Evolution, EnergetikundBau der Pflanzenzelle · 1 Einstieg in die Biologie pflanzlicher Zellen 1.1...

Evolution,Energetik und Bau

der Pflanzenzelle

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HTED M

ATERIAL

1Einstieg in die Biologiepflanzlicher Zellen

1.1 Die Progenoten und dieEvolution dreier grundlegen-der Erfordernisse des Lebens

Die Biologie, und natÅrlich auch ein so großesTeilgebiet der Biologie wie die Botanik, konfron-tiert den Neuling mit einer zun�chst unÅberseh-baren FÅlle von Formen und Erscheinungen. Erhat zwei verschiedene MÇglichkeiten des Eindrin-gens. Einmal kann man in der Natur schon ohnebesondere Vorkenntnisse und AusrÅstung sehrviele Beobachtungen machen; man kann begin-nen, mehr oder weniger erschÇpfende Erkl�run-gen zu erarbeiten, langsam zu schwierigeren Fra-gestellungen vordringen und schließlich versu-chen, allgemeine Gesetzm�ßigkeiten zu verste-hen. Ein anderer Weg f�ngt bei der Betrachtungder einfachsten heute lebenden (rezenten) Einzel-ler an und schreitet zu immer hÇher organisiertenPflanzen fort, so wie die Evolution der Organis-men vor 4 · 109 Jahren von ganz einfachen Urzel-len ausgegangen ist und nun zu hoch komplizier-ten Lebewesen, wie etwa den BlÅtenpflanzen,gefÅhrt hat.

FÅr das Verst�ndnis der Entstehung von Lebe-wesen ist es wichtig zu wissen, dass in der Ur-atmosph�re der Sauerstoff fehlte, der heute 21 %unserer Atmosph�re ausmacht. Durch Urgewitterkonnten auf der sich abkÅhlenden Erdoberfl�chedie Urmeere entstehen. Verschiedene, mehr oderweniger reduzierte GasmolekÅle in der Atmos-

ph�re dienten dann als Substrate fÅr die chemischeEvolution. Die Energie von Blitzentladungen er-mÇglichte die Synthese einfacher organischerMolekÅle, und aus den ersten Reaktionsproduk-ten entstanden in ein bis zwei Milliarden Jahrendie Monomeren und schließlich die Oligo- undPolymeren biologisch wichtiger MolekÅle. SolcheMolekÅle kÇnnen sich in bestimmten Bereichender Urmeere langsam angereichert haben. Wirsprechen dabei auch von der Ursuppe, in der dasLeben entstanden ist.

Bei der Entstehung der einfachsten Vorstufendes Lebens, der Urzellen oder Progenoten, warendrei besondere Ereignisse entscheidend. Mankann sich vorstellen, dass diese drei Ereignissevon drei verschiedenen polymeren Stoffgruppenoder MakromolekÅlen getragen wurden.

Einstieg in die Biologie pflanzlicher Zellenx Die Progenoten und die Evolution dreier

grundlegender Erfordernisse des Lebensx Die Prokaryonten und die Realisierung der drei

grundlegenden Erfordernisse des Lebensx Besondere Eubakterien: Die Cyanobakterien als

prokaryotische Algenx Die Eukaryonten-Zellenx Endosymbiontentheorie der Evolution

eukaryotischer Zellenx Zusammenfassung und �bungsaufgabenx WeiterfÅhrende Literatur

Botanik: Die einfÅhrende Biologie der Pflanzen. 6. Auflage. U. LÅttge und M. Klugec 2012 Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA. Published 2012 by Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA.

1.1.1 Abgrenzung von der Umgebung:Fette und Lipide

Zuerst musste durch Abgrenzung von der Ur-suppe ein neuer innerer Raum der Progenotengeschaffen werden. Dies konnte durch Fette undLipide bewerkstelligt werden. Fette und Lipidesetzen sich aus Fetts�uren und Glycerin zusam-men (Kompakt 1-1). Durch ihren hydrophilen

„Kopf” und ihre hydrophoben oder lipophilen„Schw�nze” sind LipidmolekÅle amphipolar(Kompakt 1-1). Sie kÇnnen im w�ssrigen MilieuDoppelfilme oder Membranen bilden und da-durch kleine TrÇpfchen von der LÇsungsphaseabgrenzen (Abb. 1-1). In den Doppelfilmen zeigendie lipophilen Kohlenwasserstoff-Ketten zur Mitteund bilden den lipophilen Bereich der Lipiddoppel-membran. Die hydrophilen Pole grenzen an zweiw�ssrige Phasen an, die Außenphase und die

4 1 Einstieg in die Biologie pflanzlicher Zellen

Abb. 1-1 Koazervate TrÇpfchen und die SubstanzflÅsse anihren Membranen. Die SubstanzflÅsse, J, sind Diffusions-prozesse (vgl. Kap. 3.3); sie sind durch Pfeile und dieReihenfolge der Indizes a (außen) und i (innen) sowiedie Buchstaben A bzw. B fÅr die diffundierenden Teilchengekennzeichnet. (A)p(B): Die Konzentration der Sub-stanz A (A: rot) ist zun�chst außen (a) grÇßer als innen(i): [A]a i [A]i. Der Influx JA

api ist grÇßer als der EffluxJAipa. Mit der Zeit gleicht sich der Konzentrationsunter-

schied aus, [A]a = [A]i und JAapi = JA

ipa. (C)p(D): DieAusgangssituation (C) entspricht der von (A): [A]a i [A]i.Aber das TrÇpfchen hat einen makromolekularenKatalysator (K) eingeschlossen, der die Reaktion ApB(B: blau) katalysiert; im Inneren des TrÇpfchens wirddie Substanz B gebildet. Dadurch bleiben [A]a i [A]i,[B]i i [B]a, JA

api i JAipa, JB

ipa i JBapi. Das TrÇpfchen ist ein offe-

nes System.

