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Sonderdruck aua der

ZEITSCHRIFT FUR PSYCHOLOGIEBand 184, Heft 3 (1976)

JOHANN AMBROSIUS BARTH, VERLAG, LEIPZIGPrinted in the German Democratic Republic

-_._-----~----------

H. SI:I\Z, Nelll'O- 1111.1 psychophysiologische ..\spekte des Gediiehtllisses 381

[4:1]I

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AJisehrift des Vedassers: Doz. Dr. Dr. Hailler SINZ

Sektioll Psyehologie del' II 11m bold t-U lIiversitii 1.

DDH-102 Hedin, Oralliellhurger SU'. 18

.AIIS dem Depal'tment. of Psychology, Sianford Univcl'sit.y, St.anfOl'd 1",,1 dCIII Dcparllllelli ofPsyehology, The Hat field Polylechnic, I-Ial field

Arousal, Aktivierung und Anstreng'ung:gesonderte neurale S~rstcmc

Yon K, H. PRIBRAM und D. MCGUINNESS

Mit. 5 Abbihlllngen

Die Psychologic hat sieh sehr schnell von Reiz-Antwort-'I'heorien (push-pull) aufdas Gebiet del' kognitiven Verarbeitllngsprozesse begeben. PlOtzlich ertappen wil'uns beim Jonglieren mit solchen Begriffen wie "Aufmerksamkeit", "Anst,'engung"und ,,\Ville" ohne iibereinstimmende erkliirende Prinzipien. Oftmals "'erden Be­

griffe "'ie Arousal, Anstrengung und Aufll1crksarnkeit als austauschbar venvendet(siehe KAHNEMANN [45]), was weitere Verwirrung stiftet. Abel' die Anhiiufung vonVel'haltensdaten zwingt uns, nns erneut lnit cineI' Vielzahl von Entseheiclungs­pl'ozessen Zll befassen, und die Neurophysiologen sind somit verpfliehtet, den imYerhalten ZUlll Ausdrnck kommenden Regelpl'ozessen cine Formuliel'llng del' inl1euralen Systemen vorhandenen Regulationsmiigliehkeiten anzupassen.

Trotz del' offensichtlichen Kompliziertheit dieses Unterfangens hat sieh diese neue:Methode IInendJieh prodnktiver erwiesen als jene, die versueht, aus Gruppen von!VI erk malsdetektornellronen ein funktionsfiihiges Systet.n au fzu bauen. Den n solangewir nicht erforseht haben, wie das Orr/nen VOl' sich geht, wie unsere Allfrnerksalllkeitzuerst auf etwas cia Draul3en lind illl Nu auf das \Vissen um einen Jleuen Plan ge­1enkt wird, winl es niemals moglieh sein, das Gehil'l1 und das Vel'lwlten zu begreil'en.

Aus diese~n Grund haben wir versueht, alles was an psyehologischem Tatsaehen­material tiber die Aufll1el'ksamkeit bekannt ist, mit seinen neurologisehen Kone­laten zu verbinden. Das war cine frnehtbringende Aufgabe lind hat zuniiehst ZUI'Entdeekung dl'eier gruncllegendel' Systell1e gefiihrt, die an del' Regulation del' Auf­mel'ksat.nkeit beteiligt sind, Daserste ist das Arousal, cine phasisehe Heaktion aufden Eingang, bei del' zen trale und autonoll1e neurale Heaktionen i111 Ol'ien tieru ngs­vel'halten miteinander verbllnden werden. Das zweite ist die Akti,J/:erung, cinetonische Bereitsehaft WI' Heaktion. \Vir unterscheiden aueh noeh einen dl'ittenSehaltkreis, del' Arousal und Aktivierung koordiniert, einen Pl'ozel~, del' den\\iiclerstand gegenii bel' bzw. dieEi nlei tu ng von sehnellen Vertinderu ngen i111 ze­l'ebralen Stoffweehsel VOl'aussetzt und als Anstrengu ng ell1 pI'unden win!. 1mfolgenden werden einige Beweise angdiihl't, auf denen diese Unterseheidungenberuhen.

