Les effets Allee démographiques : évidence...

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Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen Gregory Examinateur Chargé de recherche, INRA M. Xavier Fauvergue Directeur Directeur de recherche, CNRS M. Franck Courchamp Examinateur Professeur, Université Paris-Sud M. Paul Leadley JURY: Examinatrice Professeur, Imperial College London Mme. EJ Milner-Gulland Rapporteur Professeur, USDA M. Andrew Liebhold Rapporteur Directeur de recherche, CNRS M. Jean-Michel Gaillard

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Les effets Allee démographiques :évidence empirique & détection

Stephen Gregory

ExaminateurChargé de recherche, INRAM. Xavier Fauvergue

DirecteurDirecteur de recherche, CNRSM. Franck Courchamp

ExaminateurProfesseur, Université Paris-SudM. Paul Leadley

JURY:

ExaminatriceProfesseur, Imperial College LondonMme. EJ Milner-Gulland

RapporteurProfesseur, USDAM. Andrew LiebholdRapporteurDirecteur de recherche, CNRSM. Jean-Michel Gaillard

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Contexte

I. Qu’est-ce qu’un effet Allee démographique ?

II. Sont-ils fréquents dans la nature ?

III. Comment mieux les détecter ?

IV. L’effet Allee & les chauves-souris

Discussion

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Contexte

I. Qu’est-ce qu’un effet Allee démographique ?

II. Sont-ils fréquents dans la nature ?

III. Comment mieux les détecter ?

IV. L’effet Allee & les chauves-souris

Discussion

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Con

text

eLa morue Gadus morhua (Canada)

La pêcheindustrielle

La pêcheartisanale

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Con

text

eLa morue Gadus morhua (Canada)

Population disparue en 1992

La pêcheindustrielle

La pêcheartisanale

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Con

text

eRoselin Carpodacus mexicanus (USA)

Expansion

Etablissement

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Con

text

eRoselin Carpodacus mexicanus (USA)

Explosion démographique en 1960

Expansion

Etablissement

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Con

text

eL’effet Allee peut faire chuter ou exploser les populations

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Con

text

e

Un effet Allee est caractérisé par:

>> L’effet Allee est vu dans deux sens

Une « fitness » réduite dans une population diminuée

L’effet Allee peut faire chuter ou exploser les populations

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Con

text

eLa « fitness » augmente lorsque la population augmente…

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La « fitness » augmente lorsque la population augmente…B

ackg

roun

d Espèces invasives

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Con

text

eLa « fitness » diminue lorsque la population diminue…

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Con

text

e

Espèces menacées

La « fitness » diminue lorsque la population diminue…

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Contexte

I. Qu’est-ce qu’un effet Allee démographique ?

II. Sont-ils fréquents dans la nature ?

III. Comment mieux les détecter ?

IV. L’effet Allee & les chauves-souris

Discussion

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Deux types d’effet Allee : la définition de « fitness »

L’effet Allee élémentaire

L’effet Allee démographique

Qu’

est-c

e qu

’un

dAE

?

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Deux types d’effet Allee : la définition de « fitness »

L’effet Allee élémentaire• La fitness individuelle• e.x. nombre des œufs

L’effet Allee démographique

Qu’

est-c

e qu

’un

dAE

?

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Deux types d’effet Allee : la définition de « fitness »

L’effet Allee élémentaire• La fitness individuelle• e.x. nombre des œufs

L’effet Allee démographique• La fitness de la population• e.x. taux de croissance• dAE

Qu’

est-c

e qu

’un

dAE

?

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L’effet Allee faible

L’effet Allee fort

Qu’

est-c

e qu

’un

dAE

?La puissance d’un effet Allee : dAE

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L’effet Allee faible• Taux de croissance

positif à petite N

L’effet Allee fort

Qu’

est-c

e qu

’un

dAE

?La puissance d’un effet Allee : dAE

Page 20: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

L’effet Allee faible• Taux de croissance

positif à petite N

L’effet Allee fort• Taux de croissance

négatif à petite N

Qu’

est-c

e qu

’un

dAE

?La puissance d’un effet Allee : dAE

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L’effet Allee démographique et fort (dAE)Q

u’es

t-ce

qu’u

n dA

E ?

• dAE fort peut induire un taux de croissance négatif et conduire àune spirale d’extinction

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Objectif de la thèseQ

u’es

t-ce

qu’u

n dA

E ?

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Objectif de la thèse

D’évaluer la fréquence de l’effet Allee démographique dans lespopulations naturelles…

… et de voir si cette fréquence estaffectée par les méthodes et donnés utilisés.

Qu’

est-c

e qu

’un

dAE

?

