Großsystematik des Tierreiches - Benjamin Nitsche · Ctenophora Coelentorata - 8 Rippenreihen -...

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1 Großsystematik des Tierreiches Eine phylogenetische Übersicht der Metazoa überarbeite Fassung 1.1 © 2005 Benjamin Nitsche

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Großsystematik des Tierreiches

Eine phylogenetische Übersicht der Metazoa

überarbeite Fassung

1.1

© 2005 Benjamin Nitsche

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Metazoa

- Vielzelligkeit- eine extrazelluläre Matrix- Spermien- Oogenese mit Polkörperchen- septate junctions- gap junctions

Metazoa

Porifera Epitheliozoa

- Choanoderm - filtrierende Ernährung?

- Epithelien mit Adhaerenzzonen- Drüsenzellen- resorbierendes Ventralepithel

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Porifera

- Choanoderm - filtrierende Ernährung ? - Pinacoderm mit Porocyten ?

Calcarea Silicea

Porifera

- intrazellulär gebildete Kieselspicula- Parenchymula-Larve

- extrazellulär gebildete Kalkspicula

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Porifera

Silicea

Demospongiae Hexactinellida

- intrazellulär gebildete Kieselspicula- Parenchymula-Larve

- Syncytiale Organisation- V! der Porocyten im Pinacoderm- V! der kugeligen Kragengeißel- Kammern

- Spongin - tetraxone Kieselspicula

Silicea

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Epitheliozoa

Trichoplax adhaerens (Placozoa)

Epitheliozoa

Eumetazoa

- Nerven- Epithelmuskelzellen

- Verlust von ECM ? - Glanzkugeln

- Epithelien mit Adhaerenzzonen- Drüsenzellen- resorbierendes Ventralepithel

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Eumetazoa

Eumetazoa

Cnidaria = Nesseltiere Acrosomata

- Nerven- Epithelmuskelzellen- Sinneszellen- sackförmiger Darm

- Nesselzellen = Cnidocyten

- Spermien mit einheitlichem Acrosom und darunter befindliches Perforatorium

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Eumetazoa - AlternativeEumetazoa

Cnidaria Bilateria

- Nerven- Epithelmuskelzellen- Sinneszellen- sackförmiger Darm

- Cnidocyten - Bilateralsymmetrie- Protonephridium- Hautmuskelschlauch

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Ctenophora

Coelentorata

- 8 Rippenreihen

- unilaterale Furchung - Furchungsbeginn in der Region der Pollkörper - Gastrulation am animalen Pol - Keim in 4 Quadranten gegliedert

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Cnidaria

Anthozoa Tesserazoa

- Nesselzellen = Cnidocyten - Planula-Larve - Polypenstadium

- achtstrahliger Gastralraum - ektodermale Septen mit Muskelfahnen

- Nesselzelle mit steifen, modifiziertem Flagellum = Cnidocil- lineare mtDNA- (Meduse ???)

Cnidaria

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Cnidaria

Tesserazoa

Hydrozoa Rhopaliophora

Tesserazoa

- Nesselzelle mit steifen, modifiziertem Flagellum = Cnidocil- lineare mtDNA- (Meduse ???)

- ektodermale Gonaden - Meduse mit ektodermalen Velum

- Meduse mit Rophalien am Schirmenrand- Polypententakeln ohne entodermalen Hohlraum

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Cnidaria

Rhopaliophora

Cubozoa Scyphozoa

- Meduse mit Rophalien am Schirmenrand- Polypententakeln ohne entodermalen Hohlraum

- Medusenbildung durch Metamorphose des Polypen - Meduse mit Pedalia und Velarium

- Bildung der Meduse durch terminale Knospung = Stobilation

Rhopaliophora

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Acrosomata

Acrosomata

Ctenophora Bilateria

- 8 Rippenreihen - Kolloblasten

- Bilateralsymmetrie- vorderer Nervenring- (Gehirn)- Protonephridien- Hautmuskelschlauch

- Spermien mit einheitlichen Acrosom und darunter befindliches Perforatorium

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Bilateria mit unbekannter Position im System

Mesozoa- Endoparasiten mit Nahrungsaufnahme über Epidermis

Die Ausprägung der Cilienwurzelsystems sowie die spiralartige Furchung deuten auf Beziehungen innerhalb der Spiralia oder Nemathelminthes hin. Anderseits Lassen spezielle Strukturen des Cilienhalses und molekulare Daten (nur 23% CG-Gehalt in der DNA) die Vermutung zu, daß zumindestens eine Teilgruppe (Rhombozoa) sich schon vor den Bilateria abgespalten haben (Mesozoa paraphyletisch ?).

Cycliophora- komplizierter metagenetischer Lebenszyklus

Morphologische Untersuchungen weisen Ähnlichkeiten mit den Kamptozoa und Bryozoa hin. Dagegensprechen molekulare Untersuchungen für eine Verwandtschaft innerhalb der Gnathifera.

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Bilateria

Bilateria

Gastroneuralia Radialia

- mehrere Längsnerven- stränge

- Cölom aus 2 Abschnitten- Tentakel mit 2 Armen- Blutgefäßsystem geschlossen

- Bilateralsymmetrie- vorderer Nervenring- (Gehirn)- Protonephridien- Hautmuskelschlauch

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Gastroneuralia

Nemathelminthes Spiralia

Gastroneuralia

- mehrere Längsnervenstränge ventrolateral und dorsolateral- Nervensystem mit einem dorsalen Cerebralganglion mit innerem Neuropil und äußeren, gleichmäßig verteilten Pericaryen

- eine zweischichtige Kutikula - cuticulär ausgekleideter Saugpharynx

- Spiralfurchung- Fronto-dorsale Nervenkonzen- tration ?

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Nemathelminthes

Gastrotricha Cycloneuralia

Nemathelminthes

- eine zweischichtige Kutikula - cuticulär ausgekleideter Saugpharynx

- multilamelläre Epicuticula - Zwittergonade

- dreischichtige Cuticula- mehrere Häutungen

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Nemathelminthes

Cycloneuralia

Nematoida Scalidophora

- dreischichtige Kutikula- mehrere Häutungen bis zum Adultus- circumphayngealer Nervenstrang

- langer, dünner Körper - Schlängelbewegung des Körpers

- Körper gegliedert in Introvert, Hals und Abdomen

Cycloneuralia

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Nemathelminthes

Nematoida

Nematoda Nematomorpha

Nematoida

- langer, dünner Körper - Schlängelbewegung des Körpers - R! Protonephridien

- 4 Juvenilstadien - 6+6+4 Kopfsensillen - paarige Amphiden - Spicula

- parasitische Phase im Lebenszyklus- V! Pharynxmuskulatur

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Nemathelminthes

Scalidophora

Vinctiplicata Kinorhyncha

- Körpergliederung in Introvert, Hals u. Abdomen- Introvert einstülpbar, als Lokomationsorgan

- Adultus mit Urogenitalsystem

- 6 Juvenilstadien- Innere Befruchtung

Scalidophora

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Nemathelminthes

Vinctiplicata

Pirapulida Loricifera

Vinctiplicata

- Adultus mit Urogenitalsystem

- vollständig bezahnter Pharynx - Enddarm mit einer von Mittel- darm und Enddarmepithel gemeinsam gebildete Rectaltasche

- Larve mit ein paar beweglicher Zehen

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Spiralia

Spiralia

- Spiralfurchung

Plathelminthomorpha Euspiralia

- Darm mit After

- fadenförmige (filiforme) Spermien

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Plathelmintomorpha

Plathelminthes Gnathifera

- fadenförmige Spermien

- multiciliär bewimperte Epidermis - Verlust der Teilungsfähigkeit der somatischen Zellen

Plathelminthomorpha

- Kiefer

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Plathelminthes

- Verlust der Teilungsfähigkeit der somatischen Zellen - multiciliär bewimperte Epidermis

Catenulida Euplathelminthes

- dorsomedianes unpaares Protonephridialsystem - aciliäre Spermien

- Frontalorgan (Drüsenkkomplex)

Plathelminthes

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Plathelminthes

Euplathelminthes

RhabditophoraAcoelomorpha

- Frontalorgan (Drüsenkomplex)

Euplathelminthes

- kompliziertes Cilienwurzelsystem mit speziellen Cilienspitzen - R! ECM

- stabförmige Drüsensekrete (Rhabditen)- Zwei-Drüsen-Kleborgan- 4 Cilien in der Terminalzelle der Protonephridien

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Plathelminthes

Rhabditophora

Macrostomorpha Trepaxonemata

Rhabditophora

- stabförmige Drüsensekrete (Rhabditen)- Zwei-Drüsen-Kleborgan- 4 Cilien in der Terminalzelle der Protonephridien

- aciliäre Spermien - postorale Nervenkommisur

- Flagellen-Axonem in den zwei- geißeligen Spermien mit einem 9x2+1-Muster

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Plathelminthes

Trepaxonemata

Polycladida Neoophora

Trepaxonemata

- Flagellen-Axonem in den zweigeißeligen Spermien mit einem 9x2+1-Muster

- hochdifferenziertes Gastrovasuklarsystem (mit Pharynx plicatus)

- Trennung des weiblichen Reproduktionssystems in ein Germarium und ein Vitellarium- ektolecithale Eier

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Plathelminthes

Neoophora

Seriata Rhabdocoela

- Pharynx bulbosus ?

- Trennung des weiblichen Reproduktionssystems in ein Germarium und ein Viitellarium- ektolecithale Eier

Neoophora

- Aufteilung der Hoden u. Vitellarien in zahlreiche Folikeln

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Plathelminthes

Rhabdocoela

„Typhloplanoida“ Doliophyryngiophora

Rhabdocoela

- Pharynx bulbosus ?

