Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 1

Titel

PflanzenphysiologieThomas Boller

Sommersemester 2010

Montag, 8 – 10

www.plantbiology.unibas.ch/teaching/pflanzenphysiologie/index.htm

Dass ich erkenne, was die WeltIm innersten zusammenhält,

Schau alle Wirkungskraft und Samen ...

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 2

Internet: Teaching

Feldstudien 2009: Events der Woche

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 3

Frage der Woche: Aquaporin in Pflanzen

Wieso platzen unbehandelte Oocyten nicht, und wieso platzen die behandelten Oocyten?

Frage der Woche: Aquaporin

Skript, p. 24

Wie passt das zur Theorie der Osmose und der semipermeablen Membranen?

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 4

Expression von mRNA in Xenopus-Oocyten

Expression von mRNA in Xenopus-Oocyten (1)

Skript, p. 24

Lebenszyklus von Xenopus

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 5

Expression von mRNA in Xenopus-Oocyten

Expression von mRNA in Xenopus-Oocyten (2)

Skript, p. 24

Entnahme von Oocyten

Herstellung einer mRNA in vitro

Mikro-Injektion

Analyse der elektrophysiologischen Eigenschaften des Plasmalemmas

"Patch Clamp"

"Whole Cell"

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 6

3. Pflanzen leben von Licht und Luft

Titel 3: Pflanzen leben von Luft und Licht

Und wie du das HerzDer Pflanzen erfreust,Wenn sie entgegen dirDie zarten Arme strecken,So hast du mein Herz erfreut,Vater Helios!

Friedrich Hölderlin (1770-1843) (aus "Als ich ein Knabe war ...")

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 7

Feinbau des Chloroplasten - I

Einstülpungen der innern Membran = Thylakoide

Feinbau des Chloroplasten - I

+ Ribosomen

Skript, p. 27

Zwei Membran-Hüllen:Zeichen für Endosymbiose

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 8

Feinbau des Chloroplasten - II

pH < 5 Thylakoid-Innenraum

pH = 8 Stroma

Feinbau des Chloroplasten - II

ph-Gradient: "Proton motive force"

eigentlichATP-Synthase!

Skript, p. 27

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 9

Differenzierung von Plastiden

Differenzierung von Plastiden

Skript, p. 27

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 10

Differenzierung von Etioplasten / Chloroplasten

Differenzierung von Plastiden

Skript, p. 27

gelb gefärbtgrün gefärbt

wenige Stunden!

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 11

Chloroplast im Elektronenmikroskop

Feinbau des Chloroplasten - III

1 m = 0.001 mmTonoplast

Plasmalemma

Doppelte Chloroplastenhülle

Transitorische Stärke

Skript, p. 28

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 12

Funktionelle Bereiche der Photosynthese

Lichtabsorption(h = Lichtquant)

"Aktivierung" von Chlorophyll

Eneriereiche Verbindungen

Spaltung von Wasser

Funktionelle Bereiche der Photosynthese

Skript, p. 28

"Photochemie"

"Lichtreaktion"

Assimilation vonKohlendioxid

"Dunkelreaktion"

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 13

Photosynthese-Pigmente

Photosynthese-Pigmente

Skript, p. 28

Ringsystem mit konjugierten Doppelbindungen

Magnesium wird via die vier N-Atome „chelatiert“

Hydrophober "Schwanz"

Lange Ketten von konjugierten Doppelbindungen

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 14

Licht = elektromagnetische Strahlung

Licht = Elektromagnetische Strahlung

Skript, p. 29

"PAR" = photosynthetically active radiation

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 15

Bruttoformel der Photosynthese

Photosynthese: Bruttoformel 6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O (G0 = 2872 kJ/mol Hexose = 686 kcal/mol) Photosynthese: Lichtreaktion 12 H2O + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP 6 O2 + 18 ATP + 12 NADPH2 Photosynthese: Dunkelreaktion 6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH2 C6H12O6 + 6 H2O + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP

Wasserspaltung O2

Assimilation von CO2

Bruttoformel Photosynthese

Skript, p. 29

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 16

Photosynthetische Antennen: „Lichtsammler“-Komplexe

Energiegefälle

Sammel-Falle: Chlorophyll mit der niedrigsten Aktivierungsenergie im Reaktionszentrum!

Photosynthetische Antennen

Skript, p. 29

"Light Harvesting Complexes" (LHC-II, LHC-I) bringen Energie zum Reaktionszentrum

PAR (400-700 nm)energiereich energiearm

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 17

Elektronentransport: Z-Schema

Nichtzyklischer Elektronentransport:ATP und NADPH

Photosystem I

Elektronentransport: Z-Schema

Photosystem II: Wasserspaltung

Skript, p. 29

Red

ox-

En

erg

ie

Zyklischer Elektronentransport:ATP

ATPATP

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 18

Die universale Energie-Währung: ATP

ATP Synthase

ATPase

Adenosinmonophosphat (AMP)

ATP

Adenosindiphosphat (ADP)

Adenosintriphosphat (ATP)

nicht im Skript

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 19

Die universalen Elektronendonoren: NADH und NADPH

Reduzierte Form, energiereich = Reduktionsmittel

Zwei Elektronen („H“, Reduktions-äquivalente)

Oxidierte Form:energiearmer Zustand

NADH und NADPH

nicht im Skript

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 20

Strukturmodell der Thylakoidmembran

Strukturmodell der Thylakoid-Membran

Skript, p. 30

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 21

Strukturmodell der Thylakoidmembran

Strukturmodell der Thylakoid-Membran

Skript, p. 30

Gesamt-Effekt des nichtzyklischen Elektronentransports:

pH-Gradient

Pro zwei Elektronen wird ein energiereiches NADPH + H+ gebildet!

