Neurobiologie 1 Das Nervensystem (NS) des

Menschen 1.1 Vergleich mit anderen Tiergruppen 1.2 Funktionelle Gliederung des NS 1.3 Gliederung des Gehirns

a) Gehirnabschnitte b) Evolution der

Gehirnabschnitte c) Lateralisiserung des Gehirns

1.4 Bau des Rückenmarks 1.5 Funktion des somatischen NS

(Bsp. Reflex) 1.6 Funktion des vegetativen NS (Bsp.

Stressreaktion) 2 Elektrochemische Vorgänge

an Nervenzellen und Synapsen

2.1 Zelltypen im NS 2.2 Bau einer Nervenzelle 2.3 Bau einer Axonmembran 2.4 Das Ruhepotential (RP)

a) Entstehung b) Aufrechterhaltung

2.5 Das Aktionspotential (AP) a) Entstehung b) Verlauf des AP c) Fortleitung bei marklosen

Nervenfasern d) Fortleitung bei markhaltigen

Nervenfasern 2.6 Bau einer Synapse 2.7 Erregungsübertragung an einer

neuro-muskulären Synapse 2.8 Einfluss von giften, Drogen und

Medikamenten auf die Synapsenfunktion

a) Gifte an der neuromuskulären Synapse

b) Schmerzmittel

Verhaltensbiologie 1 Fragestellungen 1.1 Definition von Verhalten 1.2 Übersicht zu Verhaltensursachen

und Forschungsrichtungen 2 erbbedingte

Verhaltensanteile 2.1 unbedingter Reflex

a) Reiz-Reaktions-Schema am Beispiel Kniesehnenreflex

b) Schutzfunktion 2.2 Instinkthandlung

a) Phasen (z.B. Beutefang) b) Attrappenversuche (z.B.

Fütterungsverhalten) c) Doppelte Quantifizierung d) Handlungsketten e) Sonderformen

2.3 Nachweis angeborener Verhaltensanteile a) bei Tieren b) beim Menschen c) Probleme

2.4 Angeborene Auslösemechanismen (AAM) beim Menschen a) Kindchenschema b) Mann-Schema c) Frau-Schema d) Bedeutung

3 erfahrungsbedingte Verhaltensanteile

3.1 Prägung a) Kennzeichen b) Verlauf

c) Beispiele 3.2 bedingter Reflex

a) Versuche zum Lidschlussreflex

b) Problem: Abgrenzung zur bedingten Appetenz

3.3 klassische (=reizbedingte) Konditionierung a) Fütterungsversuch bei

Fischen b) Stromschlagversuch bei

Ratten c) Übersicht

3.4 instrumentelle (=verhaltensbedingte) Konditionierung a) Belohnung in der Skinner-Box b) Strafe in der Skinner-Box c) Übersicht d) Problem: Abgrenzung

bedingte Aversion/bedingte Hemmung

3.5 Lernen durch Einsicht a) Umwegversuch (Hund) b) Werkzeuggebrauch

(Primaten) c) Spiegelbildversuch (Primaten)

4 Sozialverhalten 4.1 Kommunikation und soziale

Bindung a) Formen sozialer

Zusammenschlüsse b) Vor- und Nachteile sozialer

Zusammenschlüsse c) Einfache Signale d) Ritualisierte Verhaltensweisen e) Sprache

4.2 Innerartliche Aggression und Aggressionskontrolle a) Vergleich von inner- und

zwischenartlicher Aggression b) Territorialverhalten und

Revierbildung c) Ausbildung einer

Rangordnung d) Aggressionshemmende

Verhaltensweisen

Neurobiologie

1 Das Nervensystem (NS) des Menschen

1.1 Vergleich mit anderen Tiergruppen

Hohltiere Gliederfüßer Wirbeltiere

Zentralisierung nein ja ja

Lage des / Bauchseite Rückenseitezentralen Marks

¾�zunehmende Zentralisierung entlang der Längsachse und am

Vorderende

¾�Entstehung des ZNS mehrfach unabhängig voneinander im Lauf der

Evolution

1.2 funktionelle Gliederung des NS

NS

somatisches vegetativesNervensystem Nervensystem

SNS VNS

somatische somatische vegetative vegetativeNervenfasern Zentren des Zentren des Nervenfaserndes peripheren NS zentralen NS zentralen NS des peripheren

NSPNS ZNS PNS

afferent efferent efferent

Sympa- Parasym-

thikus pathikus

SNS: - bewusste Vorgänge

- Steuerung der Skelettmuskulatur

- auch Reflexe

VNS: - unbewusste Vorgänge

- Steuerung von Herz- und Darmtätigkeit

¾�Verknüpfung mit dem SNS im ZNS (Autogenes Training!)

ZNS: - Gehirn und Rückenmark

PNS: - afferent (vom Sinnesorgan zum ZNS)

- efferent (vom ZNS zum Erfolgsorgan/Effektor)

Schnelltest:

1.) Welche Tiergruppen besitzen ein zentrales Nervensystem?2.) Was bedeuten die Abkürzungen PNS, SNS, VNS, ZNS?3.) Nenne einen unbewusst ablaufenden Vorgang, an dem das SNS beteiligt

ist!4.) Finde den Ursprung des Begriffs „efferent“!

Zum Nachdenken:

5.) Besitzen Hohltiere ein „PNS“?6.) Wie kann man das NS des Menschen nach anatomischen

Gesichtspunkten gliedern?7.) Im Schema von 1.2 ist zur Vereinfachung ein afferenter Bestandteil des

VNS weggelassen. Schlage in einem Lexikon den Begriff „visceralesNervensystem“ nach und ordne auch dieses in das in Aufgabe 6.) erstellteSchema ein.

