H. Mohr

Lehrbuch der

Pflanzenphysiologie

Nachdruck der zweiten Auflage

Mit 397 Abbildungen

Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York 1975

ISBN-13: 978-3-540-04654-7 e-ISBN-13: 978-3-642-96052-9 001: 10.1007/978-3-642-96052-9

Das Werk ist urheberremtlim gesmiitzt. Die dadurm begriindeten Remte, insbesondere die der Obersetzung, des Namdruckes, der Entnabme von Abbildungen, der Funksendung, der Wiedergabe auf photomemanismem oder ahnlimem Wege und der Speimerung in Datenverarbeitungsanlagen bleiben, aum bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Bei Vervielfaltigungen fiir gewerblime Zwecke ist gemaB § 54 UrhG eine Vergiitung

an den Verlag zu zahlen, deren Hohe mit dem Verlag zu vereinbaren ist. © by Springer-Verlag Berlin· Heidelberg 1969 and 1971. Library of Congress Catalog Card Number 70-153465.

Die Wiedergabe von Gebraumsnamen, Handelsnamen, Warenbezeimnungen usw. in diesem Werk beremtigt aum ohne besondere Kennzeimnung nimt zu der Annahme, daB solme Namen im Sinne der Warenzeimen­und Markensmutz-Gesetzgebung als frei zu betramten waren und daher von jedermann benutzt werden diirften.

HerstelIung: Konrad Triltsm, Graphismer Betrieb, Wiirzburg

An den Studenten

Fiir einen Studenten, der die Anfangervorlesungen der verschiedenen natur­wissenschaftlichen Disziplinen absolviert hat, diirfte das vorliegende Buch ohne Schwierigkeiten verstandlich sein. Wer dennoch auf unbekannte Begriffe und Zusam­menhange stoBt, kann zum Beispiel in den folgenden Biichern (am besten in der je­weils neuesten Auflage) seine Kenntnisse erganzen:

NULTSCH, W.: Allgemeine Botanik. Stuttgart: Georg Thieme. Lehrbuch der Botanik fiir Hochschulen. Stuttgart: Gustav Fischer. SITTE, P.: Bau und Feinbau der Pflanzenzelle. Jena: Gustav Fischer. HUBER, B.: Grundziige der Pflanzenanatomie. Berlin-Heidelberg-New York: Springer. BRESCH, C.: Klassische und molekulare Genetik. Berlin-Heidelberg-New York: Springer. KARLSON, P.: Kurzes Lehrbuch der Biochemie. Stuttgart: Georg Thieme.

Vermutlich ist das vorliegende Buch nicht frei von Fehlern. Es ist heutzutage nicht leicht fiir einen einzelnen, das Gesamtgebiet der Pflanzenphysiologie zu iiberblicken. Deshalb ist zu erwarten, daB die jeweils kompetenten Fachgenossen mit den einzelnen Kapiteln unzufrieden sein werden. Die Vorteile, die eine Darstellung des Gesamt­gebiets aus einer Hand mit sich bringt, iiberwiegen jedoch - so scheint es dem Autor -die kaum vermeidbaren Defekte.

Die Abgrenzung gegeniiber der "Biochemie der Pflanze" machte naturgemaB einige Schwierigkeiten. lch ging schlieBlich davon aus, daB kurze, einfiihrende Lehr­biicher der Biochemie den meisten Studenten zur Verfiigung stehen. AuBerdem wurde beriicksichtigt, daB in absehbarer Zeit im Springer-Verlag ein Lehrbuch zur "Bio­chemie der Pflanzen" erscheinen wird 1. Eine Disposition des geplanten Textes stand mir zur Verfiigung.

Die Originalliteratur ist bevorzugt im Zusammenhang mit Abbildungen und Tabel­len zitiert. AuBerdem sind am Ende jedes Kapitels einige neuere zusammenfassende Darstellungen, wenn moglich deutschsprachige, angegeben, die fiir ein vertieftes Stu­dium geeignet erscheinen. Auf diese Weise kann der Student leicht zu der Originallite­ratur gelangen, ohne daB man den Text mit Referenzen beladen miiBte. - Der Autor hat versucbt, ausgewahlte Daten, Hypothesen und Theorien der pflanzen­physiologischen Forschung derart zu ordnen, daB sie einem Biologiestudenten der mittleren Semester leicht zuganglich sind. Der rapide Erkenntnisfortschritt auf vielen Gebieten der Pflanzenphysiologie hat diesen Versuch zu einem miihsamen Unter­nehmen gemacht.

Das Buch ist einheitlich illustriert. Alle Vorlagen wurden von Frau DORIS STACH mit der jeweils angemessenen Technik umgezeichnet. Es hat sich als giinstig erwiesen,

1 Dieses Werk ist inzwischen erschienen: H. KINDL und G. WOBER: Biochemie der Pflan­zen - ein Lehrbuch. Berlin-Heidelberg-New York: Springer 1975. Die Autoren heben hervor, daB dieses Buch als Komplement zu dem "Lehrbuch der Pflanzenphysiologie" gedacht ist.