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Contexte

I. Qu’est-ce qu’un effet Allee démographique ?

II. Sont-ils fréquents dans la nature ?

III. Comment mieux les détecter ?

IV. L’effet Allee & les chauves-souris

Discussion

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Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

Etudes précédentes sur les dAEs

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dAEs dans 20 populations< 1 %3269PlusieursdAEs dans toutes les populations100 %11Plantes

Petites populationsNon14PoissionsdAEs dans 112 stocks34 %330PoissionsPetites populationsNon25PhoquesdAE "possible” dans plusieurs stocks?128PoissonsPetites populationsNon11OiseauxdAEs dans 3 stocks commerciaux< 3 %128Poissons

DétailsdAE ?# PopsTaxa

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

Etudes précédentes sur les dAEs

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• La plupart des études focalisées sur 1 taxon

dAEs dans 20 populations< 1 %3269PlusieursdAEs dans toutes les populations100 %11Plantes

Petites populationsNon14PoissionsdAEs dans 112 stocks34 %330PoissionsPetites populationsNon25PhoquesdAE "possible” dans plusieurs stocks?128PoissonsPetites populationsNon11OiseauxdAEs dans 3 stocks commerciaux< 3 %128Poissons

DétailsdAE ?# PopsTaxa

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

Etudes précédentes sur les dAEs

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• La plupart des études focalisée sur 1 taxon

• >5% dAEs avec des méthodes « différentes »

dAEs dans 20 populations< 1 %3269PlusieursdAEs dans toutes les populations100 %11Plantes

Petites populationsNon14PoissionsdAEs dans 112 stocks34 %330PoissionsPetites populationsNon25PhoquesdAE "possible” dans plusieurs stocks?128PoissonsPetites populationsNon11OiseauxdAEs dans 3 stocks commerciaux< 3 %128Poissons

DétailsdAE ?# PopsTaxa

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

Etudes précédentes sur les dAEs

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• La plupart des études focalisée sur 1 taxon

• >5% dAEs avec des méthodes « différentes »

>>> But : améliorer les taxa et les méthodes

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

dAEs dans 20 populations< 1 %3269PlusieursdAEs dans toutes les populations100 %11Plantes

Petites populationsNon14PoissionsdAEs dans 112 stocks34 %330PoissionsPetites populationsNon25PhoquesdAE "possible” dans plusieurs stocks?128PoissonsPetites populationsNon11OiseauxdAEs dans 3 stocks commerciaux< 3 %128Poissons

DétailsdAE ?# PopsTaxa

Etudes précédentes sur les dAEs

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« Théorie générale » développée par Alan Berryman - quatredynamiques de populations principales :

Sélection des modèles : « Théorie générale » de lacroissance d’une population

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

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« Théorie générale » développée par Alan Berryman - quatredynamiques de populations principales :

= Pas de croissanceMarchealéatoire

Sélection des modèles : « Théorie générale » de lacroissance d’une population

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

Page 32: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

« Théorie générale » développée par Alan Berryman - quatredynamiques de populations principales :

= Pas de croissance

= Croissance constante

Marchealéatoire

Exponentiel

Sélection des modèles : « Théorie générale » de lacroissance d’une population

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

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« Théorie générale » développée par Alan Berryman - quatredynamiques de populations principales :

= Pas de croissance

= Croissance constante

= Croissance réduite lorsque la population est grande

Marchealéatoire

Densité dépendancenégative

Exponentiel

Sélection des modèles : « Théorie générale » de lacroissance d’une population

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

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« Théorie générale » développée par Alan Berryman -quatre dynamiques de populations principales :

= Pas de croissance

= Croissance constante

= Croissance réduite lorsque la population est grande

= Croissance réduite lorsque la population est petite

Marchealéatoire

Densité dépendancenégative

Exponentiel

L’effet Allee

Sélection des modèles : « Théorie générale » de lacroissance d’une population

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

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Mesure des preuves dAE

« Théorie générale » adaptée : modèles simples + l’effet Allee =modelès …

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

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« Théorie générale » adaptée : modèles simples + l’effet Allee =modelès …

+ l’effet Allee

Densité dépendancenégative

Exponentiel ExponentielAllee

Densité dépendancenégative Allee

MarchealéatoireLe

s dA

Es

sont

-ils

répa

ndus

?Mesure des preuves dAE

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« non-Allee » « Allee »

Densité dépendancenégative

Exponentiel ExponentielAllee

Densité dépendancenégative Allee

Marchealéatoire

Modèle nul =Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

Mesure des preuves dAE

« Théorie générale » adaptée : modèles simples + l’effet Allee =modelès …

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Comparer l’évidence pour les modèles ‘non-Allee’ vs ‘Allee’ du tauxde croissance de 1198 plantes & animaux :

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

GPDD

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Comparer l’évidence pour les modèles ‘non-Allee’ vs ‘Allee’ du tauxde croissance de 1198 plantes & animaux :

• Séries temporelles tirées d’une grande base de donnéess’appelée « Global Population Dynamics Database »

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

GPDD

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Comparer l’évidence pour les modèles ‘non-Allee’ vs ‘Allee’ du tauxde croissance de 1198 plantes & animaux :

• Séries temporelles tirées d’une grande base de donnéess’appelée « Global Population Dynamics Database »

• 1198 espèces différentes (une série temporelle par espèces)

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

GPDD

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Comparer l’évidence pour les modèles ‘non-Allee’ vs ‘Allee’ du tauxde croissance de 1198 plantes & animaux :