1.3 Gliederung des Gehirns

a) Gehirnabschnitte

Gehirnabschnitt Teilbereiche Aufgaben

(1) Großhirn ¾�Rindenfelder

• sensorische

• motorische

• assoziative

¾�Limbisches System

Körpergefühl, Sprachverständnis,

Seh-, Hör-, Riechzentrum

Körperbewegungen,

Sprechbewegungen

Bewusste Wahrnehmung,

Erinnern, Denken

Gefühle, Bewertung

(2) Zwischenhirn ¾�Thalamus

¾�Hypothalamus

Filter zum Großhirn

Gefühle, Steuerung des

efferenten vegetativen PNS

(und des Hormonsystems)

(3) Mittelhirn Schlafrhythmus

(4) Kleinhirn Bewegungskoordination

(5) Nachhirn Reflexzentrum

(Husten-, Nies-, Schluckreflex,

Atmung, Lidschluss)

b) Evolution der Gehirnabschnitte

Fische: Mittelhirn als Steuerzentrale

Säugetiere: Großhirn als Steuerzentrale

Mensch: assoziative Rindenfelder ausgeprägt => Lernfähigkeit

c) Lateralisierung des Gehirns

Aufsicht:

vorne

links rechts

hinten

• Steuerung der

rechten Hand

• Steuerung der

linken Hand

• Wahrnehmung der

rechten Gesichtsfeld-

hälfte

• Wahrnehmung der

linken Gesichtsfeld-

hälfte

• beide Augen • beide Augen

Schnelltest:

1.) Nenne die fünf Gehirnabschnitte!2.) Ordne den Teilbereichen des Großhirns die jeweiligen Aufgaben zu!3.) Welche Teilbereiche des Gehirns sind an bewussten Handlungen

beteiligt?4.) Welche Gehirnhälfte arbeitet besonders gut bei Mathematikern?5.) Welche Gehirnhälfte ist für die Wahrnehmung der rechten

Gesichtsfeldhälfte zuständig?

Räumliches

Vorstellungs-

Vermögen

nichtverbales

Denken

Musik

Sprechen

Schreiben

verbales Denken

Rechnen

Balken

Zum Nachdenken:

6.) Plane einen Versuch, mit dem man die Folgen der Durchtrennung desBalkens untersuchen könnte! (Der Sehnerv verläuft unabhängig vomBalken unterhalb von diesem über Kreuz vom jeweiligen Auge in denBereich der lateral gegenüberliegenden hinteren sensorischenGroßhirnrinde.)

7.) Bei einem Schlaganfall wird die Blutzufuhr zu Teilen des Gehirnsunterbrochen und Teile des Gehirns sterben aufgrund vonSauerstoffmangel ab. Begründe, warum Schlaganfallpatienten nacherfolgreicher Physiotherapie vorher gelähmte Extremitäten wiederbewegen können.

1.4 Bau des Rückenmarks

Bauchseite

Spinalganglion

Rückenseite

Afferenz

Efferenzweiße Substanz

(Nervenfasern)

graue Substanz

(Zellkörper)Wirbelkörper

Wirbelkörper

1.5 Funktion des somatischen Nervensystems (SNS) am Beispiel einesReflexes

Rezeptor Afferenz ZNS Efferenz Effektor

Reiz Erregung Reaktion

Umwandlung Leitung Verarbeitung Leitung Umwandlung

Schnelltest:

1.) Wo liegen die Zellkörper der afferenten Nervenzellen?2.) Wo liegen die Zellkörper der efferenten Nervenzellen?3.) Welche Aufgabe hat ein Sinnesorgan (entspricht hier dem Rezeptor)?4.) In welchen Bereichen des ZNS kann die Verarbeitung der Information

(entspricht hier der Erregung) erfolgen?

Zum Nachdenken:

5.) An welchen Stationen könnte dieser einfache Reflexbogen unterbrochenwerden?

1.6 Funktion des vegetativen Nervensystems

Reiz Rezeptor Afferenz ZNS Efferenz

(somatisch) (vegetativ)

Sympathikus Parasympathikus

„Leistungsnerv“ „Erholungsnerv“

Bei Stress wird der Sympathikus aktiviert:

Organ Wirkung Zweck

Auge Pupillenerweiterung besserer Lichteinfall

Hautarterien Verengung mehr Blut im Körperinnern

Herz Frequenzsteigerung bessere Sauerstoff- und

Nährstoffversorgung

Darm Tätigkeit Energie-

Immunsystem wird gehemmt ersparnis

Nebenniere Adrenalinausschüttung setzt Blutzucker aus

Speichern frei

Vorbereitung auf Flucht oder Kampf („Fight-or-Flight“)

Bei Dauerstress Organschäden (Blutgefäße!)

Gegenspieler Parasympathikus

Schnelltest:

1.) Begründe, warum man den Parasympathikus zum efferenten vegetativenperipheren Nervensystem zählt.

2.) Vergleiche das Schema mit dem Reflexbogen aus Kapitel 1.5 undbegründe, warum der Weg bis zum ZNS identisch ist.

Zum Nachdenken:

3.) Welche Auswirkungen hätte eine Aktivierung des Sympathikus auf denDurchmesser der Bronchien?

4.) Welche Langzeitschäden können durch übermäßige Aktivierung desSympathikus entstehen?

