Arndt Kästner

Eckehart J. Jäger

Rudolf Schubert

Handbuch der Segetalpflanzen Mitteleuropas

Unter Mitarbeit von

Uwe Braun

Günter F eyerabend

Gerhard Karrer

Doris Seidel

Franz Tietze

Klaus Werner

Springer-Verlag Wien GmbH

Prof. Dr. Arndt Kästner Robert-Koch-Straße 29b D-06110 Halle/Saale

Prof. Dr. Eckehart J. Jäger Lindenweg 8 D-06179 Bennstedt/Saalkreis

Prof. Dr. Rudolf Schubert Eythstraße 28 D-06110 Halle/Saale

Unter Mitarbeit von: Dozo Dro Uwe Braun (Halle/So), Dro Günter Feyerabend (Kleinmachnow), Prof. Dro Gerhard Karrer (Wien), Dip!. Lehrerin Doris Seidel (Halle/So), Prof. Dro Franz Tietze (Wörmlitz), Dro Klaus Werner (Halle/So)

Gedruckt mit Unterstützung des Fonds zur Förderung der Wissenschaftlichen Forschung, Wien

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© 200 1 Springer-Verlag Wien

Ursprünglich erschienen bei Springer-Verlag Wien New York 2001

Softcover reprint of the hardcover 1st edition 2001

Gedruckt auf säurefreiem, chlorfrei gebleichtem Papier - TCF SPIN: 10784143

Die Deutsche Bibliothek - CIP-Einheitsaufnahme Ein Titeldatensatz für diese Publikation ist bei Der Deutschen Bibliothek erhältlich

Mit zahlreichen Abbildungen

ISBN 978-3-7091-7258-2 ISBN 978-3-7091-6246-0 (eBook)

DOI 10.1007/978-3-7091-6246-0

Vorwort

Der Ackerbau, der im Neolithikum seinen Ursprung hat, wurde aus dem Orient über Südosteuropa vor etwa 6500 Jahren nach Mitteleuropa eingeführt. Die vom Menschen geschaffenen neuen Standorte ermöglichten Artenkombinationen, die bisher in der Natur nicht vorkamen. Neben den Kulturpflanzen konn­ten sich Wildpflanzen behaupten, die durch ihre Wuchsweise und ihren Wuchsrhythmus den neuen Umweltbedingungen gewachsen waren. Im Laufe der Jahrtausende änderten sich die landwirtschaft­lichen Bearbeitungsweisen mehrfach, besonders aber in den letzten Jahrzehnten. Dadurch wandelte sich auch das Bild der Segetalflora.

Die Wildpflanzen der Äcker, Gärten und Weinkulturen mußten sich auf die neuen Standortgegebenheiten einstellen, oder sie verschwanden aus den Floren. Früher häufig vorkommende Arten wurden seltener oder starben aus, andere bisher durch Konkurrenten zurückgehaltene Arten wurden durch deren Ausfall häufig. Stets war mit dieser Änderung ein evolutionärer Prozeß verbunden, der die Biologie der Segetalpflanzen verän­derte. Die meisten der heute vorkommenden Arten sind deshalb mit ihren Ausgangssippen nicht mehr identisch, sondern stellen Ökotypen dar, die speziell an die Bedingungen der landwirt­schaftlichen Nutzflächen angepaßt sind. Sie können infolge der Anpassung an die Ackerkultur in der naturnahen Vegetation kaum überleben. Deshalb werden sie hier nicht als Wildkräuter, sondern mit dem alten und international üblichen Begriff als "Unkräuter" bezeichnet. Alle sind sie wichtige Bestandteile der Agroökosysteme. Manche von ihnen schränken die Entwick­lung der Kulturpflanzen ein, andere treten lediglich als Begleiter auf und haben zum Teil Bedeutung als Bodendecker, viele sind in den letzten Jahren stark zurückgegangen und lokal vom Aussterben bedroht.

