Pflanzenphysiologie · Pflanzenphysiologie Dr. Susann Auer Ringvorlesung// 6. Juli 2018 Folie 3...

Pflanzenphysiologie

PflanzenphysiologieDr. Susann AuerRingvorlesung// 6. Juli 2018

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Warum Pflanzen erforschen?

www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.109.tt1009

http://www.clearwood.co.uk/

http://www.clearwood.co.uk/


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Pflanzen sind vielzellig, terrestrisch und photosynthetisch aktiv

vielzellig: verschiedene Zellen

mit verschiedenen Funktionen

arbeiten zusammen

Terrestrisch: die Vorfahren der

Pflanzen waren aquatisch, terrestrische

Pflanzen müssen an trockene Luft

angepasst sein

Photosynthetisch aktiv: Pflanzen

und einige andere Organismen

können Sonnenenergie in chemische

Energie umwandeln

Leaf cross section image from Bouton, J.H., et al., (1986). Photosynthesis, leaf anatomy, and morphology of progeny from hybrids between C3 and C3/C4 Panicum Species. Plant Physiol. 80: 487-492.

http://www.plantphysiol.org/content/80/2/487.full.pdf+htm


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Pflanzen sind erstaunliche Lebewesen

Größte Blüten (~ 1 m)Älteste Lebewesen

(~ 13.000 Jahre)

Größte Organismen

(> 100 m)

Photo credits;DIY travel; Max Licher; Stan Shebs

Rafflesia arnoldii, Indonesien Jurupa-Eichen Küstenmammutbaum


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Ohne Pflanzen können wir nicht leben…

• Pflanzen produzieren den größten Teil des Sauerstoffs, von dem wir leben

• Pflanzen produzieren den größten Teil der chemisch gebundenen Energie, die wir als Nahrung nutzen oder als Treibstoff verbrennen

• Pflanzen produzieren eine erstaunliche Vielfalt an nützlichen Verbindungen

Vitamin A

Vitamin CVanillin

Koffein

Morphin


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Pflanzenwissenschaftler leisten einen Beitrag zur Sicherung der Nahrungsmittelversorgung weltweit

Durch die Entwicklung von Pflanzen

- die trocken- und stresstolerant sind

- die weniger Dünger und Wasser benötigen

- die pathogen-resistent sind

- die nahrhafter sind

- die auch unter veränderten Klimabedingungen gute Erträge erzielen

zielgerichtete Züchtung

© JKI


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Erfolgreiche Züchtung: trockenheitsresistentere Gerstenpflanzen

https://www.pflanzenforschung.de/de/journal/journalbeitrage/durchbruch-im-plant-2030-projekt-root-gerste-mehr-naehr-10974

normale Gerste verbesserte Gerste


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Alte und neue Züchtungsmethoden sichern unsere Ernährung ab

Nicolle Rager Fuller, National Science Foundation


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Pflanzenphysiologie: Funktionsteilung der Organe

© Mary Williams

I. Energieassimilation: die Photosynthese


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Vergleich Tier- und Pflanzenzelle

- Chloroplasten

- Eigenes Genom

- Photosynthese an Thylakoidmembran

- Stärkeaufbau

- Zellwand mit Plasmodesmata

- Zellstabilität

- Kommunikation

- Vakuole

- Wasserhaushalt

- Speicher von Reservestoffen

- Zelldruck (Turgor)

© Kück und Wolf (2009)


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Pflanzen brauchen Licht zum Wachsen


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Sonneneinstrahlung führt zur Bildung von Pigmenten

https://www.nordkurier.de/zuhause/wissenswertes-zum-spargel

kein Licht weißer Spargel

Lichtgrüner Spargelvioletter Spargel


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PIGMENTE

wasserlöslich

(hydrophil)

fettlöslich

(lipophil)

VAKUOLE THYLAKOID MEMBRAN

Betalaine

Blütenfarbstoffe (Attraktion)

Carotinoide

akzessorische Pigmente

Schutzpigmente

Vorstufe von Vitaminen/ Pflanzenhormonen

Blütenfarbstoffe

Chlorophylle

Photosynthese

Cyanidin-3-O-

glucosid

Anthocyane

Blütenfarbstoffe (Attraktion)