IV An den Studenten

auf die Wiedergabe von Photographien zu verzichten. Die relevante Information der Photographien wurde von Frau STACH auf Zeichnungen iibertragen. - Frau DORIS STACH habe ich herzlich zu danken. Ohne ihre Fahigkeiten und ohne ihr Engagement ware das Buch nicht zustande gekommen.

Einige Fachgenossen haben mich durch Ratschlage, Kritik und Information unter­stUtzt. Besonders dankbar bin ich in diesem Zusammenhang den Herren PETER SITTE, PETER SCHOPFER, KARL-ERNST FRIEDERICH und HANS KaSSEL. PETER SCHOPFER, dem ich besonders viel verdanke, hat das ganze Manuskript kritisch durchgesehen. - Frau Dr. HELGA KASEMIR und Frau VIKTORIA ULMER haben mit geholfen, das Manuskript druckfertig zu machen. Auch ihnen gilt mein herzlicher Dank.

Freiburg i. Br., Februar 1975 H.MoHR

Inhaltsverzeichnis

Das Ziel dieses Buches

1. Die Zelle. . . . .

1. Die Zelle und die Evolution 2. Die Pflanzenzelle . . . . 3. Struktur und Funktion . . 4. Hilfsmittel der Strukturforschung 5. Die fraktionierende Zentrifugierung 6. Zellmodelle embryonaler Zellen. . 7. Das Modell einer spezialisierten Pflanzenzelle 8. Das Phanomen der Kompartimentierung

II. Rekapitulationen . . . . . . . . .

1. Begrlindung . . . . . . . . . . 2. Der 1. Hauptsatz der Thermodynamik . 3. Der 2. Hauptsatz der Thermodynamik . 4. Freie Energie . . . . . . . 5. ATP und ngekoppelte Reaktionen" 6. Redoxsysteme und Redoxpotential 7. Die biologische Katalyse . 8. Fliei3gleichgewichte

III. Die genetische Information

1. Lokalisation der genetischen Information in der Zelle 2. Chromosomenmodelle . . . . . . . . . . 3. Der Nucleolus . . . . . . . . . . . . . 4. Die DNS der Chloroplasten und der Mitochondrien 5. Das Plasmon

IV. Proteinsynthese

1. Das Credo der Molekularbiologie 2. Das Ribosomen-Modell . . . . 3. Die RNS der Zelle . . . . . 4. Proteinsynthese im Cytoplasma kernhaltiger Zellen 5. Proteinsynthese in den Chloroplasten . . . . 6. Die intracelluHire Regulation der Proteinsynthese

a) Das Problem b) Bakterienzellen. . c) Kernhaltige Zellen d) Chloroplasten . .

V. Kern-Plasma-Beziehungen bei Acetabularia

1. Das Objekt . . . . . . . . . . 2. Die Vorteile von Acetabularia 3. Einige Beobachtungen zum Einflui3 des Plasmas auf den Kern 4. Die Bedeutung des Kerns flir die spezifische Morphogenese .

xv

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VI Inhaltsverzeichnis

a) Zwei grundlegende Experimente. . . . . . . . . . b) Interspezifische Kernlibertragungen. . . . . . . . . c) Die biochemische Natur der "morphogenetischen Substanzen" d) Kernabhangige spezifische Enzymsynthese

5. Einschrankungen

72 74 75 76

77

VI. Entwicklungsphysiologie vielzelliger Systeme 77 1. Grundlegende Phanomene . . . . 77 2. Quantitative Aspekte des Wachstums 80

a) Die Messung des Wachstums . . 80 b) Einige Beispiele . . . . . . 81

i) 1. Beispiel: Das Wachstum des Hypokotyls der Keimlinge von Sin-apis alba L. . . . . . . '. . . . . . . . . . . .. 81

ii) 2. Beispiel: Das Wachstum der Frucht einer KlirbispfIanze, Cucurbita pepo L. . . • . . . . . . . . . . . . . . . .. 86

iii) 3. Beispiel: Das Wachstum der Gametophyten von Dryopteris filix-mas (L.) SCHOTT. • • • • • • • • • • • • • • • •• 87

iv) 4. Beispiel: Das Wachstum einer Zellsuspension (Beispiel: Chlorella vulgaris) . . . . . • • . . . 88

c) Die Tragweite von Wachstumsfunktionen. . . . . . . . . . 89 d) Allometrisches Wachstum . . . . . . . . . . . . . . . 90

i) Das allometrische Wachstum von Flaschenklirbissen, Lagenaria spec. 90 ii) Das allometrische Wachstum von Farngametophyten, Dryopteris filix-