1.1 Die Progenoten und die Evolution dreier grundlegender Erfordernisse des Lebens 5

Kompakt 1-1 Fette und Lipide

C

O

OH CH2

HC

H O

O H

CH2H O

CH2

H2C

CH2

H2C

CH2

H2C

CH2

H2C

CH2

H2C

CH2

H2C

CH2

H2C

H3C

C

O

OHCH2

H2C

CH2

H2C

CH2

H2C

CH2

H2C

CH2

H2C

CH2

H2C

CH2

H2C

CH2

H2C

H3C

C

O

HOCH2

H2C

CH2

H2C

CH2

H2C

CH2

HC

HC

CH2

H2C

CH2

H2C

CH2

H2C

CH2

CH3

Palmitinsäure

Stearinsäure

Ölsäure

Glycerin

CO

O CH2

HC O

CH2

CO

OCO

CH2

HC O

H2C

C

O

O C

H2C

H2C

O H

N

CH3H3C CH3

Cholin

Phosphor-säure

P

O

O

HO OH

O

H O

CH2

HC O

H2C

C

O

O C

H2C

H2C

N

CH3H3C CH3

P

O

O

O

O

O

hydrophil hydrophob

Es entstehen Lipide mit einem hydrophilen Pol oder Kopfund den Kohlenwasserstoffketten der Fettsäuren alshydrophobe Molekülschwänze:

Durch Esterbildung über die Carboxylgruppe (�COOH) von Fettsäuren (wie Palmitinsäure,Stearinsäure, Ölsäure, u.a.) und die alkoholische Hydroxyl- (�OH) Gruppe von Glycerinentstehen Fette:

Kleine polare oder hydrophile Moleküle können beteiligt sein:

Innenphase des TrÇpfchens. WÅrde der neu abge-grenzte Innenraum des TrÇpfchens durch seineMembran von der Umgebung hermetisch abge-schlossen, w�re jede weitere Entwicklung ausge-schlossen. Also musste fÅr die Entstehung leben-der Zellen die Membranbarriere von Anfang aneine Doppelfunktion haben. Sie musste Abgren-zung und zugleich Kommunikation durch kon-trollierten Stoffaustausch gew�hrleisten. Enthieltein TrÇpfchen nach seiner zuf�lligen Bildung

zun�chst andere Konzentrationen an gelÇstenStoffen als die Ursuppe selbst, konnten die Kon-zentrationsunterschiede zu einem Transportdurch Diffusion durch die Membran fÅhren.Aber mit dem Ausgleich der Konzentrationsunter-schiede musste das TrÇpfcheninnere wieder iden-tisch mit dem Hauptteil der Ursuppe werden, undauch damit w�re keine weitere Entwicklung mehrmÇglich gewesen.


Kompakt 1-2 Nucleoside und Nucleotide

C

C C

C

O

H

CH2

H

5

41

2 3

H H

H O

O

HO

H

H

HN

CN

C

CC

H

O

PO

O

O

H

O

PO

O

O

H

H

H

C

C C

C

O

H

CH2

H

5

41

2 3

H H

H O

O

HO

H

H

O

PO

O

O

H

H

N

CN

C

CC

NC

N

H

HH

H

HH

HH

H

H

Pyrimidin-base

Purin-base

Desoxyribose

Desoxyribose

Nucleosid

PhosphorsäureNucleotid

Über Phosphor-säurebrückenam C-3 undC-5-Atom derC5-ZuckerentstehenOligo- undPolynucleotide.

Desoxyribose

O

OH H

CH2 OHHO

123

4

5

H H

HH

Ribose

O

OH OH

CH2 OHHO

123

4

5

H H

HH

Organische Basen und C5-Zucker vereinigen sich zuNucleosiden. Nucleoside und Phosphors�urerestebilden Nucleotide. Mit der Pentose Ribose entste-

hen Polynucleotide der Ribonucleins�ure (RNA);tritt an ihre Stelle die Desoxyribose, bildet sich Des-oxyribonucleins�ure (DNA)

1.1.2 Emanzipation von der Umgebung:Polynucleotide und Peptide

Die TrÇpfchen mit ihrer Lipidmembran kÇnnenwie die Fettaugen auf einer Suppe EinschlÅsseenthalten haben. Man hat sie deshalb auch als

Koazervate bezeichnet. Wenn ein solches Koazer-vat durch Zufall einen makromolekularen Katalysa-tor mit eingefangen hatte, ergaben sich Entwick-lungsmÇglichkeiten. Durch Oberfl�cheneffektebei der Anlagerung kleinerer MolekÅle kÇnnenPolymere die kleinen SubstratmolekÅle reaktions-bereiter machen; sie wirken katalytisch. Erste

1.1 Die Progenoten und die Evolution dreier grundlegender Erfordernisse des Lebens 7

Kompakt 1-3 Die Peptidbindung

O

CCO

H

H

H

NH

H

O

CCO

H

H

C

NH

H

H

H

H

O

CCO

H

H

C

NH

H

H H

COO

H

Glycin Alanin Asparaginsäure

Zwischen Aminogruppe und Carboxylgruppe

entsteht die Peptidbindung.

N

H

H

C

O

H

O

O

CCO

H

H

H

NC

H

C

OH

C

NC

H

C

O

N

C

HH

H

H

H

H H

CO OH

H

Durch Kettenverlängerung am Amino-Ende (-NH2) und am Carboxyl-

Ende (-COOH) (Pfeile!) entstehen höhere Oligopeptide, Polypeptide, Proteine.

O

CCO

H

HN

C

H

C

OH

NC

H

C

O

N

H

C

O

CH

NH

H

C

O

CN

HH

C

O

C

HN

H

H

hypothetische makromolekulare Katalysatorenwaren daher zun�chst wahrscheinlich chemischeStrukturen, die der RNA (Kompakt 1-2) �hnelten.Aus einer solchen pr�RNA-Welt entwickelte sichdann eine RNA-Welt, wo die RNA sowohl chemi-sche Umsetzungen katalysierte als auch der Verar-beitung von Information diente. Dann erfolgteeine erste Arbeitsteilung zwischen den Aufgabender Katalyse und der Information. Die Funktionder RNA beschr�nkte sich nun auf die chemischeSpeicherung und Vermehrung der Information.Die katalytische Funktion wurde von anderenKatalysator-Polymeren, n�mlich Peptiden undProteinen aus Aminos�ure-Bausteinen Åbernom-men. Aminos�uren lagern sich Åber die Peptid-bindung zu Peptiden, mit steigender Zahl derBausteine zu Oligopeptiden und schließlich zuProteinen zusammen (Kompakt 1-3). Wenndurch Oberfl�cheneffekte an Katalysator-Makro-molekÅlen eine chemische Reaktion A p B imTrÇpfcheninneren sehr viel rascher ablief als imHauptteil der Ursuppe, so konnte sich das TrÇpf-chen wirklich von der Ursuppe emanzipieren.Nun w�re im Inneren die Konzentration von Aimmer kleiner und die von B immer grÇßer alsaußen gewesen. Die Konzentrationsunterschiedevon A und B w�ren mit der Zeit nicht mehr ver-schwunden, sondern h�tten fÅr eine dauerndeNettoaufnahme von A und Nettoabgabe von Bgesorgt. Auch diese Systeme hat man sich nichtnur ausgedacht, sondern im Experiment nachge-baut (Abb. 1-1).