- Pharynx doliiformis - R! des 2-Drüsen- Haftorgans

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Plathelminthes

Doliophyryngiophora

Doliophyryngiophora

„Dalyellioida“ Neodermata

- Pharynx doliiformis - R! des 2-Drüsen- Haftorgans

- Abbau der bewimperten Epidermis beim Ein- dringen in den ersten Wirt- Aufbau einer Neodermis- Protonephridium mit Doppelreuse Terminalzelle + Kanalzelle)

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Plathelminthes

Neodermata

Trematoda Cercomeromorpha

Neodermata

- Mollusk als 1. Wirt - Mosaikepidermis bei Larven

- sichelförmige Häckchen (16) am Hinterende der Larven (sog. Cercomere)

- Abbau der bewimperten Epidermis beim Eindringen in den ersten Wirt- Aufbau einer Neodermis- Protonephridium mit Doppelreuse (Terminalzelle + Kanalzelle)

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Plathelminthes

Trematoda

Aspidobothrii Digenea

Trematoda

- Mollusk als 1. Wirt - Mosaikepidermis bei Larven

- 2-Wirte-Zyklus (Mollusk als Zwischenwirt, Verte- brat als Endwirt)- GW mit 3 Generationen (Miracidium + Sporocyste, Redie, Cercarie + Adultus)

- Cotylocidium-Larve - Saugorgan - Neodermis mit Mikrotuberkeln

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Plathelminthes

Cercomeromorpha

Monogenea Cestoda

Cercomeromorpha

- sichelförmige Häckchen (16) am Hinterende der Larven (sog. Cercomere)

- V! Darm (bei allen Entwicklungsstadien)- bewimperte Epidermis der Larven als Syncytium ausgebildet

- Oncomiracidium mit 2 Paar rhabdomerischen Photorezep- toren in Pigmentbechern

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Gnathifera

Gnathostomulida Limnognathia maerski + Syndermata

N.N.

Gnathifera

- Kieferapparat in der Mundhöhle

- zelluläre Epidermis mit intrazellulären Verdichtung (?)- Differenzierung und Struktur spezifischer Kieferelemente

- mehrere seriell angeordnete Protonephridien

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Gnathifera

N.N. (Limnognathia maerski + Syndermata

- zelluläre Epidermis mit intrazellulären Verdichtung ?- Differenzierung und Struktur spezifischer Kieferelemente

Limnognathia maerski (Micrognathozoa) Syndermata

- Parthenogenese ? - Snycytiale Epidermis mit apikaler Verdichtung- Ausleitung der Gameten durch besondere Ausführgänge

N.N.

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Gnathifera

Syndermata

Rotifera Seison + Acanthocephala

N.N.

Syndermata

- Snycytiale Epidermis mit apikaler Verdichtung- Ausleitung der Gameten durch besondere Ausführgänge

- Differenzierung des Ovars in Germar und Vitellar

- saugende Ernährung mittels eines Saugrohres- epibiotische Lebensweise- R! Körperbewimperung

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Gnathifera

N.N. (Seison + Acanthocephala)

Seison AcanthocephalaN.N.

- saugende Ernährung mittels eines Saugrohres- epibiotische Lebensweise- R! Körperbewimperung

- Bildung von Spermatophoren in einem Drüsenorgan des männlichen Genitalapparates

- endoparasitischer Le- benszyklus (Arthropoden als Zwischenwirte, Verte- braten als Endwirte)- Gliederung des Körpers in Prosoma (Rüssel und Hals) und Rumpf- V! Darm

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Euspiralia

Euspiralia

- Darm mit After- Gonanden mit Ausführungsgang- multiciliäre Epidermiszellen

Nemertini Trochozoa

-Rüssel mit Rhynchocoel - Cölomkanäle als Blutgefäßsystem

- Trochophora - Larve

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Trochozoa

Trochozoa

Lacunifera Pulvinifera

- Trochophora-Larve

- dorsale Chitinkutikula - Lakunensystem

- Kutikula aus Kollagenfasern, die rechtwinklig gekreuzt sind

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Lacunifera

Kamptozoa Mollusca

Lacunifera

- dorsale Chitinkutikula- Lakunensystem

- Körpergliederung in Stiel u. Kelch - Sessilität

- Radula (Raspelzunge)- dorsale Chitinkutikula mit Kalkstacheln- Gonoperikardialsystem

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Mollusca

Aplacophora Eumollusca

- Körpergliederung in Kopfgebiet, Fuß u. Eingeweidesack- Radula- Gonoperikardialsystem- Einrollmuskel

- wurmförmiger Körper - Fußfurche - Epidermispapillen

- 8-teilige, dreischichtige Schale- Nieren als Differenzierung der Perikardiodukte- 16 Paar Fußretraktoren (Dorsoventralmuskeln)

Mollusca

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Mollusca

Aplacophora

SolenogastresCaudofoveata

- wurmförmiger Körper - Fußfurche - Epidermispapillen - Schleimgänge zur Ausleitung der Geschlechtsprodukte

- freies Hämoglobin - Fußschild - unpaares Atrium

- R! der Kiemen- Zwitter- Laichgänge durch Invag- ination der Schleimgänge

Aplacophora

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Mollusca

Eumollusca (= Testaria)

Polyplacophora Conchifera

- 8-teilige, dreischichtige Schale- Nieren als Differenzierung der Perikardiodukte- 16 Paar Fußretraktoren (Dorsoventralmuskeln)- Verdrängung der dorsalen Kutikula zum Perinotum

- Articulamentum als vierte Schalenschicht - Aestheten im Tegmentum

Eumollusca

- einteilige, drei- schichtige Schale- Kiefer- Statocyste- 1 Paar praeoraler Tentakel- Verschmelzung d. Fußretratoren zu 8 Paar

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Mollusca

Conchifera

Neopilinida Ganglioneura

- Erhöhung der Nierenzahl auf 6 Paar - Atrienzahl auf 4 Paar erhöht

Conchifera

- ganglioneurales Nerven- system- R! des Einrollmuskels- R! der Kiemen auf 1 Paar- R! der Fußretraktoren auf 1 Paar

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Mollusca

Ganglioneura

Rhacopoda Acnyropoda

- ganglioneurales Nervensystem- R! des Einrollmuskels- R! der Kiemen auf 1 Paar- R! der Fußretraktoren auf 1 Paar

- Cephalisation (frei vorstülp- barer Kopf) - Epipodialtaster

- Ankerfuß- Verschmelzungen im Nervensystem und zwar der Cerebral- und Pleuralganglien- Erweiterung des Mund- vorraumes u. Mund- tentakeln

Ganglioneura

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Mollusca

Rhacopoda

Gastropoda Cephalopoda

- Cephalisation (frei vorstülpbarer Kopf) - Epipodialtaster - Verlängerung des Eingeweide- sacks nach dorsal

- Torsion u. Chiastoneurie - spiralige Aufrollung des Eingeweidesacks u. der Schale - R! d. rechten Gonade

- Modifizierung des Fußes zum Trichter und Arm- muskulatur- gekammerte Schale

Rhacopoda

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Mollusca

Cephalopoda

Nautiloida (Tetrabranchiata) Coleoida (Dibranchiata)

Cephalopoda

- Modifizierung des Fußes zum Trichter und Armmuskulatur- gekammerte Schale

- Schale nach innen verlagert- Linsenauge- Chromatophoren vorhanden- 10 Arme !?

- 4 Paar Kiemen (Kiemen- verdoppelung)

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Mollusca

Coleoida

Decabrachia Octobrachia

Coleoida

- 4. Armpaar zu Fangarmen verlängert

- Schale nach innen verlagert- Linsenauge- Chromatophoren vorhanden- 10 Arme ?- Mantelmuskulatur dient zur Fortbewegung und Atmung

- Statocyste zweikammrig (mit äußeren Kapsel)- R! auf 8 Arme mit Schwimmhäuten

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Mollusca

Acnyropoda (= Diasoma)

Scaphopoda BivalviaAcnyropoda

- Ankerfuß- Verschmelzungen im Nervensystem und zwar der Cerebral- und Pleuralganglien- Erweiterung des Mundvorraumes u. Mundtentakeln- Verlängerung des Mantelrandes nach ventral

- röhrenförmig geschlossene Schale - R! der Kiemen - Rüssel

- zweiklappige Schale mit Schalenadduktoren- R! von Radula und Kiefer

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Pulvinifera

Pulvinifera

Sipunculida Articulata

- Cuticula aus Kollagenfasern, die rechtwinklig gekreuzt sind

- Wimperurnen - Introvert

- Metamerie- caudaler meriste- matischer Ring

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Articulata = Gliedertiere

- Metamerie- caudaler meristematischer Ring

Articulata

Annelida + Echiurida Arthropoda

- Borsten aus β-Chitin - Kutikula mit α- Chitin - Häutung durch Ecdyson induziert

N.N.

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N.N. (Annelida + Echiurida)

Annelida Echiurida*

- Borsten aus β-Chitin

N.N.

- Trochophora-Larve mit Teleo- und Neurotroch

- Nebendarm- Eizelle mit Nährkappe- Analsäcke mit einer Vielzahl von Wimpertrichter

* Molekulare Untersuchungen weisen darauf hin, daß die Echiurida zu den Anneliden gehören und zwar zu den Capitellida innerhalb der Polychaeta.

