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Biologie I: Pflanzenphysiologie

Pflanzenphysiologie WS 2009/2010

Rüdiger HellHeidelberger Institut für Pflanzenwissenschaften

Copyright Hinweis:Das Copyright der in dieser Vorlesung genannten Lehrbücher oder reproduzierten Bilder wird anerkannt.Die Reproduktion dient reinen Lehrzwecken.

Falkowski, Nature 447: 778 (2007)

Fossiler Baum. Pflanzen haben die Chemieund Geologie der Erde geprägt

Empfohlene Literatur Pflanzenphysiologie

W. NultschAllgemeine Botanik, Thieme Verlag. Für AnfängerCa. 20

U. Lüttge, M. Kluge, G. BauerBotanik- Ein grundlegendes Lehrbuch, Springer-VCH Verlag. Anfänger bis FortgeschritteneCa. 40

L. Nover, E. WeilerAllgemeine und Molekulare Botanik, Thieme Verlag.Für FortgeschritteneCa. 40

L. Taiz, E. ZeigerPlant Physiology. Für FortgeschritteneCa. 75

http://bot.uni-heidelberg.de/

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Pflanzen sind ökologisch sehr erfolgreich!

Woodward, Nature 428: 807 (2004)

Wie hoch kann ein Baum werden?Welche physikalischen Probleme müssenüberwunden werden?Wie werden Wasser und Nährstoffetransportiert?Wie kommunizieren Blätter und Wurzeln?Wie wird Licht in Zucker umgewandelt?Wie wird die Tageslänge gemessen?Wie werden Pathogene abgewehrt?

The Poplar Genome, Science (2006)

Pflanzenphysiologie 1: Funktionen der Wurzel

Chemie des Wassers

Physik gelöster Stoffe

Weg des Wassers durch die Pflanze

Mineralstoffaufname

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Chemie des Wassers

Nultsch 2.1

Dipol Wasser Wasserstoffbrücken,Eis

Ionen mit Hydrathüllen

Wasserstoffbrücken,Cluster

Steigwirkung von Wasser

Beispielrechnung:

Kapillarradius Steighöhe(µM) (m)

1 1.4975 (=Xylem) 0.02

1000 0.00149

Radius r

Höhe h

Steigrohr

Fazit: Kapillarwirkung beruht auf den besonderen Eigenschaften des Wassers.Wirkungsvoll für Benetzung und kurze Distanzen,aber nicht für Langstreckentransport

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Pflanzenphysiologie 1: Wasserhaushalt

Chemie des Wassers

Physik gelöster Stoffe

Weg des Wassers durch die Pflanze

Mineralstoffaufname

Diffusion: Die treibende Kraft der gerichtetenBewegung

Taiz/Zeiger Abb. 3.7

1. Fick sches Gesetz: JS = -DS ( CS/ x)Diffusionsrate (JS; Transport bzw. Flux in einer Richtung pro Zeit) istproportional dem Konzentrationsgradienten ( C/ x) einer Substanz (S)JS = Menge an Substanz pro Fläche und Zeit (mol m-2 s-1)DS = Diffusionskoeffizient;

CS= Konzentrationsgradient; x = Abstand- = Minuszeichen zeigt an, dass der Fluss einem abfallenden

Konzentrationsgradienten folgt.

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Massenfluß von Molekülen

Physikalische Möglichkeit um Moleküle weite Strecken zu transportierenTreibende Kraft ist ein DruckgradientFluß ist proportional zu Radius der Röhre (r), Viskosität der Flüssigkeit ( ),Druckgradient P/ x

Beschrieben durch Poiseuille Gleichung: Volumenflussrate = ( r4 / 8 ) ( P/ x)

Radiusverdopplung bewirkt 16-fachen Massenfluß!

Hauptmechanismus des Langsteckentransports von Wasser!

Frage: Wie wird diese Kraft in der Pflanze erzeugt?