Die spezifischen biologischen Eigenschaften dieser Pflanzen herauszustellen, ist die Aufgabe des vorliegenden Buches. Es ist in erster Linie konzipiert für Deutschland, Österreich und die Schweiz. Einbezogen sind mit die Grenzregionen der Nachbar­länder Frankreich, Luxemburg, Belgien, Niederlande und Dänemark, Italien, Ungarn, Tschechien und Polen. Die einzelnen Abschnitte enthalten Angaben über die Stellung der Arten innerhalb des Lebensraumes, die Verwandtschaft und systematische Gliederung, die Morphologie, die Herkunft und

Ausbreitungsgeschichte, die Verbreitung, Ökologie und Verge­sellschaftung, den Befall durch Pilze, Insekten und Nematoden sowie die Notwendigkeit des Schutzes oder die Kontrolle und die Bekämpfbarkeit der einzelnen Arten. Die morphologischen Zeichnungen, die Diagramme zum jährlichen Entwicklungszyklus und die Verbreitungskarten sollen den Buchinhalt möglichst einprägsam verständlich machen.

Eine solche umfassende Darstellung konnte verständlicherweise nur gemeinsam von mehreren Wissenschaftlern mit Spezial­kenntnissen erarbeitet werden. Dabei tragen die einzelnen Autoren die Verantwortung für die jeweiligen Abschnitte. Der Bestimmungsschlüssel, in dem viele vegetative Merkmale die Bestimmung aller angeführten Arten ermöglichen, wurde von K. Werner erarbeitet. Für die Abschnitte Morphologie zeichnet A. Kästner verantwortlich. Von ihm wurden auch die Zeich­nungen der Pflanzenarten angefertigt und die Entwürfe zu den Phänogrammen ausgearbeitet, letztere sind von ihm während der endgültigen Fertigstellung noch einmal ergänzt und graphisch überarbeitet worden. Die morphologischen Zeichnungen hat K. Werner durchgesehen und überprüft. Die Kapitel systematische Stellung, Gliederung und Chorologie hat E. J. Jäger übernom­men. Von ihm wurden weiterhin viele Detailangaben zur Mor­phologie und Ökologie zusätzlich beigesteuert. Die Abschnitte Vergesellschaftung und Ökologie verfaßte R. Schubert, die Beiträge zur Autökologie lieferte A. Kästner. G. Karrer hat aus der Kenntnis der Flora von Österreich sämtliche Angaben zur Morphologie, Ökologie und Verbreitung überprüft und an vielen Stellen weiter ergänzt. Die Übersichten über die Begleitarten haben F. Tietze zusammen mit mehreren Spezialisten (Insek­ten), A. Kästner (Nematoden) und U. Braun (Pilze) ausgear­beitet. Die den Hauptteil ergänzenden Pflanzenarten und die Hinweise zum Artenschutz stammen von R. Schubert, A. Kästner und G. Karrer. G. Feyerabend bearbeitete die Angaben zu den Kontrollrnaßnahmen.

Der Gedanke, die Ergebnisse der Ackerunkrautforschung zusammenfassend darzustellen, geht hauptsächlich auf die ökologisch-soziologischen Forschungsarbeiten in Mittel- und Nordost-Deutschland in den 60er und 70er Jahren zurück. Eine wichtige Orientierung dafür wurde dem Konzept eines "Atlas der Ackerunkräuter der DDR" (1. Lieferung: Martin-Luther­Universität Halle - Wittenberg 1979) entnommen. Ohne diese

VI

Vorarbeit wäre das Zustandekommen dieses Buches nur schwer möglich gewesen. Besonders unterstützt wurde das Vorhaben auch durch die zahlreichen Arbeiten über die Ackerunkraut­vegetation in Österreich.