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Annelida

Clitellata Polychaeta

- Nuchalorgan- Parapodien- ein Paar pygidialer Anhänge = Cirren

Annelida

- Clitellum - Zwitter

- Trochophora-Larve mit Teleo- und Neurotroch

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Annelida

Clitellata

„Oligochaeta“

- Clitellum - Zwitter

Hirudinea

- Haftscheibe - R! Borsten

Clitellata

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Arthropoda

Onychophora Euarthropoda

Arthropoda

- Gliederfuß- Chitinskelett aus Platten- Komplexaugen

- Klebdrüsen - Mundhaken

- Cuticula aus α- Chitin- Häutung durch Ecdyson induziert- Coelomräume nur embryonal

Tardigrada

??

- Stillet mit Pharynx - 4 Beinpaare

N.N.

?

53

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Arthropoda - Alternative

Onychophora Euarthropoda

Arthropoda

- Gliederfuß- Chitinskelett aus Platten- Komplexaugen

- Klebdrüsen- Mundhaken

- Cuticula aus α- Chitin- Häutung durch Ecdyson induziert- Coelomräume nur embryonal

Tardigrada

?

- Stillet mit Pharynx

- Extremitäten mit Krallen ??

N.N.

54

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Euarthropda

Chelicerata Mandibulata

- Gliederextremität- Chitinskelett aus Platten- Komplexaugen- 4 Medianaugen

Euarthropoda

- Mandibel- Kopf aus Acron + 5 Segmente

- Chelicere - R! der 1. Antenne

55

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Chelicerata

Euchelicerata Pantopoda

Chelicerata

- Cheliceren - R! der 1. Antenne - Körpergliederung in Prosoma u. Opisthosoma

- Opisthosomaextremitäten plattenartig ? - R! auf 2 Median- augen

- Proboscis- Ovigera- R! Opisthosoma- Pedipalpen ?- stark verlängerte Laufbeine ?

?

56

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Chelicerata

Euchelicerata

XiphosuraArachnida

- 4 Paar Buchlungen - 4 Laufbeine

Euchhelicerata

- ungegliedertes ver- wachsenes Mesosoma- Chilaria

- Opisthosomaextremitäten plattenartig ? - R! auf 2 Medianaugen - Konzentration des ZNS

57

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Chelicerata

Arachnida

- 4 Paar Buchlungen - 4 einästige Laufbeine - Trichobothrien - indirekte Spermatophoren- übertragung - Landgang

ScorpionesLipoctena

Arachnida

- Pedipalpen stark entwickelt und mit Schere - Tergalstachel als Giftstachel

- nur noch 2 Paar Buchlungen

58

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Chelicerata

Lipoctena

Apulmonata Tetrapulmonata

- nur noch zwei Paar Buchlungen - lyraförmige Organe - R! des Genitaloperculum ?

- 2gliedrige Klauen-Chelicere- Spermien mit 9x2+3 Axonen- aufbau

- V! von Buchlungen

Lipoctena

59

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Chelicerata

Tetrapulmonata

Uropygi Labellata

- 2gliedrige Klauen-Chelicere- Spermien-Cilie mit 9x2+3 Struktur

- Mundvorraum mit verwaschsenen Pedipalpencoxen (Camaroston) - V! der Unterlippe

- Hinterleibsstiel (Petiolus)- einheitliches Opisthosoma- Saugmagen- ZNS im Prosoma konzentzriert

Tetrapulmonata

60

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Chelicerata

Labellata

- Hinterleibsstiel (Petiolus)- einheitliches Opisthosoma- Saugmagen- ZNS im Prosoma konzentzriert

Amblypgi Araneae

- Pedipalpen zu Greifzangen ausgebildet - geteilte Tibiae

- Spinnwarzen- Kopula: Pedipalpen als Sperma-Übertragung- Giftdrüsen in den Cheliceren

Labellata

61

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Chelicerata

Apulmonata

PalpigradiHolotracheata

Apulmonata

- V! der Buchlungen

- Tracheen - einheitliches Opisthosoma

- Palpen als 1. Laufbeine- R! Augen- Ventralsäcke als Respirations- organe

62

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Chelicerata

Holotracheata

- Tracheen - einheitliches Opisthosoma

HaplocnemataCryptoperculata

- 2gliedrige Cheliceren- 2. Laufbein-Paar als Taster (?) - Spermien geißellos

Holotracheata

63

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Chelicerata

Haplocnemata

Solifugae Pseudoscorpiones

- 2gliedrige Cheliceren

- Femur-Patella-Gelenk - Malleoli (wh. Chemo- rezeptoren) - mächtige Cheli- ceren

Haplocnemata

- Brutpflege: Eier im Brutbeutel am Bauch- Pedipalpen mit Scheren- Spinnendrüsen an der Spitze des 2. Chilcerengliedes

64

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Chelicerata

Cryptoperculata

OpilionesAcarinomorpha

- Männchen mit Penis und Weibchen mit Ovi- positor- R! Lateralaugen

- 2. Laufbein-Paar als Taster (?) - Spermien geißellos

- hexapodes Larvenstadium - 3 Nymphenstadien

Cryptoperculata

65

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Chelicerata

Acarinomorpha

RicinuleiAcari

- gestielte Spermatophoren - Ovipositor - R! Median- augen

- hexapodes Larvenstadium - 3 Nymphenstadien

- beweglicher Anhang des Prosomarückens (= Cucullus)- R!! Augen- Kopulationsorgan am 3. Beinpaar

Acarinomorpha

66

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Mandibulata

Crustacea Tracheata

- Mandibel- Kopf aus Acron + 5Segmente

- Naupilusauge - Naupiluslarve

Mandibulata

-Tracheen- V! der 2. Antenne- Malpighische Gefäße- V! Mandibelpalpus- 2. Maxillen zur Unterlippe (Labium) verwachsen- alle Extremitäten einästig (= Endopodit)- beide Maxillen mit 2 Kauladen: Galea u. Lacinia

67

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Crustacea

Remipedia

Crustacea

- Naupilusauge - Naupiluslarve

- V! Augen- Cephalo- thorax- R! 2. Antenne

- Rumpfgliederung: Thorax + Abdomen

Eucrustacea

68

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Crustacea

Eucrustacea

Thoracopoda

- Rumpfgliederung: Thorax + Abdomen

- Epipoditen- Tugorextremitäten

- Rumpf aus 10 Segmenten + Telson - Naupliusauge aus 3 Pigment- becherocellen

Maxillopoda

Eucrustacea

69

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Crustacea

Thoracopoden

Cephalocarida N.N.Branchiopoda + Malacostraca

- spezielle Form von Kopfschild und Labrum- Zwitter- 9. Thoracopoden als Eiträger

- Epipodite- Tugorextremitäten

- molekulare Daten*

Thoracopoda

* z.B. nach EDGECOMBE et al. 200070

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Crustacea

N.N.

Branchiopoda*Malacostraca

- Filterapparat mit sternaler Filtergasse

- molekulare Daten

- R! Rumpfsegmente auf 15 - Kau- und Filtermagen

N.N.

* die Branchiopoda werden zum Teil auch als paraphyletisch angesehen (z.B. Ax 1999)71

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Crustacea

Malacostraca

Leptostraca (Phyllocarida)Eumalacostraca

Malacostraca

- R! Rumpfsegmente auf 15 - Kau- und Filtermagen - R! auf 1 Abdominal- segment

- erstes Antennenpaar mit Nebengeißel- V! Exopodit der 2. Antenne

- Schwanzfächer aus Uropoden + Telson - Scaphocerit

72

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Crustacea

Eumalacostraca

StomatopodaCaridoida

- Schwanzfächer aus Uropoden + Telson - Scaphocerit - Thorax 1 mit Schreitbeinen

- die ersten beiden Pleo- podenpaare des Männ- chen bilden ein Kopuations- organ (= Petasma)- die ersten 5 Beine als Raubbeine ausgebildet

- Pleon + Schwanzfächer als Fluchteinrichtung aus- gebildet

Eumalacostraca

73

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Crustacea

Caridoida

DecapodaXenommacarida

- Pleon + Schwanzfächer als Flucht- einrichtung ausgebildet - Statocyten im 1. An- tennenpaar

- R! Kristalkegel des Ommatidium nur noch zweiteilig

- 5 Laufbeinpaare- die ersten 3 Beinpaare zu Maxillipeden umge- wandelt (davon 1 und 2 wohl sicher apomorph)

Caridoida

74

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Crustacea

Xenommacarida

Syncarida N.N.Neocarida + Euphausiaceae

Xenommacarida

- R! Kristalkegel des Ommatidium nur noch zweiteilig

- limnische Lebensweise- direkte Entwicklung

- epipodiale Kiemen 2ästig

75

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Crustacea

N.N.

EuphausiaceaeNeocarida

- epipodiale Kiemen 2ästig

- Cephalothorax- Suapikalanhängsel

N.N.

- direkte Entwicklung

76

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Crustacea

Neocarida

PancaridaPercarida

Neocarida

- direkte Entwicklung - beide Mandibeln mit beweglicher Kaulade (Lacinia mobilis)

- Weibchen mit Brut- beutel- V! aller Nephri- dialorgane

- ventraler Brutraum (Marsupium)

77

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Crustacea

Crustacea - Alternative

RemipediaMalacostraca

Crustacea

- Naupliusauge

- Cephalothorax

- Kau- und Filtermagen

Cephalocarida

78

BranchiopodaMaxillopoda

- Zwitter- Dorsalorgan für Osmoregulation

- Rumpf aus 10 Segmenten

- Filterapparat mit sternaler Filtergasse

Entomostraca

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Diskutierte alternative Stellungen der Crustacea

InsectaCrustaceaMyriapodaChelicerataPancrustacea

MandibulataEuarthropoda

InsectaCrustacea MyriapodaChelicerataTracheata

EuarthropodaSchizoramia

1. Pancrustacea-Hypothese (Tetraconata- Hypothese) basiert hauptsächlich auf molekulare Untersuchungen, doch es gibt auch einige mögliche morphologische, apomorphe Merkmale: - Fixierung auf 2 primäre Pigmentzellen u. 8 Retinulazellen sowie Feinstruktur der Kegelfortsätze in Ommatidien; eine Gruppe lateraler Neuroblasten sowie ein medianer Neuroblast Es wird diskutiert, ob die Crustaceen überhaupt ein Monophylum sind und nur eine bestimmte Teilgruppe Schwestergruppe der Insecta ist.