Osmose wirkt durch semipermeable Membranen

Modell der Lipid-bilayer Biomembran

Osmose bezeichnet die Diffusionvon Wasser durchsemipermeable Membranen

Membranen trennen Organismus undUmwelt sowie intrazelluläreReaktionsräume

Biomembranen sind permeabel fürWasser und kleine, ungeladeneMoleküle (CO2)

Membranproteine bewirkengerichteten Transport impermeablerMoleküle

In Pflanzenzellen ist der größte Anteilan osmotisch wirksamen Stoffen in derVakuole lokalisiert

Aus: Nultsch

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Osmotisches System undchemisches Potential des Wassers

Die Tendenz des Wassers, in die Lösung mit S einzuwandern, stellt eine Differenz imchemischen Potential des Wassers dar.Wasserpotential: = (µH2O µ0

H2O) / VH2O

- µH2O = chemisches Potential des Wassers, bezogen auf einen Grundzustand µ0H2O- Dimension von µ ist Energie, also Joule pro mol (J mol-1); µ0H2O definitionsgemäß = 0- Gelöste Stoffe in Wasser verringern das chemische Potential negativ!- VH2O = Molvolumen des Wassers (mol / liter)- hat die Dimension eines Druckes (J m-3 = N m-2 = Pascal)

Aus: Lüttge, Kluge, Bauer

Osmose bewirkt einen hydrostatischen Druck

- Osmotischer Druck ist proportional der Konzentration der gelöstenSubstanz:

- Der Zusammenhang zwischen den Gradienten des hydrostatischen DrucksP, osmotischem Druck und Wasserpotential :

= P Wasserpotentialgleichung

Aus: Lüttge, Kluge, Bauer

beschreibt die Flussrichtung von Wasser über Membranen undbildet die treibende Kraft des Massenflusses !

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Turgorrichtungen bei der Plasmolyse

Lüttge 5-2/Schopfer

Hydrostatischer Druck wird durch Innendruck auf die Zellwand ersetzt (Turgor)Osmose und Wasserpotential ermöglichen Wasseraufnahme und abgabeTurgor ist die Grundlage des Hydrostatischen SkelettsWasserpotentialgleichung in Zellen: = T

GrenzplasmolyseTurgeszenz Plasmolyse (0.5 M KNO3)

Turgor und Welke

Turgordruck und Zellwand sindAnpassungen an das autotropheLeben auf dem Land

Welke ist ein reversiblerGrenzzustand und löst Reaktionenauf Trockenstress aus

Nover/Weiler 6.2

T>0 T<0

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Pflanzenphysiologie 1: Wasserhaushalt

Chemie des Wassers

Physik gelöster Stoffe

Weg des Wassers durch die Pflanze

Mineralstoffaufname

Übertragung des Wasserpotential-Konzepts auf ganzePflanzen: Wasserpotentialgradienten

Lüttge 5-3

Der Gradient des Wasserpotentials trägt wesentlich zumLangstreckentransport beiDer Gradient wird durch die Transpiration aufrecht erhalten

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Aufbau der Wurzelspitze

Nover/Weiler 5.33 und 5.34

Weg des Wassers in die Pflanze

Schopfer 26.1

Wurzelhaar mitPlasmasaum undVakuole

Bodenwasser

Bodenluft

Bodenlösung ist stark verdünnt gegen über dem osmotischen Wert der ZelleWurzelhaare bewirken starke OberflächenvergrößerungWasser kann apoplastisch und symplastisch eindringen

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Symplastische und Apoplastische Aufnahmevon Wasser und Ionen

Cortex

SteleCaspary Streifen

EpidermisEndodermis

PhloemXylem

Caspary Streifen

Strasburger 2-116/323; Taiz 4.3; Nover/Weiler 5.34

Transport im Holz des Sproßes

Nultsch 6-10

Transpirationssog bewirkt Unterdruck in den XylemelementenDie Architektur der Xylemelemente entspricht den funktionalen Anforderungen

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Transportrichtungen des Wassers im Laubblatt

Nultsch 9.4

Obere Epidermis,Cuticula

Palisadenparenchym

Mesophyll

Untere Epidermis

Transpiration treibt den Wasser- und Ionentransport anTranspiration bewirkt Kühlung und wird mit dem CO2 Austausch koordiniertTranspiration wird durch Stomata kontrolliert

Wie hoch kann ein Baum werden?