2 Elektrochemische Vorgänge an Nervenzellen und Synapsen

2.1 Zelltypen im ZNS

Gliazellen: - Stütz- und Ernährungsfunktion- Isolierung der Axone bei markhaltigen Nervenfasern(=> Sonderform = Schwannsche Zellen)

Nervenzellen: - Erregungsleitung und Erregungsübertragung- Informationsverarbeitung

2.2 Bau einer Nervenzelle

=> Synapsentypen:- neuro-neuronal- neuro-muskulär- neuro-sekretorisch

Schnelltest:

1.) Kennzeichne den Bereich des Nervenzellplasmas durch gelbe Schraffur.2.) Kennzeichne den Bereich des Zellplasmas der Schwannschen Zellen

durch grüne Schraffur. Muskelzellen sollen rot, Drüsenzellen violettschraffiert werden.

Zum Nachdenken:

Synapse

3.) Aus der Skizze ergibt sich die Aufgabenzweiteilung einer Nervenzelle:Erregungsleitung und Erregungsübertragung. Ordne beiden Aufgaben dieentsprechenden Bereiche der Nervenzelle zu.

2.3 Bau der Zellmembran im Axonbereich

�

Liquid

doppel

schicht

innen Kanalproteine Carrierproteine

spezifisch für gekoppelt fürNatriumionen Na+ Natriumionen Na+

oder Kaliumionen K+ und Kaliumionen K+

Æ passiver Transport Æ aktiver Transport

drei Typen: nur ein Typ:

1.) K+ – Sickerkanäle - „Natrium-Kalium-Pumpe“Æ immer geöffnet (vgl. RP)

2.) Spannungsabhängige K+ - Kanäle3.) Spannungsabhängige Na+ - KanäleÆ bei Spannungsänderung geöffnet (vgl. AP)

2.4 Das Ruhepotential (RP)

�

Spannungsabhängige

Na+ - Kanäle

K+

K+

K+

Na+

Na+

Na+

Cl-

Cl-

Cl-

A-

A-

A-

Natrium-

Kalium-

Pumpe

33

21

außen

innen

K+ - Sickerkanal

a) Entstehung des RP

1) K+ diffundiert passiv durch den geöffneten K+ - Sickerkanal nach außenÆes entsteht eine Ladungsdifferenz zwischen außen (positiv) und innen (negativ)

Spannung von -70mV = RP

b) Aufrechterhaltung

2) Leckstrom von Na+ nach innen durch den geschlossenen! spannungsabhängigenNa+ - Kanal

3)/3) aktiver Transport unter ATP – Verbrauch von Na+ nach außen und von K+ nach innendurch die Natrium – Kalium – Pumpe

1)

+

-

Axon-

membran

2.5 Das Aktionspotential (AP) :

a) Entstehung des AP :

b) Verlauf des AP

Phase 1 Depolarisation 2 Re- undHyperpolarisation

3 Refraktärphase

spannungsabhängigeNa+-Kanäle

offen geschlossen geschlossen

spannungsabhängigeK+-Kanäle

geschlossen offen geschlossen

Natrium-Kalium-Pumpe

- - aktiv

Ladungstransport Na+ strömt ein K+ strömt aus Na+ wird nachaußen, K+ nachinnen

+50

-70

U [mV]

t [ms]

1 2 3

c) Fortleitung an marklosen Nervenfasern

außen RP AP3 AP1+2 RP RP RP

Axonmembraninnen ohne Myelin-

scheideRingstrom

RP RP AP3 AP1+2 RP RP

RP RP RP AP3 AP1+2 RP

Fortbewegungsrichtung

Ö�wegen der Refraktärphase (AP3) nur in eine Richtung möglich

++ - + + +

- - + - - -

++ + - + +

- - - + - -

++ + + - +

- - - - + +

+

Axon

klein groß

Widerstand groß klein

Leitungs-geschwindigkeit klein groß

Ö�je größer der Axondurchmesser, desto höher die Leitungsgeschwindigkeit(Vgl. Riesenaxone beim Tintenfisch nur in motorischen Bahnen für dieFluchtreaktion)

d) Fortleitung an markhaltigen Nervenfasern

„Saltatorische (= zwischen den Ranvierschen Schnürringen springende)“Erregungsleitung:

Ranviersche

AP3 AP1+2 RP Schnürringe RP

außen

innen

Soma zur SynapseVorkommen:

• motorische Wirbeltieraxone

Vorteile:• geringerer ATP-Verbrauch• höhere Leitungsgeschwindigkeit• kleinerer Durchmesser

+ - + +

- - -

Schnelltest:

1.) Nenne alle Membranproteine, die für den Transport von Ionen durch dieAxonmembran zuständig sind.

2.) Welche dieser Membranproteine sind für die Entstehung und dieAufrechterhaltung des Ruhepotentials zuständig?

3.) Welche dieser Membranproteine sind für die Entstehung und dieFortleitung eines Aktionspotential zuständig?

4.) Nenne die drei Phasen eines Aktionspotentials und erläutere dentypischen Spannungsverlauf während jeder dieser drei Phasen.

5.) Welche Folge hat ein Sauerstoffmangel für die Erregungsleitung?

Zum Nachdenken:

6.) Die Wirkung von Lokalanästhetika beruht meist auf einer Blockade dersensorischen Erregungsleitung an afferenten (= sensorischen) Axonen.Dies geschieht durch eine Blockade der spannungsabhängigenNatriumionenkanäle. Skizziere den Spannungsverlauf bei ankommenderErregung an einem so behandelten Axon im Vergleich zum normalenAktionspotential.

