Dr Mana Gharun, Institut für Agrarwissenschaften

Öko- und Ertragsphysiologie

22.11.18: Allokation, Speicherstoffe &

Futterqualität

Öko- und Ertragsphysiologie - DS10

• Senken und Quellen, Phloembeladung, -transport, Allokation

• Regulation, Wurzel-Spross-Verhältnis, Indikatoren

(N vs. Stärke)

• Orte der Speicherung

• Speicherung von Kohlenhydraten (Ausflug in Biochemie)

• Speicherung von N, Wasser und weiteren Stoffen

• Futterqualität in Abhängigkeit von Düngung und Zeit

• Verdaulichkeit

Regulation

Fein abgestimmtes Rückkopplungssystem:

• Lichstsammelapparat des Chlorophylls, CO2

Assimilationsystem der Rubisco

• KH Wurzel und neu Wachsenden Sink-Organe

• Nährstoffmangel Reduktion des Wachstum der

Sink-Organe

(Schulze et al. 2002, S. 448)

• Überschuss an KH: Reduktion der „Quellen“-Aktivität,

Förderung der „Senken“-Aktivität in Spross und Wurzel

(Wachstum), Förderung der Nitrat-reduktion

• RGR verkoppelt mit N

• Mangel an N:

• Vermindertes Wachstum und Anhäufung von KH,

Rückgang der PS-Leistung

Regulation

Wurzel-Spross-Verhältnis

• Reflektiert oberirdischer Ressourcen im Vergleich mit Wurzelzone

• Allokationsmuster sind Zeiger für Wachstum, Ernährungszustand, Störungen,

…..

(Agren and Franklin 2003)

(Schulze 1994, S. 84)

Fein abgestimmtes Rückkopplungssystem:Pflanzen können die internen Poolgrössen von C und N über ein weites Spektrum von Umweltbedingungen

konstant halten.

Ressourcen-BalanceNährstoff/Wasser-

Limitierung Licht-Limitierung

Wurzel/Spross-Verh. ↑

Spez. Blattgewicht (g/m2) ↑

Nährstoff/Wasser-Aufn. ↑

Wurzel/Spross-Verh. ↓

Spez. Blattgewicht (g/m2) ↓

Licht-Absorption ↑

C

N

Enge Rückkoppelung

C

N

Indikator: Nitrat vs. Stärke

Nitrat- vs. Stärke-Akkumulation als Indikator

für Ernährungszustand:

• Hohe Nitrat- (bzw. Aminosäuren-)

Konzentrationen zeigen Überdüngung an, hohe

Stärkekonz. Akkumulaion zeigen N-

Mangel an

• Sättigung bei hohem Angebot

• Höchste Wuchsleistung bei ausgeglichener

Stärke/Nitratspeicherung

(Schulze et al. 2002, S. 387)

• Nitrat: N Assimilation und Signalwirkung in der

Spross-Wurzel Kommunikation, Allokation von

Kohlenhydraten

• Hohe Nitratkonzentration im Blatt

Sprosswachstum stimuliert, Wurzelwachstum hemmt

(Steuerung des Zuckertransport in die Wurzel)

• Hohe Nitratkonzentration im Boden

Wurzelwachstum stimuliert

Indikator: Nitrat vs. Stärke

(Schulze et al. 2002, S. 387)

Wechsel der Speicherform je nach Tageszeit und/oder Ressourcenangebot

(Marschner 1995, S. 237)

Nit

rat-

Ko

nze

ntr

ati

on

Stä

rke

-Ko

nze

ntr

ati

on

PS-Abhängigkeit

der Nitratreduktase Akkumulation von

Nitrat in der Nacht

Stärke als Atmungssubstrat in der Nacht

Abnahme

Indikator: Nitrat vs. Stärke

Allokation und N

• Modelliert basiert auf Messungen

von terrestrischen Ökosystemen

• N-Konzentration reagierend auf

biotische Faktoren mehr in Wurzeln

und Stängel (weniger in

metabolisch- aktive Gewebe)

(Tang et al. 2018)

Klima

Vegetation

Boden

Ressourcenverfügbarkeit und Allokation

Ressourcenwettbewerbs bei höheren Bestandesdichten:

• 1) geringe N – und Wasserverfügbarkeit

• 2) geringe Lichtverfügbarkeit(Poorter et al. 2012)

LMF: leaf mass fraction, SMF: stem mass fraction, RMF: root mass fraction

Hat die PS Einfluss auf die Wurzel-R?