Hier zeigt sich eine grundlegende thermodyna-mische Eigenschaft aller Organismen:

Alle Organismen sind offene Systeme,durch die ein st�ndiger Fluss von Materie undEnergie erfolgt, und deren Zusammensetzungund Gestalt im Zustand eines Fließgleich-gewichts (Kap. 2.1) von der Zeit unabh�ngigsein kann.

1.1.3 Speicherung und Weitergabe vonInformation: Ribonucleins�ure (RNA)und Desoxyribonucleins�ure (DNA)

Neben dem Erreichen besonderer Organisations-stufen mit einem oder mehreren makromolekula-ren Katalysatoren war die Entwicklung der Proge-noten zu wirklichen, lebenden Zellen nicht ohnedie Verarbeitung von Information Åber die etab-lierten Eigenschaften mÇglich. Beide Funktionen,Katalyse und Informationsverarbeitung, Åber-nahm die RNA bis zu der ersten Arbeitsteilung,wo die katalytische Funktion von der RNA aufdie Proteine Åberging. Die RNA speicherte Infor-mation und gab sie in autokatalytischer Funktionweiter. Die Information wird in Form der Reihen-folge verschiedener organischer Basen an denPolynucleotidstr�ngen festgehalten. Aus derRNA-Welt entwickelte sich sp�ter die heutigeDNA-Welt. Die Bildung der Ribose war amAnfang unter den Bedingungen der primitivenErde viel einfacher als die der Desoxyribose. Ineiner Autokatalyse selbstreplizierende MolekÅleunterliegen aber der natÅrlichen Selektion. DieDNA erwies sich als stabiler und einer Reparaturvon Fehlern bei der Replikation leichter zug�ng-lich als die RNA. Mit dem Auftreten der DNAerfolgte eine zweite Arbeitsteilung. Die DNA Åber-nahm die Speicherung und die RNA die Weiter-gabe der Information. Die in der DNA gespei-cherte Information wird in RNA umgeschriebenund durch RNA in die Synthese von Proteinenumgesetzt, die als Katalysatoren das gesamte zel-lul�re Geschehen steuern.

1.2 Die Prokaryonten unddie Realisierung der dreigrundlegenden Erfordernissedes Lebens

Die Diskussion der FrÅhstadien der Evolution zuProgenoten hat gezeigt, welche Ausstattunglebende Zellen mindestens haben mÅssen:


x Membranen zur Abgrenzung und zum kontrol-lierten Kontakt mit der Umgebung;

x MakromolekÅle zur Oberfl�chenbildung undKatalyse (RNA, Proteine);

x MakromolekÅle zur Informationsspeicherungund -weitergabe (RNA, DNA).

Dazu kommen nochx membrangebundene Redoxsysteme zur Ener-

gieÅbertragung bei der Atmung und bei derPhotosynthese (Kap. 5.2.2.1, Kap. 6.2.5).

Die grundlegenden Erfordernisse sehen wir beiden einfachsten rezenten Organismen, den proka-ryotischen Einzellern, d. h. den Bakterien, erfÅllt(Abb. 1-2). Der Ausdruck prokaryotisch bezeichneteine bestimmte Organisationsstufe des Lebens. Erbezieht sich vor allem darauf, dass die DNA nochnicht in Chromosomen in einem Zellkern organi-siert ist. Die DNA der Bakterien liegt in Formeines ringfÇrmig in sich geschlossenen Doppel-strangs vor, der bei einer Zelle des Darm-bakteriums Escherichia coli 1,4 mm lang und5 · 10–5 mm dick ist. Die E. coli-Zelle selbst istetwa 2 · 10–3 mm lang und 10–3 mm dick. DerDNA-Doppelstrang liegt zusammengekn�ult imzentralen Cytoplasma der Zelle und erscheintals f�diges Netzwerk des sog. Kern�quivalents.Zus�tzlich finden wir in Bakterienzellen nochkleinere DNA-Ringe, die Plasmide.

Aber auch in anderer Hinsicht sind diese Zellennoch wenig gegliedert; z. B. sind die Redoxkettender Atmung und Photosynthese noch nicht inbesonderen Organellen enthalten, die von einereigenen Membran umgeben sind. ProkaryotischeZellen bilden dazu lediglich mehr oder wenigerkomplizierte Einfaltungen der das Cytoplasmanach außen begrenzenden Membran, der Plasma-membran, gegen das Innere der Zellen.

Die Prokaryonten der Dom�ne Archaea (Archae-bakterien) haben keine Zellwand, die auch denProgenoten noch fehlte. Verschiedenartige HÅllenkÇnnen aber vorhanden sein. Die Prokaryontender Dom�ne Bacteria (Eubakterien) bilden eineZellwand aus, die man als ein makromolekularesNetz von Muropeptiden aus Aminozuckern undAminos�uren (Mureinsacculus) ansehen kann, indas die Zelle eingehÅllt ist. Auf die Zellwand derBakterien (Abb. 1-2) folgt nach innen die �ußerePlasmabegrenzung, die Plasmamembran.

Besonders erw�hnenswert sind noch die Gei-ßeln, mit denen viele Bakterien gerichtete, aktiveSchwimmbewegungen im Substrat durchfÅhrenkÇnnen (z. B. bei bestimmten Bazillen mit einerGeschwindigkeit von 200 mm s–1). Eine Bakterien-geißel besteht aus spiralig angeordneten, globul�-ren ProteinmolekÅlen (Flagellin). Die Geißel ist anProteinringen in der BakterienhÅlle befestigt, diemit der Geißel rotieren, was durch Statorproteinestabilisiert wird.

1.3 Besondere Eubakterien:Die Cyanobakterien alsprokaryotische Algen

Die Cyanobakterien kÇnnte man prokaryotischeAlgen nennen. Sie betreiben Photosynthese mitzwei Photosystemen und O2-Entwicklung (Kap.2.6.3) wie alle Pflanzen. Obwohl sie eigentlichzu den Eubakterien gehÇren, ordnet man sieimmer der Botanik zu. Sie sind fÅr die Botanikso wichtig, dass wir ihnen bei der Betrachtungder Prokaryonten hier einen besonderen Exkurswidmen mÅssen.

1.3 Besondere Eubakterien: Die Cyanobakterien als prokaryotische Algen 9

Abb. 1-2 Schema einer Bakterienzelle.