K. I-I. PRIBRAM IIlId D. !VICCUINNESS,'Arollsal, Aktivierllng und Anstreng'ung 383

Arousal

Die neuronaie Re}lrasentation des Eingangs

Ein Arousal soli eintreten, wenn cine Eingangsveriinderung die meBbare Er­hohung cines physiologischen Indikators (d. h. Einzelaktivit[itsregistrierung vonNellJ'onen; galvanische Flautreaktion) odeI' cines Verhaltensindikators (d. h.Heaktionsarnpl itude cines H_uekenmarksreflexes; Frequenz cineI' lokomotorischenH_eak tion) ii bel' cine C l'Undlinie hervornlft. Die Arten del' Eingangsve6inderung,die ein Arousal hervorrufen, sind weitgehend untersucht und von BERLYNE [7]als kollative Val'iablen bezeichnet. Sic umfassen plOtzliche Intensitiitsiindemngen,an die dm' Organismlls nicht gewohnt ist, Veriinderungen in del' zeitlichen Folge vonEingangssignalen und Veriinderllngen auf dem Hintergrund cines Heizbildes. EinArousal ergibt sich, kurz gesagt, wenn del' Eingang fur den Organisrnus sehen, tiber­raschend, kompliziert und neu ist. Solche kollativen 'Merkmale definiercn auch denbei del' Untersuchnng von Komrnunikationssystemen (z. B. BRILLOUIN [13]) ver­wendeten Begriff "Information", und so wurde es iiblich, einem Arousal ausgesetzteOrganisrnen als "Informationsverat'beitungssysteme" zu behandcln. Einer solchenBehandlung entspl'icht die AnnalHne, daB del' Eingang einem gewissen im Organis­mus vorhandenen H_esidnal seiner vergangenen Erfahrungen bzw, cineI' gewissenKompetenzgegeniibergestellt wirel [:)8,66]. Ohne diese Cegeniiberstellung k15nnte esnichts Neues bzw. keine Information, ja nieht einrnal ein MaB del' Intensitiits­iinderung geben.

In den sechziger Jahren ha t sich u mfangreiehes experimentelles Beweisrnaterialangehiiul'L, das die Annahrne erhiirtet, daB die Erfahrungen cines Organisllllls einHesidual im Nervensystem erzeugen. Die Verhaltensforsehung befaBt sich mitsolchen I;'ragen wie dem Adaptionsniveau [38], del' Erwartung [15] und del' Ent­wicklung von "neuronalen Modellen" [85,86], wiihrend sich die Neurowissenschaft­leI' darnit zufrieden gaben, das Auftl'eten cineI' pel'manenten odeI' semipermanentenlvIodi fiabilitii t des Nel'vengewebes Zll demons triel'en (Hezensionen siehe PRIBRAM:und BROADBENT [68] und I-IORN und FIINDE [liO]).

Arousal-System des Stammhirns

Ei ne u rnfangreiche Sel'ie von Ex peri men ten (die von CROVES u nd 'I'HOM:PSON [35]besprochen wurde) hat ein System von "Arousal"-Neuronen in den media1en Anteilendes Hiickenmarks unterschieden. Dieses Neuronensystenl konvergiert mit cineI'

anderen weiter -lateral gelegenen G t'uppe von dekrernentierenden NellJ'onen, undbeide bilden schlieBlich cine gemeinsame Bahn, die ebenso habituiert und c1ishabitll­iert wie das Verhalten, an dem diese nellralen Systeme beteiligt sincl. Alles sprichtHiI' die Annahme, daB del' rostraIe Teil diesel' medial gelegenen Zellsiiule, del' sichin den meseniephalen H~rnstanull erstreckt, hir die gut dokumentierten Al'Ousal-.Effekte bei Heizungen del' retikularen Formation verantwortlich ist (siehe LINDSLEY

:384 Z. Psyehol. Btl. 0184 (HJ7Ii) H. 3

[5:3] und MAGOUN [55]). Del'artige Effektc wCl'dcn sogar wei tel' l'ostl'alim Dienze­

phalon ausgcliist, 1"0 sich diescs Neuronellsystelll ill den Hypothalamus I'Ol'tscl.zl.

