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AbiturBiologieAufgabeI: RiesenhauswurzeAufgabeII: Ökosystem Wald

Zentralabitur 2008 Biologie Schülermaterial Aufgabe I eA Bearbeitungszeit: 300 min

Niedersächsisches Kultusministerium 1 von 5

Aufgabenstellung

Riesenhauswurze - Überlebenskünstler auf den Kanarischen Inseln Die Flora der Kanarischen Inseln ist einzigartig. Einerseits kommen in einem relativ begrenzten Gebiet Pflanzen vor, die fast allen Vegetationszonen der Erde angehören, andererseits ist der hohe Prozentsatz von Arten, die nur hier vorkommen, überaus hoch. Sehr viele Beispiele hierfür findet man innerhalb der Gattung Aeonium, der Riesenhauswurze. Manche dieser Arten sind oft nur auf eine einzelne Insel begrenzt. Ihr Vorkommen kann sich sogar nur auf einen einzelnen Gebirgszug, eine Steilwand in einer bestimmten Höhenlage oder nur einen einzelnen Felsen beschränken. In den folgenden Aufgaben sollen Sie sich mit ökologischen, stoffwechselphysiologischen und evolutiven Aspekten im Zusammenhang mit Riesenhauswurzen auseinander setzen. 1 Ökologische und stoffwechselphysiologische Aspekte 1.1 Beschreiben Sie den typischen Bau eines Laubblattes. Vergleichen Sie ihn mit dem eines Blattes von Aeonium haworthii (M 1). 1.2 Vergleichen Sie die in M 2 dargestellten Befunde an Buchen mit denen von Aeonium. Entwickeln Sie anhand von M 2 eine Hypothese bezüglich des pH-Wert-Verlaufs bei

Aeonium haworthii. 1.3 Skizzieren Sie ein beschriftetes, die wesentlichen Vorgänge verdeutlichendes Schema der

Sekundärreaktionen bei der Fotosynthese. 1.4 Erläutern Sie die Methoden der Autoradiographie und Chromatographie, die zu einem der

Autoradiogramme von M 3 geführt haben. 1.5 Leiten Sie auf der Grundlage von M 2 und der Autoradiogramme in M 3 ein

vereinfachtes Stoffwechselschema (M 4) ab. Begründen Sie Ihre jeweiligen Entscheidungen unter Bezug auf M 2 und die Autoradiogramme in M 3. 1.6 Werten Sie die Materialien M 1 und M 2b im Hinblick auf die Angepasstheiten an den natürlichen Standort von Aeonium haworthii aus. 2 Evolution der Gattung Aeonium auf den Kanarischen Inseln 2.1 Erläutern Sie die Artenvielfalt bei der Gattung Aeonium auf Teneriffa (M 5a-c) aus

ökologischer und evolutiver Sicht. 2.2 Entwickeln Sie begründete Hypothesen über die Verteilung der im Material (M 5d)

dargestellten Arten auf den Kanarischen Inseln auf der Grundlage des Stammbaums.



Material M 1 Aeonium haworthii: Habitus und Blattquerschnitt durch ein Laubblatt, schematisch

Habitus verändert aus: Kull, U.: Artbildung ... bei Pflanzen der Gattung Aeonium auf Teneriffa. In: Natur und Museum, S. 33 – 40, Frankfurt, 1982. Blattquerschnitt erstellt anhand mikroskopischer Schnitte durch ein Laubblatt von Aeonium haworthii. M 2 pH-Untersuchungen an Aeonium Die Tatsache, dass Aeonium einer der auffälligsten Vertreter der Blattsukkulenten auf Teneriffa ist, führte in der Folgezeit zu systematischen Untersuchungen an dieser Pflanze. Einheimische gaben nach Befragung an, dass Pflanzen der Gattung Aeonium zu bestimmten Zeiten sehr viel saurer schmeckten als zu anderen Zeiten. Bei der bei uns heimischen Buche tritt ein derartiges Phänomen nicht auf. Daher nahm man den unter natürlichen Bedingungen gehaltenen Pflanzen zu verschiedenen Tageszeiten im Hochsommer Blätter ab und untersuchte den Zellsaft der Vakuole auf seinen pH-Wert. Weiterhin ermittelte man Daten hinsichtlich der Aufnahme und Abgabe von Kohlenstoffdioxid. M 2a: pH-Wert des Zellsafts der Vakuole

M 2b: Kohlenstoffdioxidaufnahme bzw. -abgabe bei Aeonium im Vergleich zur Buche

Verändert aus: Ruppert, W.: Ökologische Varianten der CO2-Fixierung. In: Unterricht Biologie, Heft 232 (1998), S. 53.



M 3 Autoradiogramme Zur Aufklärung des Stoffwechselwegs bei der Pflanzen der Gattung Aeonium wurde eine Reihe von Experimenten unter Anwendung der Autoradiographie durchgeführt. Das hinzugefügte radioaktiv markierte Natriumhydrogencarbonat (NaH14CO3) zerfällt in wässriger Lösung unter Freisetzung von Kohlenstoffdioxid (14CO2). Im Folgenden sind die jeweiligen Ergebnisse dieser Versuchsserien zusammengefasst. Hinweis: Phosphoenolpyruvat (PEP) dient hier als CO2-Akzeptor im Cytoplasma.

Abbildung erstellt nach Daten aus: http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1961/calvin-lecture.pdf.



M 4 Vereinfachtes Stoffwechselschema der Sekundärreaktionen bei Aeonium Übernehmen Sie folgendes Schema in vergrößerter Form auf Ihren Klausurbogen als Grundlage für das Stoffwechselschema (Teilaufgabe 1.5).

M 5 Evolution der Gattung Aeonium M 5a: Geographie und Topographie der Kanarischen Inseln

Karte verändert aus: Borowski, B., Bourmer, A.: Baedeker: Gran Canaria, Verlag Carl Baedeker, Ostfildern 2001. Text verändert aus: http://www.floracanaria.de. M 5b: Profilschnitt Teneriffas und das Vorkommen von 8 Arten der Gattung Aeonium

Verändert aus: Walter, H., Breckle, W.: Ökologie der Erde, Band 4. Gemäßigte und arktische Zonen außerhalb Euro-Nordasiens. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1991, S 79.

