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Neurologie, Neurochirurgie und Psychiatrie

Zeitschrift für Erkrankungen des Nervensystems

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Neuronale Mechanismen der

posturalen Kontrolle und der

Einfluss von Gleichgewichtstraining

Taube W

Journal für Neurologie

Neurochirurgie und Psychiatrie

2013; 14 (2), 55-63

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J NEUROL NEUROCHIR PSYCHIATR 2013; 14 (2)

Gleichgewicht und Gleichgewichtstraining

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Neuronale Mechanismen der posturalen Kontrolleund der Einfluss von Gleichgewichtstraining

W. Taube

Einleitung

Der Mensch ist das einzige Säugetier, welches sich einenbipedalen Stand und Gang als seine normale Haltungs- undFortbewegungsart angeeignet hat. Dies hat zur Folge, dass einhoher Körperschwerpunkt über einer kleinen Unterstützungs-fläche balanciert werden muss. Die Schwierigkeit dieser Auf-gabe wird schon daraus ersichtlich, dass Kinder 7 Jahre undlänger für die Aneignung einer erwachsenenähnlichen Hal-tungsregulation benötigen [1, 2]. Die neuronalen Anpas-sungsreaktionen, die im direkten Zusammenhang mit der An-eignung der bipedalen Haltung und Fortbewegung stehen,sind bisher ungenügend erforscht. Allerdings zeigen Studienan Erwachsenen, dass Balancieren auf instabilem Unter-grund, wie beispielsweise auf Wackelbrettern, Airex-Mattenoder Kipp-Kreiseln (Abb. 1), zu neuronalen Anpassungs-reaktionen führt, die mittel- und langfristig gesehen neurona-le Plastizität von spinalen und supraspinalen Strukturen deszentralen Nervensystems (ZNS) bewirken [4–6]. Interes-santerweise beeinflussen die durch Gleichgewichtstraininginduzierten neuronalen Adaptationen nicht nur die Gleich-gewichtsfähigkeit an sich, sondern üben auch einen (positi-ven) Einfluss auf andere Bewegungsaufgaben aus. In diesemKontext wurde gezeigt, dass Gleichgewichtstraining die Leis-tungsfähigkeit der Muskulatur verbessern kann, was in einergesteigerten Explosivkraft [3] und einer erhöhten Sprung-leistungsfähigkeit [7] zum Ausdruck gebracht wurde. Da-rüber hinaus wurde der Nachweis erbracht, dass Gleich-gewichtsübungen einen präventiven Charakter aufweisen,weshalb sie heutzutage einen integrativen Bestandteil im Trai-

Eingelangt am 14. Juni 2011; angenommen nach Revision am 6. Januar 2012; Pre-Publishing Online am 1. Februar 2012Aus dem Medizinischen Department, Bewegungs- und Sportwissenschaften,Universität Fribourg, SchweizKorrespondenzadresse: Prof. Dr. med. Wolfgang Taube, Medizinisches Depart-ment, Bewegungs- und Sportwissenschaften, Universität Fribourg, CH-1700 Fribourg,Boulevard de Pérolles 90; E-Mail: wolfgang.taube@unifr.ch

Kurzfassung: Für die Aufrechterhaltung desGleichgewichts findet auf mehreren Stufen deszentralen Nervensystems (ZNS) die Integrationsensorischer Informationen statt, auf deren Ba-sis motorische Areale adäquate (Kompensati-ons-) Reaktionen initiieren. Der vorliegendeÜberblicksartikel stellt in einem ersten Schrittwichtige Bereiche des ZNS vor, die für die senso-motorische Verarbeitung gleichgewichtsrele-vanter Informationen bedeutsam sind. Im An-schluss daran wird ein Überblick über die heut-zutage bekannten neuronalen Anpassungsvor-gänge an Gleichgewichtstraining gegeben. Da-bei wird der Fokus auf Adaptationen auf kortika-ler (Motorkortex und Hippokampus) und spinalerEbene gelegt. Zum Schluss werden funktionelle

Anpassungen des Gleichgewichtstrainings auf-gezeigt, die nicht unmittelbar im Zusammenhangmit der Gleichgewichtsfähigkeit stehen. Dieseumfassen die Sensomotorik der Halswirbel-säule, Kraft, Sprungvermögen und Verletzungs-prophylaxe.

Schlüsselwörter: Gleichgewicht, sensomotori-sches Training, Motorkortex, Reflex

Abstract: Neural Control of Posture and theInfluence of Balance Training. To ensurepostural control, the central nervous system inte-grates sensory information arising from multiplesources in order to initiate appropriate motor ac-tions. This review provides in a first step insights

into the neural structures involved in this senso-rimotor processing. In a second step, currentknowledge about the neural adaptations goingalong with balance training is discussed. There-by, the focus is laid on cortical (motor cortex andhippocampus) and spinal plasticity. In a last step,functional adaptations in response to balancetraining are briefly outlined incorporating the im-pact of balance exercises on sensorimotor func-tion of the cervical spine, force, and jump per-formance, as well as their influence on preven-tion and rehabilitation. J Neurol NeurochirPsychiatr 2013; 14 (2): 55–63.

Key words: balance, sensorimotor training, mo-tor cortex, reflex

Abbildung 1: Exemplarisches Protokoll eines Gleichgewichtstrainings. Die Ge-samtdauer der Trainingseinheit beträgt 60 Minuten, einschließlich einer 10-minü-tigen Aufwärmphase und eines 10-minütigen Cool-downs. Mod. nach [3].

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ning vieler (Weltklasse-) Athleten darstellen. Prospektive Stu-dien konnten in diesem Zusammenhang zeigen, dass dieVerletzungsinzidenz in den Ballsportarten um etwa die Hälftereduziert werden kann, wenn Gleichgewichtsübungen in dasnormale Training implementiert werden [8–10]. Darüber hi-naus fördert Gleichgewichtstraining den Rehabilitations-prozess [11, 12]. Im Unterschied zu vielen anderen Trainings-interventionen kann Gleichgewichtstraining von (Spitzen-)Athleten, Kindern und älteren Personen gleichermaßendurchgeführt werden. Dadurch können auch Personen, die ei-nem erhöhten Sturzrisiko ausgesetzt sind, von diesem Trai-ning profitieren [13, 14].