VOII hier aus kiinncn Episodcu von Kampf ulldFlueht dureh e1cktl'isehe odcr ehc­

rnisehc Hcizung del' sogcnannten "Abwehl'l'egioll" dcs l-Iypothalamus el'zeugt we\,­

dell. Diesc Episoden kounclI ZUI' OrientierulIgsreaktiouill Bczichullg' gcsetzt wc\,dclI.

ABRAHAMS ulldHILTON [I] sowic ABRAHAMS, HILTON ulld ZBROZYNA [2] stell ten

fcst, daB bei dem Vcrsueh, eiue Abwehrrcaktion dUl'eh HeizulIg dcs Hypothalarnus

zu crzcugell, zuniiehst eill vicl gel'illgcrcl' Grad des Arousals auftl'at, dcl' dUl'eh

Pupillcllc\'wcitel'llug und ZuweudulIg angezeigt wurdc. Nul' WCIIII das Heizllivcall

crhi,ht und eillige Sekulldell lang aul'l'cehtel'halten wUl'Clc, tl'at Faueheu, Knu\'I'clI,

Hcnllell und H aal's triiu ben auI. Bci dcr spiitel'en Untel'suehung wurdcdas Zu wClld 1I11gS­

verhal tCII genaller gerncssell, ulI.d bei gCl'i IIger H cizung beobaeh tetclI d ic Au tOl'en

VcriillderulIgclI del' PupillencrweitcrulIg, del'Kopl'bcwegllllg, des Olll'clIspitzells,

del' Atmllllg und del' Dllrehblutung. Dieselbell VeriilldcruugclI wUl'deu bei I'chlclldel'

Hypothalamusl'cizulIg alleh hci Heaktioneu auf cilll'aehc auditorisehc, visuclle und

kutalle Heizc aul'gezcichllct. Da cs sieh bei dicsclI physiologisehen Vel'iiudel'ullgell

um diesel bell halldelt, wic sie bei aHell Ol'ieutiel'ulIgsl'caktiollclI bcobaehtct wcrdclI,

k(,nllte mall allllchmell, daB dic AbwclHI'eaktiou teilwcise auf cillc VCl'stiirkllug des

Arollsals zUl'tiekzul'ii hl'clI is t.

Die amygllaHircn Schaltkreise lind die Arousal.Regulation

Au diesclI Hypothalamllsstl'llklUl'CII lalll'clI zwei I'eziprok wirkellde S(~haltlucise,

die das Arollsall'egllliel'clI, zusamrnen. Dicse Sehaltkreise kOllzentl'iel'ell sieh aul' dell

J\'lalldelkerll (siehe dic :lIIsl'iihl,licllCre BesehreibulIg VOII PRIBRAl\f lind ~'lcGUINNESS

[70]; IIl1d die Abb. 1 bis r. sowie Tab. I). Eillel' diescl' Seh:dtkreise bezieht dCII dorso­

latcl':d gclcgellell I'rolltaleu l(ol'tex mit eill lIud ist exzil:l1ol'iseh, da Hesektiollen

diesel' Stnlktlll' (fu,sn(fll/u,slos die viSZel'O-:llltollollll~11 (lriellLiel'llngsrcaktionell elillli­

nie]'ell. Del' alldel'e, entgegellgesetzt wil'kellde Seh:t1l1ueis stcht wahrseheilllieh mit

dem o]'bitol'l'olltalell KOl'tex ill Verbilldllllg, del' nachgewiescllcl'lIl:dku den ]'ostralcn

Pol eiller ausgcdchntell illhibitol'isehclI Ballll bildct [ljlj, (j2, 81, SIj, D5J. Diese 1\n­

gabclI hezichclI sieh auf die I'riihen Hcsehreihuugen des Vcrhaltells amygdalekto­

miel'tel' 'ficre [67J, die auf Dl'OhulIg lIieht I'cagiel'ten, zahrn ulld friedfcl,tig warCII.