2. Schizoramia-Hypothese: basiert darauf, daß beide Gruppen vielgliedrige Beine besitzen (dies könnte aber auch plesiomorph sein !!)

79

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Tracheata

Myriapoda Insecta

-Tracheen- V! der 2. Antenne- Malpighische Gefäße- V! Mandibelpalpus- 2. Maxillen zur Unterlippe (Labium) verwachsen

- Thorax aus drei Segmenten (Pro-,Meso- und Metathorax)- Abdomen aus 11 Segmenten + Telson- 3 Beinpaare- Verlust der restlichen Extremitäten

Tracheata

- V! der Medianaugen - Komplexaugen zu Einzelocellen aufgelöst

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Myriapoda

Progoneata Chilopoda

Myriapoda

- V! der Medianaugen - Komplexaugen zu Einzelocellen aufgelöst

- Geschlechtsöffnung im Vorderrumpf

- 1. Rumpfextremitäten zu Giftklauen (Maxillipeden) ausgebildet- Embryonen mit Eizahn an den 2. Maxillen

81

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Myriapoda

Progoneata

- Geschlechtsöffnung im Vorderrumpf - Darm bildet sich innerhalb des Dotters - Trichobothrien mit bulböser Erweiterung des Sinnes- haares nahe der Basis

SymphylaDignatha

Progoneata

- 12 Beinpaare- Aufnahme der Spermien in Bak- kentaschen der Mundhöhle des Weibchens

- V! der 2. Maxillen - Geschlechtsöffnung im 2. Rumpf- segment

82

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Myriapoda

Dignatha

Diplopoda Pauropoda

Dignatha

- V! der 2. Maxillen - Geschlechtsöffnung m 2. Rumpfsegment

- Rumpfgliederung in 12 Segmente + Telson mit 12 Tergiten und 11 Paar Extremitäten- 6-gliedrige Antennen mit „Geißeln“

- Diplosegmente (Doppelsegmente ab dem 4. Segment)

83

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Insecta

Ellipura

- Thorax aus drei Segmenten (Pro-,Meso- und Metathorax)- Abdomen aus 11 Segmenten +Telson- 3 Beinpaare- Verlust der restlichen Extremitäten

Cercophora (Euentomata)

Insecta

- filamentöse Cerci- Epimorphose- 9+9+2-Axonen Muster der Spermien- V! der Schläfenorgane

- Entognathie - V! der Abdominal- stigmen

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Insecta

Ellipura

ProturaCollembola

Ellipura

- Entognathie - V! der Abdominalstigmen - V! Malpighische Schläuche - R! Styli

- 1. Beinpaar als Tastorgan (Antenne)- Geschlechtsöffnung beider Ge- schlechter am 11. Segment

- Ventraltubulus - Furca und Re- tinaculum

85

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Insecta

Cercophora (Euentomata)

Diplura Ectognatha

Cercophora (Euentomata)

- filamentöse Cerci- Epimorphose- 9+9+2-Axonen Muster der Spermien- V! der Schläfenorgane

- V! von Augen - Entognathie

- Geißelantenne- Terminalfilum- R! auf 3 Ocellen- Ovipositor

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Insecta (traditionelle basale Aufspaltung)

Collembola Protura

EllipuraEctognathaDiplura

Entognatha

- Geißelantenne- Ovipositor- K! Epimorphose

- Entognathie- R! Malpigische Gefäße

- R! Styli

- Körpergliederung in drei Tagmata- 3 Laufbeinpaare

- V! Cerci- K! Epimorphose

- 1. Bein als Antenne

- Furca

Insecta

87

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Insecta

Ectognatha

Archaeognatha Dicondylia

Ectognatha

- Geißelantenne- Terminalfilum- R! auf 3 Ocellen- Ovipositor

- Komplexaugen stoßen median zusammen - 7 gliedriger Maxiilarpalpus

- Mandibel mit einem 2. Gelenk- höcker (vorderer)- Tarsen fünfgliedrig- Gonangulum (Ver- bindung der beiden Valvulae)- geschlossene Amnionhöhle- Paranota

88

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Insecta

Dicondylia

Zygentoma Pterygota

Dicondylia

- Mandibel mit einem 2. Gelenkhöcker (vorderer)- Tarsen fünfgliedrig- Gonangulum (Verbindung der beiden Valvulae)- geschlossene Amnionhöhle- Paranota

- ein hakenförmiges Gelenk an der Basis der Cerci - Körper dorsoventral abgeflacht - V! Superlingula

- 2 Paar Flügel (Meso- und Metathorax)- V! Coxal- bläßchen)

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Insecta

Pterygota

- 2 Paar Flügel (Meso- und Metathorax)- V! Coxalbläßchen)

Ephemeroptera Metapterygota

Pterygota

- R! der Mundwerkzeuge bei den Imagines (funktionslos) - paariger Penis

- V! Häutung vom geflügeltem Stadium- V! Terminalfilum- Stigmen durch Muskeln verschließ- bar

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Insecta

Metapterygota

Odonata Neoptera

- V! Häutung vom geflügeltem Stadium- V! Terminalfilum- Stigmen durch Muskeln verschließbar- Ähnlichkeiten in der ontogenetischen Entwicklung des Flügelgeäders

- direkte Flugmuskulatur - aquatische Larve - Fangmaske (bei Larve) - Paarungsrad - Fangkorb

Metapterygota

- dachartige Zu- sammenlagerung der Flügel über dem Abdomen

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Pterygota - Alternative

Ephemeroptera Odonata Neoptera

- 2 Paar Flügel (Meso- und Metathorax)- V! Coxalbläßchen)

- Galea und Lacinia bei Larven verschmolzen

- paariger Penis - direkete Flugmuskulatur- K! V! Häutung der Imagines- K! V! Terminalfilum

- dachartige Zusammenlagerung der Flügel über dem Abdomen - K! V! Häutung der Imagines- K! V! Terminalfilum

Palaeoptera

Pterygota

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Insecta

Neoptera

Plecoptera N.N.

- dachartige Zusammenlagerung der Flügel über dem Abdomen- Gliederung der freien Flügelflächen in die Felder Remigium, Vannus und Neala

Neoptera

- Seitenwand des Pro- thorax als einheitliche Platte ausgebildet- einheitliche Hoden- unpaarer männlicher Genitalporus- V! Terminalfilum

- Hoden vorne schlaufenförmig verbunden

93

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Insecta

N.N.

EumetabolaPaurometabola

N.N.

- Seitenwand des Prothorax als einheitliche Platte ausgebildet (ursp. Geteilt in Anapleurit u. Coxopleurit)- einheitliche Hoden (ursp. Metamer)- unpaarer männlicher Genitalporus- V! Terminalfilum- Stipes ohne Transversalmuskulatur

- akzessorische männliche Genital- drüsen in traubiger Anor- dnung

- V! der Ocellen bei den Larven- R! der Malpighischen Schläuche

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Insecta

Paumetabola

Embioptera Orthopteromorpha

- akzessorische männliche Genitaldrüsen in traubiger Anordnung - R! des 1. Abdominalsternits

Paumetabola

- Sklerotisierung des Vorder- flügels (Tegmina)- Faltenbildungen im Hinter- flügel

- 1. Glied der Vordertarsen verdickt und mit vielen Spinnendrüsen aus- gestattet

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Insecta

Orthopteromorpha

Blattopteriformia Orthopteroida

- Sklerotisierung des Vorderflügels (Tegmina)- Faltenbildungen im Hinterflügel- 2 zusätzliche Skleriten an den Seiten des Nackens, die dem Praesternum des Prothorax entstammen

Orthopteromorpha

- Überlappung des Pro-, Meso- und Metasternum ?

- Verschmelzung der Stipes im Labium zu einer ungeteilten Platte- R! der Cerci auf zwei (oder ein) Glied

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Insecta

Blattopteriformia

?

N.N. (Blattopteriformia s.str.) N.N. (Notoptera + Manthophasmatodea)

- Überlappung des Pro-, Meso- und Metasternum ?

- Weibchen mit Genitalkammer - V! von Flügeln

Blattopteriformia

97

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Insecta

N.N. (Notoptera + Manthophas- matodea)

Manthophasmatodea Notoptera

- V! Flügel- molekulare Daten

- Subgenalnaht nach vorn schräg zur weit dorsal liegenden vorderen Tentorial- wurzel aufsteigend - 3. Tarsalglied dorsal mit dreieckigen Fortsatz - Flagellumstruk- tur

- Sternit des 1. Abdominal- segments trägt einen unpaaren ausstülpbaren Drüsensack- Kopulations- organ des Männchens asymmetrisch

N.N.

98

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Insecta

N.N. (Blattopteriformia s.str.)

DermapteraBlattopteroida

N.N. (Blattopteriformia s.str.)