mas (L.) SCHOTT. • • • • 91 iii) Die allometrische Gleichung . 92

3. Die Regulation des ZeIIwachstums 93 a) Zellteilung und Zellwachstum 93 b) Geeignete Objekte . . . . 93 c) Der physiologische Nachweis eines Wuchshormons . 94 d) Die biochemische Natur des Auxins . . . . . 97 e) Faktorenanalyse des Zellwachstums . . . . . 97 f) Biologische Testverfahren flir den Nachweis von Auxin 98 g) Das allgemeine Vorkommen von Auxinen 100 h) Die "multiple Wirkung" der lES 100 i) Synthetische Auxine. . . . 103

k) Die Wirkungsweise der lES . 104 i) Eine formale Betrachtung 104

ii) Die molekulare Ebene 104 I) Ein kritischer Zusatz 106

4. Die Regulation der Zellteilung 108 a) Problemstellung . . . . 108 b) Biochemische Aspekte der Mitose 109 c) Die Regulation der Mitoseaktivitat . 111 d) Die Regulation der Teilungsebene . 112

i) Sporenkeimung bei Equisetum spec. . 112 ii) Photomorphogenese bei Farngametophyten 114

5. Vorlaufige Zusammenfassung . . . . . . . . 114

6. Das Problem der Differenzierung. . . . . . . 115

7. Der Nachweis der Omnipotenz differenzierter Zellen 117 a) Regenerationsexperimente an FarnprothalIien 117 b) Regenerationsexperimente an Begonienblattern . 118 c) Regeneration in vitro aus isolierten Einzelzellen von Daucus carota L. 118

8. Ein Nachtrag zum Problem der Differenzierung 121

9. Modifizierende Faktoren . . . . . . . . 121

Inhaltsverzeichnis VII

A. Organismuseigene modifizierende Faktoren. . . . . . . . .. 121 a) Primare Dilferenzierung durch die Polaritat der Mutterzelle. (Beispiel:

Gonosporenkeimung bei Equisetum spec.) . • . . . . . .. 123 b) Der physiologische Nachweis organismuseigener modifizierender Fak­

toren bei der Entwicklung eines Thallus. (Einfaches Beispiel: Keimlinge von Fucus spec.) . 124

i) Das Objekt . . . . . . . . . . . 124 ii) Experimente. . . . . . . . . . . 124

c) Ein weiteres Beispiel fiir korrelative Hemmung 126 d) Hormone als »organismuseigene modifizierende Faktoren" 127

i) Die Entdeckung der Gibberelline . . . . 127 ii) Physiologische Effekte der Gibberelline 128

iii) Die molekulare Basis der HormonwiEkungen 129 iv) Genphysiologische Gesichtspunkte 133

e) Weitere Beispiele fiir Korrelationen im Kormus 134 i) Organkultur einer Wurzel. . . . . . 134 ii) Organkulturen von Blatterri . . . . . 136

f) Umdifferenzierungen (= Knderungen der Modifikation) 137 i) Die Bildung des interfascicularen Kambiums. . . 137

ii) Regeneration von Xylemstrangen in SproGachsen von Coleus-pflanzen . . . . . . . . . . 138

g) Aufhebung der »normalen" Korrelationen 138 i) Bildung von Gallen . . . . . 138

ii) Bildung von Tumoren (»Krebsen") 139 a) Wurzelhalsgallen . 140 fJ) Genetische Tumoren 141

B. Modifizierende AuGenfaktoren 143 a) Licht . . . . . . . . 143 b) Einige Phanomene . . . 144

i) Das Etiolement von Keimpflanzen (Sinapis alba L.) 144 ii) Das Etiolement der Kartolfelsprosse (Solanum tuberosum L.) . 144 iii) Ein Beispiel aus dem Freiland (Gentiana campestris L.) . 144

c) Photomorphosen des Senfkeimlings (Sinapis alba L.) 146 i) Terminologische Vorbemerkungen 146

ii) Einige instruktive Photomorphosen . . . . . 147 iii) Genphysiologische Gesichtspunkte . . . . . 148

d) Das Reversible Hellrot-Dunkelrot-Photoreaktionssystem 148 i) Die Ausarbeitung von Wirkungsspektren. . . . 148 ii) Ein erstes Beispiel: Die Keimung »lichtbediirftiger" Achanen von

Lactuca sativa L., cv. Grand Rapids . . . . . . . . . . 149 iii) Ein zweites Beispiel: Die Keimung von Farnsporen (Dryopteris

filix-mas (L.) SCHOTT.). • • • • • . • • • • • •• 151 iv) Ein drittes Beispiel: Das SproGachsenwachstum bei griinen Boh-

nenpflanzen (Phaseolus vulgaris L.) 153 e) Phytochrom . . . . . . . . . . . . . . 154

i) Allgemeine Charakterisierung. . . . . . . 154 ii) Einige Angaben zur Biochemie des Phytochroms 156

iii) Die Lokalisation des Phytochroms in der Zelle 157 iv) Die Instabilitat des Phytochrom 730 . . . . 157 v) »Hochenergiereaktion" und Phytochrom . . . 157 vi) Kinetische Studien zur Photomorphogenese im Dunkelrot-Dauer-