Gelegcutlieh wlmle jedoeh :lIIeh das Gcgeuleil heobaehtet (z. B. l{osvOLD, MIRSKY

lind PRIRRAl\'[ [79], IIl1d ncuel'c Vel'lwltcusulltel'suehllllgclI VOII URSIN ulld KAADA

[90J, die begl'ellzte Liisiollell ulld Elekl\'ol'cize verwclldcteu, habeu die Vel'llllltllug'

bestiitigt, daB mindestells zwei mchr odeI' weuiger rczipl'Oke Systeme im M:lIldclke\'IL

lIaehgewiesen wCl'Clen killlllcn.

Diesc rczipl'Oke Illuervatioll gestattct ciuc sCllsitivc ?llodlllatiou (Tllllillg) des

A\'ousal-Jl'lceh:HlisIIlIlS. Das stehtill Obercillstimlllllllg mit vOI'h:IIHlcIIClIl Tats:lI:heu­

material tibel' andcrc Hegulatiollsl'unktioncn dcs :\Ialldclk()l'ns ulld vcrwalldtel'·

Strllktlll'CII. So wird c1ul'eh Cal'haeholiujektionclI ill die eutspl'cehelldc Stclle des

Hypothalamus Jas Trinkell ausgcliist; wCl'dcn solehc IlIjektiollcu in Mandclkel'lldcll

, \ "

K. H. PRIBRAi\I IIl1d D. MCGUINNESS, Arousal, Aktiviel'llllg Ulld AIISII'engllllg 385

vorgenOllll1len, haben sie keine \Virkllng, es sei denn, das Tier tl'inkt bereits, wobei

sieh die Trinkmenge'dann in einem HuBerst genauen Verhiiltnis 11I'oportional WI'

inj iziel'ten Carbacholmenge verhiilt [80]. EXI"a pol iel't man den [/'Outo-alll ygdaliil'enEinfluB auf das VOl' uns stehende Probleln, kann man ihn sich als feinabgestimlnte

Detel'lninante vOl'stellen, die das viszel'o-aulonome Arousal, das heim Ol'ienliel'llngs-

Versuchsonordnung

on Vorversllirk.c onue­schlosseneHmfrequenzobnohme

Almung'pneumalogrophisch.c,zum Vmwondler fjjhrender Schlauch

SChDckeltklfldtnron den lDdegtriilen

:::=====-Ahb. ,1. Das Bild zcigt die VOI'l'icbIUlIg, mil. del'ell HiHe G HIt, ]-lel'zl'l'equcllz, Ateml'l'cqllellz ulld

EEG bei j-Iabit.llat.iollsllllte,'sllchllllg-Cil an Arfen ab:;clcil.et "'"l'den

verhallen dUI'l~h den Hypothalallllls-!\'Ieehanisnlus ausgeli:ist wirel, reguliert. Es siehtso aus, als ki:in n Ie das Tiel' hei fehlendelll fron to-alllygdalii I'en Sys tem sei n 'rrink­verhaltcn nieht !'cgulicl'en, denn, einlllal angefangen, wiirde es nnter Bedingungennoeh ll'inken, hei dencn andere hereits au[hi:il'en. Cenau das gesehieht - und sogarnoeh Inehl'. Sowohl das Essen als :tueh das 'rrinken werden auf diese \Veise reguliert.,­

und nieht nm ilu Ende, sondern aueh ihr Beginn [28].Einen I-1inweis daraul', ,,-as diese Hegulationen des Arousals bewirken, liefert die