- Weibchen mit Genitalkammer, in der die Geschlechtsöffnung und der stark reduzierte Legebohrer liegt

- eingliedrige Cerci mächtig entwickelt- Vorderflügel zu Elytren gebildet

- Eierpakete (Ootheken)

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Insecta

Blattopteroida

Blattodea Mantodea

- Eierpakete (Ootheken) - Durchgang der Schlund- konnektive durch die Brücke des Tentoriums

Blattopteroida

- Kopf frei beweglich- Prothorax stark verlängert- Vorderbeine zu Fangbeine umfunktioniert

- Ähnlichkeiten im Kaumagen - V! vorderer Ocellus

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Insecta

Blattodea

N.N.

- Ähnlichkeiten im Kaumagen - V! vorderer Ocellus - Subcosta im Vorder- flügel verkürzt

„Blattaria Rest“

- soziale Familienverbände - Endosymbionten in Gär- kammer des Enddarms

Blattodea

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Insecta

N.N.

Isoptera Cryptocercus („Blattaria“-Gruppe)

?

- soziale Familienverbände - Endosymbionten (Mycetocyten) in Gärkammer des Enddarms

- R! Analfächers im Hinterflügel - Staatenbildung - Sollbruchstellen am Flügel

N.N.

?

102

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Insecta

Orthopteroida

Phasmatodea Saltatoria

- Verschmelzung der Stipes im Labium zu einer ungeteilten Platte- R! der Cerci auf zwei Glieder- Praecostalfeld im Flügel

- schlauchförmige Wehrdrüsen im Prothorax - 1. Abdominalsegment mit Metathorax verwachsen

- Hinterbeine zu Sprungbeine umgewandelt- Tarsen viergliedrig

Orthopteroida

103

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Insecta

Saltatoria

Ensifera Caelifera

Saltatoria

- Hinterbeine zu Sprungbeine umgewandelt- Tarsen viergliedrig (ersten beiden Glieder verschmolzen)- Vergrößerung der 1. Stigmen, von denen 2 Tracheen ausgehen

- Gehörorgan an den Tibien der Vorderbeine - Stirdulationsorgan bei den Männchen (Flügel werden aneinander gerieben)

- Antennen aus max. 30 Gliedern- Männchen ohne Gonopoden- R! zweiter Valvulae

104

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Insecta

Eumetabola

Paraneoptera Holometabola

Eumetabola

- V! der Ocellen bei den Larven- R! der Malpighischen Schläuche

- Konzentration des abdominalen Bauchmarks auf 2 Ganglienmassen

- Holometabolie: Vorkommen eines Puppenstadiums

105

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Insecta

Paraneoptera

ZorapteraAcercaria

Paraneoptera

- Konzentration des abdominalen Bauchmarks auf 2 Ganglienmassen

- R! Tarsen auf 2 Glieder mit 2 Krallen- V! Legebohrer- R! (starke) des Flügelgeäders

- Laciniae verlängert - V! des 1. Abdom- inalsegments

106

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Insecta

Acercaria

Condylognatha Psocodea

- Laciniae stabförmig verlängert - V! des 1. Abdominalsegments - Bauchganglienkette im Abdomen hat nur einen Knoten V! Cerci

- Epipharynx und Cibarium bilden eine Pumpe- Antenne mit einer Abreißvor- richtung an der Basis des 3. Gliedes

- Mandibeln als Stechborsten

Acercaria

107

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Insecta

Psocodea

Psocoptera Phthiraptera

Psocodea

- Epipharynx und Cibarium bilden eine Pumpe (Apparat zur oralen Aufnahme von Wasserdampf)- Antenne mit einer Abreißvorrichtung an der Basis des 3. Gliedes

- Hinterrand des Vorderflügels hackenförmig umgebogen und umgreift im Flug den verdickten Hinterflügel - Eier mit dünnen Chorion

- Beine mit Klammer- vorrichtungen- V! Flügel- V! Ocellen- Kopf mit Gula

108

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Insecta

Condylognatha

ThysanopteraHemiptera

Condylognatha

- Mandibeln als Stechborsten - spezifische Skleritringe zwischen den Antennensegmenten

- fransenartige Flügel- R! der rechten Mandibel- R! Tarsen auf 2 Glieder

- Ausbildung eines echten Stech- rüssels (Labium + Maxille + Mandibel)

109

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Insecta

Hemiptera

Heteroptera „Auchenorrhyncha“ Sternorrhyncha

- Ausbildung eines echten Stechrüssels - Labium 4 gliedriges Futteral

- Hinterrand des Pronotums bedeckt Vorderrand des Mesonotums

- Hemielytren - Dutfdrüsen

„Homoptera“Hemiptera

- Embryonen mit einem sägeför- migen Ei- sprenger auf der Stirn

110

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Insecta

Holometabola

Neuropteriformia Mecopteriformia

- vollständige Metamorphose mit Puppenstadium- Endopterygotie: Anlagen von Flügeln und Genital- anhängen unter der Körperwand als Imaginalscheiben -> Vorstülpung erst bei der Verpuppung- Degeneration der Larvalaugen (Stemmata) und Neu- bildung der Komplexaugen aus Imaginalscheiben

Holometabola

- Ovipositor nur aus Vaginalpalpen - Puppe bildet Kokon aus Labialdrüsen- sekret

111

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Insecta

Neuropteriformia

ColeopteroideaNeuropteroidea

- Ovipositor nur aus Vaginalpalpen

- neuartiges Legerohr aus den mitei- nander verschmolzenen 3. Valven - Labium ohne Paraglossa

- Flug nur mit Hinterflügeln

Neuropterifomia

112

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Insecta

Coleopteroida

Strepsiptera Coleoptera

- Flug nur mit den Hinterflügeln- R! auf 2 Ocellen- R! Ovipositor

- Vorderflügel als Elytren ausgebildet- das Mesotergum bildet das Schildchen (Scutellum)- 9. Und 10. Abdom- inalsegement liegen innerhalb des Abdomen

- Vorderflügel der Männchen zu Halteren umgestaltet - Weibchen flügellos - V! Ocellen

Coleopteroida

113

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Insecta

Neuropteroida

N.N. (Megaloptera + Raphidoptera)Planipennia (Notoptera)

- neuartiges Legerohr aus den mitei- nander verschmolzenen 3. Valven - Labium ohne Paraglossa

- Putzverhalten (beide Antennen gleichzeitig)

Neuropteroida

- Flügeladerung netzartig - Larven ohne Maxillarpalpen - Tarsen der Larven eingliedrig

114

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Insecta

N.N.(Megaloptera + Raphidoptera)

RaphidopteraMegaloptera

- Putzverhalten (beide Antennen gleichzeitig)

- Prothorax stark ver- längert und frei beweglich

- aquatische Larven mit gegliederten - Tracheenkiemen an den ersten 7 (oder 8) Abdominalseg- menten

N.N.

115

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Insecta

Mecopteriformia

Hymenoptera Mecopteroida

- Puppe bildet Kokon aus Labialdrüsen

- haplodiploide Geschlechtsbestimmung - Pronotum fest mit Mesothorax verbunden

- Teilung der Stipes in einen Basi- und Distipes bei den Larven

Mecopteriformia

116

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Insecta

Mecopteroida

Amphiesmenoptera Antilophora

- Teilung der Stipes in einen Basi- und Distipes bei den Larven- völlige Trennung der Paramerenlappen vom Aedoeagus

- Hypopharynx und Labium miteinander verschmolzen - Weibchen hetero- gametisch

- Spermaüber- tragung über eine sog. Sper- mapumpe- Mandibel dolch- artig

Mecopteroida

117

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Insecta

Amphiesmenoptera

TrichopteraLepidoptera

- Hypopharynx und Labium miteinander verschmolzen - Weibchen heterogametisch - Flügel mit Haaren

- Flügel mit Schuppen - Tibia der Vorderbeine mit Fortsatz zum Reinigen der Antennen

- Labium als austülpbares Haustellum ausgebildet- aquatische Larve

Amphiesmenoptera

118

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Insecta

Antilophora

N.N. (Mecoptera + Siphonaptera) Diptera

- Spermaübertragung über eine sog. Spermapumpe- Mandibel dolchartig- R! vordere Gelenkstelle der Mandibel- Praetarsus ohne Muskeln- R! Galea

Antilophora

- Hinterflügel zu Halteren redu- ziert

- Spermienstruktur

119

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Insecta

Mecoptera Siphonaptera

N.N.

- Spermienstruktur

- vorderer Teil des Kopfes schnabelartig verlängert - Clypeus und Labrum mitein- ander verschmolzen - V! Hypopharynx

- V! Flügel- Hinterbeine zu Sprungbeine um- gewandelt- Körper seitlich zusammen- gedrückt

N.N. (Mecoptera + Siphonaptera)

120

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Insecta

Diptera

„Nematocera“ Brachycera

Diptera

- Hinterflügel zu Halteren reduziert- Maxillen besitzen nur eine Kaulade (Lacinia)- im Vorderflügel sind die 3. Analader und der hintere Cubitusast reduziert

- kurze Fühler ?- Tönnchenpuppe (Puparium) ?