• Séries temporelles tirées d’une grande base de donnéess’appelée « Global Population Dynamics Database »

• 1198 espèces différentes (une série temporelle par espèces)

• La durée moyenne des séries : 22 ans

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

GPDD

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Comparer l’évidence pour les modèles ‘non-Allee’ vs ‘Allee’ du tauxde croissance de 1198 plantes & animaux :

• Séries temporelles tirées d’une grande base de donnéess’appelée « Global Population Dynamics Database »

• 1198 espèces différentes (une série temporelle par espèces)

• La durée moyenne des séries : 22 ans

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

GPDD

36 3037115152255603

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2 mesures d’évidence :

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

Mesure des preuves dAE

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2 mesures d’évidence :

• Évidence empirique (wAICc) = log vraisemblance ajusté et relatifaux autres modèles• mesure relative (%)

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

Mesure des preuves dAE

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2 mesures d’évidence :

• Évidence empirique (wAICc) = log vraisemblance ajusté et relatifaux autres modèles• mesure relative (%)

• meilleur modèle (n) = modèle avec le plus de wAICc• mesure absolue

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

Mesure des preuves dAE

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2 mesures d’évidence :

• Évidence empirique (wAICc) = log vraisemblance ajusté et relatifaux autres modèles• mesure relative (%)

• meilleur modèle (n) = modèle avec le plus de wAICc• mesure absolue

e.x.

*

55

Densitédépendance

négative

15

Densitédépendance

négative Allee

n

1005520wAICc

TotaleExponentiel

AlleeExponentielMarche aléatoire

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

Mesure des preuves dAE

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Résultats : 3 exemples d’espèces

Apeirasyringaria

Ovibosmoschatus

Taux

de

croi

ssan

ce d

e la

pop

ulat

ion

Taille de la population

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

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Légende :Marche aléatoireExponentielExponentiel AlleeDensité dépendance négativeDensité dépendance négative Allee

Cupidominimus

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Résultats : résumé

RW EX EXAE ND NDAE

Évidence empirique

Légende :Marche aléatoireExponentielExponentiel AlleeDensité dépendance négativeDensité dépendance négative Allee

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

Page 49: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Résultats : résumé

Évidence empirique

Légende :Marche aléatoireExponentielExponentiel AlleeDensité dépendance négativeDensité dépendance négative Allee

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

Page 50: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Résultats : résumé

Évidence empirique

RW EX EXAE ND NDAE

Meilleur modèle

Légende :Marche aléatoireExponentielExponentiel AlleeDensité dépendance négativeDensité dépendance négative Allee

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

Page 51: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Résultats : résumé

Légende :Marche aléatoireExponentielExponentiel AlleeDensité dépendance négativeDensité dépendance négative Allee

Évidence empirique

Meilleur modèle

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

12 %

<1 %

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Conclusion : dAEs sont raresLe

s dA

Es

sont

-ils

répa

ndus

?

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Conclusion : dAEs sont rares

• dAEs sont rares, peut-être à cause de :

– mécanismes « contre-dAE » comme compétition réduite– les populations n’ont pas montré un dAE pendant la période

observée

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

Page 54: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Conclusion : dAEs sont rares

• dAEs sont rares, peut-être à cause de :

– mécanismes « contre-dAE » comme compétition réduite– les populations n’ont pas montré un dAE pendant la période

observée

• D’autres analyses suggèrent d’autres raisons :

– sources d’erreurs peuvent augmenter la variabilité– les méthodes statistiques utilisées n’ont pas pu détecter un dAE

dans une série temporelle de forte variabilité

Les

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

Page 55: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Conclusion : dAEs sont rares

• dAEs sont rares, peut-être à cause de :

– mécanismes « contre-dAE » comme compétition réduite– les populations n’ont pas montré un dAE pendant la période

observée

• D’autres analyses suggèrent d’autres raisons :

– sources d’erreurs peuvent augmenter la variabilité– les méthodes statistiques utilisées n’ont pas pu détecter un dAE

dans une série temporelle de forte variabilité

• Un dAE a été détecté dans 13 espèces qui n’en présentaientpas auparavant, mais :

– les modèles étaient choisis pour leur généralité– les modèles étaient les mauvais descripteurs de la croissance de

ces populationsLes

dAE

s so

nt-il

s ré

pand

us ?

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Contexte

I. Qu’est-ce qu’un effet Allee démographique ?

II. Sont-ils fréquents dans la nature ?

III. Comment mieux les détecter ?

IV. L’effet Allee & les chauves-souris

Discussion

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Com

men

t mie

ux le

s dé

tect

er ? Les dAEs génèrent de la variabilité

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Les dAEs génèrent de la variabilité

• L’étude précédente montre que dAEs sont rares à cause d’une fortevariabilité dans les séries temporelles analysées

Com

men

t mie

ux le

s dé

tect

er ?

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Les dAEs génèrent de la variabilité

• L’étude précédente montre que dAEs sont rares à cause d’une fortevariabilité dans les séries temporelles analysées

• dAEs se manifestent dans les populations dont la taille diminue (ouaugmente)

Com

men

t mie

ux le

s dé

tect

er ?