7.) Warum sind die efferenten (= motorischen) Axone durch Lokalanästethikaerst bei höherer Konzentration betroffen? (Axonquerschnitt sensorisch <Axonquerschnitt motorisch)

8.) Die Leitungsgeschwindigkeit einer markhaltigen Nervenfaser ist direktproportional zum Faserdurchmesser. Die Leitungsgeschwindigkeit einermarklosen Nervenfaser ist proportional zur (Quadrat-) Wurzel desDurchmessers. Der menschliche Sehnerv hat einen Durchmesser vonetwa 3 mm. Berechne seinen Durchmesser für den Fall, dass er beigleichbleibender Leitungsgeschwindigkeit aus marklosen Nervenfasernbestünde.

9.) Welche Auswirkung auf die Erregungsleitung hat ein Mangel anNatriumionen im Körper, etwa infolge von Durchfallerkrankungen?

2.6 Bau der Synapse

z.B. erregende, acetylcholinerge, neuromuskuläre Synapse

Axonendknoten

synaptischerSpalt

Versikel

TransmitterabhängigerNa+ -Kanal (Rezeptor)

präsynaptische Membran

spannungsabhängigerCa2+ -Kanal

Neurotransmitter

postsynaptische Membraneiner Muskelzelle

2.7 Erregungsübertragung an einer neuromuskulären Synapse

c AP öffnet spannungsabhängige Ca2+ -Kanäle

Ca2+ strömt in den Axonendknoten ein

d Ca2+ verursacht Exocytose des Neurotransmitters

e Neurotransmitter diffundiert durch den synaptischen Spalt und öffnet die

transmitterabhängigen Na+ -Kanäle der postsynaptischen Membran

f Na+ strömt ein und bei überschwelliger Erregung entsteht ein Endplattenpotential

g Neurotransmitter (= Acetylcholin) wird von Enzym (= Acetycholinesterase)

gespalten und durch Endozytose in den Axonendknoten aufgenommen

Ca2+

AP

Na+

c

d

e

f

g

Endplattenpotential(§$3�

2.8 Einfluss von Giften, Drogen und Medikamenten auf die

Synapsenfunktion

a) Gifte an der neuromuskulären Synapse

• verhindern Depolarisation

- Botulinusgift,

Bungarotoxin

- Curare,

Atropin

• verhindert Repolarisation

- Succinylchlorid

• verstärkt Depolarisation

- Muscarin,

Sarin

Evtl. mögliche Gegengifte:

Lähmung Ù Krampf

( „Untererregung“ ) ( „Übererregung“ )

2 + 3 hemmen 5 hemmen

Rezeptorpotential:

U [mV]

-70

5

5

3

2

50

5 gehemmt

5 verlangsamt

3 gehemmt

2 gehemmt

t [ms]

b) Schmerzmittel

Typ Wirkungsort im

Nervensystem

unterbrochener

Schritt

Synapsentyp Wirkungsweise

Lokalanästhetika*

z.B. Lidocain,

Tetrodotoxin

Axone

(=Nervenfasern) im

peripheren

afferenten

(=sensorischen)

somatischen

Nervensystem

Erregungs-

leitung

--- �� blockiert

spannungs-

abhängige

Na + - Kanäle

�� AP wird nicht

weitergeleitet, da

keine

Depolarisation

stattfinden kann

(Opioide)

Analgetika

ω-Conotoxin

Synapsen im

zentralen

somatischen

Nervensystem,

v.a. im Rückenmark

Erregungs-

übertragung

neuro-

neuronale-

glutominerge

Synapsen

�� bindet an Opioid-

Rezeptoren der

präsynaptischen

Membran

�� spannungsab-

hängige Ca +2 -

Kanäle können

dann auch bei

ankommendem AP

nicht mehr geöffnet

werden

�� blockiert so

Schritt 1

* Bei höherer Konzentration auch als Muskelrelaxantien :

Dann sind auch Axone im peripheren efferenten somatischen Nervensystem

betroffen (diese haben einen größeren Durchmesser, sind daher schwerer zu

blockieren).

Schnelltest:

1.) Welche Membranproteine sind an der Erregungsübertragung an einer(erregenden) Synapse beteiligt?

2.) Welche Schritte können grundsätzlich blockiert werden, um dieErregungsübertragung zu unterbrechen? Nenne jeweils ein Beispiel.

Zum Nachdenken:

3.) Welchen Einfluss hätten geöffnete transmitterabhängigeChloridionenkanäle an einer hemmenden Synapse auf die Entstehungeines direkt benachbarten Endplattenpotentials? (Beachte die höhereextrazelluläre Chloridionenkonzentration, vergleiche auch mit demRuhepotential)

4.) Das von Tetanusbakterien abgegebene Tetanustoxin hemmt u.a. diehemmenden neuromuskulären Synapsen. Erläutere die Herkunft desBegriffs „Wundstarrkrampf“!