licht: Eine Rechtfertigung fiir den nachsten Abschnitt 162 f) Die Photomorphogenese des Senfkeimlings (Sinapis alba L.) . 162

i) Das Objekt . . . . . . . . 162 ii) Das Problem . . . . . . . 163

iii) 3 Kategorien von Photomorphosen 164

VIII Inhaltsverzeichnis

a) Positive Photomorphosen . 164 (J) Negative Photomorphosen 164 ,r) Komplexe Photomorphosen 164

iv) Deutung der positiven Photomorphosen durch differentielle Gen­aktivierung . . . . . . . . . . . . . . . • . . . 165

v) Die phytochrom-induzierte Anthocyansynthese als Prototyp einer "positiven Photomorphose" • . . . 166

vi) Phytochrom-induzierte Enzymsynthese 170 vii) Schwierigkeiten. . . . . . . . • 172

viii) Mogliche Deutung der negativen Photomorphosen 172 ix) Die Koordination der Photomorphosen 173

10. Bliitenbildung 174

a) Das Phanomen • • . . 174

b) Genphysiologische Deutung 175 i) Die autonome Umsteuerung des Vegetationspunktes 175

ii) Die Umsteuerung des Vegetationspunktes durch ein B1iihhormon 175

c) Photoperiodismus. . . . . . . . 177 i) Phanomene . . • . . . . . 177

a) Obligatorische Kurztagpflanzen 177 (J) Obligatorische Langtagpflanzen 178

ii) Die photoperiodische "Induktion" der Bliitenbildung 179 iii) Pfropfexperimente • . • • • . . • . . . . 179

a) Die Pfropfung als Technik der Pflanzenphysiologie 179 (J) Pfropfexperimente und Florigen . 179

iv) Die Bedeutung des Phytochroms . . . . 180 a) Phanomene . . . . . . . . . . 180 (J) Die Wirkungsspektren des Zusatzlichtes 181 r) Genphysiologische Gesichtspunkte: eine Spekulation 182 0) Endogene Rhythmik und Bliitenbildung 183

v) Ein spezifischer Blaulichteffekt . 183

11. Bliitenbildung und Gibberelline. . . . 184

12. Vemalisation . . . . . . . . . . 184 i) Vemalisation beim Wintergetreide 184 ii) Vemalisation bei biannuellen Rosettenpflanzen . 185

13. Einige weitere Temperatureffekte . . . . . . . . 187 i) Thermoperiodismus . . . . . . . . . . 187 ii) Beendigung der Knospenruhe durch Kaltebehandlung . 188

14. Photoperiodische Phanomene unabhangig von der Bliitenbildung . 188 i) Photoperiodische Steuerung der Bildung von Kartoffelknollen . 188 ii) Photoperiodische Steuerung des Aktivitatszustandes von Vegetations-

punkten bei Holzpflanzen . . . . . . . . . . 189

15. "Hormonale" Integration bei der geschlechtlichen Fortpflanzung. . . . . 191 i) Das Objekt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191 ii) Hormonwirkungen bei der geschlechtlichen Fortpflanzung von Oedo-

gonium spec.. . . . . . . . . . . 192

16. Aspekte einer Physiologie des Generationswechsels 193 i) Daji Problem. . . . . . . . . . . 193

ii) Geeignete Objekte (Ieptosporangiate Fame; Filices) 194 iii) Generationswechsel und Kernphasenwechsel • . 194

a) Vergleichend-entwicklungsgeschichtliche Daten 194 (J) Experimentelle Daten . . • . . . . . 195

iv) Baumfam und Rhizomfam: Ein Vergleich. . . 195 v) Das Verhalten isolierter Zygoten und isolierter junger Sporophyten. 197

Inhal tsverzeidmis IX

vi) Die obligatorische Photomorphogenese der Farngametophyten 197 a) Die Grundphanomene . . . . . . . . . 197 fl) Das Wirkungsspektrum. . . . . . • . . 199 r) Genphysiologische Deutung der Blaulichtwirkung 200

VII. Wirkungen ultravioletter Strahlung 203

1. Licht, Infrarot und Ultraviolett . 203

2. Der "inaktivierende" Effekt des kurzwelligen UV 203

3. Die selektive Inaktivierung der Chloroplastenbildung durch kurzwelliges UV (Euglena gracilis). . • . . . . . • . . . • • • • • . • . • 205

4. Die Wirkung des kurzwelligen UV auf Bliitenp£lanzen (Beispiel: Dikotylen-Keimling). . . . . . . . . . . . . . 206

5. Der molekulare Mechanismus der UV -Wirkung 206

6. Photoreaktivierung . . . . . . . . 209 a) Das Phanomen . . . . . . . . 209 b) Das Wirkungsspektrum der Photoreaktivierung 209 c) Der molekulare Mechanismus. . . . 209 d) Photoreaktivierung von Partials chad en 210