Page 60: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Les dAEs génèrent de la variabilité

• L’étude précédente montre que dAEs sont rares à cause d’une fortevariabilité dans les séries temporelles analysées

• dAEs se manifestent dans les populations dont la taille diminue (ouaugmente)

• Séries temporelles qui présentent un dAE possèdent des tailles depopulations très différentes & donc une forte variabilité

Com

men

t mie

ux le

s dé

tect

er ?

Page 61: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Une forte variabilité masque la détection d’un dAEC

omm

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Page 62: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Série temporelle de faible variabilité montredensité dépendance négative

Une forte variabilité masque la détection d’un dAEC

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Page 63: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Série temporelle de variabilité moyennemontre un dAE

Une forte variabilité masque la détection d’un dAEC

omm

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Page 64: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Série temporelle de forte variabilité montremarche aléatoire

Une forte variabilité masque la détection d’un dAEC

omm

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?

Page 65: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Questions & méthodesC

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Page 66: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Questions & méthodes

• La forte variabilité peut-elle masquer un dAE ?

1. Simuler des séries temporelles à partir d’un modèle dAEavec des valeurs de variabilité variées

2. Essayer de détecter dAE en utilisant les modèles decroissance précédents

3. Mesurer l’évidence empirique pour chaque modèle

• Peut-on surmonter ce problème en combinantplusieurs séries temporelles ?

1. Combiner plusieurs séries temporelles simulées et répéterles étapes 2. & 3.

2. Tester cette méthode avec les données réellesCom

men

t mie

ux le

s dé

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Page 67: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Questions & méthodes

• La forte variabilité peut-elle masquer un dAE ?

1. Simuler des séries temporelles à partir d’un modèle dAEavec des valeurs de variabilité variées

2. Essayer de détecter dAE en utilisant les modèles decroissance précédents

3. Mesurer l’évidence empirique pour chaque modèle

• Peut-on surmonter ce problème en combinantplusieurs séries temporelles ?

1. Combiner plusieurs séries temporelles simulées et répéterles étapes 2. & 3.

2. Tester cette méthode avec les données réellesCom

men

t mie

ux le

s dé

tect

er ?

Page 68: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Questions & méthodes

• La forte variabilité peut-elle masquer un dAE ?

1. Simuler des séries temporelles à partir d’un modèle dAEavec des valeurs de variabilité variées

2. Essayer de détecter dAE en utilisant les modèles decroissance précédents

3. Mesurer l’évidence empirique pour chaque modèle

• Peut-on surmonter ce problème en combinantplusieurs séries temporelles ?

1. Combiner plusieurs séries temporelles simulées et répéterles étapes 2. & 3.

2. Tester cette méthode avec les données réellesCom

men

t mie

ux le

s dé

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er ?

Page 69: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Méthodes : comment calculer RC

omm

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Page 70: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Pour chaque ST*, comparecomptage en année t et

t+1. A-il augmente ?

Com

men

t mie

ux le

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er ? Méthodes : comment calculer R

* ST = série temporelle

Page 71: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Pour chaque ST*, comparecomptage en année t et

t+1. A-il augmente ?

Com

men

t mie

ux le

s dé

tect

er ? Méthodes : comment calculer R

Tracer le % de comptagesqui ont augmentés en

fonctionne de leur taille enannée t

* ST = série temporelle

Page 72: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Les données réelles : les chauves-sourisC

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les

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Page 73: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Les données réelles : les chauves-souris

• 2 espèces de pipistrelle très proches :

– Pipistrelle pygmée– Pipistrelle commune

Com

men

t mie

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s dé

tect

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Page 74: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Les données réelles : les chauves-souris

• 2 espèces de pipistrelle très proches :

– Pipistrelle pygmée– Pipistrelle commune

• La pygmée pourrait être sensible à un dAE (par rapport à la commune) :

– elles se rassemblent dans de grands groupes– elles sont philopatriques (elles restent dans le même nid)

Com

men

t mie

ux le

s dé

tect

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Page 75: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Les données réelles : les chauves-souris

• 2 espèces de pipistrelle très proches :

– Pipistrelle pygmée– Pipistrelle commune

• La pygmée pourrait être sensible à un dAE (par rapport à la commune) :

– elles se rassemblent dans de grands groupes– elles sont philopatriques (elles restent dans le même nid)

• Hypothèses

dAE dans r ?(ST individuelle)

Commune Pipistrellus pipistrellusDonnées simulées

Pygmée Pipistrellus pygmaeus

dAE dans R ?(ST combinée)

Espèces de chauves-souris

Com

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t mie

ux le

s dé

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Page 76: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Résultats : meilleur détection des dAEs avec RC

omm

ent m

ieux

les

déte

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?