Verhaltensbiologie

1 Fragestellung

1.1 Definition von Verhalten

: = alle beobachtbaren Veränderungen (v. a. Bewegungen, Stellungen), meist alsAntwort auf UmweltreizeÖ�Trennung von Beobachtungen und Interpretation schwierigÖ�Gefahr von Vermenschlichung

1.2 Übersicht zu Verhaltensursachen und Forschungsrichtungen

physiologisch/ erfahrungsbedingt evolutiverbbedingt

Reflex Prägungunbedingt bedingtInstinkthandlung Konditionierung Sozialverhalten

Lernen durch Einsicht

klassische Ethologie Behaviourismus Soziobiologie

„Wie?“ „Wozu?“

proximat ultimat

2 Erbbedingte Verhaltensanteile

2.1 unbedingter Reflex

a) Reiz – Reaktionsschema am Beispiel Kniesehnenreflex

Reiz:

mechanischer Zug => Afferenz Efferenz

Rezeptor: Umschalter: Effektor: Reaktion:

Muskelspindel** eine* Synapse Oberschenkel - Beinstrecken

im Rückenmark muskel**

* monosynaptisch, (kein Interneuron)

** Eigenreflex (Rezeptor und Effektor im gleichen Organ)

vgl. Handrückziehreflex: polysynaptischer Fremdreflex

b) Schutzfunktion

Ö�starrer Ablauf, „alles oder nichts Prinzip“

Ö�einfach, schnell (kurze Wege)

Ö�Umschalter: Rückenmark, Nachhirn, Mittelhirn (Auge!)

2.2 Instinkthandlung

a) Phasen

1.) Appetenz: ungerichtetes Suchen

2.) Taxis: gerichtete Ausrichtung und Annäherung

3.) Endhandlung (= Erbkoordination): starr (vgl. Reflex),

nach dem „Alles-oder-nichts-Prinzip“

b) Attrappenversuche (z.B. Fütterungsverhalten)

- Reizkomponenten: Form, Farbe, Größe, Bewegung

- Reizsummenregel: Die Wirksamkeit der einzelnen Reizkomponenten addiert

sich zu der Reizwirkung des Schlüsselreizes (SR)

- Angeborener Auslösemechanismus (AAM): Im ZNS vermuteter Filter, der

gezielt auf Schlüsselreize anspricht

- Übernormale Attrappe: man kann in Versuchen die Reizkomponenten so

wählen, dass die Reizwirksamkeit größer als 100% (= natürliches Objekt) ist.

c) Doppelte Quantifizierung

- Eine Instinkthandlung ist nicht nur von den Schlüsselreizen (SZ) abhängig, sondern

auch von der inneren Handlungsbereitschaft

- diese hängt ab von:

• psychologischen Faktoren, Bsp. Hunger, Durst, Hormonspiegel

• gerade erfolgter Endhandlung, Bsp. Ermüdung, Sättigung

• periodischen Faktoren, Bsp. Tag/Nacht – Rhythmus, Jahreszeiten

• zusätzlichen Umweltreizen

d) Handlungsketten

- Verschränkte Handlungsketten von Männchen und Weibchen:

• Verhalten des einen dient als SR für das Verhalten des anderen Partners

• Wiederholungen und Überspringen von Verhaltenssequenzen möglich

Ö�Identifizierung (und Auswahl ! vgl. Evolution) des Sexualpartners,

der Beute oder der Nachkommen

Ö�Bsp.: Stichling, Lachmöwe (Bsp. Balzverhalten)

Ö�Bsp. : Rückenschwimmer, Gelbrandkäfer (Bsp. Beutefang,

Jagdverhalten)

Ö�Bsp.: Totengräber (Bsp. Brutpflege)

- Einfache Handlungskette

• Beute liefert nacheinander mehrere Schlüsselreize für das Jägerverhalten

Ö�Identifizierung der Beute/Nahrung

Ö�Bsp. : Sandwespe (Bsp. Brutfürsorge)

e) Sonderformen

1). umorientiertes Verhalten: ursprüngliches Verhalten wird auf Ersetzobjekt

gerichtet (Bsp. Aggression/ Sexualverhalten gegen

Gegenstände)

2). Übersprungshandlung: zwei angemessene Verhaltensweisen hemmen sich g

egenseitig; eine dritte unangemessene wird ausgeführt

(Bsp. Kampf und Flucht => Schlafen o. Putzen)

3). Intentionsbewegung: die Handlung wird nur angedeutet (Bsp. Bei starker

Ermüdung)

Schnelltest:

1.) Nenne die Stationen eines Reflexbogens eines unbedingten Reflexes!2.) Vergleiche einen unbedingten Reflex mit einer Endhandlung!3.) Benenne ein Verhalten, das zu einer Bewegung auf eine Lichtquelle hin

führt!

Zum Nachdenken:

4.) Am Boden nistende Vögel wie Möwen oder Gänse rollen herausgerollteEier wieder zurück in ihr Nest. Dieses Rückrollbewegung ist eineInstinkthandlung, die von dem Anblick des wegrollenden Eis ausgelöstwird. Versuche zeigen, dass die Reizwirksamkeit mit der Eigrößezunimmt. Ein abnorm großes Ei kann als übernormale Attrappe wirken.Begründe mit Hilfe dieser Information, warum ein Teichrohrsänger einKuckuck-Küken seinen eigenen Jungen bei der Fütterung gegenüberbevorzugt.

