Homoacetogenese Bakterielle Photosynthese. Organismus des Tages Clostridium tetani Das Ende der...
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HomoacetogeneseBakterielle Photosynthese
Organismus des TagesClostridium tetani
• Das Ende der Gemeinde von St. Kilda Ende des 19ten Jahrhunderts
• Zeitungsreport über die Krankheit der 8 Tage (Neugeborene) und die verfluchten Inseln
• Aufgedeckt durch Reverend Angus Fiddes• Abreiben der Nabelschnur mit Öl• Hilfe von Lord Lister, Lehrstuhl für Chirurgie in Glasgow,
Einsatz von Karbolsäure• Hilfe für St. Kilda zu spät, letzten 35 Bewohner 1930 evakuiert• Heute ca. 800.000 tote Säuglinge durch Neugeborenentetanus• Heute noch ein Dorf im Sudan mit 1-2 % Säuglingssterblichkeit
durch C. tetani
Clostridium tetaniPhylum: Firmicutes
Klasse: Clostridia
Ordnung: Clostridiales
Familie: Clostridiaceae
Gattung Clostridium
Spezies: Clostridium tetani
Clostridium tetani• Erstbeschreibung 1884 von Arthur Nicolaier aus
Göttingen• Gram-positiv• Endosporen bildend• Reservoir ist Erdreich sowie Rinderkot• Wundstarrkrampf (Tetanus), Tetanospasmin und
Tetanolysin sind die zweitstärksten Gifte nach Butulinustoxin
• Zerstört die Kontraktionshemmer in den Nervenbahnen – Dauerkrämpfe
• Durch Impfmüdigkeit wieder Zunahme
Homoacetogenese• Gilt als erster autotropher Prozess auf der Erde• Kombiniert ATP Produktion mit CO2-Fixierung• Ist weit verbreitet in 19 verschiedenen Genera• Ist auch mengenmäßig ein wichtiger Prozess im
Globalen C-Zyklus• Ersten beiden Acetogenen waren Clostridium
aceticum und Moorella thermoacetica (orginär Clostrium thermoaceticum)
• Die Schlüsselreaktionen sind:– C6H12O6 → 3 CH3COOH
1 Glucose
2 CH3COCOOH
2 Pyruvat + 2 NADH
?2 CH3COOH + 2 CO2
?
4 H
ADP + Pi
ATP
1 Glucose zu 3 Acetat?
1 Glucose
2 CH3COCOOH
2 Pyruvat + 2 NADH
2 CH3COOH + 2 CO2
4 H
ADP + Pi
ATP
1 Glucose zu 3 Acetat?
CH3COOH
2 CO2
C6H12O6 → 3 CH3COOH4 H2 + 2 CO2 → 3 CH3COOH + 2 H2O
Frage: wieviel Energie gewinne ich aus der Reduktion von CO2 zu Acetat mit
Wasserstoff als Elektronendonor?
Frage: wieviel Energie gewinne ich aus der Reduktion von CO2 zu Acetat?
4 H2 + 2 CO2 → CH3COO- + H+ + 2 H2O
4 x 0 + 2 x -394,4 → -369,4 + 2 x – 237,2
∆G0‘ =– 369,4 – 474,8 – 39,9 - (-788,8) =– 884,1 +788,8= - 95,3 kJ/mol (Methanogenese ∆G0‘ = - 135,6 kJ/mol)
Wir haben aber nicht 1 Bar Wasserstoffpartialdruck in der Natur!!Bei 250 Pa H2 (0,025 Bar) ist Schluss nicht kompetitiv mit
Methanogenen!Gesamtenergiegewinn ist nur 0,5-1 ATP
Allgemeines Schema des Kohlenstoffflusses
Flow of carbon in habitats deficient in inorganicTerminal electron acceptors (e.g. sulfate and iron).
Reaction C is catalyzed exclusively by acetogens.Shaded: Reactions facilitated by acetogens and other fermentative microorganismsThick arrows: Reactions A-C in which acetogens participateArrow size does not correlate quantitatively with carbon flow.
Based in part on the 3-stage model of McInerney &Bryant (1981)
Generelles Stoffwechselschema der Acetogenen
2 Typen von Homoacetogenen• Cytochrom-enthaltende die auch Quinone
haben – Diese könnten einen Protonengradienten aufbauen– Sie enthalten eine normale protonenabhängige
ATPase• Nicht Cytochrom enthaltende
– keine Membranproteine im Wood-Ljungdahl Pathway kein Membranpotential aufbaubar
– Natrium-abhängige ATPase
Funktionsweise des Wood-Ljungdahl WegsAcetyl-CoA Synthase/ CO-Dehydrogenase Weg
Reaktionen des reduktiven Acetyl-CoA Weges
Der primitivste chemiosmotische Weg der
Energiegewinnung
The only energy conserving step in non-cytochrome containing Homoacetogens:Figure 4. Subunit composition and model of the methylene-THF reductase of A.
woodii.
Poehlein A, Schmidt S, Kaster A-K, Goenrich M, et al. (2012) An Ancient Pathway Combining Carbon Dioxide Fixation with the Generation and Utilization of a Sodium Ion Gradient for ATP Synthesis. PLoS ONE 7(3): e33439. doi:10.1371/journal.pone.0033439http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0033439
First difficulty: Overcome the first energy barrier in the electron pathway:Figure 2. Genetic organization and subunit composition of the [FeFe]-
hydrogenase of A. woodii.