Page 77: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

RWEXNDAE

Donnéessimulées

Résultats : meilleur détection des dAEs avec RC

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Pipistrellepygmée

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Page 78: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Sér

ies

tem

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)

RWEXNDAE

Pipistrellepygmée

Pipistrellecommune

Résultats : meilleur détection des dAEs avec RC

omm

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ieux

les

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cter

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Donnéessimulées

) ) )

Sér

ies

tem

pore

lles

Indi

vidu

elle

s (r

)

sqrt( sqrt( sqrt(

Page 79: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Sér

ies

tem

pore

lles

com

biné

es (R

)S

érie

s te

mpo

relle

sIn

divi

duel

les

(r)

RWEXNDAE

Résultats : meilleur détection des dAEs avec R

dAE dAEdéclinExponentiel

Donnéessimulées

Com

men

t mie

ux le

s dé

tect

er ?

Pipistrellepygmée

Pipistrellecommune

sqrt( ) sqrt( ) sqrt( )

Page 80: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Conclusion : la variabilité peut masquer les dAEsC

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cter

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Page 81: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Conclusion : la variabilité peut masquer les dAEs

• Une population de faible variabilité est proche de sa capacité decharge et montre une densité dépendance négative

Com

men

t mie

ux le

s dé

tect

er ?

Page 82: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Conclusion : la variabilité peut masquer les dAEs

• Une population de faible variabilité est proche de sa capacité decharge et montre une densité dépendance négative

• Une population de forte variabilité va fluctuer fortement et montre unemarche aléatoire

Com

men

t mie

ux le

s dé

tect

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Page 83: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Conclusion : la variabilité peut masquer les dAEs

• Une population de faible variabilité est proche de sa capacité decharge et montre une densité dépendance négative

• Une population de forte variabilité va fluctuer fortement et montre unemarche aléatoire

• Les deux situations empêchent la détection d’un dAE

Com

men

t mie

ux le

s dé

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Page 84: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Conclusion : la variabilité peut masquer les dAEs

• Une population de faible variabilité est proche de sa capacité decharge et montre une densité dépendance négative

• Une population de forte variabilité va fluctuer fortement et montre unemarche aléatoire

• Les deux situations empêchent la détection d’un dAE

• On peut combiner plusieurs séries temporelles dans une mesurequalitative de la croissance d’une population - R (Tobin et al 2007)

Com

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t mie

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s dé

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Page 85: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Conclusion : la variabilité peut masquer les dAEs

• Une population de faible variabilité est proche de sa capacité decharge et montre une densité dépendance négative

• Une population de forte variabilité va fluctuer fortement et montre unemarche aléatoire

• Les deux situations empêchent la détection d’un dAE

• On peut combiner plusieurs séries temporelles dans une mesurequalitative de la croissance d’une population - R (Tobin et al 2007)

• En utilisant R, on peut « retrouver » un dAE dans les sériestemporelles de forte variabilité

Com

men

t mie

ux le

s dé

tect

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Page 86: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Conclusion : la variabilité peut masquer les dAEs

• Une population de faible variabilité est proche de sa capacité decharge et montre une densité dépendance négative

• Une population de forte variabilité va fluctuer fortement et montre unemarche aléatoire

• Les deux situations empêchent la détection d’un dAE

• On peut combiner plusieurs séries temporelles dans une mesurequalitative de la croissance d’une population - R (Tobin et al 2007)

• En utilisant R, on peut « retrouver » un dAE dans les sériestemporelles de forte variabilité

• R est recommandé à la recherche d’un dAE si les données sont demauvaises qualités mais suffisantesC

omm

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ieux

les

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Page 87: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Contexte

I. Qu’est-ce qu’un effet Allee démographique ?

II. Sont-ils fréquents dans la nature ?

III. Comment mieux les détecter ?

IV. L’effet Allee & les chauves-souris

Discussion

Page 88: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Chauves-souris : animaux sociauxL’

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es-s

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Page 89: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

• Les chauves-souris constituent un grand grouped’espèces sociales (1100+ espèces)

• Il y a beaucoup de comportements sociaux :– rassemblement pour la thermorégulation– reproduction coopérative– l’échange d’informations– …

Chauves-souris : animaux sociauxL’

effe

t Alle

e &

la c

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es-s

ouris

Page 90: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

• Les chauves-souris constituent un grand grouped’espèces sociales (1100+ espèces)

• Elles ont beaucoup de comportements sociaux :– reproduction coopérative– l’échange d’informations– rassemblement pour la thermorégulation– …

Chauves-souris : animaux sociauxL’

effe

t Alle

e &

la c

hauv

es-s

ouris

Page 91: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

• Les chauves-souris constituent un grand grouped’espèces sociales (1100+ espèces)

• Elles ont beaucoup de comportements sociaux :– reproduction coopérative– l’échange d’informations– rassemblement pour la thermorégulation– …

• Comportements sociaux ont besoin >2 individus

Chauves-souris : animaux sociauxL’

effe

t Alle

e &

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hauv

es-s

ouris

Page 92: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

• Les chauves-souris constituent un grand grouped’espèces sociales (1100+ espèces)

• Elles ont beaucoup de comportements sociaux :– reproduction coopérative– l’échange d’informations– rassemblement pour la thermorégulation– …

• Comportements sociaux ont besoin >2 individus

• Les chauves-souris peuvent être sensibles aux dAEs

Chauves-souris : animaux sociauxL’

effe

t Alle

e &

la c

hauv

es-s

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Page 93: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Pourquoi les chauves-souris ?L’

effe

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es-s

ouris

Page 94: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Pourquoi les chauves-souris ?