2.3 Nachweis angeborener Verhaltensanteile

a) bei Tieren

��Freilandbeobachtungen (Ethogramm)

- direkt nach der Geburt

- bereits beim ersten Mal vollendet

��Laborexperimente (Kaspar-Hauser-Experiment)

- trotz Erfahrungsentzug

��Artenvergleich

- homolog (= ursprungsgleich, auf

Verwandtschaft beruhend)

z.B. Balz der Entenvögel:

gleiche Verhaltenskomponenten

(Vgl. Homologie-Kriterium der

spezifischen Qualität!)

b) beim Menschen

��Beobachtung taubblind geborener Kinder

(Lachen, Weinen)

��Kulturenvergleich ( z.B. Augengruß)

��Beobachtung von Neugeborenen

(z.B. Klammerreflex, Saugreflex)

c) Probleme

��Reifung: erbbedingt aber nicht „angeboren“

��Folgen mütterlicher Einflüsse während der

Schwangerschaft: angeboren aber nicht

erbbedingt

2.4 Angeborene auslösende Mechanismen (AAM) beim Menschen

a) Kindchenschema

- kurze (Stups-) Nase, kurze Schnauzenregion

- große Augen

- großer Kopf

- kurze Gliedmaßen

- Pausbacken

b) Mann – Schema

- ausgeprägte Muskulatur (Schultergürtel, Laufmuskulatur)

- breite Schultern

- evtl. Bartwuchs, Behaarung

c) Frau – Schema

- breites Becken

- schmale Taille

- gewölbte Brust / Gesäß

- evtl. lange Haare

d) Bedeutung

- Partnerfindung

- Jungenaufzucht

- Werbung/Propaganda

- Mode

3 Erfahrungsbedingte Verhaltensanteile

3.1 Prägung

a) Kennzeichen

- nur während sensibler Lebensphasen

- irreversibel

- obligatorisch (=lebensnotwendig)

b) Verlauf

- eine bestimme Schlüsselreizkombination wird von einem AAM (=angeborener

auslösender Mechanismus) „erkannt“ und schließlich in einem EAM

(=erworbener auslösender Mechanismus) festgelegt

- vorher: AAM

- Lernphase: EAAM (durch Erfahrung ergänzter angeborener auslösender

Mechanismus)

- Nachher: EAM

c) Beispiele

1. Nachfolge-Prägung (z.B. Graugans-Küken als Nestflüchter)

2. Sexuelle Prägung (z.B. männlicher Zebrafink)

1.+2.= Objekt-Prägung

3. motorische Prägung (z.B. Gesang beim männlichen Buchfink)

4. Mutter-Kind-Bindung

Æ Fixierung bei Nesthocker

Æ Krankheitsbild bei fehlender Mutter-Kind-Bindungim2. bis 10. Monat:

Hospitalismus

3.2 bedingter Reflex

a) Versuche zum Lidschlussreflex

D: 1) Luftstrom gleichzeitig mit Pfeifton

2) nur Pfeifton

B: 1) Lidschluss

2) Lidschluss

F: 1) enge zeitliche Verknüpfung und mehrmaliges Wiederholen nötig

2) ein neutraler Reiz wurde zu einem bedingten Reiz

Schema:

1) Pfeifton ⇒ )

Luftstrom ⇒ ) Lidschluss

2) Pfeifton ⇒ )

) Lidschluss

gebildet in der Lernphase

b) Problem: Abgrenzung zur bedingten Appetenz

Lernvorgang: Reizbedingt

bedingter Reflex Reizbedingte Konditionierung

bedingte Appetenz bedingte Aversion

Reflexe Instinkthandlung

*Vereinfachung: Reflexe werden hier als unabhängig von der inneren

Handlungsbereitschaft dargestellt: dies vernachlässigt Habituation, die auch als

zentralnervöse „Ermüdungserscheinung“ interpretiert werden kann.

z.B. Speichelreflex bim Hund (Pawlow): bedingte Appetenz, nicht bedingter Reflex!

abhängig von innererHandlungsbereitschaft

unabhängig*

Belohnung Strafe

3.3 Reizbedingte (= klassische) Konditionierung

a) Fütterungsversuch bei Fischen

D: 1) immer blaues Hütchen bei Fütterung

2) Fütterung verzögert

B: 1) Fisch kommt und frisst

2) Fisch kommt und schwimmt umher

F: 1) enge zeitliche Verknüpfung, mehrmaliges Wiederholen und innere

Handlungsbereitschaft nötig

2) neutraler Reiz wurde zu bedingtem Reiz

Belohnung (= positiver Verstärker)

Schema:

1)

2)

ÆÆ

Bedingte Appetenz

b) Stromschlagversuch bei Ratten

D: 1) neue Käfigbereiche mit Stromschlägen

2) nur neue Käfigbereiche ohne Stromschläge

B: 1) meiden

2) meiden

F: 1) enge zeitliche Verknüpfung, mehrmaliges Wiederholen und innere

Handlungsbereitschaft (Neugier) nötig

2) neutraler Reiz wurde zu bedingtem Reiz

Bestrafung (= negativer Verstärker)

Schema:

1)

2)

ÆÆ

Bedingte Aversion

3.4 Verhaltensbedingte (= Instrumentelle) Konditionierung

a) Belohnung in der Skinner-Box

V D: Hebel WirkungA: nichtsB: Futter

B: 1.) Vorher werden beide Hebel gleich häufig gedrückt.2.) Nachher wird Hebel B öfter gedrückt.

F: 1.) und 2.): - Das neutrale Verhalten Hebel B zu drücken, wurde zueinem bedingten Verhalten.

- Das Futter diente als Belohnung.Schema:

Vorher:

Nachher:

b) Strafe in der Skinner-Box

V D: Hebel WirkungC: nichtsD: Stomschlag

B: 1.) Vorher werden beide Hebel gleich häufig gedrückt.2.) Nachher wird Hebel D seltener gedrückt.

F: 1.) und 2.): - Das neutrale Verhalten Hebel D nicht zu drücken, wurdezu einem bedingten Verhalten.