Schutzpigmente


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Umwandlung der verschiedenen Plastidentypen ineinander

Chloroplast

Etioplast

Weiß – EtioplastenGrün – ChloroplastenViolett – Chromoplasten


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Wichtig für die Photosynthese -der Feinbau von Chloroplasten

Thylakoid und assoziierte Membranproteine

Wikipedia


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Die Photosynthese ist die Grundlage für das Leben auf der Erde

Das Leben auf der Erde führt

zu einem Kreislauf des CO2

Phototrophe Organismen

z. B. Pflanzen

Heterotrophe Organismen

z. B. Tiere

nCO2 + nH2O (CH2O)n + n O2

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

hn


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Die Photosynthese speichert Lichtenergie als reduzierten Kohlenstoff

“Low energy”,

oxidierter

Kohlenstoff in CO2

Energieinput:

Sonnenlicht

“High

energy”,

reduzierter

Kohlenstoff

Sauerstoff

wird als

Nebenprodukt

freigesetzt

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

Erster Schritt: Umwandlung von

Lichtenergie zu ATP und dem

Reduktionsäquivalent NADPH

Zweiter Schritt: Energie von ATP und

NADPH wird genutzt um energiereiche

Zucker aus CO2 herzustellen

ATP NADPH

Lichtabhängige Reaktionen

Kohlenstofffixierende Reaktionen


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Die Photosynthese besteht aus zwei Teilreaktionen

Thylakoide Stroma

Lichtreaktion Dunkelreaktion

(Calvin-Zyklus)

Chloroplast

© Biologie (Campbell)

Campbell Biologie (2005); Kück und Wolf (2009)


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Lichtreaktionen der Photosynthese: 1) Absorption von Licht über Lichtsammelantenne

Lichtsammelkomplexe dienen der besseren Ausnutzung der Lichtenergie


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2) Energie aus Licht wird in chemische Energie umgewandelt Chlorophyll absorbiert die Lichtenergie, Fotolyse des Wassers

Buchanan, B.B., Gruissem, W. and Jones, R.L. (2000) Biochemistry and Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists.

First step of

photochemistry

Chlorinring fängt

Photonen ein

Chl

Chl* e-

Photon

Chl

2 H2O

e-

4 H+

O2

Phytylrest – ein

hydrophober

Schwanz dient

als

Membrananker

Photon regt das

Chlorophyll an (Chl*).

Chl* verliert ein Elektron

(e-) und wird oxidiert

(Chl+)

Chl+ wird reduziert

durch ein Elektron von

der Fotolyse des

Wassers, setzt O2 und

Protonen frei

http://www.aspb.org/publications/biotext/


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3) Elektronentransportkette und Fotolyse erzeugen Protonengradient

© Biologie (Campbell)

Chl

Chl* e-

Photon


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4) Der Protonengradient treibt die ATP-Synthese voran

[H+]

Thylakoid-

membran

Thylakoidinnenraum (Lumen)

ADP + Pi

H+

ATP

H+

Protonengradient

von hoch (innen) zu

niedrig (außen)

2 H2Oe-

4 H+

O2

H+

ATP-

Synthase

H+

H+

H+H+

H+

H+

H+

H+

H+

Adapted from Kramer, D.M., and Evans, J. R. (2010). The importance of energy balance in improving photosynthetic productivity. Plant Physiol.

155: 70–78 and Hohmann-Marriott, M.F. and Blankenship, R.E. (2011). Evolution of photosynthesis. Annu. Rev. Plant Biol. 62: 515-548.

http://www.plantphysiol.org/content/155/1/70.full

http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev-arplant-042110-103811


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Ergebnisse der Lichtreaktion: produziertes O2, ATP und NADPH

2 H2O O2 + 2 H+ + 2

ADP

H+

ATP

ATP-SynthasePhotosystem II (PSII)

Photosystem I

(PSI)

Cytochrome

b6f -Komplex

Diese Reaktionen beinhalten

mehrere große Proteinkomplexe:

zwei lichtabsorbierende

Photosysteme (PSI und PSII),

den Cytochrome b6f -Komplex

und die ATP-Synthasen

2 NADP+

2 NADPH

2 H+e−

e−

© Mary Williams


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Dunkelreaktionen: Im Calvin-Zyklus werden ATP und NADPH genutzt zur CO2-Fixierung

Adapted from: Buchanan, B.B., Gruissem, W. and Jones, R.L. (2000) Biochemistry and Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists.