(Brüggemann et al. 2011)

• Produkte der Photosynthese für Atmung

• Koppelung von PS und R Mit einer Zeitverzögerung

• Bewertung basiert auf Isotopenfraktionierung

McCarroll & Loader (2004)

𝛿13𝐶 =

13𝐶12𝐶

𝑠𝑎𝑚𝑝𝑙𝑒

13𝐶12𝐶

𝑠𝑡𝑎𝑛𝑑𝑎𝑟𝑑

− 1 × 1000‰

Zusammenhang Senken und Quellen

(Marschner 1995, S. 178)Was passiert hier?

Zusammenhang Senken und Quellen

(Karlowsky et al. 2018)BCA: Belowground carbon allocation

AMF: AM Fungi

EOC: Extractable organic carbon

Weniger Wasser:

- Kurzfristige Effekt

- Langfristige Effekt

Assimilatverwertung

(Mengel 1984)

Assimilation in Chloroplasten KH in Früchten/Samen

• Export der KH über spezielle Austauscher in Chloroplastenmembran ins Cytoplasma

• hier Umbau zu Saccharose (Saccharose-(phosphat)synthetase)

• Transport über Phloem zu „physiologischen Senken“ (= junge Gewebe, Früchte, Samen)

• Umbau zu weiteren Polysacchariden, Proteinen, Nukleinsäuren, etc., braucht viel Energie

(ATP), daher erhöhte Atmung in jungen Geweben (vgl. Vorlesung PS, R), braucht viel N (daher

hier besonders bedarfsgerechte Düngung für optimale Erträge)

• Vegetative Phase und Speicherphase zeitlich nicht scharf getrennt. Pflanze „wächst“ hinein.

Bei Gräsern und Getreide bereits in veg. Phase KH-Speicherung (Fruktane, v.a. bei C3!) im

Halm.

Allokation und Speicherung

• Ressourcen werden verwendet für

- Wachstum, Regeneration

- Abwehr von Herbivoren

- Reservebildung, Speicherung: Ressourcengewinn und –verbrauch

nicht synchron

• Speicherung: warum? (Analogie mit Wirtschaftsunternehmen)

- Angebot (PS-Produktion, Nährstoffaufnahme) und Nachfrage

(Verbrauch von KH und Nährstoffen) nicht gleichzeitig (asynchron),

z.B. Blattaustrieb im Frühling

- Risiko-Verminderung zum Überleben von „Katastrophen“, z.B. für

Wiederaustrieb nach Beweidung/Feuer

- Wechsel der Produktpalette, z.B. Umschalten von vegetativem zu

generativem Wachstum, je nach den Bedingungen

(z.B. Vegetationsdichte, Wurzelzone, Jahreszeit)

Epicormic growth in Eucalyptus

(Koelewijn 2004)

Orte der Speicherung: in der Zelle

Kohlenhydrate

lösliche Zucker, Fruktane: Vakuole

Stärke: Plastiden (Amyloplasten)

Stickstoff

Nitrat: Vakuolen

Proteine: Vakuolen (Aleuronschicht), Plastiden (Rubisco)

(Strasburger 1998, S. 88)

Roggenkorn

Samenschale

Aleuronschicht

Stärkezellen

Rizinus

mit Aleuron-körner und

zentraler Öl-vakuole

(Strasburger 1998, S. 168 u. 205)

Spross

Stamm Stolonen

Flaschenbäume Kartoffel

Hypokotyl-Rüben

Orte der Speicherung: Organe

A) Zuckerrübbe B)Futterrübe C) Rote Bete

Fruchte, Getreide

(Dominy et al. 2008)

Rhizomes (J,K) > tubers (G,H,I) > corms (D,E,F) > bulbs (A,B,C)

Kohlenhydrate

• z. B. Energie Lieferung, Struktur

• Chemische Formen:

Kohlenhydrate in Form von löslichen Zuckern (v.a. Saccharose), Stärke,

Fruktane (v.a. Gräser), Zellulose, etc.

• Pflanzen sind „Kohlenhydrat-Organismen“ !