Hinweis: In Marokko (Afrika) findet man nur die Art Aeonium arboreum.



M 5c: Charakterisierung von 8 auf Teneriffa vorkommenden Arten: Art (alphabetisch)

Besonderheiten

Aeonium ciliatum

Halbschattige Standorte, auch bei wenig Boden, Ausläufer bildend, Stamm bis zu 2 m hoch werdend

Aeonium cuneatum

Feuchte, halbschattige Felsspalten, kaum Stamm ausgeprägt , Ausläufer bildend, Stamm bis zu 50 cm hoch, geringe Sukkulenz

Aeonium haworthii

in Felsspalten, auch bei wenig Boden, Ausläufer bildend, verholzender Strauch, bis zu 1 m hoch werdend, starke Sukkulenz

Aeonium lindleyi

Nur im Norden vorkommender bis zu 30 cm hoch werdender Sukkulentenbusch

Aeonium sedifolium

in Felsspalten, sehr kleine Blättchen, nur bis zu 15 cm hoch werdende Pflanze, Blätter hochsukkulent und klebrig

Aeonium smithii

verträgt Fröste bis zu -10°C, stark sukkulente Stämm e, bis zu 40 cm hoch werdend, wächst gut auf Vulkansand

Aeonium spathulatum

in Felsspalten von Schluchten, sehr kälteverträglich, bis zu 50 cm hoch werdender, stark verzweigter Strauch

Aeonium tabulaeforme

kein Stamm, bis zu 30 cm hoch, krautig, in Felsspalten, stirbt nach Blüte ab, Ausläufer bildend, sehr dichte, flache Blattrosetten

Zusammengestellt aus: http://www.floracanaria.de sowie Kull, U.: Artbildung ... bei Pflanzen der Gattung Aeonium auf Teneriffa. In: Natur und Museum, Frankfurt 1982, S. 33 - 40. M 5d Verwandtschaftsbeziehungen und Verbreitung der Aeonium-Arten auf den Kanarischen Inseln Die angegebenen Arten auf den jeweiligen Inseln stellen nur eine Auswahl der insgesamt 38 Arten der Gattung Aeonium auf den Kanarischen Inseln dar.

Verwandtschaftsbeziehungen verändert aus: Mort, M. E., u.a.: Phylogenetic relationships and evolution of Crassulaceae. In: American Journal of Botany 88 (1) 2001, S. 76-91. Verbreitung verändert aus: Tove H. Jorgensen, Jens M. Olesen: … of island plants: evidence from Aeonium (Crassulaceae) of the Canary Islands. In: Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. Urban & Fischer Verlag, 2001.

Hilfsmittel Taschenrechner

Zentralabitur 2008 Biologie Schülermaterial Aufgabe II eA Bearbeitungszeit: 300 min


Aufgabenstellung Das Ökosystem Wald im Wechselspiel abiotischer und biotischer Faktoren Die Funktionen des Ökosystems Wald sind vielfältig. Sie bekommen die Aufgabe Auswirkungen ausgewählter abiotischer und biotischer Faktoren unter stoffwechselphysiologischen und evolutiven Aspekten zu untersuchen und sollen auch der Frage nachgehen, ob Wälder dem anthropogen bedingten Treibhauseffekt entgegenwirken können. 1. Der anthropogene Treibhauseffekt 1.1 Beschreiben Sie den anthropogenen Treibhauseffekt. Werten Sie in diesem Zusammenhang M 1 aus. 1.2 Nehmen Sie unter Bezug auf M 2 zu der Frage Stellung, ob Wälder zur Minderung des

Treibhauseffektes beitragen können. 2. Mykorrhiza 2.1 Werten Sie M 3 a-c im Zusammenhang aus. 3. Energiefluss und Bodenatmung im Ökosystem Laubwald 3.1 Beschreiben Sie den Energiefluss im Ökosystem Wald, ohne auf konkrete Arten einzugehen. 3.2 Erläutern Sie den Verlauf der Kohlenstoffdioxidproduktion in Bodenprobe A (M 4). 3.3 Analysieren Sie M 4b in Hinblick auf den Anteil verschiedener Organismengruppen an der Bodenatmung zu einem selbst gewählten Zeitpunkt und die sich daraus ergebende Bedeutung dieser Lebewesen. 3.4 Beschreiben Sie die in M 5 darstellten Versuchsergebnisse. 3.5 Deuten Sie M 5 in Hinblick auf den Verlauf des Streuabbaus. 4. Evolution zweier Waldvogelarten 4.1 Erläutern Sie die Evolution der beiden Waldvogelarten Wintergoldhähnchen und Sommergoldhähnchen auch unter Einbezug ökologischer Aspekte (M 6a und b).



Material M 1 Globaler Kohlenstoffkreislauf

Verändert aus: Kohlmeier, G., Rohner, M.: CO2-Senke der Wälder und Klimaschutz. Goethe-Universität, Frankfurt am Main 1998. M 2 Entwicklung eines Waldes auf einer zuvor vegetationsfreien Fläche

Verändert aus: WSL Dossiers. Wald und CO2. 2006. www.wsl.ch/dossiers/wald_co2/hintergrund/co2_senke_DE



M 3 Mykorrhiza M 3a: Definition Unter Mykorrhiza versteht man eine enge Verbindung bestimmter Pilzarten mit den Wurzeln von Pflanzen. Der Pilz bildet ein Geflecht um die Pflanzenwurzeln und sendet Pilzfäden in das umgebende Erdreich hinein. Pflanzenwurzeln mit Mykorrhiza bilden keine Wurzelhaare mehr aus. M 3b: Querschnitt durch eine Wurzel mit und ohne Mykorrhiza

Verändert aus: Steffens, F. u.a.: Die Ektomykorrhiza. In: Biologie in unserer Zeit, 24. Jg. 1994, Nr. 4, S. 214. M 3c: Untersuchungen an Kiefernsämlingen (linkes Diagramm) und Pilzgeflechten (rechtes Diagramm)

Verändert aus: Seak-Jin Kim: Untersuchungen zur Verbesserung von Wiederaufforstungsmaßnahmen Dissertation Universität Bremen, 2002, S. 37 u. S. 45.