Pro Elektron werden zwei Protonen vom "Stroma" ins "Lumen" befördert!

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 22

Strukturmodell der Thylakoidmembran

Strukturmodell der Thylakoid-Membran

Skript, p. 30

pH-Gradient

Gesamt-Effekt des zyklischen Elektronentransports:

Pro Elektron wird ein Proton vom "Stroma" ins "Lumen" befördert!

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 23

Ausnützung des Protonengradienten durch die "ATPase"

Strukturmodell der Thylakoid-Membran

Skript, p. 30

Die "Proton-Motive Force" (PMF) wird zur Synthese von ATP ausgenützt

pH-Gradient

Die "ATPase" der Chloroplasten wirkt in der Natur als "ATP-Synthase"

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 24

Der ATP-Synthase („ATPase“) der Thylakoide

"Kopf" = CF1

"Stiel" = CF0

ATP Synthase

Skript, p. 30

pH-Gradient (Proton-motive force, "PMF")

H+

H+

pH = 8

pH = 5

ATP ADP + Pi

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 25

Herkunft der Bausteine der Thylakoidmembran

Rot: im Chloroplasten-Genom codiert

Blaugrau: Im Kern-Genom codiert

Herkunft der Bausteine der Thylakoidmembran

nicht im Skript

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 26

Dunkelreaktion: Calvin-Zyklus

Assimilation von CO2!Akzeptor =RuBP

Reduktion von Glycerat-3-phosphat

Regeneration des Akzeptors:aus 5 x C3 >>> 3 X C5

Produkte der Lichtreaktion

Schema Calvin-Cyclus

Skript, p. 31

Rubisco - das wichtigste Enzym der Welt

Erstes Produkt:Glycerat-3-Phosphat

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 27

RuBisCo – das wichtigste Enzym der Welt

3-Phospho-glycerin-säure

Engl:3-PGA

"Normalfall": Verarbeitung von CO2

Photosynthese

"Spezialfall": Verarbeitung von O2

Photorespiration

Rubisco

Skript, p. 31

Ribulose-1,5-bisphosphat

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 28

Reduktion von 3-PGA unter Einsatz von ATP und NADPH

Reduktion mit NADPH

Reduktion von 3-PGA

Aktivierung durch Phosphorylierung

Skript, p. 32

Glyceratphosphat-Kinase

Glycerinaldehydphosphat-Dehydrogenase

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 29

Was passiert mit den Photosynthese-Produkten?

Im Chloroplasten:Stärke-Synthese

Im Cytoplasma:Saccharose-

Synthese

Was passiert mit den Photosynthese-Produkten?

Skript, p. 32

Im Chloroplasten:Lipid-Synthese

Export von Triose-Phosphat:Triosephosphat-Translocator

Export von Triose-Phosphat:Triosephosphat-Translocator

Photorespiration:Export von Glycolat

Neu: Exportvon Maltose

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 30

C4-Pflanzen: "Kranz"-Struktur

C3

C4

Kranz-Struktur

Skript, p. 33

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 31

C4-Pflanzen: Dimorphismus der Chloroplasten

Mesophyll:Grana dominieren

Bündelscheide: Stroma dominiert

Dimorphismus der Chloroplasten

Skript, p. 33

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 32

C3- und C4-Pflanzen: Kurzzeit-Markierung mit 14C-CO2

C4: Kurzzeit-Markierung

Nach 2 sec: 90 % der Radioaktivität in Glycerat-3-Phosphat (C3)!

Nach 4 sec: 85 % der Radioaktivität in Malat/Aspartat (C4)!

Skript, p. 34

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 33

C4-Metabolismus: Kooperation von Zellen

Fixation von CO2 (genauer: HCO3

-)

Räumliche Trennung von Fixation und Assimilation

Assimilation von CO2

Malat-Dehydrogenase

PEP-Carboxylase

Malat-Enzym

Pyruvat-Phosphat-Dikinase

C4: Räumliche Trennung von Fixation und Assimilation

Skript, p. 34

Wieder-Freisetzung von CO2

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 34

CAM: Crassulacean Acid Metabolism

C3

CAM

CAM-Pflanzen im Tageslauf

Skript, p. 35

Tagesperiodischer Verlauf des Gaswechsels: Vergleich C3 - CAM

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 35

Fixation von CO2 (genauer: HCO3

-)Assimilation von CO2

Wieder-Freisetzung von CO2

Malat-Dehydrogenase

PEP-Carboxylase

Malat-Enzym

CAM: Zeitliche Trennung von Fixation und Assimilation

Skript, p. 35

CAM: Crassulacean Acid MetabolismZeitliche Trennung von Fixation und Assimilation

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 36

Konvergente Evolution bei CAM-Pflanzen

Gymnocalycium asterias, eine Kaktee aus Mittelamerika

Euphorbia gymnocalycoides, eine 1982 entdeckte Euphorbiacee aus Äthiopien

Konvergente Evolution

Skript, p. 36

Pflanzenphysiologie 03 (22. März 2010) - 37

Frage der Woche: Wasserpflanzen als CAM-Pflanzen?

Überraschenderweise gibt es auch CAM-Pflanzen, die im Wasser leben, z.B. Ver-schiedene Arten aus der Gattung der Brachsenkräuter, Isoëtes (aus der ur-tümlichen Klasse der Bärlappgewächse, Lycopodiopsida). In der Schweiz kommt Isoëtes lacustris als höchst seltene Pflanze in einigen Bergseen im Gott-hardgebiet und im Oberwallis vor.

 

Frage der Woche:

Was könnte der Grund dafür sein, dass sich diese Pflanzen physiologisch wie Kakteen verhalten?

  Isoëtes lacustris, eine Unterwasser-CAM-Pflanze

CAM-Wasserpflanzen

Skript, p. 36