Rubisco3 x CO2

3 x Ribulose-1,5-bisphosphat

6 ATP

6 ADP + 6 Pi

6 NADP+ + 6 H+

6 NADPH

Energie-Input

Reduktionsäquivalent-Input

Für je 3 fixierte CO2 wird

ein GAP produziert für

Biosynthese und Energie

5 x GAP

1 x GAP

Jedes fixierte CO2

benötigt 3 ATPs

und 2 NADPHs

Carboxylation

Regeneration

3 ATP

3 ADP + 3 Pi

6 x 3-Phosphogylcerat (3-PGA)

Reduktion

6 x Glycerinaldehyd-

3-phosphat (GAP)

http://www.aspb.org/publications/biotext/


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Dunkelreaktion: RubisCo als Decarboxylase und Oxygenase

Decarboxylase

Oxygenase

Unter folgenden Bedingungen arbeitet die RubisCO als Oxygenase:

- Hohe Temperaturen- Geringer CO2-Partialdruck

dieser Prozess heißt Photorespiration


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Einige Pflanzen haben zusätzliche CO2-konzentrierende Schritte

RubsiCO hat eine

Oxygenase- und

Carboxylasefunktion –

beide stehen in

Konkurrenz zueinander

Einige Pflanzen

konzentrieren CO2 um

die Carboxylierung zu

fördern

PEP-

Carboxylase

Rubisco

CCCHCO3

-

CCCC

CCC

CCCCCCalvin-

Zyklus

C4 cycleEnergie-Input

Regeneration CO2

Ribulose-1,5-

bisphosphat

Phosphoenolpyruvat

(PEP)

In diesem Zyklus wird ein

C4-Körper gebildet, daher

der Name: C4 -Zyklus

Ergebnis des C4-Zyklus:

erhöhte Konzentration von

CO2 an der RubisCO-

Bindestelle

Die Carboxylierung durch Rubisco

nutzt CO2, eine Reaktion, die

kompetitiv inhibiert wird bei der

Anwesenheit von O2

PEPC nutzt HCO3- (Bicarbonat)

keine Konkurrenz mit O2


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Stomata regulieren den Gasaustausch in Blättern und erzeugen Transpirationssog

O2

O2


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Anpassungen der Photosynthese: C4 – vorteilhaft in trockenen, heißen, sonnigen Regionen

PEP

-Carboxylase

Rubisco

CCCCCCalvin-

zyklus

CO2

Ribulose-1,5-

bisphosphat

CCCHCO3

-

C4 -

Zyklus

CO2

CO2H2O

H2O

PEPC fixiert CO2 effektiv

wenn die interne [CO2]-

Konzentration gering ist

C4-Pflanzen sind oft im

Vorteil gegenüber C3 –

Pflanzen wenn Wasser

knapp ist

Pflanzen schliessen ihre

Stomata um Wasser zu

sparen, es kann jedoch

auch kein CO2

aufgenommen werden


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Vorteile der C4-Photosynthese

C3-Pflanze

C4-Pflanze

35°C

Strahlung

Volles Sonnenlicht

Photo

synth

ese

10°C

C3-Pflanze

C4-Pflanze

Strahlung

Volles Sonnenlicht

Photo

synth

ese

C3–Pflanzen: im Vorteil bei

kühleren Temperaturen,

da die zusätzlichen

Carboxylierungsschritte bei

C4 energieaufwendig sind

Photorespiration

nimmt mit der

Temperatur zu C4–

Pflanzen sind im

Vorteil bei höheren

Temperaturen

Die Kohlenstofffixierung in C4–Pflanzen ist nicht

limitiert durch Kohlenstoff, diese Pflanzen

können volles Sonnenlicht daher besser

ausnutzen

Adapted from C4 photosynthesis, Plants in Action

http://plantsinaction.science.uq.edu.au/edition1/?q=node/33#70


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C4-Photosynthese trennt Kohlenstoffassimilation von der Kohlenstofffixierung