VIII. Wirkungen ionisierender Strahlung. .

1. Anregende und ionisierende Strahlung (eine Rekapitulation)

2. Die Bedeutung ionisierender Strahlung fUr die experimentelle Biologie

3. Typen ionisierender Strahlung

4. Etwas iiber Ionisationen .

5. Zur Treffertheorie .

6. Einige Phanomene . a) Bleibende Effekte b) Mehr oder minder reparable Effekte c) Ein anschauliches Beispiel fUr die unterschiedliche "Empfindlichkeit"

schiedener Gewebe derselben Pflanze

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215 215 215

ver-217

IX. Bewegungsphysiologie 217

1. Zur EinfUhrung 217

2. Die freie Ortsbewegung 218 a) Die Bewegung der Rhizome 218 b) Die freie Ortsbewegung begeiBelter monadoider Zellen 219

i) Die Feinstruktur der GeiBel . . . . . . . 219 ii) Die auBere Mechanik der GeiBelbewegung. . . 220

c) Die gerichtete freie Ortsbewegung (Beispiel: Phototaxis) 222 i) Die Phobo-Phototaxis . . . . . . . . . . 222

Ii) Die Topo-Phototaxis. . . . . . . . . . . 223 a) Die Einstellung in die Lichtrichtung (Beispiel: Euglena spec.) . 223 fl) Wirkungsspektren der Topo-Phototaxis 224

3. Wachstumsbewegungen . 226 a) Phototropismen 226

i) Grundphanomene 226 a) Der Dikotylenkeimling 226 fl) Das Farnchloronema . 226

ii) Der Polarotropismus . . 227 iii) Der Phototropismus der Gramineen-Koleoptile 231

x Inhaltsverzeichnis

a) Grundlegende Phanomene . . . 231 (J) Spitzenreaktion und Basiskriimmung 231 r) Die 1. positive Kriimmung. . . . 233 (J) Der Photoreceptor der 1. positiven Kriimmung 235

iv) Der Phototropismus des Dikotylenkeimlings 237 v) Der Phototropismus von Sporangiophoren 238

a) Ein giinstiges Objekt. . . 238 (J) Der Photoreceptor 238 r) Zum Reaktionsmechanismus 241

b) Geotropismen . . . . 242 i) Einige Beispiele. . . . . . 243

a) Grundphanomene . . . . 243 (J) Das Verhalten von Coleus-~flanzen auf dem Klinostaten 244 r) Die Bliitenstiele von Lilium martagon. . . . 245

ii) Die kausale Analyse an Koleoptilen und SproBachsen 245 a) Die Induktion der geotropischen Kriimmung . 245 (J) Das "Statolithen"-Konzept 246 r) Die Querverschiebung von Auxin 246

iii) Experimente mit Wurzeln . . . . 249 c) Der Chemotropismus der Pollenschlauche 250 d) Rankenbewegungen . . . . . . . . 250

i) Die "reizphysiologische" Terminologie 250 ii) Die Blattranken von Bryonia dioica (Zaunriibe) . 250

iii) Die haptotropische Kriimmung und die Folgereaktionen 251 iv) Einige Rankentypen . . . . 252 v) Reizaufnahme und Reizleitung 254

X. Aspekte der Zellphysiologie . . . 254

1. Struktur und Dynamik 254 a) Dynamik des Grundplasmas 254 b) Dynamik der Partikel . 256

i) Chloroplasten 256 ii) Zellkern. . . . . 256

c) Chloroplastenbewegung . 257 i) Schwachlicht- und Starklichtstellung. . . . . . . . .. 257 ii) Die Induktion der Schwachlichtbewegung bei Mougeotia spec. . 258

2. Zustand und Leistung der Zelle 259 a) Die Vacuole. . . . . . . . . . . . . 260 b) Das Osmometer-Modell. . . . . . . . . 260 c) Die Anwendung des Osmometer-Modells auf die Zelle 261 d) Turgescenz und Plasmolyse . . . . . . . . . 263 e) Die Messung des osmotischen Werts und der Saugkraft. . . . .. 263

i) Die Bestimmung des osmotischen Werts durch "Grenzplasmolyse" . 263 ii) Die Bestimmung der Saugkraft . . . . . . . . . . .. 265

f) Eine andere Formulierung fUr den Wasserzustand einer parenchymatischen Zelle . . . . . . . . . . . . . 266

i) Die Erniedrigung des Wasserpotentials 266 ii) Der Begriff der "Hydratur" 267

g) Turgorbewegungen . . . . . . 268 i) Die Seismonastie und Photonastie von Mimosa pudica L. 268

a) Die seismonastische Reaktion. 269 (J) Die photonastische Reaktion . . . . 270

ii) Die Stomabewegung . . . . . . . . 271 a) Die Stomabewegung als Turgorbewegung 271 (J) Die Stomabewegung als Photonastie. . 272

iii) Ein Beispiel fiir "Turgor-Schleuderbewegungen" . 274

Inhaltsverzeichnis

h) Eigenschaften der Plasmagrenzmembranen i) Morphologische Gesichtspunkte

ii) Aufnahme von Molekiilen • . . . i) Ionenaufnahme. . . . • • • • . .