Der vorliegende Übersichtsartikel führt zuerst in die Thema-tik ein, indem Begrifflichkeiten abgeklärt und die für dieposturale Kontrolle relevanten Strukturen vorgestellt werden.Im Anschluss daran werden die neurophysiologischen Aus-wirkungen von Gleichgewichtstraining diskutiert und ab-schließend unterschiedliche Anwendungsfelder aufgezeigt.

Was ist Gleichgewichtstraining?

Es gibt keine einheitliche Nomenklatur für Übungen mit demZiel der Verbesserung der posturalen Kontrolle. In einer Stu-die von 1965 verwendeten Freeman et al. den Begriff„coordination exercise“ (Koordinationsübung), um das Ba-lancieren auf einem Schaukelbrett zu charakterisieren [12].Dieser Begriff konnte sich jedoch nicht durchsetzen, heutzu-tage sprechen einige Autoren von „Gleichgewichtstraining“(„balance training“) [15–17], wohingegen andere die Begriffe„sensomotorisches Training“ („sensorimotor training“) [18,19], „neuromuskuläres Training“ („neuromuscular training“)[20] oder „propriozeptives Training“ („proprioceptive trai-ning“) [21, 22] bevorzugen. In diesem Beitrag wird der Be-griff Gleichgewichtstraining verwendet, da (1) propriozep-tives Training fälschlicherweise nur die Aufnahme sensori-scher Information adressiert (siehe [23]) und (2) die Begriffeneuromuskuläres und sensomotorisches Training so weit ge-fasst sind, dass darunter jegliche Form menschlicher Bewe-gung (im Sinne von „neuromuskulärer“ Aktivierung bzw. In-teraktion von afferenten und efferenten Signalen) verstandenwerden kann. Aus diesen Gründen scheint der BegriffGleichgewichtstraining am besten das Phänomen zu charak-terisieren, da er nicht die körperinternen Vorgänge zu be-schreiben versucht, sondern auf die Bewegungsaufgabe ansich abzielt, die darin besteht, das Gleichgewicht aufrechtzu-erhalten beziehungsweise diese Fähigkeit durch Übung zuverbessern.

In den meisten Gleichgewichtsinterventionen wird das Trai-ning auf einer Auswahl von unterschiedlichen Trainings-geräten durchgeführt, wie beispielsweise Wackelbrettern,Kipp-Kreiseln, 2-dimensional frei schwingenden Plattfor-men, Matten, Kissen etc. Im Moment liegen noch keine Richt-werte über die optimale Dauer und Intensität der Übungenvor, die auf diesen Geräten durchgeführt werden. Aus diesemGrund gibt es für diese Parameter große Abweichungen vonStudie zu Studie. Abbildung 1 illustriert aus diesem Grundeine mögliche Form des Gleichgewichtstrainings, die ineiner Vielzahl von Studien Verwendung fand [3–7, 13, 18, 24–26].

Posturale Kontrolle

Die posturale Kontrolle unterscheidet generell zwischen 2unterschiedlichen Modi, dem „Feedback-Modus“ und dem„antizipativen Modus“. Im „Feedback-Modus“ reagiert dasposturale System auf den Verlust des Gleichgewichts und ver-sucht, das Gleichgewicht durch geeignete Kompensations-reaktionen wiederzuerlangen. Im „antizipativen Modus“ wer-den Störeinflüsse gedanklich vorweggenommen, die postu-rale Kontrolle wird im Sinne einer Feedforward-Regelungdarauf eingestellt. Dies spielt z. B. bei selbst initiiertenWillkürbewegungen eine große Rolle, bei welchen destabili-sierende Auswirkungen exakt vorhergesehen werden können.Mittlerweile gibt es eine Reihe von Studien, die zeigen, wieverschiedene Strukturen an dieser antizipativen Kontrollepartizipieren. Dem Cerebellum wird dabei eine zentrale Rollezugeschrieben [27, 28]. Es wird vermutet, dass das Cerebel-lum eine Kopie des motorischen Kommandos, eine so ge-nannte Efferenzkopie, von kortikalen Strukturen erhält [28].Darüber hinaus wurde gezeigt, dass das Feuerungsverhaltender cerebellären Purkinje-Zellen den kinematischen Ände-rungen vorausgeht, was mit der Vorstellung kompatibel ist,dass das Kleinhirn den kommenden motorischen Zustandvorwegnimmt [29]. Neueste Beobachtungen legen darüberhinaus den Schluss nahe, dass Ia-Afferenzen den kinemati-schen Zustand der extrafusalen Muskulatur antizipieren unddamit die Muskelspindel ebenfalls als sensorisches Vorwärts-modell fungieren kann [30]. Der Vorteil prädiktiver Signaleist, dass Korrekturen zeitnah greifen können. Prädiktionenmachen jedoch nur dann Sinn, wenn sie miteinander vergli-chen werden können. Im Falle propriozeptiver Signale wurdedie Vermutung geäußert, dass Gebiete im Hirnstamm (infe-riores Olivensystem) diese Komperatorfunktion übernehmenkönnten, da sie eng mit dem Cerebellum (Efferenzkopie) unddem Rückenmark (propriozeptive Informationen) verbundensind [28].

Das Problem mit der Unterteilung in Feedback- und Feed-forward-kontrollierte Gleichgewichtsbewegungen ist, dass beimanchen Bewegungen nicht klar differenziert werden kann,welche Form der Bewegungskontrolle vorliegt, beziehungs-weise können auch Mischformen vorliegen. Aus diesem Grundwird im weiteren Text zwischen der „ungestörten“ und der„von extern beeinflussten“ posturalen Kontrolle unterschie-den. Dabei werden in einem ersten Schritt die für die postura-le Kontrolle relevanten sensorischen Systeme vorgestellt. Ineinem zweiten Schritt wird sodann aufgeführt, welche Zen-tren des zentralen Nervensystems an der Verarbeitung der sen-sorischen Informationen beteiligt sind.