Den Fachkollegen und technischen Mitarbeitern, die die Arbeit an diesem Buch unterstützten, möchten wir für ihr begleitendes Interesse besonders danken. Wertvolle Hinweise erhielten wir zur Biosystematik, Morphologie und Ökologie aus den Botani­schen Instituten der Universität Wien und der Universität für Bodenkultur in Wien. Wir danken hier besonders den Profes­soren M. A Fischer, H. Niklfeld und W. Holzner. Prof. F. Weberling (Ulm) ist für Anregungen zur Blütenstandsmor­phologie zu danken. Von Dr. H. Mühlberg (Halle) erhielten wir zusätzliche Angaben zur Morphologie der Gräser. Der Teil "Tierische Begleitarten" wäre ohne die Unterstützung durch eine Reihe Fachkollegen mit ihren Spezialkenntnissen aus der Entomologie nicht möglich gewesen. Unter der Leitung von F. Tietze sind die notwendigen Zuarbeiten vorgenommen und in Übersichten zusammengestellt worden. Im einzelnen haben dazu beigetragen: Dr. F. Fritzlar (Blattkäfer und Manuskriptvorberei­tung "Tierische Begleitarten"), Prof. N. Grosser (Schmetter­linge), Prof. G. Moritz (Fransenflügler), Dr. Karla Schneider (Rüsselkäfer), Dr. A Starck (Zweiflügler), Dr. M. Wallaschek (Heuschrecken und sonstige Gruppen) und Dr. W. Witsack (Wanzen, Zikaden, Blattläuse). Prof. H. Decker (Bad Doberan) war so freundlich, die Durchsicht des Manuskriptteils über die Nematoden zu übernehmen. Weitere zusätzliche Angaben von Nematodenarten an Unkräutern konnten damit berücksichtigt werden. Die Arealkarten wurden in der Abteilung Chorologie des Instituts für Geobotanik an der Universtät Halle von Frau Dipl.-Lehrerin D. Seidel und E. J. Jäger auf der Grundlage der neuesten floristischen Literatur neu erarbeitet. Von Frau D. Müller wurden die meisten Reinzeichnungen der Arealkarten, die von Frau H. Zech weiter ergänzt wurden, ausgeführt. Dr. Th. Müller hat einen Teil der Reinzeichnungen der Phäno-

Vorwort

gramme übernommen. Von ihm und Frau D. Müller sind unter der Anleitung von A Kästner auch die REM-Aufnahmen von den Früchten, Diasporen bzw. Samen angefertigt worden. Einige Angaben zu den Saatgutproben erhielten wir zusätzlich von Frau Dr. M. Partzseh. Besonders zu danken ist Frau Dr. K. Vetschera (Botanisches Institut Wien) und M. Harper (Jena) für die Übertragung von Textabschnitten ins Englische. Frau Dipl.-Ing. Ingrid Karrer (Wien) danken wir für das Korrekturlesen des Manusktipts.

Besonderer Dank gilt Frau Mag. E. Bohunovsky und Herrn G. Hoy vom Springer-Verlag Wien sowie dem Fonds zur Förde­rung der wissenschaftlichen Forschung in Österreich, daß die Möglichkeit geschaffen wurde, das vorliegende Buch in diesem Umfang und mit den vielen Illustrationen herauszubringen.

Wir hoffen, daß das Buch dazu beiträgt, die Unkrautarten (Segetalpflanzen) der Äcker, Gärten und Weinberge durch eine bessere Kenntnis ihrer Biologie "gerechter" zu beurteilen. Ihre ökonomische und ökologische Bedeutung reicht von Problem­unkräutern wie Quecke und Klebkraut, die bekämpft werden müssen, über Pflanzen, die zeitweise als Bodendecker für den Ertrag der Kulturpflanzen eine positive Wirkung haben, wie Vogelmiere und Ehrenpreis, bis zu Unkräutern, die durch die agrotechnischen Maßnahmen selten geworden oder gar vom Aussterben bedroht sind und des Schutzes bedürfen, wie Frauenspiegel und Venuskamm. Es gilt, die Rolle der Ackerun­kräuter als Bestandteil der Primärproduzenten des gesamten Lebensraums, des Agroökosystems, zu erkennen und richtig einzuschätzen.

Halle S. und Wien, Frühjahr 2001 AKÄSTNER

E. J. JÄGER

R. SCHUBERT

Preface

Approximately 6500 years ago, primitive forms of agriculture that were developed during the Neolithic period were intro­duced to Central Europe via the Orient and Southeastern Europe. These new man-made habitats enabled a novel combi­nation of species previously non-existent in nature. In addition to cultivated plants, wild plants were able to flourish under the new environmental conditions by adapting their growth forms and life cydes. In the course of the last millenia, the ways in which land is cultivated underwent aseries of changes, the pro­cess of change having accelerated during the last few decades. This has, in turn, caused a dramatic shift in the composition of weeds present in gardens and fields.