i) Aktive Aufnahme, Ionenakkumulation • a) Der freie Diffusionsraum (= apparent free space) {J) Die aktive Aufnahme . . . . r) Ionenaufnahme und Zellatmung . «5) Ein kritischer Zusatz

ii) Makroelemente • . • . . . . iii) Mikroelemente • . . . . . .

k) Die Verwendung der Ionen im Plasma i) Kationen

ii) Anionen iii) Diingung

I) Driisenzellen i) Definition ii) Einige Beispiele fiir Driisenzellen iii) Zum "Mechanismus" der Sekretion iv) Zusammenfassung

XI. Photosynthese • • • • •

1. Die Bedeutung der Photosynthese

2. Pflanzenha:bitus und Photosynthese

3. Gaswechselvorgange . . . ~ .

4. Die Summenformel der Photosynthese

5. Die begrenzenden Faktoren der PIhotosynthese-lntensitat

6. Der Quantenbedarf der Photosynthese. . . • .

7. Absorptionsanderungen im Photosynthese-Apparat

8. Die Strukturen des Photosynthese-Apparates a) Eine Rekapitulation • • . • . b) Lichtmikroskopische Daten c) Elektronenmikroskopische Daten d) Chloroplastenmodelle . . • . e) Information zur Biochemie der Thylakoide f) Das molekulare Strukturmodell • g) Morphogenese der Chloroplasten h) Granafreie Chloroplasten . . .

9. Photosynthetisch aktive Pigmente a) Chlorophyll a, das Hauptpigment der Photosynthese b) Die Bedeutung des P.rotochlorophylls . . • • • c) Akzessorische Pigmente im Photosynthese-Apparat

i) Chlorophyll b ii) Carotinoide . . . • . .

iii) Biliproteine . . . • • •

10. Wirkungsspektren der Photosynthese a) Wirkungsspektren bei griinen Pflanzen b) Wirkungsspektren bei Rotalgen. .

XI

275 275 277 278 278 279 279 281 281 281 282 283 283 284 287 287 287 287 288 290

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• 320

11. Die photosynthetische Phosphorylierung und die Bildung von reduziertem Pyridinnucleotid . • . . • • .. ...•..••..• 322

XII Inhaltsverzeichnis

a) Der Ausgangspunkt . 322 b) Eine a priori-Oberlegung 323 c) Die Hill-Reaktion 323 d) Die Photophosphorylierung 324 e) Die neue Problemlage . 324

12. Der photosynthetische Elektronentransport 325 13. Eine Zwischenbilanz . . . . . . . • 327

a) Struktur und Funktion. . . . . . 327 b) Lichtreaktionen und Dunkelreaktionen 327

14. Der Weg des Kohlenstoffs bei der Photosynthese 327 a) Der Calvincyclus. . . . . . . . • • 327 b) Nochmals: Ein Blick auf die Summenformel der Photosynthese 331 c) Einige Verfeinerungen zum Calvinc:r.:clus. . . . . . . . 331

i) Bildung von Aminosauren . . . . . . • . . . . 331 ii) EinfluB einer Blaulicht-abhangigen Photoreaktion auf den Weg des

CO2 in den Chloroplasten . . . 331 iii) Enzymaktivierung durch Licht. . 331

15. Photosynthese und Zellatmung . . . . 332 16. Die Photosynthese der Bakterien (ein Hinweis) 333

XII. Dissimilation 335 335 335 336 337 337 338 339 340 340 340 342 343 345 346 347 347 348 348 349 349 349 351 351

1. Terminologische Vorbemerkung . 2. Die Summenformel der Zellatmung 3. Der respiratorische Gaswechsel 4. Einige physiologische Daten . .

a) Der QlO der Zellatmung . . b) Die Atmungsintensitat verschiedener Pflanzen c) Veranderungen der Atmungsintensitat durch Phytochrom d) Aerobe und anaerobe Dissimilation

5. Alkoholische Garung und Glykolyse a) Die alkoholische Garung b) Die Glykolyse. . . . . . .

6. Strukturmodelle der Mitochondrien . 7. Die oxydative Decarboxylierung des Pyruvats 8. Der Citronensaurecyclus 9. Die Atmungskette . . . . .

a) Eine Obersicht ..... b) . Ein Blick auf die Energiebilanz c) Ein Blick auf die Regulation .

10. Bilanz der aeroben Dissimilation . 11. ATP-Bildung in lebendigen Systemen (eine Zusammenfassung) 12. Der Glyoxylsaurecyclus. . . . . . . . . 13. Der Pentose-Phosphat-Cyclus. . . . . . . 14. Andere Endoxydasen in pflanzlichen Geweben .