Organisation des ungestörten Standes

Da im aufrechten Stand der Körperschwerpunkt hoch, dieUnterstützungsfläche klein und die „Stiffness“ (Steifigkeit)des Fußgelenks niedrig ist [31, 32], stellt der Zweibeinstanddes Menschen eine ungleich größere Herausforderung dar alsder Vierbeinstand bei Tieren. Normalerweise sind wir uns die-ser anspruchsvollen sensomotorischen Leistung nicht be-wusst. Die Komplexität der posturalen Kontrolle wird häufigerst durch die Erfahrung eines instabilen Standes, zum Bei-spiel aufgrund von schwieriger Untergrundbeschaffenheitoder Funktionseinbußen infolge pathologischer Prozesse er-

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sichtlich. Die Aufrechterhaltung des Gleichgewichts stellt –mechanisch gesehen – das zentrale Nervensystem vor dieAufgabe, den Körperschwerpunkt über der Unterstützungs-fläche zu halten. Um durch adäquate Muskelaktivierungenentsprechende Ausgleichsbewegungen zur Wiedererlangungdes Gleichgewichts durchführen zu können, ist die Wahrneh-mung des „Ungleichgewichts“ durch optische [33], proprio-zeptive [34], taktile [35] und vestibuläre Analysatoren [36]essenziell. Die Informationen der unterschiedlichen Analysa-toren werden dabei nicht getrennt voneinander verarbeitet,sondern integriert und situationsspezifisch unterschiedlichstark gewichtet.

Posturale Kompensation von StandstörungenDas ZNS muss die Muskeln je nach Störreiz und denzugrunde liegenden biomechanischen Gegebenheiten ange-messen aktivieren, um Störungen des Gleichgewichts entge-genzuwirken. Die höheren Zentren des ZNS sind dafür ver-antwortlich, die posturalen Reaktionen kontextspezifisch an-zupassen [37]. Die enge Interaktion der sensorischen Eindrü-cke macht es bisher zwar unmöglich, den relativen Beitragjedes einzelnen Systems (visuelles, vestibuläres und somato-sensorisches System) zu bestimmen; es konnten aber störreiz-spezifische Präferenzen aufgezeigt werden. So nimmt dassomatosensorische System (d. h. vor allem propriozeptiveund taktile Informationen) bei der Kompensation von schnel-len Richtungsänderungen der Unterstützungsfläche eine do-minierende Funktion ein [38]. Gleichwohl besitzt nicht nurdas somatosensorische [39], sondern auch das vestibuläreSystem das Potenzial, sensorische Informationen zur Trig-gerung und Modulation von motorischen Gleichgewichts-reaktionen zu nutzen [40, 41]. Dem vestibulären System wirddaher hauptsächlich die Kontrolle von langsamen Schwan-kungen (unter etwa 1 Hz) zugeschrieben [42].

Einer Differenzierung der Störreize in schnelle und langsameAuslenkungen der Unterstützungsfläche kann eine weitereUnterscheidung folgen, die die Richtung der Auslenkung be-rücksichtigt. Hieraus resultiert eine Gegenüberstellung vonrotatorischen und translatorischen Beschleunigungen derUnterstützungsfläche. Diese Unterscheidung ist nicht nur un-ter biomechanischen Gesichtspunkten sinnvoll, sondern be-sitzt auch bei neurophysiologischer Betrachtung Gültigkeit.Bei rotatorischen Auslenkungen der Unterstützungsflächespielen vestibulo-spinale Mechanismen aller Wahrscheinlich-keit nach eine dominierende Rolle [43]. Bei translatorischenStörungen wird hingegen verstärkt auf das somatosensorischeSystem zurückgegriffen [38]. Des Weiteren wird die Relevanzdes somatosensorischen Systems für die posturale Kontrolletranslatorischer Störreize durch den Vergleich von Patientenmit unterschiedlichen Pathologien unterstrichen: Personenmit einem Ausfall des Vestibularapparates weisen keine Ver-zögerungen ihrer posturalen Reaktionen auf [39]. Patientenmit sensorischer Neuropathie zeigen hingegen verlängerteLatenzzeiten [44].

Die Organisation der posturalen Kompensationsreaktion istjedoch nicht nur abhängig von der Geschwindigkeit und derArt der Auslenkung, sondern auch von der Beschaffenheit derUnterstützungsfläche [45]. Auf einem ebenen und solidenUntergrund findet verstärkt die „ankle strategy“ (Fußgelenks-

strategie) ihre Anwendung. Hierbei gleicht der Körper eineminvertierten Pendel, das aus einem Segment besteht. Wird nundie Unterstützungsfläche verkleinert oder gibt sie nach,kommt vermehrt die „hip strategy“ (Hüftgelenksstrategie)zum Einsatz. Der Körper ähnelt dabei einem invertierten Pen-del mit 2 Segmenten, die an der Hüfte miteinander verbundensind.

Horak et al. [39] vermuten, dass für die Ausführung der„ankle strategy“ primär somatosensorische Einflüsse nötigsind, da bei Ischämie der Füße und des Sprunggelenks einÜbergang zur „hip strategy“ festgestellt wurde. Auf der ande-ren Seite scheint die „hip strategy“ auf vestibuläre Strukturenangewiesen zu sein, da Patienten mit Ausfall des Vestibularap-parates in allen Gleichgewichtssituationen präferiert die„ankle strategy“ anwenden [39].