• 9 espèces ont été surveillées annuellement enAngleterre depuis 1977 ; beaucoup de données

L’ef

fet A

llee

& la

cha

uves

-sou

ris

Page 95: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Question & méthodesL’

effe

t Alle

e &

la c

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es-s

ouris

Page 96: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Question & méthodes

• Est-ce que les chauves-souris montrent un dAE ?

Pour chaque espèce :

L’ef

fet A

llee

& la

cha

uves

-sou

ris

Page 97: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Question & méthodes

• Est-ce que les chauves-souris montrent un dAE ?

Pour chaque espèce :

– Les données étaient traitées statistiquement pour enlever l’effetde facteurs densité indépendants :

• Météo : température & précipitation• Une tendance temporelle à cause de la destruction d’habitat

L’ef

fet A

llee

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cha

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-sou

ris

Page 98: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Question & méthodes

• Est-ce que les chauves-souris montrent un dAE?

Pour chaque espèce :

– Les données étaient traitées statistiquement pourenlever l’effet de facteurs densité indépendants :

• Météo : température & précipitation• Une tendance temporelle à cause de la destruction d’habitat

– R calculé des données « traitées » & « non-traitées »

L’ef

fet A

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& la

cha

uves

-sou

ris

Page 99: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Question & méthodes

• Est-ce que les chauves-souris montrent un dAE ?

Pour chaque espèce :

– Les données étaient traitées statistiquement pour enlever l’effetde facteurs densité indépendants :

• Météo : température & précipitation• Une tendance temporelle à cause de la destruction d’habitat

– R calculé des données « traitées » & « non-traitées »

– R analysé avec 3 des modèles précédents

• Pas d’Exponentiel parce que les données étaient traitées avec unetendance annuelle ≈ (dé)croissance Exponentiel

L’ef

fet A

llee

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cha

uves

-sou

ris

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Résultat : exemple pipistrelle pygmée

Légende:Marche aléatoireDensité dépendance négativeL’effet Allee

L’ef

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llee

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cha

uves

-sou

ris

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Résultat : exemple pipistrelle pygmée

Densité dépendance négativeL’ef

fet A

llee

& la

cha

uves

-sou

ris

Données non traitées

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L’ef

fet A

llee

& la

cha

uves

-sou

ris Résultat : exemple pipistrelle pygmée

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L’ef

fet A

llee

& la

cha

uves

-sou

ris

L’effet Allee

Données traitées

Résultat : exemple pipistrelle pygmée

Page 104: Les effets Allee démographiques : évidence …max2.ese.u-psud.fr/utilisateurs/gregory/Gregory2010soute...Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection Stephen

Résultats: résuméL’

effe

t Alle

e &

la c

hauv

es-s

ouris

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Résultats: résumé

• 44.4 % (4 sur 9) des chauves-souris ont montré un dAE ; un %très important par rapport aux autres études

L’ef

fet A

llee

& la

cha

uves

-sou

ris

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Résultats: résumé

• 44.4 % (4 sur 9) des chauves-souris ont montré un dAE ; un %très important par rapport aux autres études

• Les 4 espèces présentant un dAE forment des groupes de taillesplus importantes

– Un grand groupe est peut-être indicatif d’un dAE

L’ef

fet A

llee

& la

cha

uves

-sou

ris

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Résultats: résumé

• 44.4 % (4 sur 9) des chauves-souris ont montré un dAE ; un %très important par rapport aux autres études

• Les 4 espèces présentant un dAE forment des groupes de taillesplus importantes

– Un grand groupe est peut-être indicatif d’un dAE

• La révélation d’un dAE chez 2 espèces est sensible à la météo

– température & précipitation doivent être pris en compte dansl’analyses des comptages de chauves-souris

L’ef

fet A

llee

& la

cha

uves

-sou

ris

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Résultats: résumé

• 44.4 % (4 sur 9) des chauves-souris ont montré un dAE ; un %très important par rapport aux autres études

• Les 4 espèces présentant un dAE forment des groupes de taillesplus importantes

– Un grand groupe est peut-être indicatif d’un dAE

• La révélation d’un dAE chez 2 espèces est sensible à la météo

– température & précipitation doivent être pris en compte dansl’analyses des comptages de chauves-souris

• L’exclusion du modèle Exponentiel n’a pas changé les résultats

L’ef

fet A

llee

& la

cha

uves

-sou

ris

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Conclusions : les « perils of sociality »L’

effe

t Alle

e &

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Conclusions : les « perils of sociality »

• Les espèces sociales, e.x. les chauves-souris, peuvent êtresensibles aux dAEs

L’ef

fet A

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& la

cha

uves

-sou

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Conclusions : les « perils of sociality »

• Les espèces sociales, e.x. les chauves-souris, peuvent êtresensibles aux dAEs

• Les comportements de rassemblement ne protègent pas lesespèces d’un dAE

L’ef

fet A

llee

& la

cha

uves

-sou

ris

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Conclusions : les « perils of sociality »

• Les espèces sociales, e.x. les chauves-souris, peuvent êtresensibles aux dAEs

• Les comportements de rassemblement ne protègent pas lesespèces d’un dAE

• Le nombre d’espèces sociales qui sont sensibles à un dAE estgrand

– e.g. 44 % de 1100 espèces de chauves-souris représente 488espèces !