XIII. Die Kreislaufe von Kohlenstoff und Sauerstoff. . a) Allgemeine Gesichtspunkte . . . . . . . . . . . b) Der Mensch im Kreislauf von Sauerstoff und Kohlenstoff .

XIV. Der Kreislauf des Stickstoffs

XV. Der Strom der Energie. .

XVI. Die Temperatur einer Pflanze .

XVII. Ferntransport . . . . . . 1. Femtransport von Wasser bei Landpflanzen .

a) Wasserbilanz . . . . . . . . • .

352 352 354

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361 361 361

Inhaltsverzeichnis XIII

b) Erinnerungen • . . . . . . . . 363 i) Der Wasserzustand der Einzelzelle 363

ii) Die Transportbahnen. • • . . 363 iii) Einige halbquantitative Oberlegungen 365

c) Transpiration . . . • . . . . . . 365 i) Das Wasserpotential von Boden, Pflanze und Atmosphare 365 ii) Der Vorgang der Transpiration . 367

iii) Der Wassertransport in der Pflanze 369 d) Guttation und Wurzeldruck 370

2. Ferntransport von Ionen 371

3. Ferntransport organischer Molekiile . 372 a) Problemstellung • . . • • ~ 372 b) Die Anatomie der Siebrohren . 372 c) Zur Funktion der Siebrohren . 374

i) Transportmolekiile. . . 374 ii) Vorstellungen zum "Mechanismus der Sto:ffleitung" 375

d) Ein Blick auf die Kartoffelpflanze. . . . 376 e) Einige neue Daten, die vielleicht weiterfiihren 376

i) Di:fferentielle Translokation . . . . 376 ii) Bidirektionelle Translokation . . . . 377 iii) Regulation der Translokations-Intensitat durch Phytochrom 378

4. Ferntransport von Gasen . . • . . . . . . 378 a) Diifusionsgesetze • . . . . . . . . . . 378 b) Einige Konsequenzen aus den Di:ffusionsgesetzen 379 c) Der Weg der Gase (02 , CO2) 379

i) Sauerstoff • • . . . . . . . . . . 380 ii) Kohlendioxyd . . . . . . . . . . 380

5. Ein kurzer Vergleich: Ferntransport, Parenchymtransport 382

XVIII. Endogene Rhythmen. • • . . . • • • . . . . 382

1. Messung der Tageslange und endogene Tagesrhythmik 382

2. Endogene Rhytilimen: Einige Phanomene. . . . . 383 a) Tagesperiodische Blattbewegungen . • . . . . 383

i) Exogene Periodizitat und endogene Rhythmik 383 ii) Die Temperaturunabhangigkeit der Periodenlange 385

b) Tagesperiodische Bewegung von Bliitenblattern. . . 385 c) Tagesperiodischer Sporangien3!bschuB bei Pilobolus spec. 386 d) Circadiane Rhythmik in Gewebekulturen . . . . . 386 e) Endogene Rhythmik und Bioluminescenz (Gonyaulax polyedra) • 387

3. Ansatze zur Analyse der endogenen Rhythmik 389 a) Auslosung der Rhythmik . . . . . . . . . . 389

i) Gonyaulax polyedra • . • . . . . . . • 389 ii) Phaseolus multi/lorus. • . . • . . • • . 389

b) Anpassungen der Rhythmik bei Programmanderungen 389 i) Inversion des Licht-Dunkel-Wechsels. • 389 ii) Anpassung an Periodenlangen:;: 24 Std 390

c) Endogene Rhythmik und Zellatmung 390 d) Endogene Rhythmik und Zellkern 390

4. Modelle der physiologischen Uhr 391

Literatur. . . 392

Sachverzeichnis 398

Das Ziel dieses Buches Zwei Zitate. "Was sich iiberhaupt sagen HHh, laBt sich klar sagen; und wovon man nicht reden kann, dariiber muB man schweigen.« Dieser Satz des Philosophen LUDWIG WITTGENSTEIN driidtt eine wesentliche For-

derung der Wissenschaft besonders pragnant aus. "If we allow 'classical biology' to decline, the full powers of modern physics and chemistry cannot be brought to bear on the study of life." Dieser Satz des Biologen BARRY COMMONER solI uns daran erinnern, daB die

"klassischen" Disziplinen der deskriptiven, vergleichenden Biologie. eine wesentliche Voraussetzung jeder experimentellen Biologie darstellen.