Vgl. Vorlesung Allgemeine Biologie 1

Synthese der Kohlenhydrate

(Mengel 1984, S. 87)

ausgehend von PGA (Phosphoglycerinaldehyd , 1. Zucker

bei CO2-Assimilation im Chloroplasten)

Zwischenprodukt der Abbauwege für Glucose

…..

zu den Ausgangsbausteinen für Oligo- und Polysaccharide

(aus Monosacchardien, über ein Glycosidbindung)

Inhaltsstoffe: Zucker (Mono- & Disaccharide)

• Monosaccharide -(CH2O)n-

z. B. Pentosen (Ribose, Arabinose, Xylose), Hexosen (Glukose = Traubenzucker, Mannose, Galaktose,

Fruktose = Fruchtzucker (1.6mal süsser als Glukose, beim Menschen im Darm aber langsamer und nie

vollständig aufgenommen …), Bausteine für komplexere KH Intermediärprodukte

• Oligosaccharide (< 10 Monosaccharide)

z. B. Disaccharide wie Saccharose (= Glukose + Fruktose) oder Maltose (2x Glukose), süss,

wasserlöslich, daher Transportform

Saccharose Maltose

• Reserve-Polysaccharide -(C6H10O5)n-

z. B.

• Stärke (= Amylose + Amylopektin, d.h., Glukoseeinheiten; kurzfristige (Tagesgang!)

Reserve, in Plastiden) oder

• Fruktane (= non-structural carbohydrates verdaulich)

Leguminosen speichern nur Stärke, keine Fruktane.

Inhaltsstoffe: Polysaccharide

• Reserve-Polysaccharide -(C6H10O5)n-

z. B. Stärke oder Fruktane (= Glukose + Fruktose = Saccharose-einheiten (bis zu 200 Einheiten

in Pflanzen)

• Fruktane verschiedene Typen

• wasserlöslich (im Gegensatz zur Stärke!!), wird transportiert

• längerfristige Reserve in vegetativen Pflanzenteilen, v.a. Blattscheiden und Blattachseln; zu Beginn auch in

Körnern bis zum Stärkeumbau; auch in Wurzeln (Regenerationsfähigkeit!!)

• bei 15 % aller Pflanzen, z. B. bei Liliaeae, Poaceae, Campanulaceae, Asteraceaen, Ericaceae

• gespeichert in Vakuole (nicht wie Stärke in Plastiden!)

• Weitere Funktionen: noch unklar, wohl Schutz vor Trockenheit

und Kälte über osmotische Wirkungsweise

Inhaltsstoffe: Polysaccharide

Inhaltsstoffe: Fruktane

Inulin-Typ: z. B. 1-Kestose

fast alle Diktotyledonen, einige Monokotyledonen

Levan-Typ: z. B. 6-Kestose

viele Monokotyledonen, alle Bakterien-Fructane

Gramineen-Typ/Phlein-Typ:

z. B. 6,6&1-Kestopentaose

bei Gräsern wichtigste KH-Form

(Die Verknüpfungsposition bestimmt den Typ)

• Struktur-Polysaccharide (= structural carbohydrates)

z. B. Zellulose (= nur Glukoseeinheiten, Homopolysaccharid; wasserunlöslich, fast ausschliesslich in

Zellwänden) oder Hemizellulose (aus verschiedene Polysaccharide = Pentose + Hexose,

Heteropolysaccharid, Zellwandbestandteil, weniger Festigkeit) oder Pektin (= Galakturonsäure, Zellen zu

binden) oder Lignin (zwischen Zellulose-, Hemizellulose-, und Pektinkomponneten, hilft beim besser

Wasser Transport).

Inhaltsstoffe: Polysaccharide

Zellulose

Speicherung von N

• Nitrat und Proteine

bei niedriger N-Versorgung als Aminosäuren, oder Proteine (Enzyme wie z.B. Rubisco oder

spezielle Speicherproteine, keine osmotische Wirkung),

bei hoher NO3-Verfügbarkeit im Boden („luxury consumption“) in Form von Nitrat (Vakuolen

Osmose!)

• “…While storing nitrate will be less costly to the plant in terms of energy, protein stores offer

several possible advantages. These advantages are (i) maximizing the potential for carbon

assimilation, (ii) avoiding problems with the regulation of leaf turgor and (iii) allowing the

reduction on nitrate to occur in the young, fully illuminated leaf.” (Millard 1988)

• Aminosäuren verwendet bei der Biosynthese von Proteinen

• Nährwert von Proteinen wird am Gehalt an essentiellen Aminosäuren (AS) festgemacht, d. h.