Feststellung, daB die amygdalektomierten Versuehstiere trotz cineI' illl Crunde

normalen Heakliviliil gegeniibel' Schock weniger "spontane GHI1" wiilucnd del'Schockvel'suelw au [weisen, ,,-as au [ cine Vedinderung des C rn ndlinienniveaushindelltet [6]. Bisher hahen wi,' uns hei del' Beschrcibung psyehophysiologischet'Daten, einschlicBlich EEC- Veriinderungen und ausgeli:ister Potentiale auf phasische,d. h. von Versuch zu Vel'such auftretencle Vel'iinderungen in del' anUinglichen Be-

386 Z. Psycho!' Bd, lSI,. (1!J76) JI. 3

ohaehtllngszeit hezogen. Diese Veriinderungen Zll denen wir das Arousal in Be­ziehuug gesetzt haben, erreichen die Asymptote oftmals innel'halb von 3 bis :') Heiz­

darbietungell. \Vir registl'ierten abel' audl iibel'liingere Zeitl'iiullle bestehendetonisehe Dauerveriindcrullgen del' Heaktionsgl'ade, die, wie wil' in den niiehsten

80r----tr"-----n-------.-----,

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20

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<:;.u 6 Hippokampektomif~ 0 Kontrolltifr~ • Amygdalektomie<::>

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1-7 8-74 75-27Vfrsuchf mit rfinm T(men von ZSekllnden Oallfr

"\!lh. 2. }\:UI'vcn fiir cinc Analyse del' erslen 2:1. VCJ'suchc hz\\'. de" Gl-IH-Heaklion (in 0/0) auf cincnTon VOII 2 Scknndcn Dancr fiir amygdalckLomieJ'tc, hippokampcklomicrlC und lIichtopcl'icrtc

Affcn (sidle auch Tab. I)

Absehnitten sehen werden, Aktivierung und Anstl'ellgung anzeigen. DaB Grund­linienveriinderungen naeh Liisionen des ~'landeJJ,e1'lls aul'tl'etcn, wil'd durch ver­sehiedene Untersuchungen demonstriert, in denen wir nachgewiesen haben, daB,obwohl die verhaltensllliil3igen und e1ektrokortikalen Heaktionen wiihrend del'O"ientieru ng normal ersehienen [5, 82J, das H in tel'grn nd niveall diesel' Heak tionenniedriger als bei Kontrolltieren war. Ohrzueken tritt wiihrend del' Jntel'vallezwischen den Heizen iiberhaupt nicht auf, nnd die geschiidigten Versuchstierehenotigen'weniger Zeit, um in del' VOl'bereitungsphase des Experilnents ein ](rite­l'ium del' langsamcn \Vellenaktivitiit illl EEG zu erreiehen [:,)J. Wiihrend die elektro­myographisehen (EMG)-Heaktionen mit normaler Latenz auftI'eten, ist die Alnpli­tude diesel' Heaktionen betriiehtlieh niedl'iger [7:1.J. Diese Ergebnisse lassen et'kennen,claB in I-Whe des Vordel'hirns, ebenso wie in Hiihe des Hiiekcnmal'ks bei THOMPSONs

Expel'imenten, die Arousal- unci Dekrementsysteme konvel'gieren unci Orientierung,Habituation und Dishabituatioll erzeugen.