Motorische Zentren der posturalen Kon-

trolle

Die vorliegenden Abschnitte legen ihren Fokus primär auf dieReizaufnahme sowie die Beschreibung der Funktion der visu-ellen, vestibulären, taktilen und somatosensorischen Systeme.Der folgende Teil geht nunmehr darauf ein, in welchen Zen-tren des ZNS diese Informationen weiterverarbeitet werden,um schlussendlich in motorischen Befehlen zu münden.

Rückenmark

Die schnellste, aber zugleich auch einfachste Verarbeitungafferenter Information findet im Rückenmark statt. So führteine schnelle Dehnung der Wadenmuskulatur, wie sie bei-spielsweise beim Ausrutschen auf glattem Untergrund vor-kommen kann, dazu, dass die von Muskelspindeln wahrge-nommene Information über die Längenänderung der Musku-latur über Ia-Afferenzen zum Rückenmark geleitet wird. Hierfindet eine Verschaltung auf das α-Motoneuron des homo-nymen Muskels statt. Folge ist, dass nach kurzer Zeit (etwa40–50 ms) eine Reflexantwort im Muskel zu sehen ist [46].Obwohl es sich beim Dehnreflex um einen monosynaptischenReflex handelt, kann das zentrale Nervensystem Einfluss aufdie Reflexantwort nehmen. In postural anspruchsvollen Situa-tionen ist also beispielsweise eine Reduktion der Reflex-amplitude zu beobachten [47–49], die aller Wahrscheinlich-keit nach auf eine erhöhte präsynaptische Inhibition zurück-zuführen ist [50]. Bei der präsynaptischen Inhibition wird dieTransmitterausschüttung in den synaptischen Spalt gehemmt.Die Erregung der Iα-Afferenzen wird im Falle der Inhibitionspinaler Reflexe bei anspruchsvollen Gleichgewichtsauf-gaben demnach nicht im gleichen Maße auf das post-synaptische Neuron (also in diesem Fall auf das α-Moto-neuron) weitergeleitet, sondern abgeschwächt. Diese Art derHemmung der afferenten Beiträge besitzt den Vorteil, dassdas postsynaptische Neuron (α-Motoneuron) in seiner Er-regungsbereitschaft unbeeinflusst bleibt und „offen ist“ fürandere Zuströme, beispielsweise von supraspinalen Struktu-ren. Dies führt dazu, dass die Bewegung weniger stark vonreflektorischen Beiträgen kontrolliert wird und folglich höhe-re Zentren verstärkt den muskulären Output bestimmen kön-nen. Diese höheren Zentren sind auch dafür verantwortlich,das Ausmaß der präsynaptischen Inhibition situationsspezi-fisch festzulegen. Es wird davon ausgegangen, dass mehrere

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Gleichgewicht und Gleichgewichtstraining

Strukturen des Gehirns, wie der Motorkortex [51], die Basal-ganglien [52] oder das Cerebellum [53], in der Lage sind, spi-nale Reflexe kontextspezifisch zu modulieren.

Hirnstamm

Anfang des 20. Jahrhunderts konnte gezeigt werden, dassSäugetiere über reflektorische Mechanismen des Rücken-marks und des Hirnstamms ohne Mitwirkung höherer Zentrenin der Lage waren, eine stehende Position einzunehmen undposturale Störungen zu kompensieren [54, 55]. Besonders derFormatio reticularis, welche die Medulla oblongata, die Ponsund das Mesencephalon mittig durchläuft, wird eine wichtigeFunktion bei der Gleichgewichtskontrolle zugesprochen. Indiesem Bereich laufen sensorische Informationen aus demVestibularapparat, dem propriozeptiven und dem visuellenSystem zusammen und können in motorische Kommandosintegriert werden, die kortikalen Ursprungs sind. Luccarini etal. [56] konnten beispielsweise zeigen, dass durch Hemmungder Hirnstammaktivität posturale Ausgleichsbewegungen un-terdrückt werden. Wird die Ausbildung von Projektionen vomHirnstamm zum Rückenmark unterbunden, führt dies daherkonsequenterweise zu einer Beeinträchtigung der motori-schen bzw. posturalen Entwicklung [57].

Kleinhirn

Studien an Patienten mit cerebellären Ausfallerscheinungenhaben die Bedeutung des Kleinhirns (Cerebellum) für dieposturale Kontrolle schon früh nachgewiesen. Bereits im Jahr1891 beschrieb Luciani folgende Konsequenzen von Klein-hirnläsionen: Atonie (Erschlaffung der Muskulatur), Asthenie(Ermüdung der Muskulatur), Astasie (Unfähigkeit zu stehen)sowie Dysmetrie (Bewegungsstörung, bei der es entweder zuüberschießenden [Hypermetrie] oder zu kurz dimensionierten[Hypometrie] Zielbewegungen kommt). Später wurde die Be-schreibung der Symptome noch erweitert. Dabei ist die Rolledes Kleinhirns für die Abstimmung von Agonist- und Anta-gonistaktivität und die Koordination aneinandergereihter Be-wegungen hervorzuheben [58]. Den engen Verbindungen vonNodulus und Flocculus zum Vestibularapparat verdankt dasVestibulocerebellum seinen Namen. Dieser Bereich desKleinhirns nimmt wichtige Funktionen für die Kontrolle vonAugenbewegungen sowie axialen Muskeln wahr. Beeinträch-tigungen des Vestibulocerebellums ziehen daher Gleichge-wichtsstörungen und pathologische Nystagmen nach sich[59].

Im Zusammenhang mit dem Gleichgewicht wird dem Klein-hirn darüber hinaus die wichtige Eigenschaft zugeschrieben,die posturale Kontrolle kontextspezifisch an die Störsituationanzupassen und sich die richtige Zuordnung von Situationund Antwortreaktion zu „merken“. Patienten mit cerebellärenLäsionen zeigen sich oft nicht in der Lage, diese Form desmotorischen Lernens durchzuführen [60]. Im Gegensatz zugesunden Personen sind sie beispielsweise außer Stande, dieAmplitude ihrer späten Reflexantworten („long-latencyresponses“ mit einer Latenz von etwa 120 ms) situations-spezifisch anzupassen. Morton und Bastian [61] schlossendes Weiteren aus Beobachtungen, dass bei gesunden Men-schen das Cerebellum aus früheren Bewegungsfehlern „lernt“und sich dadurch eine differenzierte Feedforward-Kontrolleposturaler Reaktionen entwickelt.