Valin, Leucin, Isoleucin, Lysin, Methionin, Threonin, Phenylalanin, Tryptophan (für Menschen)

Prozentgehalt an essentiellen AS am Gesamtprotein

Volleiweiss 51.0 %

Kuhmilcheiweiss 50.4 %

Blatteiweiss 39.7 %

Sojasameneiweiss 39.4 %

Weizenkorneiweiss 32.7 %

Inhaltsstoffe: Proteine, Aminosäuren

(Mengel 1984, S. 278)(Daccord et al. 2004)

Inhaltsstoffe: Lipide, Fette

• in Wasser schwerlöslich

• oft fest an Proteine der Membranen gebunden

• Synthese ausgehend von Dehydroxyacetonphosphat (DHAP) aus Glykolyse (KH-Abbau) oder Calvin-Zyklus

• Funktion: vielfältig, von Pigmenten über Austrocknungsschutz bis hin zum Reservestoff in Samen oder

Früchten

• Synthese von Reservefetten aus KH nicht während des gesamten Lebenszyklus der Pflanzem erst in

generativen Phase

Fettgehalt in % Frischgewicht

Weizen 1.7 %

Mais 4.8 %

Raps 42 %

(Mengel 1984, S. 132)

Lipide = Neutralfette (= Ester aus Glycerol und Fettsäuren) und Lipoide (z. B. Phospholipide, Wachse, Sterine,

Carotinoide)

• Gehalte abhängig von Standort (v.a., Boden, Wasserregime, Streufall und Dekomposition),

Düngung, Vegetationszusammensetzung, Nutzung, Alter der Pflanzen, etc.

• Leguminosen und Kräuter enthalten ca. 3x so viel Ca wie Gräser

• Je jünger die Pflanzen, desto höher die Konzentrationen an Mineralstoffen.

Mehr hierüber in der Pflanzenernährung!!

Inhaltsstoffe: Mineralstoffe

Site condition effects Increase in Temperature Increase in CO2

concentration

Increase in rainfall

Loss of soil organic matter,

lower soil moisture content,

lower nutrient acquisition

(under dry conditions)

Increase in water use

efficiency, changes in

nutrient cycling (e.g. SLA,

plant nutrient concentration,

micro-organism activity)

Nutrient leaching, Increased

volatilization loss of N

Speicherung von Wasser?

Manche Pflanzenformen scheinen für Wasserspeicherung prädestiniert zu sein, z.B.

Flaschenbäume Kakteen Sukkulente

Transpirationsstrom i.d.R. sehr viel grösser als Wassergehalt in den Blättern (>10x)

- Kurzfristige Wasserspeicherung möglich, z.B. Bäume: 2 h Verzögerung zwischen messbarem Wasserfluss in

der Krone und an der Stammbasis, Stamm gespeicherten Wasser (Kapazität in Bäume)

Speicherung von Wasser?

Xylem flow sensors

- Kurzfristige Wasserspeicherung möglich, z.B. Bäume: 2 h Verzögerung zwischen messbarem Wasserfluss in

der Krone und an der Stammbasis, Stamm gespeicherten Wasser (Kapazität in Bäume)

Study Species Storage

(% of transpiration)

Climate

(Temp., Prec.)

Location

(Waring, Whitehead et al. 1979) Pinus sylvestris 30-50% 7°, 800 mm 58°N, 4°W

(Goldstein, Andrade et al. 1998) Cecropia longipe, Anacardium excelsum

9-15% 27°, 1800 mm 8°N, 79°W

(Phillips, Ryan et al. 2003) Pseudotsuga menziesii 20-25% 8.7°, 2400 mm 45°N, 121°W Quercus garryana 10-23% 11.1°, 1085 mm 44°N, 123°W Pinus ponderosa 4-20% 7.7°, 360 mm 44°N, 121°W

(Meinzer, James et al. 2004) Cordia alliodora Schefflera morototoni Anacardium excelsum

Ficus insipida

~ 10% 27°, 1800 mm 9°N, 79°W

(Köcher, Horna et al. 2013) Fagus sylvatica Acer pseudoplatanus

Fraxinus excelsior Carpinus betulus

Tilia cordata

10-22% 7.5°, 590 mm 51°N, 10°E

(Salomón et al. 2017)

Predawn plant water potential (MPa)

Co

ntr

ibutio

no

f ste

mw

ate

rre

lease

tosa

pflo

w%

Speicherung von Wasser?