Durch �ußere Lagen von Pectinen und Hemi-cellulosen kann die Cyanobakterienzellwand leichtzu einer Gallerte verschleimen. Die innersteSchicht der Zellwand entspricht einem mono-molekularen Mureinsacculus. Die DNA liegt wiebei den Bakterien frei als Kern�quivalent im Cyto-plasma. Die von der Cytoplasmamembran ein-gestÅlpten Thylakoide durchziehen die Zellen inmehr oder weniger regelm�ßiger Anordnung(Abb. 1-3). Ihnen sitzen die Phycobilisomen auf.Es handelt sich dabei um Komplexe aus gef�rbtenProteiden (Chromoproteide, Kap. 9.3). Die farbge-benden prosthetischen Gruppen der Phycobilinewerden von dem blauen Pigment Phycocyanobilinund bei manchen Arten dem roten Pigment

Phycoerythrobilin gebildet. Diese Farbstoffe be-stehen aus einem offenen Tetrapyrrolsystem wiedie Gallenfarbstoffe und das Phytochrom (Kap.10.5, Tab. 10-2). Das blaue Pigment hat der gan-zen Gruppe den Namen gegeben, die frÅherauch vielfach als Blaualgen bezeichnet wurde.

Die Cyanobakterien vermehren sich vegetativ(ungeschlechtlich) durch einfache Zellteilungen.Die neuen Zellw�nde werden irisblendenartigvom Rand der Zelle aus gebildet (Abb. 1-3). JedeTochterzelle erh�lt eine Kopie der DNA des Kern-�quivalents. Durch die verschleimenden Zell-w�nde kÇnnen die Tochterzellen nach der Teilungzusammenbleiben, sodass Kolonien (Coenobien)entstehen. So bilden die kugeligen Zellen derChroococcales oft gallertige �berzÅge auf demUntergrund. Bei den Hormogonales entstehenZellf�den (Abb. 1-4). Zwischen den einzelnen Zel-len dieser F�den kÇnnen durch unvollst�ndigeZellwandbildung bei der Zellteilung Plasma-brÅcken erhalten bleiben.

Bestimmte Fadenzellen verlieren die Pigmenteund bilden eine dickere Zellwand aus. Diesesog. Heterocyten haben besondere stoffwechsel-physiologische Funktionen. Durch den Verlustder F�higkeit zur Photosynthese und O2-Bildungund wegen der diffusionshemmenden Wirkungder dicken Zellwand kÇnnen im Inneren dieserZellen niedrige Sauerstoffkonzentrationen auf-recht erhalten werden. Dies schafft die Vorausset-zung fÅr die Aktivit�t des Enzymkomplexes derNitrogenase, mit dem viele Cyanobakterien zur


Abb. 1-3 L�ngsschnitt durch einen Faden des Cyano-bakteriums Oscillatoria mit irisblendenartiger Ausbildungneuer Querw�nde (Pfeile) und Thylakoiden (Th).

Abb. 1-4 Cyanobakterien. (A) Chroococcales-Coenobium. (B)–(D) Hormogonales: (B) Nostoc mit Heterocyten,(C) Rivularia, (D) Oscillatoria.

Stickstoffern�hrung Luftstickstoff (N2) zu Ammo-niak (NH3) reduzieren kÇnnen (Kap. 11.3.2).

Durch Schleimabscheidung kÇnnen Cyanobak-terien langsame Kriechbewegungen durchfÅhren(bis zu 4 mm s-1) oder eigenartige Schwingungenvollziehen (z. B. die Gattung Oscillatoria). Cyano-bakterien besitzen nie Geißeln.

Von ganz wenigen Ausnahmen abgesehenern�hren sich Cyanobakterien durch Photosyn-these und sind photo-autotroph. Die etwa 2000bekannten Arten besiedeln sehr verschiedeneStandorte; Gew�sser, haupts�chlich SÅßwasser(in heißen Thermen bis zu 75 hC), BÇden, Baum-rinden, Felsen (z. B. werden die bekannten „Tin-tenstriche“ an den Felsw�nden der Dolomitenvon Cyanobakterien gebildet und finden sichauch an Sichtbetonbauten). Dunkle �berzÅgean TontÇpfen in Gew�chsh�usern oder in Gieß-kannen im Wohnraum sind meistens Cyanobakte-rienkolonien. Cyanobakterien leben auch symbio-tisch mit anderen Pflanzen, Tieren und Pilzenzusammen. Die bedeutendste Form dieser Sym-biosen findet sich bei den Flechten. Flechten stel-len Exosymbiosen zwischen Cyanobakterien- undGrÅnalgenzellen und Pilzf�den (Hyphen) dar(vgl. Kap. 22.2.2.2). Bei Exosymbiosen bleibendie Zellen der Partner frei. Dagegen werden beiEndosymbiosen Zellen des einen Partners in dasCytoplasma des anderen Partners aufgenommen.Die Beobachtung von Cyanobakterien als Endo-symbionten spielt bei der Deutung der Evolutionvon eukaryotischen Zellen eine große Rolle(Kap. 1.5.3).

Die ersten Cyanobakterien haben schon im Pr�-kambrium vor 109 Jahren gelebt. Dichte Mattenvon Cyanobakterien kÇnnen durch Kalkabschei-dungen Krusten, sog. Stromatolithen, bilden. Sol-che Stromatolithen sind als Fossilien aus der pr�-kambrischen Zeit bekannt (siehe Titelbild dieserersten Gruppe von Kapiteln). Cyanobakterien-matten bedecken auch heute z. B. in den feuchtenTropen fast jede vegetationsfreie Fl�che, wie Fel-sen und offene BÇden.

1.4 Die Eukaryonten-Zellen

Bei den Eukaryonten-Zellen sind nun bestimmteZellfunktionen in besonderen Organellen lokali-siert, die durch Membranen vom sog. Grund-plasma (Cytosol) abgegrenzt sind. Das heißt, dieeukaryotischen Zellen sind kompartimentiert. DieDNA ist in Form der linearen Chromosomen orga-nisiert. Sie sind im Zellkern lokalisiert, der von derKernmembran umgeben ist. Die Enzyme undRedoxsysteme der Atmung befinden sich in denMitochondrien. Die entsprechende AusrÅstung zurPhotosynthese liegt in den Chloroplasten. Mito-chondrien und Chloroplasten sind bei den typi-schen Eukaryontenzellen vom Cytosol durch dop-pelte MembranhÅllen abgegrenzt.

Wenn man sich eine eukaryotische Zelle imelektronenmikroskopischen Schnittbild ansieht,begegnet man daher auf den ersten Blick einerverwirrenden FÅlle von Kompartimenten undMembransystemen. Neben den schon erw�hntenOrganellen (Zellkern, Chloroplasten, Mitochon-drien) durchzieht die Zelle noch ein Endomem-bransystem, das Endoplasmatische Reticulum(ER). Durch den Fluss kleiner Vesikel, die sichvon ihm abschnÅren oder mit ihm verschmelzen,steht es mit der �ußeren Plasmamembran, demPlasmalemma in Verbindung (Kap. 3.1). Aufdiese Weise bildet es auch weitere Komparti-mente, z. B. die Dictyosomen und die Zellvakuolen.Das ER legt sich als KernhÅlle um den Zellkern(Nucleus) herum.