BasalganglienAuch nach Läsionen der Basalganglien sind posturale Beein-trächtigungen zu beobachten. Bei Störungen der Substantianigra, beispielsweise bei Parkinson-Patienten, äußern sichFunktionseinbußen des Gleichgewichts in einem unsicherenStand, einer gesteigerten Zahl von Stürzen und Gangataxien[62, 63]. Visser und Bloem [64] gehen aufgrund ihrer Beob-achtungen davon aus, dass 2 essenzielle Bereiche der postu-ralen Kontrolle durch die Basalganglien (mit) ermöglichtwerden: zum einen die posturale Flexibilität und zum anderendie Kontrolle der sensomotorischen Integration. Unterposturaler Flexibilität wird die Fähigkeit verstanden, sich anständig wechselnde Umweltbedingungen anzupassen. Ähn-lich den Effekten nach Läsionen des Kleinhirns [60] könnenPatienten mit Basalganglienstörungen ihre muskulärenAntwortreaktionen nicht mehr störreizspezifisch anpassen[65]. Darüber hinaus zeigen sie Beeinträchtigungen beiGleichgewichtsaufgaben, wenn kognitive und motorischeAufgaben parallel dazu durchgeführt werden. Anstatt der Er-haltung des Gleichgewichts höchste Priorität einzuräumen,versuchen sie alle Aufgaben gleichermaßen gut zu bewälti-gen. Dies führt zu einem schlechteren Abschneiden bei derGleichgewichtsaufgabe und kann damit die Sturzgefahr erhö-hen [66].

Neben dem Verlust der posturalen Flexibilität bzw. der Fähig-keit, Ressourcen flexibel zu gewichten, ist bei Störung derBasalganglientätigkeit auch eine Beeinträchtigung dersensomotorischen Integration zu beobachten. So warenbeispielsweise Parkinson-Patienten mit geschlossenen Augennicht in der Lage, die Stellung ihres passiv bzw. auch aktivbewegten Armes mit dem anderen Arm nachzustellen [67,68]. Es ist naheliegend, dass eine Störung der sensomoto-rischen Integration auch die Gleichgewichtsfähigkeit betrifft.Dies könnte eine Erklärung dafür sein, warum Parkinson-Pa-tienten ihre Körperschwankungen selbst als gar nicht so gra-vierend wahrnehmen und überrascht reagieren, wenn sie dastatsächliche Ausmaß der Körperschwankungen, z. B. vor ei-nem Spiegel, beobachten [64].

Motorkortex

Der motorische Kortex und seine Rolle im Zusammenhangmit posturalen Kompensationsreaktionen sind erst spät in denBlickwinkel gerückt. In 2 kürzlich erschienen Reviews [16,69] werden Beobachtungen wiedergegeben, welche die rele-vante Beteiligung des Motorkortex an posturalen Reaktionenunterstreichen. Ursprünglich wurde aus Experimenten derposturalen Kontrolle an Tieren geschlossen, dass der Motor-kortex im Vergleich zu subkortikalen und spinalen Struktureneine untergeordnete Rolle bei Gleichgewichtsaufgaben spiele[70]. Ergebnisse neuerer Studien zeigen jedoch, dass dies so-wohl bei Tieren als auch beim Menschen nicht der Fall seinmuss. Durch direkte elektrophysiologische Ableitungen vonkortikalen Neuronen bei Kaninchen und Katzen währendGleichgewichtsreaktionen konnte der Zusammenhang zwi-schen der Aktivität kortikaler Neurone und muskulärer Aktio-nen demonstriert werden [71, 72]. Beim Menschen konntedurch den Einsatz nicht-invasiver elektrophysiologischerTechniken, wie der transkraniellen Magnetstimulation(TMS), Positronen-Emissionstomographie (PET) oder Elek-troenzephalographie (EEG), der Nachweis einer kortikalen

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Mitwirkung bei Gleichgewichtsreaktionen erbracht werden[69, 73]. So ist z. B. beim Gehen das ZNS dafür verantwort-lich, zahlreiche Körpersegmente mit einem hohen Körper-schwerpunkt dynamisch über einer kleinen Unterstützungs-fläche zu balancieren. Der Einsatz von TMS konnte demons-trieren, dass diese motorische Aufgabe trotz ihrer hohenAutomatisation auf den Beitrag kortikaler Zentren zurück-greift [74].

Die kortikale Kontrolle ist jedoch nicht auf das Gehen be-schränkt. Bei Kompensationsreaktionen nach Perturbationdes aufrechten bipedalen Standes ist die kortikale Kontrolleebenfalls gefordert [75]. Es treten dabei so genanntetranskortikale „Long-loop“-Reflexe auf, die mit einer Latenzvon ungefähr 85–100 ms die Unterschenkelmuskulatur inner-vieren. Wird der Boden unter einem Menschen nach hinten„weggezogen“, wie dies z. B. beim ruckartigen Anfahren imBus oder der Straßenbahn der Fall ist, nehmen Muskel-spindeln der Wadenmuskulatur dieses Ereignis wahr. Bei ge-nügend schneller Dehnung führt dies zum einen zum Aus-lösen von kurzlatenzigen Dehnreflexen (Auftreten nach40–50 ms), zum anderen leiten afferente Bahnen die In-formation zu höheren Zentren, wo diese nach etwa 50 ms imsensorischen Kortex eintrifft. Nach einer kurzen zentralenVerarbeitung (~10 ms) wird eine motorische Erregung vomMotorkortex zur Muskulatur gesendet und kommt dortnach weiteren 30–35 ms an [75, 76]. Die kortikale Kom-pensationsantwort bei Störung des Gleichgewichts trittdemnach später auf als diejenige auf Ebene des Rückenmarks.Die kortikalen Antworten sind aber differenzierter auf diejeweilige Situation zugeschnitten als die der spinalen Re-flexe.