Poehlein A, Schmidt S, Kaster A-K, Goenrich M, et al. (2012) An Ancient Pathway Combining Carbon Dioxide Fixation with the Generation and Utilization of a Sodium Ion Gradient for ATP Synthesis. PLoS ONE 7(3): e33439. doi:10.1371/journal.pone.0033439http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0033439
Second difficulty: Overcome the first barrier in the carbon pathway: Figure 3. Subunit composition of the formate dehydrogenase of A. woodii.
Poehlein A, Schmidt S, Kaster A-K, Goenrich M, et al. (2012) An Ancient Pathway Combining Carbon Dioxide Fixation with the Generation and Utilization of a Sodium Ion Gradient for ATP Synthesis. PLoS ONE 7(3): e33439. doi:10.1371/journal.pone.0033439http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0033439
Figure 5. A quantitative bioenergetic model for acetogenesis from H2+CO2.
Grundschema der Energiegewinnung und CO2-Fixierung
2 CO2
Acetat
H2
[H]
NAD+
NADH
Fd2-red
Fdox
ETP
Katabolismus: Produkt ist AcetatAnabolismus: Produkt ist Acetyl-CoA (kostet ein ATP)
Energiemetabolismus der Nicht-Cytochromabhängigen Homoacetogenen
1) Alle Schritte auf Ferredoxin ausgerichtet- Ferredoxingewinnung auch durch Bifurkation
1) Acetat wird produziert um NAD+ zu regenerieren
2) Energiegewinnung Natriumtransport am Rnf-Komplex- Ferredoxin-Oxidation gekoppelt mit NAD+
Reduktion
Ökologie der Homoacetogenen
• Kommen überall vor in anoxischen Habitaten• Darmbewohner auch Pansen (hier Methanos
besser)• Konkurieren mit Methanogenen• Gewinnen gegen Methanos bei niedrigem pH
<6,2 • Gewinnen auch bei niedriger Temperatur z.B.
Tundra• Oft Sporenbildner und leben auch in gut
belüfteten Böden (Mikronischen)
Mikroagregate
Physiologische Eigenschaften
• Können sehr viele verschiedene Substrate oxidieren– CO, H2, Kohlehydrate, Karbonsäuren,
Methoxygruppen von Aromaten (Ligninbausteine?), etc.
– Keine Polymere– Nitrat, Nitrit (NH4
+), DMSO, Thiosulfat, etc.– Normalerweise strickt anaerob, aber
aerotolerante Stämme
Organismus des TagesChloroflexus aurantiacus
Phylogenie von Chloroflexus
• Domäne: Bakterien• Phylum: Chloroflexi• Ordnung: Chloroflexales• Familie: Chloroflexaceae• Genus: Chloroflexus• andere Genera:
– Chloronema– Roseiflexus
The uncultured majority
• Black: 12 original Phyla (Woese 1987)many pure cultures
• White: 14 new phyla since 1987some isolates
• Gray: 26 candidate phylano isolates
Rappé & Giovannoni (Annu Rev Microbiol, 2003)Keller & Zengler (Nat Rev Microbiol, 2004)
What are they all doing ?
1205
1367220
1808
91
8
4
913
1124
25
n = published species
Physiologische Eigenschaften von C. aurantiacus
• Thermophil (bis 70° C)• Aerob, fakultativ anaerob• Wächst:
– Photoautotroph über 3-Hydroxypropionatzyklus– Photoorganotroph (wie
Nichtschwefelpurpurbakterien)– Chemoorganotroph (bei Lichtmangel)
• Anoxygene Photosynthese
Entnommen aus Fuchs et al., 2007
Photosynthese von C. aurantiacus
• Eigenschaften der grünen Schwefelbakterien (Chlorobi)– Chlorosom– Bacteriochlorophyl c
• Eigenschaften der Nichtschwefelpurpurbakterien– Bacteriochlorophyl a– Reaktionszentrum der Nichtschwefelpurpur?– B880 Antennenkomplex
Schema des Photosyntheseapparates von Chloroflexus
Wo absorbieren welche Chlorophylle?
Schichtung im stratifizierten See
Erfolgreiche Jagd in der Sprungschicht
Es geht aber auch in einem Tümpel
Vergleich zu Chlorobi (grüne Schwefelbakterien)
- Ähnliche Photosynthese- Aber keine reduzierten
Schwefelverbindungen als Elektronendonor
Wichtigster Unterschied zu oxygener Photosynthese?- Nur ein Photosystem
- Nicht genügend Energie um von Wasserspaltung (+ 1,2 V) zur Reduktion von NADH zu kommen (- 0,32V)
Aufgaben der Photosynthese:
1)Energiegewinnung
2)Bereitstellen von Reduktionsäquivalenten (NAD(P)H)
Halobakterien
Habitate für Hyperhalophile
Phototrophe halophile Einzeller färben das Wasser dieser Salzgewinnungsanlage. Je nach Salzgehalt dominieren bestimmte Arten in den einzelnen Becken.
Salzsee
• Bild aus Fuchs Seite 563
Saline
Spezielle phototrophe Energiegewinnung bei Halobakterien
• Bacteriorhodopsin• Lichtgetriebene Protonenpumpe (ohne ETP)• Integrales Membranprotein mit 7 Helices
(Österheld, MPI Martinsried)• Bildet eine quasikristalline Struktur in der
Membran (Purpurmembran)• Pigment Retinal ist kovalent gebunden
Halobacterium salinarum und Bacteriorhodopsin
Geklaut vom Lehrstuhl für Biophysik Ruhr-Uni Bochum
Funktionsweise von Bacteriorhodopsin
• Anregung führt zu – Konformationsänderung des Proteins– pKa-Erhöhung der Lysin Schiffschen Base
(Freigabe des Protons)– Rückfaltung zum CP und erneute Protonierung