Charakteristische

Blattanatomie einer

C4-Pflanze

Mesophyllzelle Bündelscheidenzelle

CO2 HCO3-

Phosphoenolpyruvat

Oxalacetat Malat Malat

PyruvatPyruvat

CO2RubisCO

C4

Lichtreaktion Dunkelreaktion


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Ökonomisch wichtige C4-Pflanzen

See Sage, R.F., and Zhu, X.G. (2011). Exploiting the engine of C4 photosynthesis. J. Exp. Bot. 62: 2989 – 3000; Phil; Daniel Georg Döhne; Jebulon; Rasbak

Mais (Zea mays) ist die

weltweit wichtigste C4 -

Agrarpflanze

Zuckerrohr (Saccharum

spp.) ist die zweit-

wichtigste C4 -Pflanze

und an 6. Stelle unter

den bedeutendsten

Agrarpflanzen weltweit

Perlhirse

(Pennisetum glaucum)

Sorghum-Hirse

(Sorghum bicolor)

Kolbenhirse

(Setara italica)

Teff

(Eragrostis tef)

http://jxb.oxfordjournals.org/content/62/9/2989.short

https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sugarcane_field_in_Queensland,_Australia_3.jpg

https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sorghum_bicolor.JPG

https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Setaria_italica_(L.)_Beauv._JdP.jpg

https://en.wikipedia.org/wiki/Eragrostis_tef#/media/File:Teff_pluim_Eragrostis_tef.jpg


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Anpassungen der Photosynthese : CAM-Photosynthese

Crassulacean Acid Metabolism (CAM): HCO3- wird durch PEPC nachts vorfixiert


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CAM-Photosynthese

Nacht Tag

CO2

Phosphoenolpyruvat

Oxalacetat

Malat

Malat

Pyruvat

CO2RubisCO

Äpfelsäure

Vakuole

Äpfelsäure

Calvin-

ZyklusStärke Triosen

PEP


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In CAM-Pflanzen werden organische Säuren nachts akkumuliert und tagsüber metabolisiert

Adapted from Plants in Action

Nacht NachtTag Tag

CO2

Äpfelsäure

CO2

Carboxylase PEPC PEPC RubiscoRubisco

pH

Stärke

http://plantsinaction.science.uq.edu.au/edition1/?q=content/2-1-6-crassulacean-acid-metabolism-cam


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Ökonomisch wichtige CAM-Pflanzen

Viele

Orchideen

wie Vanilla

(Vanilla

planifolia)

sind CAM-

Pflanzen

Viele Bromelien wie

Ananas (Ananas

comosus) sind CAM-

Pflanzen

Tequila wird aus Agave

tequiliana gemacht, andere

Agavenarten werden zur

Faserproduktion angebaut

(Sisal), einige haben das

Potential zur Bioenergie-

gewinnung

Aloe vera wird seit Jahr-

hunderten medizinisch genutzt

See Borland, A.M., Griffiths, H., Hartwell, J., and Smith, J.A.C. (2009). Exploiting the potential of plants with Crassulacean acid

metabolism for bioenergy production on marginal lands. J. Exp. Bot. 60: 2879 – 2896; Jay8085; Biology Big Brother; Raul645

http://jxb.oxfordjournals.org/content/60/10/2879.full

https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Agave_tequilana_(Jay8085).jpg

https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Aloe_vera386868234.jpg

https://en.wikipedia.org/wiki/File:Aloe_Farming.jpg


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Vorteile der angepassten Photosynthese

PEP-Carboxylase ist effektiver als Rubisco

die PEP-Carboxylase konzentriert CO2 für die Rubisco vor

die Rubisco arbeitet als Carboxylase, nicht als Oxygenase

es wird weniger CO2 in den Interzellularen benötigt

die Stomata können länger geschlossen bleiben

die Pflanze verliert weniger Wasser


Folie 38

Der fixierte Kohlenstoff fliesst in viele Prozesse

Ein Teil wird für die

Biosynthese anderer

Stoffe genutzt

CO2

CO2

CO2

Ein Teil des fixierten Kohlen-

stoffs wird oxidiert in den

Mitochondrien (ATP-Aufbau)

und freigesetzt als CO2

Ein Teil wird in

wachsende

Gewebe

transportiert oder

gespeichert als

Stärke oder Öl in

Samen

Ein Teil wird transportiert in die

Wurzeln und für Wachstum und zur

verbesserten Nährstoffaufnahme

genutzt, in den Boden abgesondert

oder gespeichert© 2017 American Society of Plant Biologists


Folie 39

Nur 5% der einfallenden Lichtenergie werden in Kohlenhydrate umgewandelt

Gesamtsonnenenergie

(100%)