Auswirkungen von Gleichgewichts-

training

Im Laufe des Lebens unterliegt die Gleichgewichtsfähigkeiterheblichen Schwankungen. Das aufrechte Stehen bzw. selb-ständige Gehen erlernen Kleinkinder beispielsweise in etwaeinem Jahr. Bis erwachsenenähnliche Gleichgewichtsstra-tegien ausgebildet sind, bedarf es mindestens weiterer 6 Jah-re. Findet damit anfangs im Verlauf der Reifung eine stetigeVerbesserung der posturalen Kontrolle statt, nimmt diese mitzunehmendem Alter wieder ab. Die mit dem Alter einherge-hende Modulation der Gleichgewichtsfähigkeit ist jedochsehr stark aktivitätsbedingt. Das Gleichgewicht ist in jedemLebensabschnitt trainierbar, wie Studien zeigen [13].

Neuronale Adaptationen an Gleichgewichts-

trainingBislang publizierte Trainingsstudien zeigen, dass neuronaleAnpassungen nach Gleichgewichtstraining stark abhängigvon ihrem Kontext sind: So sind Reflexantworten nach einemGleichgewichtstraining nicht stets nur gebahnt bzw. nichtstets nur unterdrückt. Dies hängt vielmehr stark von der je-weiligen Situation ab, in der die Reflexe evoziert werden. DerOrganismus scheint zu lernen, wann eine Reflexantwort funk-tionell relevant ist – in diesem Fall bahnt er sie (z. B. [13]) –und wann sie kontraproduktiv ist – in diesem Fall wird sie un-terdrückt (z. B. [7]). Entsprechend verhält es sich mit der kor-tikalen Einflussnahme: Auch sie wird durch Gleichgewichts-

training unterschiedlich in Schnellkraft- und Gleichgewichts-aufgaben beeinflusst [5].

Spinale Anpassungen an GleichgewichtstrainingDer Körper kann die spinale Reflexaktivität situationsspezi-fisch regulieren. Die Unterdrückung spinaler Reflexe ist meistumso stärker ausgeprägt, je anspruchsvoller die posturale Be-dingung ist. Llewellyn et al. [48] zeigten dies erstmals, als sieReflexmessungen bei Probanden durchführten, die zum einenüber einen Schwebebalken balancierten und zum anderen aufeinem Laufband liefen. Die elektrisch evozierten Reflexe (H-Reflexe) waren auf dem Schwebebalken stark gehemmt.

Die Reflextätigkeit wird gleichermaßen gehemmt, wenn Pro-banden dazu aufgefordert werden, ihre Augen im aufrechtenStand zu schließen [49, 77]. Interessant ist jedoch, dass nichtnur eine Reflexhemmung mit Zunahme der posturalen Kom-plexität stattfindet, sondern – sobald die posturalen Anforde-rungen weniger anspruchsvoll werden – auch eine Bahnungspinaler Reflexe beobachtet werden kann. Dieses Ergebniskonnte beispielsweise durch eine zusätzliche mechanischeUnterstützung [50, 78] oder ein zusätzliches visuelles Feed-back [47] erreicht werden.

Einige Studien konnten nach mehrwöchigem Gleichgewichts-training ebenfalls eine Reduktion der spinalen Reflextätigkeitbeobachten [6, 7, 26, 79]. Eine mögliche funktionelle Erklä-rung für die Hemmung spinaler Reflexe nach Gleich-gewichtstraining bzw. in postural anspruchsvollen Situatio-nen ist, dass reflektorisch induzierten Gelenksoszillationenentgegengewirkt werden kann [48, 80]. Indem spinale Refle-xe unterdrückt werden, verlagert sich zudem der Ursprungder muskulären Aktivierung von primär spinalen zu vermehrtsupraspinalen Zentren, was sehr wahrscheinlich zu einer ver-besserten Bewegungskontrolle beitragen kann [81].

Wie anfangs bereits dargestellt, sind nicht alle Reflexbeiträgenach Gleichgewichtstraining generell reduziert. Spielt derReflex eine funktionell relevante Rolle, scheint sich dessenBeitrag nach Training vielmehr zu steigern. Im Rahmen eines13-wöchigen Gleichgewichtstrainings mit Senioren unter-suchten Granacher et al. [13] die Gleichgewichtsreaktionender Teilnehmer infolge von Gangperturbationen. Nach demTraining wiesen die Senioren erhöhte kompensatorischeReflexbeiträge auf bei gleichzeitig verbesserter posturalerKontrolle.

Supraspinale Anpassungen an GleichgewichtstrainingVorherige Erfahrung und Wissen über das Ausmaß einerposturalen Störung beeinflussen die kompensatorische Reak-tion [37]. Erwarten Probanden eine größere Perturbation alstatsächlich stattfindet, ist die Antwortreaktion überdimensio-niert. Stellen sie sich hingegen auf eine kleinere Perturbationein als dann tatsächlich auftritt, geschieht genau das Gegen-teil. Hieraus konnte man schließen, dass sowohl periphere alsauch zentrale Mechanismen an der Kompensationsreaktionposturaler Aufgaben beteiligt sind und Erfahrung sowie Vor-wissen ihren Beitrag modulieren können.

Elektrophysiologische Methoden erbrachten knapp 2 Deka-den später den Nachweis, dass eine verbesserte Gleichge-

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Gleichgewicht und Gleichgewichtstraining

wichtskontrolle mit kortikaler Plastizität in Zusammenhangsteht [4–6]. Allen 3 Studien ist gemein, dass die Teilnehmernach Gleichgewichtstraining eine reduzierte kortikale Aktivi-tät aufwiesen. Ergänzend konnte in einer Studie aufgezeigtwerden, dass diejenigen Probanden, die ihren kortikalen Bei-trag am meisten reduziert hatten, auch die größten Verbesse-rungen der Gleichgewichtsfähigkeit aufwiesen [6].