The wild plants in fields, gardens, and vinyards were forced to adapt to the new conditions; those which did not, disappeared from floras. Common species became rare or died out alto­gether, while previously suppressed species became more com­mon once their competitors had vanished. These developments often were linked to evolutionary processes, which occasioned changes in the biology of the weeds themselves. Hence, the majority of weeds today are no longer identical to their ancestors, representing instead ecotypes specially adapted to conditions of agriculture. As a result of these adaptations their chances for survival in a natural setting have been dramatically reduced. For this reason, and in accordance with internationally accepted practice, such species are dassified as agricultural weeds. These weeds play an important role in agricultural eco­systems. Some limit the development of demerticated plants, whereas others co-exist side-by-side with them and serve as care­ful ground cover; many have been substantially reduced in re cent years and even face extinction locally.

The main purpose of this book is to describe the specific biological features of agricultural weeds. It is primarily focused on Germany, Austria and Switzerland, but it is also useful for the border regions of neighboring countries, i. e. northern Italy, eastern France, Luxembourg, Belgium, the Netherlands, Denmark, southern Sweden, western Poland, western Hungary, Bohemia and Moravia. The various sections deal with the

situation of the species in their habitats, further with their taxonomy, morphology, distribution and ecology. Major aspects such as attacks by and co-existence with fungal and animal organisms, as weIl as the need for both weed control and protec­tion, are also covered. Illustrations of their morphological features, diagrams of life-forms and distribution maps are designed to contribute towards a better understanding of the biology of the respective species, thus making the contents of this book more readily understandable to all interested readers. The key to Cen­tral European agricultural and garden weeds based primarily on vegetative characters and facilitating species determination also in non-flowering or juvenile state, deserves special mention.

The assistance of a large number of distinguished and special­ized scientists was crucial for creation of this book as was incor­poration of research results by different colleagues. The idea of a comprehensive scientific book on weeds emerged out of eco­coenological research in Central and Northeast Germany conducted between 1960 and 1970. Based on our accumulated experiences, we seek to characterize the various weed species with regard to their development and their distribution. The concept of the "Atlas of the Agricultural Weeds of the GDR" ("Atlas der Ackerunkräuter der DDR", Martin-Luther­University, Halle 1979) served as an important basis for the current project. This particular compilation aided substantially to the present book, as did the various publications on the biology of Austrian weeds.

We sincerely hope that this book will contribute towards a better understanding of the weed flora of fields, gardens and viticulture. The economic and ecological importance of weeds may be manifold. Apart from the commonly associated prob­lems such as weed control, some weeds may have benefical effects due to their growth habits, with positive influcence on the yield of crops. Some of the weeds even deserve to be protec­ted, as they are dose to extinction because of the increasing mechanization of agriculture. This book should facilitate the assessment of their role as primary producers in the environ­ment of the agricultural ecosystem.

Inhal tsverzeichnis

I. Allgemeiner Teil Erläuterung fachwissenschaftlicher Begriffe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 3

1. Information to the reader, with reference to the use of the key to species, to taxonomy, morphology, ecology, chorology, accompanying fungi, accompanying animals and controlling measures ............ 8 Hinweise für den Leser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 11

1.1 Aufbau der Bestimmungsschlüssel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 11 1.2 Taxonomie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 11 1.3 Morphologie ................................................................................. 12

(Lebensgeschichte und Wuchsform) 1.4 Ökologie .................................................................................... 15 1.5 Chorologie .................................................................................. 16

(Die Arealkarten. Ursachen der Arealgrenzen. Herkunft der Ackerunkräuter. Differenzierung der Unkrautfloren. Ausbreitung, Rückgang und Schutz. Grenzen der ursprünglichen Areale und ursprüngliche Standorte. Wirtschaftliche Bedeutung außerhalb Zentraleuropas)