Mit einer einfachen Deutung der Membran-grenzen in diesem System gewinnen wir nachEberhard Schnepf schlagartig einen �berblick(Abb. 1-5): Jede Membran trennt eine w�ssrige Phasevon einer plasmatischen Phase. W�ssrige Phasensind dabei das Außenmedium, die vom ER abge-grenzten R�ume oder Zisternen und Vesikel unddie Zellvakuolen. W�ssrige Phasen befinden sichauch zwischen den �ußeren und inneren Mem-branen der Chloroplasten und Mitochondrienund in den Chloroplastenthylakoiden. Plasmati-sche Phasen sind das Cytosol, das Kernplasma,

1.4 Die Eukaryonten-Zellen 11

das Stroma der Chloroplasten und die Matrix derMitochondrien.

In der aktiven, lebenden Zelle ist das Membran-system in st�ndiger Bewegung. Mitochondrienund Chloroplasten kÇnnen sich teilen. Dabeibleibt ihr Plasma aber immer fÅr sich und ver-schmilzt nie mit dem Grundplasma der Zelle.Die Åbrigen Kompartimente kÇnnen TeileabschnÅren oder mit anderen Kompartimentenverschmelzen. Dabei findet ein Membranflussinnerhalb der Zellen statt. Wir unterscheidenalso neben der w�ssrigen Phase drei plasmatischePhasen, die nucleocytoplasmatische Mischphase(Cytosol und Kernplasma), das Mitoplasma (Mito-chondrien) und das Plastoplasma (Chloroplasten).

Durch die strukturellen Abgrenzungen wirdeine mannigfaltige Arbeitsteilung mÇglich (Abb.1-6). Dazu ist aber auch Kommunikation durchTransportprozesse an den Membrangrenzen derKompartimente erforderlich (Abb. 1-7). So bildetsich mit den strukturellen Komponenten der Zel-len (Abb. 1-5) und den Funktionen, wie sie in denTextk�sten der Abbildung 1-6 den einzelnen Kom-partimenten zugeordnet sind, ein Netzwerk derFunktionen, wie es im Flussdiagramm der wich-tigsten biochemischen Reaktionswege in Abbil-dung 1-8 dargestellt ist. So zeigen die vier Abbil-dungen 1-5 bis 1-8 in unterschiedlicher Darstel-lungsweise das Programm auf, mit dem wir unsim Abschnitt B dieses Buches befassen werden.

Ein besonderes Organell bilden noch die Gei-ßeln der Eukaryonten. Es handelt sich dabei umeinen Grundbaustein der Eukaryontenzelle.Durch die im Cytoplasma verankerten BasalkÇr-per, von denen die Bildung der Geißeln ausgeht,sind sie auf fundamentale intrazellul�re Struktu-ren der Eukaryontenzelle zurÅckzufÅhren. Siesind in der Evolution zun�chst bei frei bewegli-chen Einzellern, den Flagellaten, aufgetreten.Der Name der Flagellaten beruht auf ihrer Begei-ßelung (Flagellum: Geißel). Einzellige beweglicheFormen mit einer, mehreren oder vielen Geißelntreten aber nicht nur bei den Flagellaten auf. Inbestimmten vegetativen oder generativen Ent-wicklungsstadien finden sie sich noch bei denmeisten hÇher entwickelten Organismen; alsm�nnliche Gameten (Spermatozoiden) im Tier-reich bis hin zu den Wirbeltieren einschließlichder Hominiden und im Pflanzenreich bis zuden Gymnospermen (Nacktsamern wie Cycadeen,Ginkgo-Baum). Erst bei den Coniferen und Angio-spermen (Bedecktsamern) ist dieses frei bewegli-che, „monadale“ Stadium der Organisation ganzaus dem Entwicklungszyklus verschwunden.

Bau und Funktion der Geißeln sind in allen die-sen F�llen die gleichen. Der Feinbau ist sehr cha-rakteristisch. Die Geißel besteht aus neun peri-pheren und zwei zentralen Proteintubuli (Abb.1-9). Die zentralen Tubuli sind spiralig umeinan-der gewunden. Sie haben eine stabilisierendeund richtunggebende Funktion, eine Geißel-


Abb. 1-5 Kompartimentierungsschema der Eukaryonten-zelle nach E. Schnepf mit w�ssrigen Phasen und dreiplasmatischen Phasen: nucleocytoplasmatische Misch-phase, Mitoplasma (= „Matrix“ der Mitochondrien) undPlastoplasma (= „Stroma“ der Chloroplasten). Ch, Chlo-roplast; D, Dictyosom; ER, Endoplasmatisches Reticulum;M, Mitochondrium; N, Zellkern (Nucleus); V, Vakuole.

krÅmmung kann nur senkrecht zu ihrer Verbin-dungsebene erfolgen. Der eigentliche Bewe-gungsmechanismus liegt in den peripheren Dop-peltubuli aus A- und B-Tubulus. Diese bestehenim Wesentlichen aus dem Tubulin. Die Armedes A-Tubulus bestehen dagegen aus Dynein.Wie bei der Muskelbewegung verkÅrzen und stre-cken sich die einzelnen beteiligten Proteine nichtselbst, sondern gleiten aneinander vorbei. Wellen-fÇrmig laufen VerkÅrzungen und Verl�ngerungenan der Geißel entlang. Den Dyneinarmen kommtdabei eine besondere Bedeutung zu. Sie habenATP spaltende Funktion (ATPase-Funktion) undvermitteln dadurch die Koppelung der Bewegungmit der Stoffwechselenergie. Außerdem spielen

1.4 Die Eukaryonten-Zellen 13

Abb. 1-6 Kompartimente der Pflanzenzelle und ihre wichtigsten Funktionen.

Abb. 1-7 Vereinfachtes Schema einer kompartimentiertenPflanzenzelle; die Pfeile zeigen Koordinationen durchTransportprozesse zwischen den Kompartimenten an.C, Cytoplasma; Ch, Chloroplast; ER, EndoplasmatischesReticulum; K, Kern; M, Mitochondrien; Th, Thylakoid;V, Vakuole.

sie durch Bilden und LÇsen von Bindungen mitdem B-Tubulus bei der KraftÅbertragung eineRolle (Abb. 1-9, gerasterte Sektoren). Die Geißel-bewegung gleicht damit der Muskelbewegung.


Abb. 1-8 Vernetzung des Stoffwechsels von Energie- und Baustoffen (blau) und Naturstoffen (rot).