L’ef

fet A

llee

& la

cha

uves

-sou

ris

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Conclusions : les « perils of sociality »

• Les espèces sociales, e.x. les chauves-souris, peuvent êtresensibles aux dAEs

• Les comportements de rassemblement ne protègent pas lesespèces d’un dAE

• Le nombre d’espèces sociales qui sont sensibles à un dAE estgrand

– e.g. 44 % de 1100 espèces de chauves-souris représente 488espèces !

• D’autres études sur les espèces sociales sont recommandées…

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Contexte

I. Qu’est-ce qu’un effet Allee démographique ?

II. Sont-ils fréquents dans la nature ?

III. Comment mieux les détecter ?

IV. L’effet Allee & les chauves-souris

Discussion

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Dis

cuss

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Qu’est-ce que l’on retient de cette thèse ?

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Dis

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• dAEs sont rares

Qu’est-ce que l’on retient de cette thèse ?

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Dis

cuss

ion

• dAEs sont rares

• La rareté des dAEs peut-être un artefact des méthodes statistiques oudes données utilisées

Qu’est-ce que l’on retient de cette thèse ?

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Dis

cuss

ion

• dAEs sont rares

• La rareté des dAEs peut-être un artefact des méthodes statistiques oudes données utilisées

• La mesure du taux de croissance qui est calculée à partir de plusieursséries temporelles (R) détecte très bien un dAE

Qu’est-ce que l’on retient de cette thèse ?

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Dis

cuss

ion

• dAEs sont rares

• La rareté des dAEs peut-être un artefact des méthodes statistiques oudes données utilisées

• La mesure du taux de croissance qui est calculée à partir de plusieursséries temporelles (R) détecte très bien un dAE

• Démonstration empirique - les chauves souris :

– un dAE était détecté chez la pipistrelle pygmée en utilisant R, où laméthode traditionnelle ne l’a pas détecté

– L’analyse de 9 autres espèces de chauves-souris avec R a montré laprésence d’un dAE chez 44 % ; un % très fort

Qu’est-ce que l’on retient de cette thèse ?

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Dis

cuss

ion

• dAEs sont rares

• La rareté des dAEs peut-être un artefact des méthodes statistiques oudes données utilisées

• La mesure du taux de croissance qui est calculée à partir de plusieursséries temporelles (R) détecte très bien un dAE

• Démonstration empirique - les chauves souris :

– un dAE était détecté chez la pipistrelle pygmée en utilisant R, où laméthode traditionnelle ne l’a pas détecté

– L’analyse de 9 autres espèces de chauves-souris avec R a montré laprésence d’un dAE chez 44 % ; un % très fort

• Le % important de dAEs chez les chauves-souris suggère que lesautres espèces sociales sont sensibles à un dAE

Qu’est-ce que l’on retient de cette thèse ?

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Dis

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ion

Les lacunes

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Dis

cuss

ion

Les lacunes

• Les analyses utilisées sont «frequentist»; d’autres méthodes, e.g.Bayesian, pourrait donner des résultats différents

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Dis

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ion

Les lacunes

• Les analyses utilisées sont «frequentist»; d’autres méthodes, e.g.Bayesian, pourrait donner des résultats différents

• Les 1198 séries temporelles sont géographiquement biaisées (dans lenord)

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Dis

cuss

ion

• Les analyses utilisées sont «frequentist»; d’autres méthodes, e.g.Bayesian, pourrait donner des résultats différents

• Les 1198 séries temporelles sont géographiquement biaisées (dans lenord)

• Toutes les analyses étaient des séries temporelles ; les donnéesindividuelles et les données expérimentales peuvent aussi révéler desdAEs

Les lacunes

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Dis

cuss

ion

• Les analyses utilisées sont «frequentist»; d’autres méthodes, e.g.Bayesian, pourrait donner des résultats différents

• Les 1198 séries temporelles sont géographiquement biaisées (dans lenord)

• Toutes les analyses étaient des séries temporelles ; les donnéesindividuelles et les données expérimentales peuvent aussi révéler desdAEs

• Cette thèse a focalisé sur les espèces sociales mais, e.x. :– reproduction sexuelle– prédation

peuvent faire manifester un dAE chez n’importe espèce

Les lacunes

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Dis

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Conclusion de thèse

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Dis

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Conclusion de thèse

La recherche de l’effet Allee démographique est plutôtthéorique, peut-être due à des difficultés dans sa détection.

Cette thèse nous aide à comprendre pourquoi ils sont difficilesà détecter.

En plus, elle présente une méthode pour mieux les détecter.

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Dis

cuss

ion

Conclusion de thèse

La recherche de l’effet Allee démographique estplutôt théorique, peut-être due à des difficultésdans sa détection.