- Der Stromschlag diente als StrafeSchema:

Vorher:

Nachher:

Drücken von A

Drücken von B

Hunger

Drücken von A

Drücken von B

Hunger

Nicht Drücken von C

Nicht Drücken von D

Neugier

Nicht Drücken von C

Nicht Drücken von D

Neugier

c) Übersicht

um die instrumentelle Konditionierung von anderen erfahrungsbedingtenVerhaltensanteilen abgrenzen zu können, müssen die folgenden Voraussetzungenerfüllt sein:

sonst

1. Abhängigkeit von innerer ...................................................bed. ReflexHandlungsbereitschaft

2. kein veränderter AAM ........................................................Prägung

3. nicht reizbedingt...................................................................klass. Kond.

d) Problem der Abgrenzung bed. Aversion / bed. Hemmung

-grundsätzlich ist festzuhalten:

es kann eine bed. AVERSION gegen einen bed. REIZ vorliegen

ODER

eine bed. HEMMUNG gegen ein bed. VERHALTEN

- ein Reiz wäre z.B. der Käfigbereich (siehe klass. Kond.)- ein Verhalten wäre z.B. das Drücken / nicht-Drücken eine Knopfes

-> Trennung von Reizsituation und Verhaltenselement schwierig-> innere Handlungsbereitschaft bei beiden notwendig-> beim Menschen meist: Belohnung

Schnelltest:

1.) Nenne die Unterschiede zwischen klassischer und instrumentellerKonditionierung!

2.) Welche Vorteile hat Neugier für eine Ratte in ihrer natürlichen Umgebung?

Zum Nachdenken:

3.) Einige Behaviouristen glauben, dass Kinder am besten dadurch erzogenwerden, dass man sie wie in einer Skinner-Box instrumentell konditioniert,indem man ihr Verhalten durch Belohnung oder Strafe verstärkt. Nehmezu dieser Annahme kritisch Stellung und gehe dabei sowohl auf ethischeund praktische Probleme bei der Versuchsanordnung als auch aufalternative, insbesondere für den Menschen wichtige Lernmodelle ein.

3.5 Lernen durch Einsicht

a) Umwegversuch (Hund)

Versuch:

D/B:

2.)

1.)

1.) kurzes Verharren2.) „zielstrebige“ Bewegung zum Futter

F:1.) Denkzeit notwendig2.) gleich die richtige Lösung

(nicht: Versuch und Irrtum => wäre VerhaltensbedingteKonditionierung)

b) Werkzeuggebrauch bei Primaten

- Bedingungen: > Lernbereitschaft> zu „natürlichen“ Anforderungen passender Lerngegenstand> im Jugendstadium als Spielverhalten erprobt

- Generalisierung: > bei ähnlichen Reizen wird ähnlich reagiertz.B. „alle pelzigen Tiere“ (Hunde)

- Abstraktion: > Reizsituationen mit gleichen Reizkomponentenkombinationenwerden gleich beantwortetz.B. „rot“

c) Spiegelbildversuch bei Primaten

- Affe und Kleinkind werden mit jeweils einem roten Fleck auf der Stirn vor einenSpiegel gesetzt => Affe erkennt sein Spiegelbild; das Kleinkind nicht

Schnelltest:

1.) Erkläre kurz den Unterschied, wie ein Hund bzw. ein Schimpanse bei demUmwegversuch das gleiche Problem löst.

Zum Nachdenken:

2.) Neurowissenschaftler haben festgestellt, dass zum Zeitpunkt derBewusstwerdung einer Handlung, diese bereits einige Zeit vorhereingeleitet wurde. Einige leiten daraus ab, dass der freie Wille nur eineIllusion darstellt, die langfristig der Aufrechterhaltung derHandlungsmotivation und der Persönlichkeitsintegration dient. Anderevermuten eine kurze Phase, während derer eine Handlung nochabgebrochen werden kann, und wollen so das Konzept des freien Willenszumindest teilweise retten. Überlege, welche Auswirkungen solcheVorstellungen auf ethische oder strafrechtliche Entscheidungen habenkönnten.

3.) Dr. Jane Goodall wurde berühmt für ihre Verhaltensstudien anfreilebenden Schimpansen in Ostafrika. Sie hat eine weite Bandbreite vonkomplexen Verhaltensweisen beschrieben, die sie überzeugt haben, dassSchimpansen tatsächlich ein Bewusstsein besitzen. EinigeWissenschaftler lehnen es ab, den Begriff des Bewusstseins aufnichtmenschliche Tiere anzuwenden. Welche Auswirkungen könntendiese unterschiedlichen Sichtweisen auf die Planung, die Durchführungund die Auswertung von Verhaltensexperimenten haben?

4 Sozialverhalten

4.1 Kommunikation und soziale Bindung

a) Formen sozialer Zusammenschl�sse

SozialerZusammenschluss

Soziale Anziehung Erkennen derGruppenzugeh|rigkeit

Erkennen derIndividuen

Aggregation

(z.B. an der Trlnke)

nein nein nein

Offener anonymer

Verband

(z.B. Schwlrme)

ja nein nein

Geschlossener

anonymer Verband

(z.B. Ameisen)

ja ja nein

Individualisierter

Verband

(z.B. L|wen, W|lfe

ja ja ja

b) Vor- und Nachteile sozialer Zusammenschl�sse

- Vorteile: > Feindabwehr (Verwirrung, Verteidigung)

> Fortpflanzung (Begattungspartner, Jungenaufzucht)

- Nachteile: > Konkurrenz (vgl. Aggression!)