M 4 Abbauleistungen von Organismen des Waldbodens M 4a: Bodenatmung Unter Bodenatmung versteht man die Atmung von Wurzeln und von Bodenlebewesen. Bodenlebewesen besiedeln in einem Laubwald vor allem die an Streu (Falllaub) reiche obere Bodenschicht (Oberboden). M 4b: Kohlenstoffdioxidproduktion von Bodenproben unter spezifischen Bedingungen

Quelle: Gisi, U.: Bodenökologie, Thieme, Stuttgart 1997, S 179.



M 5 Streuabbau im Laubwald: Das Netzbeutel-Experiment Frisch gefallenes Laub wird im Herbst in Netzbeuteln unterschiedlicher Maschenweite eingeschlossen und an den Laubsammelstellen im Freiland zwischen nicht eingeschlossenen Blättern wieder ausgelegt. Netzbeutel der Maschenweite 0,02 mm sind nur von Mikroorganismen (Bakterien, Pilzen, Einzellern wie den Rädertierchen, Wimpertierchen u. a.) passierbar. Die Bodenfauna, zu der neben Regenwürmern z. B. auch Fadenwürmer, Milben, Spinnen, Käfer und diverse andere Insekten und deren Larven zählen, kann nur Netzbeutel mit der Maschenweite 10 mm passieren.

Verändert aus: Gisi, U.: Bodenökologie, Thieme-Verlag, Stuttgart 1997, S 181. M 6 Evolution zweier Goldhähnchenarten M 6a: Informationen zu Winter- und Sommergoldhähnchen Wintergoldhähnchen (WG) und Sommergoldhähnchen (SG) gehören weltweit zu den kleinsten Singvögeln. Das Wintergoldhähnchen ist besonders eng an das Vorkommen der Fichte gebunden, bei der dichtes Geäst - insbesondere in der Wipfelregion - auch auf der Unterseite nach Insekten und deren Larven abgesucht wird. Das Sommergoldhähnchen toleriert dagegen einen höheren Laubbaumanteil in den Wäldern. Diese Goldhähnchenart brütet selbst in Parkanlagen, die nur wenige große Fichten aufweisen. Sie bewegen sich in dem lichteren Geäst der Fichten und suchen die ebenfalls aus Insekten und deren Larven bestehende Nahrung bevorzugt auf der Oberseite der Zweige auf. Die Goldhähnchenarten sollen während der Eiszeit durch vordringende Gletscher aus einer Ausgangspopulation entstanden sein. Verändert aus: Thaler, Ellen: Die Goldhähnchen. Neue Brehm-Bücherei, Ziemsen-Verlag, Wittenberg, 1990.



M 6b: Wintergoldhähnchen und Sommergoldhähnchen sowie Ausschnitte aus ihrem jeweiligen Reviergesang (KHz = Kilohertz, eine Angabe der Tonhöhe)

Wintergoldhähnchen (WG) Sommergoldhähnchen (SG)

Zusammengestellt und verändert aus: Thaler, E.: Die Goldhähnchen. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt, 1990, und: Bezzel, Dr. E.: BLV-Handbuch Vögel. BLV Verlagsgesellschaft mbH, München 1995. Hilfsmittel Taschenrechner

© Dudenverlag, Bibliographisches Institut & F. A. Brockhaus AG, Mannheim, 2008 1

Musterlösungen für die Prüfungsaufgaben Abitur Prüfungsfach: Biologie (Niedersachsen 2008) Autorin: Elke Schindler

I. Aufgabe I 1.1 Typischer Bau eines Laubblattes: An der Oberseite befindet sich zunächst eine einschichtige Epidermis, die chloroplastenfrei ist und von einer Cuticula bedeckt ist. Unter der Epidermis befindet sich das ein- oder mehrschichtige Palisadenparenchym, mit säulenförmig nebeneinander angeordneten Zellen. In den Zellen befindet sich die Mehrzahl der Chloroplasten des Blattes (etwa vier Fünftel; deshalb wird das Palisadenparenchym auch als Assimilationsgewebe bezeichnet). Unter dem Palisadenparenchym ist das Schwammparenchym angeordnet, das so heißt, weil es aus locker angeordneten Zellen besteht und daher wie ein Schwamm aussieht. Es erleichtert durch diese lockere Anordnung und die daraus entstehende große Oberfläche die Transpiration (Transpirationsgewebe). Im Schwammparenchym finden sich Leitbündel, die von Bündelscheidenzellen umgeben sind. Den Abschluss zur Blattunterseite bildet wieder eine einschichtige Epidermis mit aufgelagerter Cuticula. Da Cuticula und Epidermis den Durchtritt von Stoffen, insbesondere Wasserdampf verhindern, sind in die Epidermis Spaltöffnungen eingelagert, durch die ein Stoffaustausch (Wasserdampf, Sauerstoff und Kohlenstoffdioxid) möglich ist. Diese werden durch je zwei Schließzellen gebildet, deren Öffnungsweite nach Bedarf eingestellt werden kann. (Zusätzliche Information: Bei den meisten Blättern befinden sich die Spaltöffnungen zu 90 % nur in der Epidermis der Blattunterseite, es gibt jedoch auch Blätter, bei denen die Spaltöffnungen in oberer und unterer Epidermis gleich verteilt sind.) Vergleich mit dem Blatt von Aeonium: a) Gemeinsamkeiten: Ober- und Unterseite werden durch eine einschichtige und

chloroplastenfreie Epidermis mit aufgelagerter Cuticula begrenzt, Darunter liegt eine sehr chloroplastenreiche Zellschicht (Assimilationsgewebe).

b) Unterschiede: Die Cuticula auf der oberen Epidermis ist dicker als diejenige auf der unteren Epidermis. Außerdem befinden sich Spaltöffnungen in der oberen und unteren Epidermis. Es gibt keine Aufteilung in Palisaden- und Schwammparenchym. Die Zellen zur Blattmitte hin enthalten weniger Chloroplasten als die chloroplastenreiche Schicht darüber, haben dafür aber sehr große Vakuolen.