Eine reduzierte kortikale Erregbarkeit wurde in allen Studienbeobachtet, die supraspinale Anpassungen nach Gleichge-wichtstraining untersuchten. Gleichzeitig waren die spinalenBeiträge entweder ebenfalls reduziert [6] oder blieben unver-ändert [4, 5]. Die muskuläre Aktivität war hingegen nachTraining nicht signifikant reduziert. Taube et al. [16] folgertenhieraus, dass subkortikale Zentren ihren Beitrag zur Be-wegungskontrolle nach einem 4-wöchigen Gleichgewichts-training erhöhten (Abb. 2). Zu vermuten ist, dass Cerebellumund Basalganglien mit zunehmender Automatisation derGleichgewichtsreaktion eine immer wichtigere Funktion inder Kontrolle der Bewegung spielen, wie dies bereits für dasErlernen feinmotorischer Aufgaben mithilfe bildgebenderVerfahren gezeigt wurde [28, 82].

Es kann davon ausgegangen werden, dass Training über län-gere Zeit (mehrere Jahre) zu fundamentalen strukturellenÄnderungen führt. So wurde kürzlich demonstriert, dass derHippokampus von professionellen Tänzern und Slacklinern,die alle über eine exzellente Gleichgewichtsfähigkeit ver-fügten, Unterschiede zum Hippokampus von Freizeitsport-lern aufweist [83]. Der Hippokampus stellt eine der evolutivältesten Strukturen des Gehirns dar und gilt als ein Kortex-bereich, der für das (explizite) Lernen eine hohe Relevanzbesitzt. Darüber hinaus ist er für die Navigation und das

Aneignen räumlicher Koordinaten wichtig. ProfessionelleTänzer und Slackliner wiesen eine kleinere anterioreHippokampusformation auf als die Kontrollprobanden, wasvon den Autoren in der Hinsicht interpretiert wurde, dassdiese Athleten über die Jahre gelernt hätten, destabilisieren-de Einflüsse des Vestibularapparates zu hemmen [83]. DieVergrößerung in der posterioren Hippokampusformationwurde hingegen auf die vermehrte Integration visueller In-formationen zurückgeführt.

So spannend diese Beobachtungen sind, so sehr müssen siedoch mit Vorsicht genossen werden. Querschnittsstudien kön-nen leider keinen Aufschluss über die Entwicklung bzw. diePlastizitätsvorgänge an sich geben und daher nicht differen-zieren, ob bei Athleten eine bestimmte (kortikale) Prädisposi-tion für gewisse Sportarten vorgelegen oder ob sich die spezi-elle Gehirnstruktur erst durch das lange Training ausgebildethat. Des Weiteren stellen die zum Teil sehr großen inter-individuellen Unterschiede ein Problem für den Vergleich un-terschiedlicher Populationen (z. B. Spitzenathlet versusFreizeitsportler) dar.

Gleichgewichtstraining und zervikale Senso-

motorikEs ist bekannt, dass Nackenschmerzen koordinierte Kopf-bewegungen, die intersegmentale Koordination der Nacken-wirbel sowie die posturale Kontrolle beeinträchtigen [84]. Diesensomotorischen Beeinträchtigungen machen sich beispiels-weise in verstärkten Körperschwankungen im aufrechtenStand [85], einer verminderten Fähigkeit, den Kopf in be-stimmte Zielpositionen zurückzuführen [86, 87], sowie einerverminderten okulomotorischen Kontrolle bemerkbar [88].Aufgrund dieser Beobachtungen kann geschlossen werden,

Abbildung 2: Vereinfacht dargestellte neuronaleAnpassungsreaktionen nach Gleichgewichtstraining.(a) bildet Strukturen ab, die für die Aufrechterhal-tung des Gleichgewichts von Bedeutung sind. Senso-rische Informationen von visuellen, vestibulären, ku-tanen und propriorezeptiven Rezeptoren werden indie posturale Kontrolle integriert. Über Ia- und II-Afferenzen signalisieren Muskelspindeln Änderun-gen der Muskellänge zu spinalen und supraspinalen(nicht dargestellt) Zentren. Die frühen Anteile kom-pensatorischer Gleichgewichtsreaktionen werdenauf spinaler Ebene verarbeitet. Spätere Muskel-antworten („Long-loop“-Reflexe, die nach etwa 90–100 ms auftreten) stammen von kortikalen Zentrenund werden über den Kortikospinaltrakt (KST) zumα-Motoneuron vermittelt. (b) Weder das Rücken-mark noch die supraspinalen Zentren generierenstereotype kompensatorische Reaktionen infolgevon Störungen des Gleichgewichts. Erfahrung (z. B.durch Gleichgewichtstraining gewonnen), Antizipa-tion bzw. der jeweilige Kontext nehmen Einfluss aufdie posturale Antwort. Gleichgewichtstraining re-duziert die spinale Erregbarkeit, wahrscheinlich übereine erhöhte präsynaptische Inhibition (PSI). DieseHemmung ist in der untersten Zeile der Abbildungdurch einen Pfeil ( ) symbolisiert. Die kortikaleErregbarkeit nimmt ebenfalls nach Gleichgewichts-training ab (erste Zeile der Abbildung). Die Verbes-serung der Gleichgewichtsfähigkeit nach Gleichge-wichtstraining wird daher vermutlich durch eine ver-besserte Bewegungskontrolle subkortikaler Struk-turen gewährleistet (mittlere Zeile, durch sym-bolisiert). Übersetzt aus [16].