K. H. PRIBRAM und D. MCGUINNESS, Arousal, Aktivicnlllg und Anstrcngllllg 387

Tabcllc 1. ZlIsalllmCllfasscndc Tabcllc dcl' GHH-HcaktionsmcssulIgcn von dcn crslclI 21 Vcr­suchclI dcr I1cizdal'hictung. 1. Prozclltualc HcaktionclI (vcrglichcn mit cincm Grundlinicnilllcrvallglcichcl' Lingc) auf TOlll'cizc von 2 Sckundcn DallCI'; 2. dic Amplitudcn dicscr llcaktioncn bcinormalcn, amygdalcktomicrtcn und hippokampcktomicrtcn Affcn. Dic Zahlcn in Klammcm gcbcn

dic GroBc jcdcr IIntcrsuchtcn Grllppc an; sichc auch Abh. 2 und 3

Gruppe Hcaktioll Amplitudc

[Ufo] [Kolnn]

Vcrsllchc 1 his 7 8 his 14 15 his 21 1 his 7 8 his ilL 15 his 21

Normal 63 5!, 4:3 3,0 2,n 3,2Hippo ka mpck-tomic (7) 7:[1 70+ 62 5,!) I 5,8 1 3,5A lIIygdaialek-tomic (6)Obct'miif3igcs An\.-wor\.vcl'1wltclI (2) nOI 50 40 11,4 I 4,3 1 j ,nj\ 1. n 01'111 gcringcs

A ntwortvcrhalt.cn (4) 141 00+ 00+ 2,0

1=1' klcincr als 0,05.

Die vielleich t auffiilJigste tonische psychophysiologische Veriindcl'lIl1g nachAlllygdalektomie war cine paradoxerweise erhohte hasale Herzfl'equellz [6,7:I.J.Das vel'wirrte uns betriichtlich und erschwerte die Datenanalyse (opel'iel'te Affenund Kontrolltiere muBten iln Hinhlick auf die hasalc Herzfrcquenz einander an­gepaLh werden). \Vir fragten uns, ob das "Arousal" als Begriff angesichts IllangclndcrHillweisc darauf, daB die Orientierung mit cineI' erhohten Herzft'equenz gekoppcltist, tatsiiehlich IInhaltbar sci. Die von ELLIOTT und Mitarb. [26] cl'zicltell cxpet·illlen­tellen Erg~bnisseuud scine Analyse kliiren die Problelllc. Er erwartete, daB mit dem"Arousal" (definiert als Heaktion auf koJlative Variable wie ObclTaschung, Un­gewiBheit, Neuheit undKomplcxitilt des Eingangs) eine erhi.ihte tonisehe Herz­frequenz einhergehell wiirde, doch als er tonische statt phasischer Veriinderungcnaufzeichnete, stellte er das Cegenteil fest: "Diese kollativen Varia bIen hatten ent­wedel' keine Auswirkung auf die tonischeHel'zfrequellz, odeI' sie fiihrten zu einerAbllahme (Dezcleration), die im Cegellsatz Zll dcn Erw:utungcn stand; dagegenhattell die Heaktiollsfaktoren und incentivenFaktol'cn (bekriiftigende Konse­quenzell) in starkem lVlaBe akzeleratorische Effektc." Somit geht das Arousalobwohl es eine kurze phasische Anfangsheschleunigung aufweisen kalln [60J, illviclenFiillen vorwiegend mit cineI' tonischen I1erzfrequenzabnahme einher, die kenn­zeichnend fiir die AktiIJienmg ist. 1m niichsten Abschnitt werden· wil' die neuralenlVleehanismen genauer erliiu tern, die an del' Ak tivierung beteiligt sind, welche, wieLACEY und LACEY [50J wiedcrholt gezeigt haben, eine Bereitschaft zur Heaktionauf den durch die Umwelt odeI' die Handlungskonsequenzen erzeugten Einganghervorruft. Kurz gesagt reagieren unsere Affen mit 'fehlenden Arousal-Beaktionenfolgeriehtig, wenn sic eine erhohte tonisehe Herzfrequenz aufweisen. Wie wir in den

o

388 Z. Psycho!' Btl. 184 (197G) H. :3

Jetzten Abschnittcn diesel' Obcrsieht schen werelen, isl eine solehe erhi)hte tonisehe

HerzfL'eqnenz offenknndig, wenn die Sitnntion seitens des Organismus cine An­

s trengung e..rordel't.