Nichtabsorbierte Wellenlängen

(60% Verlust)

40%

32%

24%Wärmeabgabe (8% Verlust)

Stoffwechsel (19% Verlust)

5%

Kohlenhydrate


Folie 40

PAUSE

II: Wasserhaushalt und Transport, Stabilität


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Zellen sind umgeben von einer semipermeablen Plasmamembran

Na+

Na+

K+

K+

H2OAUSSEN

INNEN

CO2

Die Membran ist durchlässig für

Wasser und Gase, aber undurchlässig

für Ionen und geladene Moleküle

Photo credit: Wenche Eikrem and Jahn Throndsen, University of Oslo

http://www.jgi.doe.gov/News/news_4_30_07.html


Folie 43

Proteine in Plasma und Vakuolenmembran bewegen Moleküle

Adapted from Hedrich, R. (2012). Ion channels in plants. Physiol. Rev. 92: 1777-1811.

Transportproteine

transportieren Ionen und

andere Stoffe in die Zelle

und exportieren

unerwünschte Moleküle.

Die Transporter helfen

auch bei der Regulation

des osmotischen

Potentials der Zelle. VAKUOLE

Tonoplast

Plasmamembran

Cell wall

ADP

H+

ATP

H+ X

H+

ADP

ATP

http://physrev.physiology.org/content/92/4/1777


Folie 44

Wasser bewegt sich durch Osmose zwischen Zellen und deren Umgebung

Salzwasser

SüßwasserSüßwasser

Salzwasser

Tierzellen können platzen Pflanzenzellwände verhindern

ein Platzen

Zellen haben ein

geringeres osmotisches

Potential als pures Wasser

Wassereinstrom

Salzwasser hat ein

geringeres osmotisches

Potential als Zellen

Wasserausstrom

Das osmotische Potential (Ψπ ) wird in MegaPascal (MPa) gemessen.

Salzwasser hat ein Ψπ von ca. -2.5 MPa, für eine typische Zelle ist das Ψπ ca. -0.8 MPa

Ψπ [MPa] Medium

0 Wasser

-0,8 Zelle

-2,5Salz-

wasser


Folie 45

Das Wurzelsystem ist für die Wasser- und Nährstoffaufnahme zuständig Wurzelquerschnitt: Wurzelhaare vergrößern die

Oberfläche zur Wasseraufnahme


Folie 46

Wasseraufnahme und Bewegung in Gefäßpflanzen

Wasser strömt von den äußeren

Schichten der Wurzel in den

Zentralzylinder und ins Xylem

Wasser wird durch das hohle

Xylem gezogen durch die

Saugkraft, die bei der

Evaporation in den Blättern

entsteht

Im Blatt verdunstet Wasser aus

dem Xylem in den Interzellularen

und durch die Stomata in die

Atmosphäre

Stomata

Äußere Wurzel-

schicht

Endodermis

Zentral-

zylinder


Folie 47

Die Endodermis agiert als Filter für die Aufnahme von Stoffen

apoplastisch

symplastisch


Folie 48

Gefäßpflanzen haben Langstreckentransportsysteme

XYLEM Wassertransport durch

abgestorbene Zellen entlang des

Wasserpotentialgradienten von

den Wurzeln zu den Blättern

Treibende Kraft: Evaporation in

den Blättern (Transpirationssog)

PHLOEMPhotosynthesezucker und andere

Moleküle werden von Source zu

Sink (nicht photosynthetisch aktive

Gewebe) transportiert


Folie 49

Leitgewebe: Xylem für Wassertransport

Im Xylem findet der Ferntransport von

der Wurzel zum Spross / Blatt statt.Transferzellen gewährleisten

die Xylembeladung


Folie 50

Das Phloem transportiert organischen Substanzen über lange Strecken


Folie 51

Transport im Phloem

Zucker

1. Zucker werden aktiv ins

Phloem transportiert

2. Wasser strömt

ein durch Osmose

3. Die

Flüssigkeit

bewegt sich

unter Druck

durch die

Siebelemente

4. Zucker werden in den

Geweben freigesetzt

5. Wasser

strömt

nach

(Osmose)