1.2 Vergleich der Befunde: Wie die Abb. in M 2a zeigt, steigt bei Aeonium der pH-Wert im Zellsaft der Vakuole im Tagesverlauf an, bis zu einem Maximum um 18.00 Uhr, um dann wieder abzufallen und einen Minimalwert um 6.00 Uhr zu erreichen. Dies passt zur Beschreibung der Einheimischen, dass die Blätter von Aeonium zu bestimmten Tageszeiten (das muss nach der Kurve zu urteilen morgens sein) saurer schmecken. Bei der Buche wird dieses Phänomen nicht beobachtet, daher kann man davon ausgehen, dass der pH-Wert in den Blattzellen der Buche weitgehend gleich bleibt. In der Abb. M 2b sind die CO2-Aufnahme bzw. -Abgabe von Buche und Aeonium über einen Zeitraum von 24 h aufgezeichnet. Auch hier zeigen sich deutliche Unterschiede: Die Buche zeigt bis etwa 18.30 Uhr eine konstante CO2-Aufnahme, die dann aber abrupt absinkt und in eine geringfügige CO2-Abgabe übergeht. Morgens gegen 6.30 Uhr findet wieder ein abrupter Wechsel statt zur CO2-Aufnahme, die wiederum den ganzen Tag über weitgehend konstant ist. Es findet also ein periodischer Wechsel von CO2-Aufnahme und -Abgabe statt, der durch abrupte Übergänge gekennzeichnet ist. Anders bei Aeonium: Hier findet bis etwa 20.00 Uhr keinerlei CO2-Aufnahme oder -Abgabe statt. Dann steigt die CO2-Aufnahme langsam aber kontinuierlich bis etwa 6.30 Uhr morgens an, allerdings auf einen tieferen Wert als bei der Buche (Buche 60 ml, Aeonium 40 ml), um dann wieder relativ steil abzufallen auf Null (d. h. weder Abgabe noch Aufnahme von CO2). In der Zeit, in der bei Aeonium CO2 weder abgegeben noch aufgenommen wird, steigt der pH-Wert von etwa 3,8 auf etwa 6, um dann wenn die CO2-Aufnahme langsam steigt, wieder abzufallen auf den Ausgangswert von pH = 3,8. Hypothese: Die Uhrzeiten, zu denen die Wechsel von CO2-Aufnahme und -Abgabe bei beiden Pflanzen stattfinden, korrelieren höchstwahrscheinlich positiv mit Sonnenauf- und -untergang. Da der pH-Wert in den Zellvakuolen von Aeonium nachts sinkt, wird vermutlich eine Säure in den Zellvakuolen angereichert. Zudem ist das Sinken des pH-Werts an die CO2-Aufnahme gekoppelt, kann daraus geschlossen werden, dass nachts CO2 aufgenommen und in Form einer Säure gespeichert wird. Diese Säure wird dann im Tagesverlauf wieder abgebaut und eventuell CO2 daraus freigesetzt. 1.3

Dieser Stoffwechselkreislauf wird Calvin-Zyklus genannt.


1.4 Stoffwechselprozesse können mithilfe radioaktiv markierter Substanzen untersucht werden (Autoradiographie). Bei der Herstellung der Autoradiogramme in M 3 wurden isolierte Mesophyllzellen unter verschiedenen Versuchsbedingungen mit radioaktiv markiertem Natriumhydrogencarbonat (NaH14CO3) versetzt. Das Natriumhydrogencarbonat zerfällt in wässriger Lösung, wobei CO2 freigesetzt wird, das in diesem Fall radioaktiv markiert ist. 14CO2 wird von Zellen genauso verarbeitet wie normales CO2. In den Versuchsreihen wurden nun zu verschiedenen Zeitpunkten aus den Zellkulturen Proben entnommen. Diese Proben wurden punktförmig auf ein Chromatographiepapier aufgetragen. Dieses wurde dann zuerst in ein Gefäß mit Laufmittel 1 und danach, um 90° gedreht, in ein Gefäß mit Laufmittel 2 gestellt. Die radioaktive Strahlung des 14C schwärzt Filmmaterial, deshalb werden die Chromatographieplatten, nachdem sie in den Laufmitteln waren, mit einer Schicht Filmemulsion bedeckt. Nach der Entwicklung können die entstandenen 14C-haltigen Stoffwechselprodukte anhand ihrer Lokalisierung identifiziert werden. Die Intensität der schwarzen Flecken gibt Auskunft über die Konzentration der jeweiligen Stoffwechselprodukte. 1.5

Erläuterung: Bei Dunkelheit ist im Cytoplasmaextrakt zuerst Oxalessigsäure nachweisbar und nach längerer Inkubationszeit auch zunehmend Äpfelsäure (Versuchsreihe A). Im Exktrakt der Vakuole ist nach einer Inkubationszeit von 60 s und auch danach nur Äpfelsäure nachweisbar (Versuchsreihe B). Diese Ergebnisse stehen in Übereinstimmung mit dem Diagramm in M 2a, nach dem der pH-Wert bei Dunkelheit auf pH = 3,8 absinkt, das Milieu also saurer wird. Bei Lichteinfluss ist im Cytoplasma- und Chloroplastenextrakt zunächst Äpfelsäure nachweisbar, die Konzentration bleibt aber gering Äpfelsäure wird nicht angereichert. Im weiteren Verlauf der Versuchsreihe C können zunächst 3-Phosphoglycerat und Glycerinaldehyd-3-phosphat nachgewiesen werden, was darauf schließen lässt, dass CO2-Fixierung (Calvin-Zyklus) stattfindet. Da das nachgewiesene radioaktiv markierte 14C in der Äpfelsäure gebunden war und auch kein CO2 aufgenommen wurde, muss angenommen werden, dass die Äpfelsäure vom Cytoplasma in den Chloroplasten transportiert wird und dort 14CO2 abgespalten wird. Dieses wird dann im Calvin-Zyklus fixiert und 14C ist deshalb in