In diesem Buch solI nicht der Versuch gemacht werden, moglichst viele objektive Daten und moglichst viele Entwiirfe von Hypothesen und Theorien aus dem Gesamt­gebiet der Pflanzenphysiologie zu beschreiben. Es 5011 vielmehr durch die exempla­rische Art der Darstellung und durch die Betonung bestimmter forschungsintensiver Gebiete (z. B. Photosynthese und Entwidtlungsphysiologie) erreicht werden, daB der Student eine klare Vorstellung davon erhalt, wie im Prinzip die pflanzenphysiolo­gische Forschung voranschreitet, wie man also im Prinzip auf diesem Gebiet der Naturforschung objektive Daten gewinnt und Hypothesen und Theorien formu­liert. - Nach dieser Erfahrung sollte der Student ohne wesentliche Schwierigkeiten umfangreichere Lehrbiicher, Handbiicher, Review-Organe und schlieBlich auch Ori­ginalarbeiten lesen konnen. Er sollte auch gelernt haben, wie man trotz der riesigen Fiille heterogener Daten und ad-hoc-Hypothesen das Ziel der Pflanzenphysiologie im Auge behalten kann. Dieses Ziel kann man heutzutage folgendermaBen formulie­ren: Verfeinerung der Theorie jener lebendigen Systeme, die man Pflanzen nennt, unter besonderer Betonung der molekularen Dimension.

Um auf dieses Ziel hinarbeiten zu konnen, muB der Pflanzenphysiologe einiges an Physik, Chemie und Physikalischer Chemie verstehen. Er muB aber gleichzeitig mit den wichtigsten Daten und Gesetzen der deskriptiven Botanik vertraut sein, er muB zum Beispiel die Ontogenien reprasentativer Pflanzen kennen. Er muB Ferner die deskriptive Vielfalt der lebendigen Systeme astimieren. Die lebendigen Systeme treten uns in riesiger Mannigfaltigkeit und weit abgestufter Komplexheit entgegen, denken wir zum Beispiel an ein Bacterium, an eine Eiche oder an eine Orchidee. Die Unter­suchung eines Bacteriums liefert uns bestimmt nicht aUe Daten, die wir fur die Theorie der Eiche oder der Orchidee brauchen. Wir mussen vielmehr die historisch bedingte Mannigfaltigkeit der lebendigen Systeme akzeptieren und die oben genannte Ziel­setzung der Pflanzenphysiologie demgemaB untergliedern. Es ist das Ziel der Pflanzen­physiologie

a) allgemeine Prinzipien und Gesetze zu formulieren; b) die Faktoren anzugeben, welche die Verschiedenheit der Pflanzen bewirken.

XVI Das Ziel dieses Bumes

Das derzeitige Ziel der Forschung ist es, diese Aufgaben auf dem "molekularen" Niveau zu losen. Es ist offensichtlich, daB wir von diesem Ziel noch weit entfernt sind. Es besteht aber kein Grund zur Resignation. Der ErkenntnisprogreB in der Bio­logie vollzieht sich momentan rascher als je zuvor in der Geschichte der Wissenschaft.

Wer die Struktur und die Bedeutung der modernen Wissenschaften verstehen will, sollte sich anhand geeigneter Biicher mit den erkenntnistheoretischen Voraussetzungen der Wissenschaft, mit "Wissenschaftstheorie", befassen. Diese "Philosophy of Science", man kann auch sagen, die "Theorie der Theorien", hat nicht mehr die durchsichtige, rationale Struktur der Wissenschaft. EINSTEIN hat diesen Sachverhalt mit dem Satz ausgedriickt: The most unintelligible thing about the world is that it is intelligible. -Wir konnen uns dieser Reflexion iiber die- Wissenschaft aber nicht entziehen. Die Theorien der Wissenschaft reprasentieren die Systeme der realen Welt. Die Art und die Grenzen dieser Reprasentanz und die Verfahren der Theorienbildung iiberhaupt, die der Naturforscher anwendet, miissen in einer "Metatheorie" bedacht werden. Diese "Philosophy of Science", die' in unserem Sprachgebiet heutzutage nur wenig gepflegt wird, ist ein unentbehrlicher Bestandteil der modernen Naturwissenschaften, wesentlich auch fiir jeden, der sich darum bemiiht, die Naturforschung mit den ande­ren Kraften des menschlichen Geistes in Beziehung zu setzen. Je machtiger sich die Wissenschaften entfalten, um so bedeutsamer werden fiir den Wissenschaftler diese Reflexionen iiber die Struktur seiner Forschung, iiber den Sinn seiner Arbeit und iiber seine Pflichten und Rechte in dem durch die Wissenschaft gepragten Sozialgefiige der modernen Welt.

Vielleicht sind die folgenden Biicher geeignet, in die" Theorie der Theorien" ein­zufiihren. Das ausgezeichnete Buch von K. R. POPPER stellt einige Anspriiche; die iibrigen sind verhaltnismaBig einfache Texte.

FISCHER, A.: Die philosophischen Grundlagen der wissenschaftlichen Erkenntnis. Wien, New York: Springer 1967.

MOHR, H.: Wissenschaft und menschliche Existenz. (Vorlesungen iiber Struktur und Bedeutung der Wissenschaft.) Freiburg i. Br.: Rombach Hochschul Paperback 1967.

POPPER, K. R.: The logic of scientific discovery. London: Hutchinson of London 1959. SACHSSE, H.: Naturerkenntnis und Wirklichkeit. Braunschweig: Friedr. Vieweg und

Sohn 1967.