121

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Ecdysozoa-Hypothese

Spiralia

- dorsofrontales Cerebralganglion mit innerem Neuropil- 1 Paar von ventrallateralen Nerven

- muskulöser saugender Pharynx- terminale Mundöffnung - 2 schichtige Cuticula incl. einer dreischichtigen Epicuticula

- Ecdysis- Verlust lokomotorischer Cilien

- Metamerie- segmentierte lokomotorische Anhänge

- Gehirn als gleichmäßig dicker Ring um den Pharynx

- R! der Ringmuskulatur - V! Protonephridien - Spermie ohne Cilien

- Introvert (Rüssel)- Skaliden (stachelige Anhänge)

- Cuticula bedeckt ganzen Körper

- Spiral- furchung

- Spicula - nur Längsmuskeln im Hautmuskelschlauch

Gastrotricha Arthropoda Nematoda Nematomorpha Scalidophora

Nematoida

(PirapulidaKinorynchaLoricifera)

Cycloneuralia

Ecdysozoa

122

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Radialia

Radialia

- Cölom aus 2 Abschnitten (Meso - und Metacoel)- Tentakel mit 2 Armen- Blutgefäßsystem geschlossen

„Tentaculata“ Deuterostomia

- Deuterostomie- neuartiges Exkretionsorgan

123

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Gruppen der „Tentaculata“ mit Apomorphien

Phoronida

- Actinotrocha - Larve mit Metamorphose

- Zwitter

Bryozoa

- Kolonial

- Cystid und Polypid

- Zwitter

Brachiopoda

- zweiklappriges Schale

- Stiel124

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Evtl. nähere Verwandtschaft innerhalb der Radialia

DeutersotomiaBrachiopodaBryozoaPhoronida

- Deuterostomie

- zweiklapprige Schale

- R! der Protonephridien

- Cölom aus 2 Abschnitten: Meso- und Metacoel- Entereocoelie- Tentakel mit 2 Armen

- Kolonial - K! Zwitter

- Actinotrocha-Larve mit Metamorphose - K! Zwitter

„Tentaculata“

125

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Lophotochozoa-Hypothese

Echiruida + AnnellidaSipunculidaMolluscaNemertiniPlathelminthomorpha Bryozoa Phoronida Brachiopoda

- molekulare Daten

- filiforme Spermien

- molekulare Daten- Darm mit After

- multiciliäre Epidermiszellen

- Trochophora Larve

Kamptozoa

- Cuticula aus Kollagenfasern, die rechtwinklig gekreuzt sind

- molekulare Daten

- Radula- Sessi- lität

- Rhyncho- coel

- Kolonial

- Zwitter - Stiel

- dorsale Chitinkutikula

- Introvert

- Borsten aus β-Chitin

LophotrochozoaEutrochozoa

Neotrochozoa

126

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Bilateria nach molekularen Daten

Ecdysozoa Plathelminthomorpha Lophotrochozoa Deuterostomia

Protostomia

N.N.

Bilateria

127

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Deuterostomia

Deuterostomia

Echinodermata Stomachordata

- Trimeres Cölom

- Deuterostomie- neues Exkretionsorgan (Axialkomplex im Prosoma)

- Pentaradiärsymmetrie - Ambulakralgefäß- system

- Stomachord- Kiemenspalten

Chaetognatha

- Kopfkappe

N.N.

?

128

Xenoturbella bocki *

?

- multicilliäre Epidermis

* Xenoturbella bocki wurde nach ersten molekularen Untersuchungen zu den Mollusken gestellt, doch es hat sich herausgestellt, daß die untersuchte Sequenz von Nahrungspartikeln stammte !

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Deuterostomia - Alternative

Deuterostomia

Echinodermata Chordata

- Deuterostomia

- Pentaradiär- symmetrie

- Chorda dorsalis- Neuralrohr

Chaetognatha

- Kopfkappe

?

129

Xenoturbella bocki

- multicilliäre Epidermis

Pterobranchia + Enteropneusta

Hemichordata

- Dipleurula- Larve- Axialorgan

- molekulare Daten

- Stomochord- Perikard- Glomerulus- Komplex

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Deuterostomia - Alternative 2

Deuterostomia

Echinodermata Chordata

- Deuterostomia

- Pentaradiär- symmetrie

- Chorda dorsalis- Neuralrohr

Chaetognatha

- Kopfkappe

?

130

Xenoturbella bocki

- multicilliäre Epidermis

Pterobranchia + Enteropneusta

Hemichordata

- Stomochord- Perikard- Glomerulus- Komplex

?- trimäres Coelom ?!

- Stomochord- Kiemenspalten

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Echinodermata

CrinoidaEleutherozoa

Echinodermata

- Pentaradiärsymmetrie - Ambulakralsystem - Skelett aus Calcit im mesoder- malen Bindegewebe der Körperwand

- Körper gegliedert in Kelch und Stiel- Vereinigung der Coelomräume

- Ambulacralsystem dient der Fortbewegung - Madreporen- platte

131

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Echinodermata

Eleutherozoa

Cryptosyringida N.N. (Asteroida + Concentricycloida)

Eleutherozoa

- Ambulacralsystem dient der Fortbewegung (Saugfüßchen mit Ampullen) - Madreporenplatte - oral-aboral Achse (Oral- seite zum Boden hin)

- Arme mit breiter Basis

?

- Epineuralkanäle in den Armen

132

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Echinodermata

N.N. (Asteroida + Concentricycloida)

?

Asteroida Concentricycloida

- Arme mit breiter Basis

- scheibenförmiger Körper- Ambulacralfüßchen ohne Saugscheiben

- Gonaden und Darmdivertikel in die Arme verlagert - Papulae ??

N.N.

133

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Echinodermata

Cryptosyringida

Echiozoa Ophiuroida

Cryptosyringida

- Epineuralkanäle in den Armen - Versenkung des Ambulacral- systems

- Ambulacralplatten in den Armen zu Wirbeln verwachsen- R! Ampullen- V! After

- Kalkring um die Mund- öffnung

134

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Echinodermata

Echiozoa

EchinoidaHolothuroida

- Kalkring um die Mundöffnung - starke Verkleinerung der Aboral- seite

- Laterne des Aristoteles- Ampullen über zwei Kanäle mit Füßchen verbunden- Corona

- bilaterale Symmetrie - oraler Tentakelapparat - Mikrosklerite

Echiozoa

135

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Stomachordata

Stomachordata

Pterobranchia Cyrtotreta

- Stomachord- Kiemenspalten- kolonial mit Gehäuse

- Lecitrophe-Larve - Rostralschild

- R! der Tentakeln- U-förmige Kiemenspalten

136

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Cyrtotreta

Cyrtotreta

- R! der Tentakeln- U-förmige Kiemenspalten

Enteropneusta Chordata

- Eichelskelett - Kragenmark (evtl. homolog zum Neuralrohr

- Chorda dorsalis- Neuralrohr- Endostyl- Ruderschwanzlarve

137

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Chordata

Chordata

TunicataAcrania + Craniota

- Chorda dorsalis- Neuralrohr- Endostyl- Ruderschwanzlarve

- Tunica ( = spezielle Cuticula) - Herz mit Schlagumkehr

- Myomere- Blutgefäßsystem mit Sinus venosus- Cölomorganisation in Somiten u. Splanchocöel - dorsale Spinalnerven

Vertebrata s.lato = Myomerata

138

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Vertebrata s.lato = Myomerata

Vertebrata s.lato. = Myomerata

Acrania Craniota

- Myomere- Blutgefäßsystem mit Sinus venosus- Cölomorganisation in Somiten und Splanchocöl- dorsale Spinalnerven

- Oralcirren - Muskelplatten in Chorda

- 5 gliedriges Gehirn- Herz- Knochen und Knorpel- Seitenliniensystem- Neuralleiste

139

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Craniota

Myxinoida Vertebrata s.str. = MyopterygiaCraniota

- 5 gliedriges Gehirn- Herz- Knochen und Knorpel- Seitenliniensystem- 1 Bogen im Labyrinthorgan- Schilddrüse- mehrschichtige Epidermis

- R! des Seitenliniensystems - entlang Chorda dorsalis keine Knorpelelemente

- radiale Muskeln in Flossen- Herz innerviert- 2 vertikale Bögen im Labyrinthorgan- Milz- Bauchspeicheldrüse

140

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Vertebrata s.str. = Myopterygia

Petromyzontida Gnathostomata

- 2 vertikale Bögen im Labyrinthorgan- Milz- Bauchspeicheldrüse

- epi- und hypobranchiale Körpermuskulatur - Mundbereich als Saugbereich

- Kiefer- Endoskelett aus Knorpel und perichondralem Knochen- Labyrinthorgan mit 3 Bogengängen- Myelinscheide um Axone der Nervenzellen- 5 Kiemenspalten + Spritzloch

Vertebrata (s.str.)

141

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Craniota - Alternative

- Zungenapparat - Kiemenbeutel - Gonaden unpaar

GnathostomataPetromyzontidaMyxinoida

- isoosomtisch - epi- und hypobranchiale Körpermuskulatur- K! Milz- K! Bauchspeicheldüse

Cyclostomata

- Kiefer- K! Milz- K! Bauch- speichel- drüse

Craniota

- 5 gliedriges Gehirn- Herz 142

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Gnathostomata

Chondrichthyes Osteognathostomata

- Kiefer- Endoskelett aus Knorpel und perichondralem Knochen

Gnathostomata

- V! der Knochen - Schuppen mit Halskanal - Klasper

- knöcherne Flossenstrahlen- Parietalia, Postparietalia, Frontalia u. Nasalia- Praemaxillare, Maxillare u. Dentale als Zahnträger- Hypohylia im Zungenskelett- Lungen

143

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Chondrichthyes

Holocephali Neoselachii

- V! der Knochen- Schuppen mit Halskanal- Klasper (männliche Bauchflossen mit Pterygopodium -> Begattungsorgan -> innere Besamung)

- Kiemendeckel aus Hautfalte - Zahnplatte - Holostylie

- Kiemenplatten- Enameloidschicht auf Zähnen

Chondrichtyhes

144

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Chondrichthyes

Neoselachii

Galea Squalea

- Kiemenplatten- Enameloidschicht auf Zähnen- Verschmelzung der Skelettelemente in den Gürtelskeletten- Wirbelkörper mit Verkalkung

Nesoselachii

- Struktur des Neurocraniums - Verlauf und Insertion des Suborbitalmuskel

- Ectethmoid- fortsatz- Basitrabekular- fortsatz

(mit Stierkopfhaien,Orectolobiformes = Wobbegongs + Walhai,Makrelenhaie undGrundhaie)

145

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Chondrichthyes

Squalea

Hexanchiformes Echinorhiniformes

Squalea

- R! Spiracula ? - R! auf 5 Kiemen- spalten ?