den autoradiographisch nachgewiesenen Zwischenprodukten des Calvin-Zyklus (s. o.) sowie im Glucose-6-phosphat nachweisbar. 1.6 Aus dem Informationstext in M1 geht hervor, dass Aeonium haworthii zu den sukkulenten Pflanzen gehört und zwar liegt hier, wie aus dem Blattquerschnitt hervorgeht, Blattsukkulenz vor. Außerdem sieht man im Blattquerschnitt, dass die Cuticula der Blattoberseite wesentlich dicker ist als diejenige der Blattunterseite. Zudem besitzt Aeonium sowohl an der Blattoberseite als auch an der Blattunterseite Spaltöffnungen. Dadurch ist diese Art sehr gut an ihre Standorte angepasst. Tagsüber schützt die dicke Cuticula vor der starken Sonneneinstrahlung und bei geschlossenen Spaltöffnungen auch vor Wasserverlust. Nachts, wenn die Luftfeuchtigkeit sehr hoch ist, können die Spaltöffnungen auf beiden Blattseiten geöffnet werden und Wasser aufgenommen werden. Die dicke Schicht Mesophyllzellen mit großen Zentralvakuolen dient als Wasserspeicher. Dass die CO2-Aufnahme tatsächlich nur nachts stattfindet, geht auch aus der Abb. M 2b hervor. Auch dies ist eine Anpassung an den Standort, dann können nämlich tagsüber die Spaltöffnungen völlig verschlossen bleiben und die Pflanze bekommt trotzdem ausreichend CO2, um Kohlenhydrate aufzubauen. Da die Fotosynthesereaktionen, die zum Aufbau der Kohlenhydrate notwendig sind, jedoch nur tagsüber bei Licht stattfinden können, wird CO2 nach der Aufnahme nachts in den Vakuolen in Form der Äpfelsäure gespeichert. Tagsüber wird die Säure in die Chloroplasten transportiert und unter Freisetzung des CO2 abgebaut. Das CO2 kann dann in den Sekundärreaktionen der Fotosynthese (Calvin-Zyklus) fixiert und daraus Kohlenhydrate aufgebaut werden. Durch die beschriebenen Anpassungen ist Aeonium optimal an ihre Standorte angepasst: Sie kann nachts die Luftfeuchtigkeit nutzen und CO2 fixieren und sich tagsüber vor Hitze und Austrocknung schützen. 2.1

Aus ökologischer Sicht zeigen die verschiedenen Arten Anpassungen insbesondere an die jeweilige Temperatur und die Wasserverfügbarkeit ihres Standorts. So zeigen die Formen, die an feuchten und halbschattigen Standorten (Lorbeerwälder, Passatzone) leben, wenig (z. B. Aeonium cuneatum) bis gar keine Sukkulenz (Aeonium tabulaeforme). Die Arten, die an trocken Standorten stehen, zeigen hingegen starke Sukkulenz (v. a. Aeonium sedifolium und Aeonium haworthii). Die beiden im Hochgebirge angesiedelten Arten sind sehr kälteverträglich (Aeonium smithii bis -10°°C) und die genannte Art ist außerdem stammsukkulent, was auch als Anpassung an die große Höhe mit starker Sonneneinstrahlung einerseits und Minustemperaturen andererseits zu sehen ist. Viele Arten bevorzugen einen (vor Sonne und Wind) geschützten Standort in Felsspalten. Insgesamt gibt es viele unterschiedliche Anpassungen an spezielle Lebensräume, sodass viele verschiedene ökologische Nischen besetzt werden können.

Aus evolutiver Sicht kann man davon ausgehen, dass, nachdem Teneriffa vulkanisch entstanden ist, Samen von Aeonium arboreum z. B. durch Vögel oder durch Wind auf die Insel kamen. Dort gehörte die Art mit zu den Erstbesiedlern, d. h. es gab keine zwischenartliche Konkurrenz und keine Fressfeinde. So konnten sich die Pflanzen ungehindert vermehren, waren jedoch von ihren Ausgangspopulationen geographisch isoliert. Mutationen und Rekombination sorgten für Veränderungen im Phänotyp, die je nach Standort einen Selektionsvorteil boten oder sich nachteilig auswirkten und dann verschwanden. So konnten sich im Laufe der Zeit verschiedene Anpassungen an die unterschiedlichen Standorte manifestieren (Einnischung) und dadurch neue Arten entstehen. Es kam also zur Aufspaltung einer Population in mehrere Arten, wobei unterschiedliche ökologische Nischen besetzt wurden. Man spricht in diesem Fall von adaptiver Radiation.


2.2 Insgesamt kommen auf den älteren und größeren Inseln (Gran Canaria, Teneriffa) mehr Arten vor, als auf den kleineren und jüngeren. Das liegt zum einen daran, dass jüngere Inseln erst später besiedelt werden und sich neue Arten dort erst später bilden können. Zum anderen bieten kleinere Inseln weniger ökologische Nischen, sodass dadurch die Anzahl der möglichen Arten auch eingeschränkt wird. Die älteste Art ist Aeonium tabulaeforme. Sie kommt nur auf Teneriffa vor, die eine der älteren Inseln ist und schon vor langer Zeit besiedelt wurde. Dass Aeonium tabulaeforme nur auf der einen Insel vorkommt, kann auf eine hohe Spezialisierung hinweisen. Es kann aber auch daran liegen, dass die Pflanze nach der Blüte jeweils abstirbt und sich vorwiegend durch Ausläufer vermehrt, sodass es nicht so leicht zu einer Ausbreitung der Samen kommt. Im Unterschied dazu kommt die recht junge Art Aeonium spathulatum auf fast allen Inseln vor, unabhängig von deren Alter. Ihr Standort in höheren Gebirgslagen kann zum einen dafür sorgen, dass sie durch Vögel und Wind recht schnell und gut verbreitet wird. Zum anderen konnte sie auf allen Inseln offensichtlich weitgehend ungehindert „ihre“ ökologische Nische besetzen. Auf La Palma finden sich mit Aeonium spathulatum und Aeonium nobile zwei sehr nah verwandte Arten, wobei Aeonium nobile nur auf La Palma vorkommt. Dies lässt darauf schließen, dass die Artenaufspaltung noch nicht so weit zurückliegt und die beiden Arten noch viele Gemeinsamkeiten im Genpool haben. Die zu Aeonium nobile nah verwandte Art Aeonium percaneum hingegen ist auf La Palma nicht zu finden, sondern nur noch auf Gran Canaria. Eventuell besetzen diese beiden Arten dieselbe ökologische Nische, sodass sie nicht auf ein und derselben Insel entstehen bzw. nebeneinander existieren konnten.