1.5 Endosymbiontentheorieder Evolution eukaryotischerZellen

1.5.1 Die Urkaryonten und ihr Erwerbvon Organellen

Wir haben gesehen, dass sich die Eukaryontenzel-len von den Prokaryontenzellen der Archaebakte-rien und der Eubakterien durch den Besitz der fol-genden cytologischen Strukturen unterscheiden(wenn wir einmal vom Organell der Eukaryonten-geißel absehen):x Endomembransystem,x Zellkern,x lineare Chromosomen,x Mitochondrien,x Plastiden (Chloroplasten).

Unter Einzellern, die keine Photosynthese betrei-ben, gibt es viele Formen, die ihre Nahrung durchPhagocytose aufnehmen. Nahrungspartikel wer-den vom Cytoplasma umflossen und in einermembranumgebenen Nahrungsvakuole einge-schlossen, in der sie schließlich verdaut werden(Abb. 1-10). Auf �hnliche Weise haben die euka-ryotischen Zellen in den FrÅhstadien ihrer Evolu-tion die Organellen Chloroplasten und Mitochon-drien erworben.

1.5 Endosymbiontentheorie der Evolution eukaryotischer Zellen 15

Abb. 1-9 Aufbau der Eukaryontengeißel aus 9 peripherenund 2 zentralen Tubuli.

Abb. 1-10 Phagocytose.

Aber wie haben diese ersten eukaryotischenZellen, die Protoeukaryonten oder Urkaryonten,ausgesehen? Wie haben sie ihr Endomembransys-tem und ihren Zellkern erhalten? Wir kÇnnen dasdurch die Phagocytose erkl�ren. Bei der Verdau-ung der durch die Phagocytose eingeschlossenenNahrungspartikel bleibt die die Nahrungsvakuoleumgebende Membran erst einmal Åbrig, und esist die Frage, was weiter mit ihr geschieht.Wenn die Membranen vieler phagocytierter Nah-rungsvakuolen nicht resorbiert wurden oderwenn die leeren Nahrungsvakuolen nicht wiedermit der �ußeren Membran verschmolzen, kanndas Membranmaterial zum Aufbau eines Endo-membransystems gedient haben. Die KernhÅlledÅrfte vom Endomembransystem gebildet wor-den sein. Das kennen wir genauso von den Zell-kernen aller rezenter Eukaryonten, deren Kern-membran vom endoplasmatischen Retikulumgebildet wird (Abb. 1-5 bis 1-7).

Die ohne F�higkeit zur Photosynthese alleinvon reduzierten organischen Substanzen desAußenmediums lebenden Prokaryonten konntenaus den aufgenommenen NahrungspartikelnEnergie nur durch glykolytische Prozesse gewin-nen. Diese Prokaryontenzellen konnten nuneinen großen Selektionsvorteil dadurch gewin-nen, dass sie zun�chst phagocytotisch aufgenom-mene, zur Atmung bef�higte prokaryotische Zel-len nicht abgebaut und verdaut, sondern als Endo-symbionten in ihrem Cytoplasma behalten undsich ihrer speziellen F�higkeiten bedient haben.Dadurch konnten sie die Energiegewinnungdurch Atmungsprozesse gewaltig steigern. Dierespiratorischen Endosymbionten haben sichdann zu Mitochondrien entwickelt (Kap. 5). Ineinem weiteren Schritt sind dann Photosynthesebetreibende prokaryotische Zellen aufgenommenworden, die den heutigen Cyanobakterien („Blau-algen“) �hnlich waren. Dadurch wurden dieWirtszellen zur Photosynthese bef�higt. Die Pho-tosynthese betreibenden Endosymbionten habensich zu Chloroplasten entwickelt (Kap. 6). Dawir annehmen, dass die grÅnen Eukaryontenzel-len in der Evolution zuerst die respiratorischenund erst danach die photosynthetischen Endo-

symbionten erworben haben, sprechen wir inder Botanik auch von der seriellen Endosymbionten-theorie.

Viele Eigenschaften des Systems der eukaryoti-schen Zelle sprechen fÅr diese ursprÅnglich 1883von A. F. W. Schimper formulierte Hypothese,die sich vor allem dank der modernen Molekular-biologie zu einer fundierten Theorie entwickelthat. Besonders dazu beigetragen hat der Vergleichder cytologischen und molekularbiologischenEigenschaften von Mitochondrien und Chloro-plasten mit rezenten Prokaryonten (Kap. 1.5.2)und die Beobachtung heute noch andauernderBildung rezenter Endosymbiosen (Kap. 1.5.3).

1.5.2 Cytologische und zellbiologischeBelege fÅr die Endosymbiontentheorie

MembranhÅllen von Mitochondrienund Chloroplasten:

x Bei den Doppelmembranen dieser Zellorganellenentsprechen die �ußeren Membranen den Pha-gocytosevakuolen, die inneren Membranen denPlasmamembranen der phagocytierten proka-ryotischen Zellen. Der Vergleich des Schemasder Eukaryontenzelle mit den w�ssrigen undplasmatischen Phasen (Abb. 1-5) und des Vor-gangs der Phagocytose (Abb. 1-10) verdeutlichtdies.

x Die Chloroplasten der eukaryotischen Zellenmit ihren Thylakoiden entsprechen rezentenprokaryotischen Cyanobakterienzellen. Bei denGrÅnalgen, den von ihnen hergeleiteten hÇhe-ren Pflanzen und bei den Rotalgen haben dieChloroplasten tats�chlich nur die doppelteMembranhÅlle. Bei anderen Algen finden wiraber Chloroplasten mit einer dreischichtigenHÅlle, n�mlich z. B. bei Euglena (Kap. 13.3.1)und allen Euglenophyceen und bei den Dino-phyceen (Kap. 13.5) oder gar mit einer vier-schichtigen HÅlle, z. B. bei Cryptomonaden(Kap. 13.5). Man kann das dadurch erkl�ren,dass es nicht Prokaryonten waren, die phago-cytotisch geschluckt wurden, sondern bereitsChloroplasten von Eukaryonten (doppelte Chlo-


roplastenmembran + Phagocytosemembran pdreifache HÅlle) oder gar ganze Eukaryonten-zellen, von denen dann Teile abgebaut wurden(doppelte Chloroplastenmembran + Plasma-membran + Phagocytosemembran p vierfacheHÅlle). Durch das Vorkommen von Chloroplas-ten mit zwei, drei und vier HÅllmembranengeben die Algen wichtige Hinweise fÅr diemehrfache, polyphyletische Entstehung euka-ryotischer Zellen durch Endosymbiose. Wirsprechen dabei von prim�rer (doppelte Mem-branhÅlle), sekund�rer (dreifache Membran-hÅlle) und terti�rer (vierfache MembranhÅlle)Endosymbiose (Abb. 1–11).