- Ectethmoidfortsatz, an dem der Suborbitalmuskel entspringt- Basitrabekularfortsatz

146

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Chondrichthyes

Echinorhiniformes

- R! auf 5 Kiemenspalten ?- V! Afterflosse ?

Squaliformes Hypnosqualea

- Dorsalflossen mit vorderem Stachel - V! Nickhaut

- Verlagerung der Kiemenspalten auf die Ventralseite- verbreitete Brustflossen- Barteln ?

Echinorhiniformes

147

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Chondrichthyes

Hypnosqualea

Squatiniformes Pristiophoriformes Rajiformes

?

- unterer Schwanz- lappen größer als oberer ? - Lauer- jäger ?

?

- langgestrecktes Rostrum

- R! auf 2 Barteln ?

- Verlagerung der Kiemenspalten auf die Ventralseite- verbreitete Brustflossen- Barteln ?

- Brustflossen stark ver- breitert und mit Kopf ver- wachsen- Palatoqua- dratum nie an Neurocranium angelagert- Schultergürtel ringförmig

HypnosqualeaN.N.

148

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Osteognathostomata

Actinopterygii Sarcopterygii

- knöcherne Flossenstrahlen- homologisierbare Schädelknochen (Parietalia, Postparietalia, Frontalia u. Nasalia)- Lungen als paarige, ventrale Ausstülpung des Pharynx

- ganoides Exoskelett - Praeoperculare

- eine einstrahlige Basis in den paarigen Extremitäten- echter Schmelz auf Zähne u. Knochen- Wangenregion mit Squamosum und Praeoperculum- Jugalkanal

Osteognathostomata

149

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Actinopterygii

Cladistia Chondrostei Gingylmodi Halecomorphi Teleostei

- ganoides Exoskelett - Praeoperculare - labiale Haftdrüse der Embryonen

- Schwimmblase- Flossen ohne muskuläre Basis- Supraangulare im Unterkiefer

- Rachenzähne mit Platten- homocerke Schwanzflosse

- bewegliches Maxillare- Schuppen dachziegelartig

- Elasmoid- schuppen- Bulbus arteriosus

- vielgeteilte Rückenflosse

-R! von Knochen und Schuppen - Bartel

- verlängerte Schauze

- lange Rück- enflosse

Actinopterygii

150

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Teleostei

Osteoglossomorpha Elocephala

- Elasmoidschuppen- Bulbus arteriosus- mobiles Prämaxillare- unpaarer Vomer- Uroneuralia im Caudalskelett

- Intestinum zieht links des Oeseo- phagus nach caudal - V! Supramaxillare

- Vorhandensein von Epipleuralia in der Abdominal-und Caudalregion- R! auf zwei Uroneu- ralia

Teleostei

151

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Teleostei

Elopocephala

Elopoomorpha Clupeocephala

- Vorhandensein von Epipleuralia in der Abdominal-und Caudalregion- R! auf zwei Uroneuralia

- Angulare und Retroarticulare verschmolzen - Larvenmerkmale

- Angulare und Articulare verschmolzen

Elopocephala

152

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Teleostei

Clupeocephala

Clupeomorpha Euteleostei

- Angulare und Articulare verschmolzen- Verschmelzung der Pharyngobranchialia 1-3 und des Ceratobranchiale 5 mit der jeweiligen Zahnplatte

- Verbindung zwischen Schwimm- blase und Innenohr - Kielschuppen (Scutae)

- Besitz einer Fettflosse

Clupeocephala

153

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Teleostei

Euteleostei

N.N.Ostariophysi

Euteleostei

- Besitz einer Fettflosse

- bei Verletzung der Haut werden Schreckstoffe freigesetzt - „Perlorgane“

- Uroneurale 1 mit anteriorer Lamina (Stegurale)

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Teleostei

N.N.

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Esociformes NeoteleosteiOsmeroideiSalmonoideiAlepocephaloideiArgentinoidei

„Protacanthopterygii“N.N.

- Uroneurale 1 mit anteriorer Lamina (Stegurale)

- Zahnbefestigung im Kiefer nach Typ 4- Skelett nur aus azellulärem Knochen

N.N.

155

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Teleostei

N.N.

- Zahnbefestigung im Kiefer nach Typ 4- Skelett nur aus azellulärem Knochen

Esociformes Neoteleostei

- paarige Deckknochen in der Ethmoidalregion

- Hinterhaupts- gelenkung mit 1. Wirbel dreiteilig- M. retractor dor- salis

N.N.

156

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Teleostei

Neoteleostei

Stomiiformes Eurypterygii

Neoteleostei

- Hinterhauptsgelenkung mit 1. Wirbel dreiteilig- M. retractor dorsalis

- Leuchtorgane mit einzigartigem histologischen Aufbau - Zähne nach den Typ 3 befestigt

- proximaler Teil des medialen Flossenstrahles der Bauchflosse verschmilzt mit dem medialen Radiale

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Teleostei

Eurypterygii

Aulopiformes Ctenosquamata

Eurypterygii

- proximaler Teil des medialen Flossenstrahles der Bauchflosse verschmilzt mit dem medialen Radiale -> hammerartiger Artikulationskopf beim Adultus

? - V! der 5. pharyn- gealen Zahnplatte und des dazuge- hörigen Levator- muskels

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Teleostei

Ctenosquamata

Myctophiformes Acanthomorpha

Ctenosquamata

- V! der 5. pharyngealen Zahnplatte und des dazugehörigen Levatormuskels- Ligamentum interoperculohyoideum

- in der Tiefsee lebend ?? - echte Stachelstrahlen in der Dorsalis und Analis- Rostralknorpel

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Sarcopterygii

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Actinistia Dipnoi Tetrapoda

N.N.

Sarcopterygii

- eine einstrahlige Basis an den paarigen Extremitäten- echter Schmelz auf Zähne u. Knochen

- Lympgefäßsystem- nur noch ein Blutgefäßsystem- labyrinthodonte Zähne

- R! der Finger u. Zehen auf 5- V! basicranialer Fissur

- Knochenmosaik im Schädel ?

- 2 Rücken- flossen

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Sarcopterygii - Alternative

Actinistia Dipnoi Tetrapoda

- V! der Maxillare - Gehirnmerkmale

- R! der Finger u. Zehen auf 5- V! basicranialer Fissur

- Knochenmosaik des Schädeldachs

- symmetrische Schwanzflosse- 2 Rückenflossen

N.N.

Sarcopterygii

- echter Schmelz auf Zähne u. Knochen

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Tetrapoda

- R! der Finger u. Zehen auf 5- V! basicranialer Fissur

Amphibia Amniota

Tetrapoda

- R! auf 4 Finger - Interpterygoidfenster - V! von vielen Schädelknochen (z.B. Jugale u. Tabulare)

- amniotische Ei- monophasicher Lebenszyklus mit direkter Ent- wicklung- Atlas-Axis-Komplex

162

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Amphibia

GymnophionaBatrachiaAmphibia

- R! auf 4 Finger - Interpterygoidfenster - V! von vielen Schädelknochen (z.B. Jugale u. Tabulare) - zwei Hinterhaupts- condylen

- V! von Gliedmaßen- Tentakelgrube und Tentakel- apparat (austülpbar)- Hautmuskelschlauch

- V! Postfrontale und Post- orbitale - Carotis-Labyrinth

163

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Amphibia

Batrachia

Anura Caudata

Batrachia

- V! Postfrontale und Postorbitale - Carotis-Labyrinth - grüne Stäbchen - M. protractor lentis

- Sprungvermögen - Kaulquappen-Larve - R! Schwanz bei Adulten

- distale Carpalia 1+2 sowie distale Tarsalia 1+2 verschmolzen- Tuberculum interglenoideum als zusätzliche Gelenkung im Hinterhaupt

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Amniota

Sauropsida Mammalia

- amniotische Ei- monophasicher Lebenszyklus mit direkter Entwicklung- Atlas-Axis-Komplex- feste Hornhaut -> Bildung von Hornschuppen u. Krallen

- Iris und Ciliarmuskel im Auge mit quergestreifter Muskulatur - Suborbitalfenster im Palatinum

- 3 Gehörknöchelchen und sekundäres Kiefergelenk- Haare- Milchdrüsen- Zwerchfell- sekundärer Gaumen- kernlose Erythrocyten (als Adultus)

Amniota

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Sauropsida

Chelonia Diapsida

- Iris und Ciliarmuskel im Auge mit quergestreifter Muskulatur - Suborbitalfenster im Palatinum

Sauropsida

- starrer Rumpfpanzer aus Knochen und Hornplatten - V! Zähne -> Hornscheiden

- 2 Schläfenfenster- verknöchertes Sternum?

166

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Alternative Position der Chelonia

Stammbaum nach deBraga & Rieppel 1997u.a.

Lepidosauria Archosauria Mammalia

Diapsida

Chelonia

Sekundärer Verlust der Schläfenfenster

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Alternative Position der Chelonia 2

Stammbaum nach Zardoya & Meyer, 1998u.a. (basierend auf molekulare Daten)

CheloniaLepidosauria Archosauria Mammalia

Sekundärer Verlust der Schläfenfenster

Diapsida

- Armatreie von den Carotiden abzweigend- V! Parietalauge

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Alternative Position der Chelonia 3

Chelonia MammaliaRhynchocephala Squamata Archosauria

- Synapsider Schädel wo Schläfenfenster von Squamosum, Postorbitale, Jugale und Quadratojugale begrenzt wurde ??