Woodward, Nature 428: 807 (2004)

Höchster Baum der Erde: 112.7 m,in Humboldt Redwoods State Park (Californien)Wasserpotential an Spitze erreichtphysikalische Grenze des Zerreißens desWasserfadens im XylemWachstumsrate ca. 0.25 m/y

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Pflanzenphysiologie 1: Wasserhaushalt

Chemie des Wassers

Physik gelöster Stoffe

Weg des Wassers durch die Pflanze

Mineralstoffaufname

Der Bedarf an Mineralien kann Mangelsymptomeauslösen

Kontrolle - K - P

- Fe - Zn - Ca

- Mg - Cu - MnBuchanan 23.1, 1206

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Verfügbarkeit und Aufnahme vonNährstoffionen aus dem Boden

Taiz 5.5 Buchanan 23.2, 1208

Kationenaustausch an derOberfläche einesBodenpartikels (negativ geladen)pH Wert ist entscheidendAufnahme und Transport amBeispiel von Kalium

Natürliche Ökosysteme und Agrarökosysteme gehenverschieden mit Nährstoffen um

Buchanan 16.52/829; E. Schnug/FAL Braunschweig

+Sulfat

-Sulfat

Natürliche Ökosysteme enthalten adaptierte Arten und rezyklisieren NährstoffeAgrarökosysteme bestehen aus ausgewählten Arten und entnehmen nettoNährstoffeWichtige Bestandteile mineralischer Dünger: N, P, K, S, MgN Dünger: Nitrat, Ammonium, Harnstoff in Kombination mit K, P und S SalzenBeispiel für applizierte Menge: bis 180 kg/ha Gesamt-N

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Die Knöllchensymbiose von Pflanzen und Bakterienfixiert elementaren Stickstoff (N2)

Buchanan 16.12, 796, 16.14 pea nodules; Strasburger 2-154

10 µm

Mitochondrien

SymbiosomalSpace

Bakteroide

Infizierte (Rhizobium) und nicht-infizierte Zellen von Sojabohne(Glycine max)

Bakterien liefern Ammonium, Pflanzen stellen Kohlenstoffverbindungen bereitAuch einige freilebende Bakterien können N2 fixieren(Klebsiella, Anabaena)

Knöllchen(Nodules)

Genetische Interaktion von Pflanze und Bakteriumwährend der Symbiose

Buchanan 16.20, 803

Pflanze aktiviert Gene für Leghämoglobin, Symbiosomen-Membranproteine,Ammonium-Assimilation und TransportBakterien aktivierende Gene für Import von Dicarbonsäuren,Nitrogenaseprotein, Kofaktoren und Elektronentransport (nif Gene)

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Kreislauf des Stickstoffs in der Natur

Mohr/Schopfer 16.4

Biologische N-Fixierung (106 t y-1)Leguminosen 14-35Terrestr. Systeme 90-140Marine Systeme 30-300Aus: Buchanan Tab. 16.4

Wichtige anorganische Stickstoffmoleküle:N2 Atmosphäre 0NOx Atmosphäre +2NO3

- Boden, Gewässer +5NO2

- Boden, Gewässer +3NH4

+ Boden, Gewässer -3

Zusammenfassung

Wasser ist ein ideales Lösungsmittel für das Leben

Das Wasserpotential ist durch Diffusion, Osmose und Massenfluß dietreibende Kraft aller passiven Transportprozesse

Der Transpirationssog trägt entscheidend zum Wassertransport bei

Anorganische Ionen sind essentiell für das Überleben

Chrispeels Fig. 10-5