> Parasiten/Krankheitserreger

c) Kommunikation durch einfache Signale

- optisch: z.B. blaue Flügelkante des Stockentenerpels

⇒ Balz

- akustisch: z.B. Lockruf des Hahns

- chemisch (Geruch): z.B. Wolf

⇒ Reviermarkierung

d) Kommunikation durch Ritualisierte Verhaltensweisen

• Funktionswechsel: - vorher: Putzen, Füttern, Nestbau, Brutpflege und -fürsorge

• starke Signalwirkung: - körperliche Strukturen (z.B. Pfauenschwanz)

- häufige Wiederholung

z.B. Futterlocken der Fasanenvögel:

Henne Hahn Pfau

Picken, Scharren, ungedeutetes Picken, angedeutetes Picken,

Lockruf Scharren Schwanzfedern spreizen

⇒ Fütterung ⇒ Balz ⇒ Balz

Funktionswechsel starke Signalwirkung

Ritualisierung

e) Kommunikation durch Sprache

z.B. Schimpansen: Zeichensprache

⇒ aber: fehlende soziale Komponente

z.B. Bienen: Tanzsprache

Kommunikation

einfache Signale Ritualisierte Verhaltensweisen Sprache

optisch chemisch akustisch Funktionswechsel Signalwirkung soziale Komponente

Schnelltest:

1.) Welcher Reiz löst den Zick-Zack-Tanz eines Stichling-Männchens aus?2.) Wie markieren männliche Amseln und wie markieren männliche Löwen ihr Revier?3.) Welchen Vorteil hat ein Schwarm oder eine große Herde für Vögel, Fische oder Huftiere?4.) Welchen Namen gibt man dem dominanten Tier an der Spitze eines Rudels?5.) Warum können Kuckuck-Küken als Zugvögel nicht die Navigation von ihren Eltern

erlernen?6.) Nenne die Hauptvorteile von Zugverhalten bei Zugvögeln, Lachsen, Bisons und

Rentieren.

Zum Nachdenken:

7.) Der Beginn des Vogelzugs ist nicht einfach eine Antwort auf Nahrungsmangel oder einenKälteeinbruch. Plane einen Versuch, bei dem alle möglichen Auslösefaktoren überprüftwerden. Berücksichtige dabei Vorwissen aus der Erdkunde und der Physik!

8.) Warum ist gerade das relativ komplexe Balzverhalten ein guter Indikator fürVerwandtschaft innerhalb einer Vogelfamilie? Gehe dabei auf die spezielle Funktion einund erläutere die evolutionsbiologische Alternativerklärung, die gegen eine engereVerwandtschaft sprechen würde.

4.2 Innerartliche Aggression und Aggressionskontrolle

a) Vergleich von Inner- und Zwischenartlicher Aggression

innerartlich zwischenartlich

Erregungsniveau,Hormon-

spiegelschwankungen

hoch niedrig („kaltblütig“)

Ziel Vertreibung, Unterwerfung Tötung

Flucht möglich nicht vorgesehen

Ursache Konkurrenz um Nahrung,

Fortpflanzung

Nahrungsbedarf

b) Territorialverhalten und Revierbildung

- Balz- und Brutrevier

- Wohn- Nahrungsrevier

z. B. Zugvögel: - Europa: Sommerbrutrevier

- Südafrika: Winternahrungsrevier

- Markierung: - Gesang (Vögel)

- Geruchsstoffe (Säugetiere)

- verhindert sozialen Stress durch zu hohe Populationsdichte (Vgl. Ökologie)

c) Ausbildung einer Rangordnung

• in individualisierten Verbänden

(z.B. Wölfe, Paviane, Schimpansen, Hühner, Dohlen)

• lineare Einteilung in: Alpha-, Beta-, ...Omega-Tier

� verhindert ständige Kämpfe innerhalb der Gruppe und beugt

damit einer Schwächung der gesamten Gemeinschaft vor

d) Aggressionshemmende Verhaltensweisen

Ziel: geringere Verluste des Einzelindividuums (Spielstrategie),

Vgl. Verwandtenselektion und Kooperatives/Altruistisches Verhalten

• Drohen und Imponieren zur Vermeidung eines Kampfes

- Zeigen der Waffen (z.B. Eckzähne)

- Vergrößern des Körperumrisses (Schulterklappen)

• Kommentkampf (| entschärft durch Regeln)

z.B. Wolf: Biss in den dichten Nackenpelz statt in den Hals

Giftschlangen: Körperschläge statt Biss mit dem Giftzahn

Hirsch: Schiebekampf

• Demutsgebärden (ritualisierte Verhaltensweisen, v.a. aus dem

Brutpflegeverhalten)

z.B. Wolf: Nahrungsbetteln (Stupsen und Winseln)

• Beschwichtigungsgesten

e) Aggression beim Menschen

• Auslöser: meist Frustration („defensiv-aggressiv“)

• Form: meist erlernt: Nachahmungslernen, Lernen am Modell

Schnelltest:

1.) Nenne alle mögliche sozialen Zusammenschlüsse und ordne sie nach steigender

„Verbindlichkeit“ der Mitgliedschaft.

Zum Nachdenken:

2.) Afrikanische Präriehunde sind sehr aggressive Raubtiere, die sich von einer großen

Bandbreite von Beutetieren ernähren, Zebras eingeschlossen. Schlage einige Vor- und

Nachteile vor, die ein einzelner Präriehund davon hat:

(1) im Rudel zu leben,

(2) eine niedrige Position in der Hierarchie einzunehmen und

(3) Teil eines Rudels zu sein, das ein bestimmtes Territorium behauptet.