Cette thèse nous aide à comprendre pourquoi ilssont difficiles à détecter.

En plus, elle présente une méthode pour mieux lesdétecter.

J'espère que ce travail… conduira à plus d’étudesempiriques sur l’effet Allee démographique.

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Dis

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Perspectives

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Perspectives

Deux questions claires sortent de ce travail :

1. R est-elle utile à la recherche d’autres dynamiques depopulations ?

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Dis

cuss

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Perspectives

Deux questions claires sortent de ce travail :

1. R est-elle utile à la recherche d’autres dynamiques depopulations ?

2. Les espèces sociales sont-elles plus sensibles aux dAE ?

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R

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R est une mesure récemment publiée par Tobin et al. 2007 (EcologyLetters 10: 36-43)

R

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ion

R est une mesure récemment publiée par Tobin et al. 2007 (EcologyLetters 10: 36-43)

• Adaptée à utiliser « data binning » ; les comptages similaires sontrassemblés dans des « bins » qui décrient leurs tailles (Freedman Diaconismethod)

R

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Dis

cuss

ion

R est une mesure récemment publiée par Tobin et al. 2007 (EcologyLetters 10: 36-43)

• Adaptée à utiliser « data binning » ; les comptages similaires sontrassemblés dans des « bins » qui décrient leurs tailles (Freedman Diaconismethod)

• Tobin et al. (2007) ont utilisé « locally weighted regression » : ici, Ranalysée avec les modèles de dynamique prédéterminés

R

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Dis

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ion

R est une mesure récemment publiée par Tobin et al. 2007 (EcologyLetters 10: 36-43)

• Adaptée à utiliser « data binning » ; les comptages similaires sontrassemblés dans des « bins » qui décrient leurs tailles (Freedman Diaconismethod)

• Tobin et al. (2007) ont utilisé « locally weighted regression » : ici, Ranalysée avec les modèles de dynamique prédéterminés

• Question : R peut-elle différencier entre plusieurs modèles decroissance de population ? à tester…

R

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Dis

cuss

ion

R est une mesure récemment publiée par Tobin et al. 2007 (EcologyLetters 10: 36-43)

• Adaptée à utiliser « data binning » ; les comptages similaires sontrassemblés dans des « bins » qui décrient leurs tailles (Freedman Diaconismethod)

• Tobin et al. (2007) ont utilisé « locally weighted regression » : ici, Ranalysée avec les modèles de dynamique prédéterminés

• Question : R peut-elle différencier entre plusieurs modèles decroissance de population ? à tester…

• Bon à savoir : On peut calculer R avec les séries temporelles courtes ;les ST doivent avoir > 2 nonzero observations

R

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Les espèces sociales & l’effet Allee

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Les chauves-souris montrent un fort % de dAEs mais, s’applique-t-il aux autres espèces sociales ?

Les espèces sociales & l’effet Allee

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Dis

cuss

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Les chauves-souris montrent un fort % de dAEs mais, s’applique-t-il aux autres espèces sociales ?

• Des études récentes suggèrent que le rassemblement en groupediminue la chance qu’il se manifeste un dAE

Les espèces sociales & l’effet Allee

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Dis

cuss

ion

Les chauves-souris montrent un fort % de dAEs mais, s’applique-t-ilaux autres espèces sociales ?

• Des études récentes suggèrent que le rassemblement en groupediminue la chance qu’il se manifeste un dAE

• Les chauves-souris se regroupent pour se reproduire, et cesanalyses ont révélées des dAEs

Les espèces sociales & l’effet Allee

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Dis

cuss

ion

Les chauves-souris montrent un fort % de dAEs mais, s’applique-t-ilaux autres espèces sociales ?

• Des études récentes suggèrent que le rassemblement en groupediminue la chance qu’il se manifeste un dAE

• Les chauves-souris se regroupent pour se reproduire, et cesanalyses ont révélées des dAEs

• On devrait utiliser R à la recherche des dAEs chez d’autresespèces sociales : e.x. les suricates ou les lycaons

Les espèces sociales & l’effet Allee

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Dis

cuss

ion

Les chauves-souris montrent un fort % de dAEs mais, s’applique-t-ilaux autres espèces sociales ?

• Des études récentes suggèrent que le rassemblement en groupediminue la chance qu’il se manifeste un dAE

• Les chauves-souris se regroupent pour se reproduire, et cesanalyses ont révélées des dAEs

• On devrait utiliser R à la recherche des dAEs chez d’autresespèces sociales : e.x. les suricates ou les lycaons

• R devrait être utile à la détection des dAEs chez les espèces nonsociales

Les espèces sociales & l’effet Allee

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[email protected]

Thanks :

Jean-Michel Gaillard, Sandy Liebhold, EJ Milner-Gulland, XavierFauvergue & Paul Leadley

Franck Courchamp & other collaborators

Donna Harris, Liz & Dave Gregory

Céline Bellard, Elsa Bonnaud, Laetitia Giraud et all in bâtiments362 & 360

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Notes and extra slides

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Soprano pipistrelle Common pipistrelle Simulated

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