt+1

Achse.I Stoppe Bewegung bei Nt+1 = f (Nt).I Benutze dann Nt+1 = Nt mit N1 anstatt N0 und führe dies

mehrmals durch.



I Nt → N∗ wenn t →∞




I Wenn wir nahe genug an N∗ starten nähern wir unsmonoton, solange Nt+1 = f (Nt) und Nt+1 = Nt sichpassend schneiden

I Das bedeutet 0 <[

df (Nt )dNt

]Nt=N∗

= f ′(N∗) < 1

I f ′(N∗) ist der Eigenwert des Systems bei N∗

I jede geringfügige Störung bei N∗ führt zu einem Zerfall zu0 =⇒ N∗ stabiler Gleichgewichtszustand



Quelle: J. D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition,Springer



a) −1 < f ′(N∗) < 0,N∗ ist stabil mit abnehmendenSchwingungen bezüglich kleinen Störungen beimGleichgewichtszustand

b) f ′(N∗) = −1,N∗ ist stabil =⇒ periodische Lösungen fürNt+1 = f (Nt) möglich

c) f ′(N∗) < −1, N∗ instabil mit wachsenden Schwingungen



I Korrespondierende Graphiken vonPopulationsentwicklungen zu den zuvor genannten Fällen




I λ = f ′(N∗) Eigenwert des Gleichgewichts bei N∗ vonNt+1 = f (Nt) =⇒ wichtig für das lokale Verhalten desstabilen Zustands

I Gleichgewicht stabil bei −1 < λ < 1I Verzweigungspunkt bei λ = ±1, Lösung Nt ändert sich



I λ = 1 Kurve Nt+1 = f (Nt) Tangente zu Nt+1 = Nt imstabilen Zustand f ′(N∗) = 1 =⇒Tangenten-Verzweigungspunkt

I λ = −1 wurde Gabelverzweigungspunkt genannt, nachgenauerer Betrachtung ist periodischerVerdopplungs-Verzweigungspunkt eine bessereBezeichnung



I Netz für Nt+1 = fNt mit Eigenwert λ = f ′(N∗) < −1 unddazugehörige Populationsentwicklung




I Verhulst-Modell oft als Cobwebbing bezeichnet, dies kannaus Graphiken abgeleitet werden.

I Liefert gute Vorhersagen für das Verhalten vonPopulationen

I Kann von Aussagen über den Gleichgewichtszustand auchglobale Aussagen ableiten



I Scheinbar unvorhersehbares Verhalten, obwohl es globalbeschränkt ist, sobald man sich instabile N∗ anschaut

I Solche Lösungen nennt man chaotisch, diese werden nunanalytisch untersucht, die graphischen Lösungen könnenhierbei sehr hilfreich sein


Chaos

I Betrachte als konkretes Beispielut+1 = rut(1− ut) , r > 0

I Gleichgewichtszustände und Eigenwerte λ sind hier:

I u∗ = 0, λ = f ′(0) = r undI u∗ = r−1

r , λ = f ′(u∗) = 2− r


Chaos

I Erste Verzweigung bei r = 1I Zweite Verzweigung bei r = 3I Betrachte weitere Iterationen, um das Verhalten bei r = 3

zu bestimmen.I Erste Iteration wäre hier die Gleichung selbst und die

zweite Iteration:ut+2 = f ′′(ut) = r [rut(1− ut)][1− rut(1− ut)]


Chaos

I Die zweite Iteration hat zwei weitere stabile ZuständeI Diese unterscheiden sich wieder in eine stabile und eine

periodische LösungI In der vierten Iteration findet man ebenfalls zwei weitere

stabile ZuständeI Hier sehen wir, dass der Name Gabelverzweigung nicht

ausreicht und nennen sie PeriodischeVerdopplungsverzweigung.


Chaos

I p-periodische Lösungen werden zu 2p-periodischenLösungen

I Abstand zwischen Verzweigungen wird kleiner



Chaos

I Sarkovskii (1964) zeigte, sobald eine ungeradeperiodische Lösung für einen Wert r3 existiert, dann gibt esunregelmäßige oder chaotische Lösungen.

I r3 ist hier eine Tangentenverzweigung

I Typische Kennzeichen von Chaos sind: explosivesWachstum, Einbruch und langsame Erholung


Chaos

I Verhalten üblich für Differentialgleichungen vom TypNt+1 = NtF (Nt) = f (Nt)

I Besitzen alle Verzweigungen, die in größeren periodischenLösungen zu Chaos führen.

I Graphik zeigt die Wege zum ChaosI Wechsel zwischen periodischen und aperiodischen

Lösungen


Chaos

I Wiederholung des Musters periodisch-aperiodisch erfolgtimmer wieder

I diese Art von Modellen wird des Öfteren auch als ChaosTheorie betitelt

I auch nicht diskrete Modelle erforscht, wie z.B. dasLorenz-System (1963)

I mittlerweile viele interessante Ergebnisse, vor allem imBereich der periodische Verdopplung


Chaos

I Eine einfache Methode, um die Existenz von Chaos zubeweisen, wurde von Li und anderen (1982) entwickelt.

I Sei n ∈ N eine ungerade Zahl und für ut existiere irgendeinf (ut)

I Zusätzlich gilt: f n(ut ; r) < ut < f (ut ; r), sodass eineungerade periodische Lösung entsteht, die Chaosimpliziert.

I Berechnung der Iteration ut+1 = f (ut ; r) = ut exp[r(1− ut)],wenn r = 3 und u0 = 0.1

I =⇒ u7 = f 5(u2) < u2 < f (u2) = u3, daraus folgt: n = 5 istdie Ungleichgewichtsvoraussetzung, sodass r = 3chaotisch ist


Zusammenfassung

I zwei Möglichkeiten, Lösungen der Gleichung vom TypNt+1 = NtF (Nt) = f (Nt) zu erhalten

I ein graphischer Ansatz, um die kritischen Punkteauszumachen

I ein analytischer Ansatz um das Verhalten an diesen nochgenauer zu untersuchen

I kann so die Existenz von chaotischen Systemen zeigenund versuchen deren Verhalten vorhersagen


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