Von source zu

sink

CC SE

CC = ZentralzylinderSE = Siebeinheit


Folie 52

Ziemlich unüberwindlich – die pflanzliche Zellwand


Folie 53

Zellwand mit Kutikula und Wachsen

Blattunterseite mit Wachsen (Raps) Unterseite Blattquerschnitt (Raps)


Folie 54

Die meisten Pflanzenzellen sind durch Plasmodesmata verbunden

Reprinted from Lee, J.-Y. and Lu, H. (2011). Plasmodesmata: the battleground against intruders. Trends Plant Sci. 16: 201-210 with permission from Elsevier.

Plasmodesmata

sind “Brücken”, die

Pflanzenzellen

miteinander

verbinden

Signale, Nährstoffe, Ionen

und Wasser können sich

zu angrenzenden Zellen

oder über längere Strecken

durch das Phloem

bewegen

Pathogene

können sich in

der Pflanze

ausbreiten durch

Plasmodesmata

Schließzellen

besitzen keine

Plasmodesmata

http://www.cell.com/trends/plant-science/retrieve/pii/S1360138511000070


Folie 55

Das Phloem transportiert auch Signale über lange Strecken

Zeit zur Fortpflanzung:

Bei passender

Tageslichtlänge (je nach

Jahreszeit) wird das

FLOWERING LOCUS T

(FT)-Protein von den

Blättern in den Sproß

transportiert um die Blüte

zu initiieren

Koordination von Wurzel-

und Sproßfunktionen:

Wenn Phosphat in den

Blättern knapp wird, bewegt

sich eine MicroRNA (miR399)

durch das Phloem zu den

Wurzeln und fördert die

Aufnahme von Phosphat

FT

miR399


Folie 56

Schutz vor Trockenheit

Anpassungen gegen Trockenheit:

- Wachsschicht (Kutikula) bedeckt die Blattoberflächen

- regulierte Poren (Stomata) für Wasser-und Gasaustausch

können eingesenkt sein

- ligninhaltige Gefäßsysteme die Wasser führen

- spezialisierte Organe (Wurzeln), die Wasser und Nährstoffe aufnehmen Blattquerschnitt eines Nadelbaums

© Kück und Wolf (2009)


Folie 57

Anpassungen an Trockenheit

Die meisten Moose tolerieren

Austrocknung

Einige Wüstenpflanzen

entgehen der Dürre – sie

überdauern als Samen und

wachsen nur in

Regenzeiten

Einige Wüstenpflanzen

tolerieren Trockenzeiten

durch Anpassungen wie

tiefe Wurzeln, C4-

Photosynthese und

winzige oder keine Blätter

Die meisten

Gefäßpflanzen

sterben bei

anhaltender

Dürre

Photo credits: Mary Williams; Amrum; Scott Bauer; James Henderson, Golden Delight Honey

http://en.wikipedia.org/wiki/File:Namaqualand,_Goegap_1029.jpg

http://www.ars.usda.gov/is/graphics/photos/jul05/k4279-2.htm

http://www.forestryimages.org/browse/detail.cfm?imgnum=1241054


Folie 58

Übungsfragen

1. Wie kann sich eine Pflanze vor dem Verlust von Wasser schützen?

2. Welche charakteristischen Merkmale unterscheidet eine Pflanzenzelle von einer Tierzelle?

3. Wodurch unterscheiden sich C3- und C4-Pflanzen?

4. Was versteht man unter CAM-Pflanzen? Worin liegt ihre Besonderheit?

5. Welche Pigmente kommen in Pflanzen vor? Skizzieren Sie kurz deren Funktionen.

6. Wie wird während der Photosynthese Licht in chemische Energie umgewandelt?

7. Welche Komponenten sind an der Lichtreaktion beteiligt?

8. Woher kommt die Energie für die CO2-Fixierung in der Photosynthese?

9. Nennen und beschreiben Sie die wesentlichen Teile der Pflanze die für den Transport von Wasser und Zuckern zuständig sind.

10. Was versteht man unter einem Lichtsammelkomplex und wie funktioniert er?

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