Mitochondrien und Chloroplasten sind selbstst�ndigteilungsf�hig; ihre Replikation erfolgt unabh�n-gig vom Zellzyklus und von der Kernteilung(Kap. 12.1.3) der Eukaryontenzelle.

Mitochondrien und Chloroplasten enthalten ihreeigene DNA, die in vieler Hinsicht den DNA–Mole-kÅlen der rezenten Prokaryonten entspricht:x Sie ist zirkul�r und in Kern�quivalenten

(Nucleoiden, Kap. 1.2, Abb. 1-2) konzentriert;x sie ist der Membran angeheftet;x ihr fehlen hÇher repetitive Basensequenzen

(Introns, Kap. 12.5.3);x typische Merkmale der Eukaryonten–Chromo-

somen, wie Histone und Nucleosomen(Kap. 12.1.2), fehlen.

Die DNA–gesteuerte Proteinbiosynthese l�uft anden aus Proteinen und Ribonucleins�ure auf-gebauten Ribosomen ab (Kap. 12.5.4). Nach demBau der Ribosomen und der Zusammensetzungder ribosomalen RNA stehen die Mitochondrienund Chloroplasten den Prokaryonten n�her alsden eukaryotischen Zellen. In der Basensequenzder ribosomalen Ribunucleins�ure besteht beiden Mitochondrien Verwandtschaft zu Purpur-bakterien und bei den Chloroplasten zu Cyano-bakterien.

1.5.3 Rezente Endosymbiosen

Es gibt zahlreiche Beispiele rezenter Endosymbio-sen (Kap. 22.1), bei denen der Symbiont in dasCytoplasma des Wirtes aufgenommen wird:x die urtÅmliche RiesenamÇbe Pelomyxa palustris

(Archamoebae) ohne Mitochondrien und statt-dessen mit obligat endocytobiontischen Bakte-rien;

x eukaryotische einzellige Algen in Hydrozoen(z. B. in der SÅßwasserhydra und in Korallen,Pocilopora) und Meermuscheln (Tridacna);

x prokaryotische Rhizobien (KnÇllchenbakte-rien), die Luftstickstoff fixierende Symbiosenbilden (Kap. 22.2.1);

x prokaryotische Cyanobakterienzellen in Zellenvon Pilzen oder hÇheren Pflanzen (Kap. 22.2.2.3);

x Chloroplasten aus eukaryotischen Algenzellenin den Zellen von Ciliaten oder Schnecken.Die Zellbestandteile außer den Chloroplastenwerden verdaut; die Chloroplasten gelangenphagocytotisch in die Zellen der Verdauungs-drÅse des Wirtes, wo sie sechs Wochen bisdrei Monate photosynthetisch aktiv bleiben,aber nicht mehr teilungsf�hig sind und dannersetzt werden mÅssen.

1.5.4 Symbiogenese

Urkaryonten und ihre Endosymbionten habeneine Milliarden Jahre lange Coevolution durchge-macht. Wir bezeichnen dies als die Symbiogenese,in der sich Wirtszellen und Endosymbionten invielf�ltiger Weise ganz eng aufeinander abge-stimmt haben und die Endosymbionten allm�h-lich zu richtigen Zellorganellen geworden sind.Diese Coevolution hat deutlich erkennbare Spu-ren hinterlassen:x Die Erbinformation der DNA der aus Endosym-

bionten entstandenen Organellen, Mitochon-drien (Chondriom) und Chloroplasten (Plastom),codiert bei Weitem nicht fÅr alle Komponentendieser Organellen. Zur Ausbildung aller ihrerFunktionen ist ein kompliziertes Zusammen-


wirken von Chondriom oder Plastom undGenom erforderlich. Zum Beispiel besteht dieRibulosebisphosphat–Carboxylase (Kap. 6.4.2.1)aus zwei Untereinheiten, von denen eine vomPlastom und die andere vom Kerngenomcodiert wird (Kap. 12.2).

x Dies wurde frÅher als Gegenargument gegendie Endosymbiontentheorie angefÅhrt, was aberheute molekular gut erkl�rt werden kann. Die

Molekularbiologie hat einen umfangreichenintrazellul�ren Gentransfer (horizontaler Gen-transfer) zwischen Endosymbionten und Zell-kern und auch zwischen verschiedenen Endo-symbionten (Mitochondrien und Chloroplas-ten) und damit eine gewaltige Restrukturierungdes genetischen Materials w�hrend der weite-ren gemeinsamen Evolution der Urkaryontenund Endosymbionten einwandfrei nachge-wiesen.

1.5.5 Hydrogen–Hypothese

Die Deutung der Mitochondrien und Chloroplas-ten als Endosymbionten ist, wie wir gesehenhaben, sehr gut untermauert. Eine Schw�cheder Endosymbiontentheorie steckt heute wohlnoch in der Annahme der Urkaryonten. Eine alter-native Hypothese, die sogenannte Hydrogen–Hypothese, versucht daher ohne die Urkaryontenauszukommen und nimmt an, dass die erstenkompartimentierten Eucyten aus einer zellul�renEndosymbiose von methanogenen Archaea mit a–Proteobakterien hervorgingen. Die a–Proteobakte-rien bilden unter anaeroben Bedingungen H2,das die Archaea fÅr die Methanproduktion benÇti-gen. Die Symbiose machte die methanogenenArchaebakterien unabh�ngig von abiotischenH2–Quellen, sodass diese ihren Lebensraumenorm ausweiten konnten. Von den aufgenom-men Proteobakterien kÇnnte dann bei Anwesen-heit von Sauerstoff der Evolutionstrend zur Bil-dung der Mitochondrien ausgegangen sein.


m Abb. 1-11 Vorkommen von Chloroplasten mit mehr alszwei HÅllmembranen in verschiedenen Abteilungen derAlgen und ihre Entstehungsweise Åber sekund�re undterti�re Endosymbiosen. (A) Eine nichtgrÅne eukaryotischeWirtszelle I (hellbraun) mit dem Kern I und der Phago-cytosemembran 1 nimmt eine prokaryotische grÅne(Cyanobakterien–)Zelle mit der Außenmembran 0(blaugrÅn) als Endosymbiont auf. (B) In der prim�renEndosymbiose resultiert eine eukaryotische Zelle I, mitChloroplasten mit der bekannten doppelten MembranhÅlle(0–1). (C) Eine nichtgrÅne eukaryotische Wirtszelle II (rot)mit dem Kern II und der Phagocytosemembran 2 nimmtdie grÅne eukaryotische Zelle I als Endosymbiont auf. DieAußenmembran der Zelle I und ihr Cytoplasma mit denMitochondrien (hier nicht gezeigt) und dem Kern I werdenabgebaut; der Kern kann als Nucleomorph, wie er in denZellen mancher Algen noch zu sehen ist, rudiment�rerhalten bleiben. (D) In der sekund�ren Endosymbioseentsteht eine eukaryotische Zelle II mit Chloroplasten miteiner dreifachen MembranhÅlle (0–1–2). (E) Eine nicht-grÅne Wirtszelle mit dem Kern III (blau) und der Phago-cytosemembran 3 nimmt die grÅne eukaryotische Zelle IIals Endosymbiont auf. (F) In der terti�ren Endosymbioseentsteht nach Abbau der Außenmembran, des Cytoplas-mas mit den Mitochondrien und des Zellkerns der Zelle IIeine eukaryotische Zelle III mit Chloroplasten mit einervierfachen MembranhÅlle (0–1–2–3).