- K! Quadratojugale nicht mehr an der Schläfen- fensterbildung beteiligt

- Diapsider Schädel

- K! Quadratojugale nicht mehr an der Schläfen- fensterbildung beteiligt

- Anapsider Schädel

Diapsida

Amniota

- Anapsider Schädel

Anmerkung: Stammbaum im Rahmen eines Kursesvon Ch. Wiegreffe, durch Literaturvergleiche von Schläfenöffnungen mehrerStammlinienvertreter der Diapsida und Mammalia erarbeitet. Die genannte mögliche Autapomorphie der Rhynchocephalabezieht sich auf das untere Schläfenfenster.

169

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Chelonia

PleurodiraCryptodira

Chelonia

- starrer Rumpfpanzer aus Knochen und Hornplatten - V! Zähne -> Hornscheiden - Schultergürtel unter die Rippen verlagert - R! Lacrimale u. Tränengang

- Beckenknochen mit Panzer verschmolzen

- Plastronelemente (R! Mesopla- stron) ?

170

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Diapsida

Lepidosauria Archosauria

- 2 Schläfenfenster- verknöchertes Sternum

- querstehende Kloakalspalte - Schwanzanatomie - gekerbte Zunge

- thekodonte Bezahnung- Ischium u. Pubis stabförmig verlängert- R! der 5. Zehe zum kleinen Anhang- V! der Harnblase- Brutpflege- Mandibularfenster

Diapsida

171

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Lepidosauria

Squamata Rhynchocephalia (Sphenodontida)

Lepidosauria

- querstehende Kloakalspalte - Schwanzanatomie (vorgegebene Frakturstelle im Wirbel) - gekerbte Zunge

- Schädel mit Schnabelfortsatz (Resultat aus Verschmelzung der Zähne des Prämaxillare)- V! Penis (Kloake)- acrodonte Bezahnung

- paariger Penis (Hemipenis) und Hemiclitoris - katapsider Schädel

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Archosauria

Crocodylia Aves

- thekodonte Bezahnung- Ischium u. Pubis stabförmig verlängert- R! der 5. Zehe zum kleinen Anhang- Mandibularfenster

- sekundärer Gaumen - Gelenk zwischen Astragalus und Calcaneus - senkrechte Pupille

- Federn- Hornschnabel- V! des linken Aortenbogens- Homoiothermie

Archosauria

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Crocodylia

Caiman Melanosuchus Paleosuchus Alligator Osteocrocozoa* Tomistoma Gavialis

- sekundärer Gaumen - Gelenk zwischen Astragalus und Calcaneus - senkrechtte Pupille

- Obita- brücke?

- K! Vomer sichtbar

- Zunge verhornt

- Incisiviöffnungen zwischen 1.Prämaxiilarzähne??

- ventraler Panzer

- V! 5. Prämaxillar- zahns

- 4 Nacken- schilder mit 4 Osteodermen- Präfrontale län- ger als La- crimale

- R! Ectoptery- goidfortsatz

- 4. Unterkieferzahn beim geschlossenen Maul nicht sichtbar

- dorsale mittlere Osteodermen rechtwinklig- verlängerte Schnauze

- K! Vomer sichtbar

- häutiger Nasen- aufsatz (bei Män- nchen)

Alligatoridae Crocodylidae s.l.

Crocodylia

Stammbaum basiert auf mehrere molekulareUntersuchungen und wurde mit morpholigschenMerkmalen gestützt.* sensus KNEER (umfast Crocodylidae s. str. u. Osteolaemis tetraspis)

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Crocodylia - Alternative

Tomistoma Osteocrocozoa Alligatoridae Gaviales

- sekundärer Gaumen - Gelenk zwischen Astragalus und Calcaneus

- häutiger Nasen- aufsatz (bei Män- nchen)- K! Zunge verhornt

- 4 Nackenschilder mit 4 Osteodermen- Präfrontale länger als Lacrimale

- M. caudofemoralis mit doppelten Kopf - R! Axisneural- bogen

- K! Zunge verhornt

- R! Ectopterygoidfortsatz

- Vomer sicht- bar

Crocodylidae

Crocodylia

175

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Aves

Palaeognathae NeognathaeAves (Neornithes)

- Federn- Hornschnabel- V! des linken Aortenbogens- Homoiothermie- Quadratum mit 3 Mandibularcondyli

- Unterdrückung eines intraptery- goidalen Gaumengelenk - Fenster im Becken zwischen Ilium u. Ischium

- Quadratum mit doppelten Gelenkkopf

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Mammalia

Monotremata Theria

Mammalia

- 3 Gehörknöchelchen und sekundäres Kiefergelenk- Haare- Milchdrüsen- Zwerchfell

- Sporndrüse beim Männchen mit Hornstachel als Giftapparat

- Milchdrüsen mit Zitzen- getrennte Urogenital- u. Anlaöffnung durch Damm (Perineum)- Viviparie

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Monotremata

Ornithorhynchus anatinusTachyglossidae

Monotremata

- Sporndrüse beim Männchen mit Hornstachel als Giftapparat

- Haare auch als Stacheln ausgebildet

- Rostrum schnabelförmig mit Rostralschild u. Elektrore- zeptoren ?

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Theria

- Milchdrüsen mit Zitzen- getrennte Urogenital- u. Analöffnung durch Damm (Perineum)- Viviparie

Marsupialia Placentalia

- R! Zahnwechsel -> nur 3. Praemolar wird gewechselt

Theria

- Chorioallantois- Placenta- Zahnformel: I3/3 C1/1 P4/4 M3/3- V! Beutelknochen- Monodelphie (einfache Vagina)

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Marsupialia

AmeridelphiaAustralidelphia

- Spermienpaarung: im Nebenhoden vereinigen sich je 2 Spermien -> Funktion unklar!

- R! Zahnwechsel -> nur 3. Praemolar wird gewechselt - medial eingebogener Processus angularis

Marsupialia

- Fußskelett: Gelenkflächen von Astragalus u. Calcaneus kontinuierlich mit- einander ver- bunden

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PlacentaliaX

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Edentata VolitantiaArchonta

Glires Cetartio-dactyla

Tethyt-heria

PaenungulataPantomesaxonia

Placentalia

181

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Apomorphien einiger Placentalia TaxaEdentata

- R! Gebiß- verfestigte Beckenregion- Mittelphalanx der zentralen Finger länger als Grundphalanx

Archonta

- Penis nicht in Integumenttasche- Bau der Fußwurzel

Volitania

- Flughäute zwischen den Fingern- distale Verschmelzung von Humerus und Ulna

Cetartiodactyla

- Proximale (Caput) und distale (Trochlea) Gelenkrollen des Talus (Astragalus)- paraxonischer Fuß (3. Und 4. Zehenstrahlen verstärkt)- längliche Gelenkflächen des Calcaneus zum Cuboid

Pantomesaxonia

- Grube (Fossa glandis) an der Penisspitze

Paenungulata

- gürtelförmige Placenta

Tethytheria- 1 Paar brustständiger Zitzen- Testicondie (Hoden nahe den Nieren gelegen)

182Glires

- dauerwachsende Nagezähne- behaarte Lippenfalte

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Placentalia - AlternativeX

enar

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Afrotheria Euarchonta Glires Laurasiatheria

Placentalia

Stammbaum basiert aufmolekulare Untersuchungen

183

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einige Quellenangaben Ax, Peter (1995): Das System der Metazoa I. Gustav Fischer Ax, Peter (1999): Das system der der Metazoa II. Gustav Fischer Ax, Peter (2001): Das System der Metazoa II. Spektrum Gustav Fischer Hennig, Willi (1984): Wirbellose I. Taschenbuch der Zoologie, Bd. 2, 5. Auflage. Gustav Fischer Hennig, Willi (1986): Wirbellose II. Gliedertiere. Taschenbuch der Zoologie, Bd. 3, 4. Auflage. Gustav Fischer Mickoleit, Gehard (2004): Phylogenetische Systematik der Wirbeltiere. Pfeil-Verlag (Danke Marc !) Richter & Sudhaus (2004, Hrsg.): Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin, Band 43: Kontroversen in der Phylogenetischen Systematik der Metazoa. Goecke & Evers / Keltern Westheide / Rieger (2003, Hrsg.): Spezielle Zoologie, Teil 1: Einzeller und Wirbellose. Spektrum Gustav Fischer Westheide / Rieger (2003, Hrsg.): Spezielle Zoologie, Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Gustav Fischer

Mitschriften aus folgenden Lehrveranstaltungen der Freien Universität Berlins:

Seminar: Phylogenie der Landwirbeltiere - die Stammlinienvertreter. (2003, Danke Cristoph !) Seminar: Phylogenie der Landwirbeltiere. (2002 / 2003) Vorlesung: Wirbeltiere I. (2002) Vorlesungsteil des Großpraktikums: Evolution und Systematik der Tiere. (2004, Danke Verena !) Vorlesungsteil des Praktikums: Evolution und Systematik der Arthropoda (exklusive Insecta). (2002 / 2003) Vorlesungsteil des Praktikums: Evolution und Systematik der Insekten. (2001) Vorlesungsteil des Praktikums: Systematik der Wirbellose (exklusive Arthropoda). (2002)

Verwendete Internetseite:

http://tolweb.org/tree/phylogeny.html 184