\Vil' deuten dnher die Auswirkungen del' Amygdalektomie wie folgt: da die spezi­

fischen Al'ousal-Hegula tionen hesei tigt sind, fii hl,t das Arousa I n ieh I. zur Ilegis trie­

I'nng del' Situation dureh Xnclel'lll1g des neul'onnlen Modells, sondei'll zu einel' sofol'­

tigen, unspezifisehen "Defensiv-Anslrengung", um mit det' Situation fel,tig Zll werden.

Diese AbwehITenktion wi"d c1ul'eh den Vel'such ehal'aktel'isiel't, jeden weiteren

Eingang zu vel'hindem (siehe PRIBRAlVI [GI]), ein Effekl, del' aus neul'ophysio­

logischem Befundmaterial iiber die Hegulation des Eingangs abgeleitet win!. Die

Anstrengung spiegelt sich in einer el,hijhten Herzfrequenz und in anderen Vcr­

iindel'Llngen del' tonischen· VaL'iablen wider, die auf eincn Mangel an Bereitseh:d't,

hindeuten, spczifiseh auf den Eingang Zll reagieren. Foiglieh manifestiert sieh die

"Anstrengung" bei fehlender Bereitschaft. Diese lntel'lll'etation winl dureh die

Ergebnisse eines Expet'iments bestiitigt, bei dem wir junge I\.atzen in IsoljeL'ung auf­

zogen und nachwiesen, daB, als sie im Alter von GMonaten untel'sucht wunlen, illl'e

viszel'o-alltonome und endokrine Heakti"itiit bei Oricntiel'lIngscxperimenten i,lIl

wescntliehen der a,nygdalektomiertel' Versllchstiere iihnelte: Sie hatten nidll ge­

lel'llt,mit Sitllationen fcrtigzuwel'(len, und zeigten daher das "Defensiv-Syndl'Om",

das aliI' eine betriichtliehe Anslrengung sehlieBen liiBt [/t7J.Zusammenfassend kalln festgestellt werden, dal.1 Untel'sllehungen zur Hirn­

fllnktiOll und Orielltiel'llllgsl'eaktion auf sensOl'isehen Eingallg auf das Vorhanden­

sein cines Systems von Neuronen hinweisen, die aliI' die GL'iiBe ihres Eingangs dlll'ch

Aufreehterhaltung odet' StcigeL'ung ihrer Aktivitiit antwortell. Dieses neuI'(lIIale

Kemsystem reicht vom HiickenmaL'k bis in die retikllliiL'e Formation des Hil'll­

stalnlns, einschlieBlieh einzelner Hegionen des Hypothalamlls, ulld liegt in niiehstel'

N Hhe del' S 1.1'11 k tllren, die fii r die A usliisn llg viszel'O-all tonomel' Heak tionen ver­

antwOl'tlich sind. Verlllitteis seinel' diffllsen Verbindungen ist (lieses System fiiL'

die Illehr ubiqllitiiren "Arollsal"-Ileaktionen vel'antwol,tlieh, die j'dlerall im Gehil'll

gleichzei tig lIIi t deL' Orien tierung au fgezeiehnet wel'den. Die Steuenlllg d ieses

Stanunhit'n-Al'ous:d-Systelns dllreh das \'orderhirn wiJ'C1 dllreh reziproke Bahnllngs­

und H em III ungsschaltkreise allsgeii b t, die sieh all f den Jl'landei kem konzentrieren.

Diese Sdwltkreise l'egulieren Beginn lind Daue" des nelll'onalen Arousals iihnlich

wie sie Beginn und D:llIet' von viszero-autonomen lind appetitiven Heaktionen regu­

liel'en.