Zusammenfassung �bungsaufgaben

1. Die Vorstufen lebender Zellen waren dieProgenoten. Zur Evolution lebender Zellenmussten drei Erfordernisse erfÅllt werden, dievon drei Stoffklassen von MakromolekÅlengetragen werden konnten:x eine Abgrenzung von der Umgebung durch

Fette und Lipide,x eine Emanzipation von der Umgebung

durch makromolekulare Katalysatoren derRibonucleins�uren (RNA) und Proteine,

x eine Speicherung und Weitergabe vonInformation durch Ribonucleins�uren(RNA) und Desoxyribonucleins�uren (DNA).

Nennen Sie die drei Grunderfordernisse fÅr dieEvolution von Progenoten zu lebenden Zellen.Erl�utern Sie die Bedeutung dieser drei Prinzipien.Ziehen Sie dazu auch Kap. 2.7, Kap. 3.2 undKap. 12.5.2 heran.Nennen Sie die beteiligten MakromolekÅle undbeschreiben Sie ihre chemische Struktur.

2. Alle lebenden Zellen sind thermodynamischgesehen offene Systeme.

Was verstehen wir unter einem offenen System?Warum ist das charakteristisch fÅr das Leben?Ziehen Sie herzu auch Kap. 2.1 heran.

3. In der Evolution herrschte zuerst eineRNA-Welt, wo Aufgaben der Katalyse und derInformation von der RNA wahrgenommenwurden.Dann erfolgte eine erste Arbeitsteilung.Die Aufgaben der Information blieben bei derRNA, die der Katalyse gingen auf die ProteineÅber.Dann erfolgte eine zweite Arbeitsteilung.Die Aufgabe der Informationsspeicherungwurde von der DNA und die Weitergabe derInformation von der RNA Åbernommen.Es entstand die heutige DNA-Welt.

Schildern Sie den Verlauf von der RNA- zurDNA-Welt.Was bedeuten die dabei abgelaufenen Arbeits-teilungen auf molekularer Ebene fÅr den Ablauf derLebensvorg�nge in allen rezenten Organismen?

4. Die unter Punkt 1 genannten Grunderforder-nisse sind bei den Prokaryonten realisiert.

Worauf beruht der Name „Prokaryont“? SchildernSie die zellul�re Struktur und wie die Grunderforder-nisse realisiert sind.

5. Besondere Eubakterien sind die fÅr dieBotanik wichtigen Photosynthese betreiben-den Cyanobakterien.

Beschreiben Sie die Cyanobakterien-Zellen und dieLebensweise und Verbreitung der Cyanobakterien.

6. Die Eukaryontenzellen sind kompartimentiert,sie besitzen:x ein Endomembransystem,x einen Zellkern,x Organelle wie Mitochondrien und Plastiden

(Chloroplasten).

Zeichnen Sie ein Schema der Eukaryontenzelle mitihren Membransystemen, Kompartimenten undOrganellen.Listen Sie die Aufgaben der einzelnen Bestandteileauf.

WeiterfÅhrende Literatur 21

7. Ein besonderes Organell eukaryotischer Zellensind die Geißeln.

Schildern Sie Bau und Funktion derEukaryontengeißel.

8. Urkaryonten hatten ein Endomembransystemund einen Zellkern.

Wie kann es in der Evolution zur Ausbildung vonEndomembransystem und Zellkern gekommen sein?

9. Durch die Aufnahme von zur Atmung bzw. zurPhotosynthese f�higer Prokaryontenzellenentstanden durch den Prozess der Phagocytosein serieller Endosymbiose die Organellen derMitochondrien und Chloroplasten.

Beschreiben Sie den Vorgang der Phagocytose.Wie kÇnnen dadurch Endosymbionten zuZellorganellen geworden sein?

10. Wichtige Belege fÅr die Endosymbionten-theorie der Evolution der kompartimentierteneukaryotischen Zellen kommen aus derCytologie und Zellbiologie und aus derBeobachtung rezenter Endosymbiosen.

Erl�utern Sie cytologische und zellbiologischeBeobachtungen zur StÅtzung der Endosymbionten-theorie.Beschreiben Sie eine Auswahl rezenter Endo-symbiosen. Ziehen Sie dazu auch Kap. 22 heran.

11. In Milliarden Jahre dauernder Symbiogenesehaben der ursprÅngliche Wirt und dieEndosymbionten eine enge Coevolutiondurchgemacht.

Worin �ußert sich die Coevolution der ursprÅnglichenWirts- und Endosymbiontenzellen in den rezentenEukaryontenzellen?

12. Eine Schwachstelle der Endosymbionten-theorie besteht in der Annahme der Urka-ryonten, die nicht so gut durch Beobachtungenbelegt ist. Die Hydrogenhypothese ist eineAlternative, die ohne Urkaryonten arbeitet.

Was beinhaltet die Hydrogenhypothese?

WeiterfÅhrende Literatur

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K.,Walter, P. (2011) Molekularbiologie der Zelle, 5. Auflage.Wiley-VCH, Weinheim.

Berg, J., Stryer, L., Tymoczko, J. (2007) Biochemie. 6. Auf-lage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg,Berlin.

Fuchs, G. (2006) Allgemeine Mikrobiologie, 8. Auflage.Thieme, Stuttgart.

Kaplan, R. W. (1978) Der Ursprung des Lebens. Thieme,Stuttgart.

Monod, J. (1996) Zufall und Notwendigkeit. Piper,MÅnchen.

Smith, J. M., Szathm�ry, E. (1996) Evolution – Prozesse,Mechanismen, Modelle. Spektrum Akademischer Verlag,Heidelberg.

Stebbins, G. L. (1980) Evolutionsprozesse. Gustav FischerVerlag, Stuttgart.

Strasburger, E. (2008) Lehrbuch der Botanik, 36. Auflage.Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg.

Werner, D. (1992) Symbiosis of Plants and Microbes.Chapman and Hall.

Evolution, EnergetikundBau der Pflanzenzelle · 1 Einstieg in die Biologie pflanzlicher Zellen 1.1...

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