1.6 Parasitische Pilze. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 19 1.7 Tierische Begleitarten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 1.8 Kontrollmaßnahmen ........................................................................... 23

(Indirekte Maßnahmen. Direkte Maßnahmen. Nebenwirkungen von Herbiziden. Herbizide und Umweltbelastung. Herbizidresistenz bei Unkräutern und Kulturpflanzen. Integrierte Unkrautkontrolle)

2. Bestimmungsschlüssel (K. Werner) ................................................................. 28 2.1 Grundschlüssel Tabelle A, Bund C ............................................................... 28 2.2 Übersicht über die Familien, Bestimmungsschlüssel für die Gattungen und Arten ............................ 34

11. Spezieller Teil Die Pflanzenarten in Wort und Bild Taxonomie (E. J. Jäger), Morphologie (A. Kästner), Ökologie (R. Schubert, A. Kästner, G. Karrer), Chorologie und Verbreitung (E. J. Jäger, unter Mitarbeit von G. Karrer), Parasitische Pilze (u. Braun), Tierische Begleitarten (F. Tietze), Kontrollrnaßnahmen (G. Feyerabend, A. Käsrner)

Equisetaceae (Schachtelhalmgewächse) ............................................................... 73 Ranunculaceae (Hahnenfußgewächse) ............................................................... 78 Papaveraceae (Mohngewächse) .................................................................... 94 Fumariaceae (Erdrauch gewächse .................................................................. 101 Urticaceae (Brennesselgewächse) ................................................................... 106 Caryophyllaceae (Nelkengewächse) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 109 Amaranthaceae (Amarantgewächse) ................................................................ 140 Polygonaceae (Knäterichgewächse) .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 149 Chenopodiaceae (Gänsefußgewächse) ............................................................... 169 Portulacaceae (Portulakgewächse) ................................................................. 181 Hypericaceae (Hartheugewächse) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 184 Violaceae (Veilchengewächse) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 187 Brassicaceae (Cruciferae) (Kreuzblütengewächse) ...................................................... 192 Resedaceae (Resedengewächse) .................................................................... 233

x Inhaltsverzeichnis

Malvaceae (Malvengewächse) ..................................................................... 236 Euphorbiaceae (Wolfsmilchgewächse) ............................................................... 240 Primulaceae (Primelgewächse) ..................................................................... 252 Rosaceae (Rosengewächse) ........................................................................ 256 Fabaceae (Papilionaceae) (Schmetterlingsblütengewächse) ................................................ 268 Oxalidaceae (Sauerkleegewächse) ................................................................... 292 Geraniaceae (Storchschnabelgewächse) .............................................................. 295 Lythraceae (Blutweiderichgewächse) ................................................................ 301 Apiaceae (Umbelliferae) (Doldengewächse) ........................................................... 303 Rubiaceae (Rötegewächse) ....................................................................... 317 Valerianaceae (Baldriangewächse) .................................................................. 326 Dipsacaceae (Kardengewächse) ..................................................................... 330 Convolvulaceae (Windengewächse) ................................................................. 333 Boraginaceae (Boretsch-, Rauhblattgewächse) ......................................................... 338 Solanaceae (Nachtschattengewächse) ................................................................ 347 Scrophulariaceae (Braunwurz-, Rachenblütengewächse) ................................................. 352 Plantaginaceae (Wegerichgewächse) ................................................................ 378 Lamiaceae (Labiatae) (Lippenblütengewächse) ........................................................ 384 Campanulaceae (Glockenblumengewächse) ........................................................... 405 Asteraceae (Compositae) (Korbblütengewächse) ........................................................ 411 Juncaceae (Binsengewächse) ....................................................................... 475 Poaceae (Gramineae) (Süßgräser) ................................................................... 478

In. Ergänzung zu den Pflanzenarten in Wort und Bild (A. Kästner, R. Schuben, G. Karrer) ................................................................ 515

IV. Literatur ...................................................................................... 571 V. Anhang: REM-Tafeln . .......................................................................... 587

VI. Register ....................................................................................... 601