- Sukkulenz-Speicher oftmals nur zum Überdauern trockener Phasen, in denen dann aber kein Wachstum

stattfindet (Kakteen), meist jedoch Konsequenz von Salz-Akkumulation (erhöhte Wassergehalt toxische

Salzmengen zu verdünnen) oder CAM Stoffwechsel

- “echte” Wasserspeicher zur Nutzung während Wachstum v.a. bei poikilohydrischen (wechselfeuchten)

Pflanzen, z.B. Moose 16-26 mal ihr Trockengewicht Wasser

Frullania Sphagnum

(Strasburger 1998, S. 641, 645)

Wasserzellen dazwischen

Chlorophyllzellen (300x)

Wassersäcken: eine der

beiden Blatt Lappen zu einem

becherförmigen Gebilde

Speicherung von Wasser?

(Pearson und Ison 1997, S. 122)

Parameter der Futterqualität

Zucker: Assimilate als

Ausgangspunkt

Wichtig: Kohlen-hydrate (KH)

*

**

**

*

Ko

mp

onente

n inn

erh

alb

de

r Z

elle

n, Z

yto

pla

sm

a, V

aku

ole

Fruktangehalte im Jahresverlauf

(www.landwirtschaftskammer.de/verbraucher/pferde/)

Weide

Speicherung ist abhängig von PS-Leistung (Quelle) und Wachstum (Senken), und damit von

Umweltfaktoren wie Temperatur oder Licht.

Bsp.: TLuft , PS und Wachstum , [Fruktan] (evt. [Stärke] ).

• Speicherung von Fruktane abhängig von

Jahreszeit

• Qualität von Lebensmittel für die Tiere

beeinflusst

Rohfaser-Gehalte = f (Wiesentyp, Alter)(B

uchgra

ber

und G

indl2004, S

. 61)

• RF besteht aus Zellulose, Hemizellulose, Lignin. Auswirkungen auf Verdaulichkeit, Akzeptanz, Futteraufnahme und Energiegehalt des

Futters. Steigt im Verlauf des Alterungsprozess.

• Pflanzenbestand und Nutzungsform durch Düngung, Standortverhältnisse (Nährstoff und tiefe Boden)

Rohprotein-Gehalte = f (Alter)(B

uchgra

ber

und G

indl2004, S

. 62)

• Durch die Wahl des Nutzungszeitpukt den Rohproteingehalt bei gleicher Düngung beeinflussen

• Kleearten versus Gräser und Kräuter: im Durchschnitt: 150 g RP/kg TS Grünlandfutter. In Gras-Kleemischungen ca. 200 g

RP/kg.

Einfluss des Nutzungszeitpunkt auf den Rohproteingehalt von Dauergrünland im 1. Aufwuchs

RF- und RP-Gehalte = f (Art, Alter)

(Elmer et al. 1998, S. 150)

Lipid-Konzentrationen = f (Wiesentyp, Alter)

(Buchgraber und Gindl 2004, S. 68)

b-Carotin, Vorstufe zum Vitamin A: für Grünfutter > 100 mg/kg TS nötig (sonst Fruchtbarkeitsstörungen), meist

deutlich darüber bis Ähren- und Rispenschieben

Energie-Gehalte = f (Art, Alter)

(Daccord et al. 2002)

(Buchgraber und Gindl 2004, S. 63)

• Verdaulichkeit abhängig von

Rohfasergehalt

• Rohfasergehalt Energiegehalt

Ertrag und Qualität = f (Entwicklungsstadium)

Luzerne

Mit dem Alter steigt zwar der Ertrag, nicht aber die Futterqualität: Protein- & Nährstoffgehalte nehmen ab, aber

strukturelle KH nehmen zu.

(Barnes et al. 2003, S. 383)

Verdaulichkeit von Gräsern

Abhängig von Anatomie,

Gehalt an strukturellen Kohlehydraten (Zellulose,

Hemizellulose, Pektine) in Zellwänden,

Gehalten an Lignin,

Proteinen,

nicht-strukturellen KH (z. B. Stärke, Fruktosan),

Mineral-stoffen, etc.

C4

F(Barnes et al. 2003, S. 368)

(Barnes et al. 2003, S. 368)

Abhängig von Anatomie,

Gehalt an strukturellen Kohlehydraten (Zellulose,

Hemizellulose, Pektine) in Zellwänden,

Gehalten an Lignin,

Proteinen,

nicht-strukturellen KH (z. B. Stärke, Fruktosan),

Mineral-stoffen, etc.

C4-Gräser: Bündelscheidenzellen haben hohen

Anteil an Stärke und Hemizellulose (oft keine

Fruktane).

C3-Gräser: Bündelscheiden-zellen klein,

akkumulieren Fruktan.

C4

C4 < C3

Verdaulichkeit von Gräsern

Verdaulichkeit: Leguminosen vs. Gräser