II. Aufgabe II 1.1 Unter dem anthropogenen Treibhauseffekt wird eine durch den Menschen verursachte Erhöhung der Temperatur der erdnahen Atmosphäre verstanden, die den natürlichen Treibhauseffekt (durch Wasserdampf, CO2, Methan und weitere Gase verursacht) verstärkt. Der anthropogene Treibhauseffekt geht z. T. auf eine höhere Konzentration der natürlich vorkommenden Gase (insbesondere CO2, aber auch Methan) zurück, aber auch auf den Eintrag künstlich erzeugter treibhauswirksamer Gase in die Atmosphäre, z. B. Fluorchlorkohlenwasserstoffe (FCKW) und Distickstoffoxid (Lachgas, N2O). Der Treibhauseffekt kommt folgendermaßen zustande: Die auf der Erde eintreffende kurzwellige UV-Strahlung der Sonne wird teilweise von der Erdoberfläche absorbiert und als langwellige, energieärmere Infrarotstrahlung (Wärme) wieder reflektiert. Diese Infrarotstrahlung wird ihrerseits in der Atmosphäre wieder absorbiert, wobei v. a. Wasserdampfwolken wirksam sind, die wie die Glasscheiben eines Treibhauses wirken. Gase wie CO2, Methan, Ozon wirken dabei verstärkend auf den Wärmeeffekt. Vor allem der seit etwa 100 Jahren stetig steigende Eintrag von CO2 in die Atmosphäre wird als Hauptverursacher des anthropogenen Treibhauseffektes angesehen. Dies kann auch anhand des Diagramms in M 1 nachvollzogen werden: Insgesamt gelangen durch menschliche Aktivitäten (Nutzung fossiler Brennstoffe und Gewinnung von Acker- und Bauland) pro Jahr 7,1 Mrd. Tonnen CO2 pro Jahr in die Atmosphäre, von denen lediglich 3,8 Mrd. Tonnen durch aquatische und terrestrische Ökosysteme wieder gebunden werden. Das bedeutet, dass jährlich ein Überschuss von durchschnittlich 3,3 Mrd. Tonnen CO2 in die Atmosphäre gelangt, der zu einer stetigen Erhöhung der CO2-Konzentration in der Atmosphäre führt. Das CO2-Gleichgewicht ist also empfindlich gestört. 1.2 Durch das Entstehen eines Waldes auf einer zuvor vegetationsfreien Fläche erhöht sich der Anteil der Biomasse auf dieser Fläche beträchtlich. Bereits nach gut 40 Jahren hat sich der Anteil verdoppelt und nach rund 60 Jahren ist der Biomasse-Anteil auf das achtfache


gestiegen. Da Pflanzen über die Fotosynthese aus CO2, das sie aus der Atmosphäre fixieren, ihre Biomasse im Wesentlichen aufbauen, kann der Wald in nur seiner Entstehungsphase den Treibhauseffekt mindern. Nach rund 60 Jahren nimmt der Anteil der Biomasse nicht weiter zu, es bildet sich ein Gleichgewicht aus zwischen der CO2-Aufnahme durch CO2-Fixierung und derjenigen durch CO2-Abgabe infolge Zellatmung. 2.1 Material M 3a und M 3b: Aus dem Text und der Zeichnung geht hervor, dass Bäume, die mit Mykorrhiza-Pilzen vergesellschaftet sind, keine Wurzelhaare mehr ausbilden. Über die Wurzelhaare erfolgt normalerweise die Aufnahme von Wasser und Nährstoffen. Diese Aufnahme übernehmen offensichtlich die in den Boden hineinziehenden feinen Pilzfäden und über das Pilzgeflecht werden dann Wasser und Nährstoffe an den Baum abgegeben. Grundsätzlich gilt, je größer die aufnehmende Oberfläche, desto mehr Wasser und Nährstoffe können aufgenommen werden. Dies bedeutet, dass der Baum umso besser versorgt wird, je stärker ausgebildet das Pilzmyzel ist. Dies wird bestätigt durch die Untersuchungsergebnisse in Material M 3c. Im rechten Diagramm ist der Anteil an Trockenmasse Pilzmyzel in g in Abhängigkeit vom pH-Wert (des Bodens) aufgetragen. Hier zeigt sich, dass die Pilzmyzelien optimal wachsen bei pH = 6 (pH-Optimum). Auffällig ist, dass von den beiden untersuchten Pilzarten, die an Kiefernsämlingen als Mykorrhiza-Pilze vorkommen, die Art R. roseolus unter allen Bedingungen ein deutlich stärkeres Myzelwachstum zeigt. Beim pH-Optimum beträgt seine Trockenmasse mehr als das Doppelte der Trockenmasse der anderen Art. Im linken Diagramm ist die Sprossmasse (in Gramm) von Kiefernsämlingen ohne Mykorrhiza im Vergleich zur Sprossmasse mit jeweils den beiden im rechten Diagramm untersuchten Pilzarten dargestellt. Hier ist ganz deutlich, dass die Sprossmasse der mit R. roseolus vergesellschafteten Kiefernsämlinge fast doppelt so hoch ist, wie diejenige der Kiefernsämlinge, die mit dem anderen Pilz wachsen. Das Sprosswachstum der Kiefernsämlinge, die mit dem Pilz P. tinctorius eine Mykorrhiza bilden ist aber immer noch fast doppelt so hoch wie dasjenige der Kiefernsämlinge ohne Mykorrhiza. Das Sprosswachstum der Kiefernsämlinge ist also direkt abhängig von dem Ausmaß des Myzelwachstums, was die These unterstützt, dass der Baum umso besser versorgt wird, je stärker ausgebildet das Pilzmyzel ist. 3.1 Grundsätzlich wird die von der Sonne eingestrahlte Lichtenergie von den Pflanzen des Waldes absorbiert und mittels Fotosynthese in chemische Energie umgewandelt. Wenn die eingestrahlte Lichtenergie mit 100 % angenommen wird, so können die Waldpflanzen nur rund 5 % dieser Lichtenergie durch Absorption und Fotosynthese nutzen. Von diesen 5 % gehen wiederum rund 90 % durch Respiration verloren, der Rest wird durch Primärproduktion umgewandelt. Von dieser Biomasse stehen den Primärkonsumenten wiederum nur rund 10 % zur Verfügung, da viel Biomasse z. B. in Holz oder Falllaub gebunden ist. Auf jeder weiteren Konsumentenstufe gehen wiederum 90 % der Energie verloren, z. B. durch Atmung und Abgabe unverdaulicher Exkrete und Exkremente. Als letzte Trophiestufe gewinnen Destruenten und Saprophagen noch Energie aus dem Bestandsabfall. Deren Anteil kann schwanken. Ist die Zahl der Herbivoren groß (z. B. starker Raupenbefall), fällt u. U. weniger für die Saprovoren ab. Der Energiefluss kann anders sein, als wenn die Zahl der Herbivoren klein ist und viel Laubfall für die Saprophagen abfällt. 3.2 Im Diagramm M 4b wurde die Kohlenstoffdioxidproduktion von Bodenproben unter folgenden Bedingungen untersucht:

Versuch A: Der Bodenprobe wurde Glucose zugesetzt Versuch B: Der Bodenprobe wurde Glucose und zusätzlich ein Antibiotikum zugesetzt, das Bakterien abtötet


Versuch C: Der Bodenprobe wurde Glucose und zusätzlich ein Antimykotikum zugesetzt, das Pilze abtötet.

Die Kohlenstoffdioxidproduktion wurde ab einem Zeitpunkt zwei Stunden nach Zugabe der o. g. Substanzen gemessen. Dabei zeigt sich, dass die Intensität der CO2-Produktion nach Glucosezugabe prinzipiell zunimmt und zwar in den Versuchen A und B deutlich exponentiell. Beträgt die CO2-Zunahme in der ersten Stunde nach Beginn der Messung noch jeweils rund 0,5 ml/h•kg Boden, so beträgt sie in der vierten Stunde nach Beginn der Messung (sechste Stunde nach Glucose-Zugabe) 2,0 ml/h•kg Boden bzw. 1,3 ml/h•kg Boden. Bei Versuch C ist der Anstieg zwar auch noch exponentiell, jedoch sehr schwach steigend: In der ersten Stunde gibt es praktisch keine Veränderung. Erst ab der zweiten Stunde ist ein Anstieg zu verzeichnen und in der vierten Stunde (sechste Stunde nach Glucose-Zugabe) liegt der CO2-Anstieg bei 1 ml/h•kg Boden. Die Versuchsergebnisse lassen darauf schließen, dass die Glucose-Zugabe eine erhöhte Stoffwechseltätigkeit im Boden verursacht. Die Glucose wird von heterotrophen Bodenorganismen zur Energieproduktion (ATP) genutzt, indem sie unter Sauerstoffverbrauch zu Wasser und Kohlenstoffdioxid abgebaut wird. Bei Glucose-Zugabe kommt es zu einem vermehrten Wachstum der Bodenorganismen und dadurch zu einer Zunahme der CO2-Produktion, die gemessen wird. Unter diesen heterotrophen Bodenorganismen befinden sich Bakterien und Pilze, wie die Ergebnisse der kombinierten Zugabe von Glucose/Antibiotikum bzw. Glucose/Antimykotikum zeigen. 3.3 Aus den in M 4b dargestellten Untersuchungsergebnissen können Rückschlüsse auf den Anteil verschiedener Bodenorganismen an der CO2-Produktion gezogen werden. Betrachtet man die CO2-Produktion sechs Stunden nach Zugabe der verschiedenen Lösungen, so zeigt sich Folgendes: Nach Zugabe von Glucose + Streptomycin ist die CO2-Produktion um 2,7 ml/h•kg Boden geringer als nach Zugabe reiner Glucose. Nach der Zugabe von Glucose + Actidion ist die CO2-Produktion mit 8,3 ml/h•kg Boden sogar praktisch um die Hälfte geringer. Daraus kann geschlossen werden, dass der Hauptanteil der CO2-Produktion und damit an der Zersetzung organischen Materials im Boden den Pilzen zukommt. Ein ähnliches Bild ergibt sich, wenn der Anfangszeitpunkt der Messung betrachtet wird. Zieht man bei Messbeginn die CO2-Produktion sowohl der Pilze als auch der Bakterien von der Gesamtproduktion ab, so bleibt ein Betrag von 6 ml CO2/h•kg Boden. Dieser kann teils der Atmung durch die Wurzeln und teils anderen heterotrophen Bodenorganismen, die durch die Gifte nicht getötet wurden, zugerechnet werden. 3.4 Das Diagramm in M 5 zeigt die Entwicklung der Restmenge von Laubstreu (in % der Ausgangsstreumenge) bei Verwendung zweier Netzbeutel mit unterschiedlichen Maschenweiten über einen Zeitraum von insgesamt 44 Monaten.

Bei den Netzbeuteln mit einer Maschenweite von 10 mm findet in den ersten 25 Monaten ein kontinuierlicher, linear verlaufender Abbau statt, bei dem nach 23 Monaten 50 % der Laubstreumenge abgebaut sind. Dann zeigt sich eine Stagnation, die rund sechs Monate dauert. Anschließend geht der Abbau mit nahezu konstanter Abbaurate wieder weiter. Nach 44 Monaten ist die Laubstreu bis auf 32 % der Ausgangsmenge abgebaut.