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Gleichgewicht und Gleichgewichtstraining

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dass die propriozeptive Information der Halsmuskulatur be-nötigt wird, um eine einwandfreie Haltungs- und Blickkon-trolle zu gewährleisten. Diese Vermutung wird durch dieBeobachtung gestärkt, dass ein Training zur Verbesserung derNackenkoordination in der Lage ist, nicht nur die sensomoto-rische Leistungsfähigkeit der Nackenwirbelsäule zu verbes-sern, sondern darüber hinaus Körperschwankungen und Na-ckenschmerzen zu reduzieren [89–92]. In einer kürzlich vonunsdurchgeführten Studie gingen wir der Frage nach, ob esnicht auch möglich ist, durch Gleichgewichtstraining Einflussauf die Sensomotorik der Halswirbelsäule zu nehmen [93].Nach 5 Wochen Gleichgewichtstraining hatte sich in der Trai-ningsgruppe sowohl die Fähigkeit verbessert, den Kopf in be-stimmte vorgegebene Positionen zu bewegen, als auch dieSchmerzempfindlichkeit der Nackenwirbelsäule reduziert.Diesen Ergebnissen ist eine große funktionelle Relevanz zu-zuschreiben, da Gleichgewichtsübungen ohne aufwendigeSpezialapparaturen nahezu überall durchgeführt werden kön-nen.

Gleichgewichtstraining und Kraft

Im Jahr 2004 haben Gruber und Gollhofer erstmals gezeigt,dass Gleichgewichtstraining die Reaktivkraft steigern kann[18]. Andere Studien bestätigten diese Beobachtung [3, 13,94] und erweiterten sie dahingehend, dass Gleichgewichts-training auch einen positiven Einfluss auf die Sprungfähigkeitnehmen kann [7].

Gleichgewichtstrainierte Personen weisen interessanterweiseeine erhöhte kortikale Erregbarkeit in willkürlichen Schnell-kraftübungen auf und zeigen damit eine gegensätzliche Adap-tation, als wenn sie in einer posturalen Bedingung getestetwerden [5]. Ursache für die gesteigerte Explosivkraft nachGleichgewichtstraining könnte eine verbesserte kortikale An-steuerung der Muskulatur sein. Es wurde spekuliert, dass diewährend des Gleichgewichtstrainings angesprochenen synap-tischen Nervenbahnen zur fußgelenksumgreifenden Musku-latur im Training gestärkt werden und diese Trainingsan-passung anschließend auch in willkürlichen Kontraktionenausgenutzt werden kann [16].

Gleichgewichtstraining und Verletzungs-

prophylaxeEs gibt eine Vielzahl von prospektiven Studien, die die prä-ventive Wirkung von Gleichgewichtstraining belegen (eineAuswahl von Artikeln erscheint in [95]). Somit kann es alsgesichert gelten, dass die Prävalenz von Knie- und Sprung-gelenksverletzungen signifikant (um etwa 50 %) reduziertwerden kann. Für die Mechanismen, die diese Verletzungs-reduktion bewirken, gibt es noch wenige Anhaltspunkte.Einige Autoren vermuteten, dass ein optimierter Ablaufspinaler Reflexmechanismen dafür verantwortlich sei (z. B.[96]). Allerdings zeigen Studien, dass bei schnell ablaufen-den Traumata die Latenz spinaler Reflexantworten zu langeist, um protektiv wirksam werden zu können [97]. Diese Be-obachtung lässt auch eine weitere Vermutung fraglich er-scheinen, die die Verletzungsreduktion einer verbessertenSensorik zuschreibt [98]. Somit stellt sich die Frage, wieGleichgewichtstraining verletzungsprophylaktisch wirksamsein kann. In diesem Artikel wird die Meinung vertreten,dass ein Feedforward-Mechanismus die wahrscheinlichste

Erklärung darstellt. Es wird angenommen, dass sich posturaltrainierte Personen durch eine generell optimierte Bewe-gungsausführung auszeichnen, die von vornherein verhin-dert, dass kritische, d. h. risikoreiche Gelenkpositionen ein-genommen werden.

Abgesehen von der präventiven Wirkung beeinflusst SMT dieRegeneration neuromuskulärer Verletzungen positiv [12, 99]und ist ein geeignetes Instrument, um das Wiederauftretenvon Verletzungen zu verhindern [100–102].

Interessenkonflikt

Der Autor verneint einen Interessenkonflikt.

Relevanz für die Praxis

Abschließend kann festgestellt werden, dass Gleich-gewichtstraining eine große Relevanz nicht nur für die Ver-besserung der Gleichgewichtsfähigkeit an sich, sondernauch für Prävention und Rehabilitation hat. Darüber hinaussind positive Auswirkungen auf das Sprungvermögen unddie Explosivkraft gezeigt worden. Von Vorteil ist des Wei-teren, dass Gleichgewichtsübungen für jedes Alter und Ni-veau angeboten werden und somit unterschiedlichste Per-sonen davon profitieren können. Die Aufdeckung derzugrunde liegenden neuronalen Anpassungsvorgänge istwichtig, um Synergieeffekte besser beurteilen und damitTrainingsinhalte in Therapie und Leistungssport optimalaufeinander abstimmen zu können.

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Prof. Dr. Wolfgang Taube1997–2002 Studium an der Universität Frei-burg (Deutschland), 1999 Studienjahr an derUniversity of Sydney (Australien); 2003–2006 Promotion (Universität Freiburg);2007–2009 Post-Doc am Universitätskran-kenhaus Balgrist in Zürich (Schweiz), an derUniversity of Queensland (Brisbane, Austra-lien) und an der Universität Freiburg(Deutschland). Seit 2009 Leiter der Bewe-gungs- und Sportwissenschaft an der Uni-versität Fribourg (Schweiz)Schwerpunkte: Gleichgewicht und Gleichgewichtstraining, neuronaleKontrolle von Sprüngen und Sprungtraining, Einfluss von Feedback aufdie motorische Kontrolle und das motorische Lernen, neuronale An-passungen an Krafttraining, spinale Plastizität (z. B. nach Training oderRückenmarksverletzungen).

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