Auch bei den Netzbeuteln mit einer Maschenweite von 0,02 mm findet zuerst ein kontinuierlicher Abbau statt, der in etwa auch die Geschwindigkeit des Abbaus in den Netzbeuteln mit großer Maschenweite hat. Nach zehn Monaten (20 % sind abgebaut) kommt es jedoch zu einer Stagnation, die über acht Monate anhält. Dann setzt der Abbau wieder mit derselben Geschwindigkeit wie zu Anfang ein, um nach neun Monaten bereits wieder zu stagnieren, dieses Mal für 13 Monate. Anschließend setzt der Abbau wieder mit der Anfangsgeschwindigkeit ein. Nach 44 Monaten sind infolge der Stagnationen erst 50 % der Laubstreu abgebaut.


3.5 In den ersten zehn Monaten ist die Abbaurate in beiden Netzbeuteln gleich, die Maschenweite spielt keine Rolle. Dies bedeutet, dass der Abbau im Wesentlichen von der Tätigkeit der Mikroorganismen abhängt. Einfluss nehmen hier auf den Abbau vor allem Umweltfaktoren, wie Temperatur oder Feuchtigkeit, die auf die Mikroorganismen fördernd oder hemmend wirken können. Die darauf folgende Stagnation im kleinmaschigen Netzbeutel lässt darauf schließen, dass entweder die Umweltbedingungen für die Mikroorganismen so ungünstig waren, dass ihre Tätigkeit weitgehend zum Erliegen kam. Oder sie kommt dadurch zustande, dass nunmehr für die Mikroorganismen nur schwer aufschließbare Strukturen vorhanden sind, die erst weiter verrotten müssen. Im großmaschigen Netzbeutel geht der Abbau hingegen ungestört weiter, sodass eventuell in dieser Phase der Anteil der Bodenfauna am Abbau größer ist bzw. die Bodenfauna durch ihre Abbautätigkeit den Mikroorganismen mehr verwertbares Material zur Verfügung stellt. Die nun folgende Stagnation, die in beiden Netzen gleichzeitig beginnt, könnte auf insgesamt ungünstige Bedingungen für die Lebewelt im Boden hinweisen. Die Stagnation im kleinmaschigen Netz dauert mehr als doppelt so lange wie die im großmaschigen Netz, sodass darauf geschlossen werden kann, dass die Mikroorganismen in ihrer Abbautätigkeit stark beeinträchtigt waren (mögliche Gründe siehe weiter oben). In den letzten sechs Monaten der Beobachtungen findet wieder in beiden Netzen ein kontinuierlicher Abbau statt, wobei derjenige durch die Mikroorganismen in dieser Phase eine höhere Geschwindigkeit zeigt. Daraus kann geschlossen werden, dass der Abbau in dieser Phase weitgehend auf die Mikroorganismen zurückzuführen ist, die ja in beiden Netzbeuteln tätig sein können. Die Versuchsergebnisse zeigen, dass für einen weitgehend stetigen und umfassenden Abbau von Laubstreu viele Organismenarten zusammenwirken müssen. Wird eine Gruppe ausgeschlossen, wie dies durch die kleinmaschigen Netzbeutel geschah, ist der Abbau der Laubstreu bei weitem nicht so effektiv. 4.1 In M 6a steht, dass die Goldhähnchenarten während der Eiszeit durch vordringende Gletscher aus einer Ausgangspopulation entstanden sein sollen. Es kann daher angenommen werden, dass durch die vordringenden Gletscher zunächst Teilpopulationen räumlich getrennt wurden (geographische Isolation). In der Folge entwickelten sich durch jeweils unterschiedliche Mutationen und Rekombination in den Teilpopulationen unterschiedliche Merkmale. Dazu können z. B. die Färbung des Gefieders, der Gesang (siehe M 6b) oder auch der bevorzugte Lebensraum oder die Bevorzugung bestimmter Örtlichkeiten für die Nahrungssuche (siehe M 6a) gehören. Dass sich die beschriebenen Merkmale unterschiedlich entwickelten, liegt vermutlich daran, dass die Teilpopulationen unterschiedlichem Selektionsdruck unterlagen. Dies ist vor allem für den Ort der Nahrungssuche und den Lebensraum anzunehmen. Geeignete Anpassungen an vorgefundene oder veränderte Umweltbedingungen erhöhten die reproduktive Fitness bestimmter Individuen und beeinflussten dadurch den Genpool der jeweiligen Population. Als nach Zurückweichen der Gletscher die räumliche Trennung der Teilpopulationen wieder aufgehoben war, wirkten die Unterschiede in Gefiederfärbung und Gesang, die sich bei den Teilpopulationen ausgebildet hatten als Fortpflanzungsbarriere (reproduktive Isolation): Die Individuen der Teilpopulationen konnten sich gegenseitig nicht mehr als Fortpflanzungspartner erkennen. Dadurch wurde die Trennung der Teilpopulationen und damit ihrer Genpools weiter aufrechterhalten und die Bildung zweier Arten endgültig ermöglicht. Dass sich die Lebensräume der beiden Arten überlappen können, liegt vor allem dadurch, dass die Goldhähnchenarten in Bezug auf ihren Lebensraum und den Ort der Nahrungsaufnahme unterschiedliche ökologische Nischen besetzen (siehe Beschreibung in M 6a) . Dadurch sind sie sich gegenseitig keine Nahrungskonkurrenten. Zudem können die Sommergoldhähnchen unterschiedlichere Habitate bewohnen bzw. in sie ausweichen, da sie weniger spezialisiert sind als die Wintergoldhähnchen.


Die hier abgedruckten Lösungsvorschläge sind nicht die amtlichen Lösungen des zuständigen Kultusministeriums. Impressum: Alle Rechte vorbehalten. Nachdruck, auch auszugsweise, vorbehaltlich der Rechte die sich aus den Schranken des UrhG ergeben, nicht gestattet. © Dudenverlag, Bibliographisches Institut & F. A. Brockhaus AG, Mannheim 2008 Redaktionelle Leitung: Simone Senk Redaktion: Christa Becker Autorin: Elke Schindler

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