Bishel' haben wi I' das YeJ'11iil tn is zwisehen den feh lend en viszero-au tononlen

Heaktionen auf die OrientieJ'LlIlg' nnd denl \'et'sagen, vel'1wltenslniiBig zu habitnieren,

dahingehend gedelltet, daB in dem ubiquitiiren zentralen !\techanisnILls, mit dessell

Hilfe Organismen den Eingallg "I'egistl'iel'en", ein Defizit erzeugt win\. \Venn ein

solehes Hegistrierversagen au ftri tt, wird das Nel'vens ys telll des Organ iSlllllS zei t­

weilig von denl el'J'egenden Eingang ii berschwell1ll1 t u nd I'eagiert defensi ", Ulll jeden

weitel'ell Eingang zu verhindel'll, IIlld fiihl't somit zu Automatisll1en. Diese Deutung

paBt ZUIl1 Idinischen Bild del' amllestisehell ZlIsUinde ("deja" lind "j:llnai" vue") und.

K. 1-1. PRIBRAM IIl1d D. MCGUINNESS, Al'ollsal, Aklivierull~ lind Ansll'ell~lIl1g 389

zu den A utomatismen, die bei psyeholl\otot'ischen Anfiillen aurtt'eteu, we1ehe dureh

epiJeptisehe Sehiiden in del' Mandelkern-Region he,'vorgerufen wel'den. Es besteht

aueh cine weitgehende Obereinstimmung zwischen diesel' Deutung und del' vou

MEDNICK und SCHULSINGER [57] sowie von VENABLES und GRUZELIER [36] in ihreln

l3el'icht libet' zwei Ka tegmien (G HH-An twortgeber [t'esponders] u nd An twort­

verweigel'el' [non-respondet's]) von Patienten mit diagnostiziel'l,et' Schizophrenic.

Allerdings leidet aueh diese Deutuug unter den Sehwierigkeiten, die das Vel'stiiildnis'

diesel' klinischen Syndrome e1'sehwel'en: \Vie beeinflussen Stol'ungen del' H.egistrie­

I'U ng bei u nmi ttelbarem G ewaluwerden das anschlieBende \Viedera uf1'indeu? Mehr

davon in den folgenden Abschnitten.

Aktivierung

Die Wechselwirkung zwischen sich verhaltenden O1'ganismen und ihrer U Inwelt

ist nieht einseitig. Del' Organismus ist nicht nUl' ein Sehaltbl'ett fLit' ankommende

Heize. Vieimelll' besteht das \Vescn siell vel'haltender Organismen dal'in, daB sie

spontan aktiv sind und Veriinde1'ungen in del' U III wei I, ol'tmals du1'ch stark pro­

gramlnierte, d. h. scriennliiBig geordnete Hcaktionen hCl'vorbringcn [58, GI, G:l, G4,GG]. Diese Verhal tensorgan isationen m iissen die Kons tl'ttk tion neu ronalel' Modelle

auf lllindestens zwei Arten bedillgen: 1. Hegulatiou des somatomotorisehen Systems,

das die ]{eaktioncu bewirkt, und 2. Hi'tekkoppluug vou deu El'gebuissen (Be­

kdil'tiguugskonsequenzeu) des Verhalten< SHERRINGTON [83] stellte bei del' Dis­

kussion zentralel' Repriiseutationen die Frage "Beabsichtigt del' Orgauisillus hiu­

sichtlieh del' Reizvariablen in del' Situatiou etwas zu tim?" GERMANA [29,:30] ve1'­

wies in einet' Besprcehuug dcs Beweismatel'ials daraul', daB jede zeutraleHcpriiseu­

tation bzw. jedes "ueuronale Modell" solehe "Fol'(leruugs"-Mcl'klll:de einsehlieBen

muB. EI' iiuBert dHlllit die Aul'fassung, daB PAWLOWS ,,\Vas-ist-esil-Heaktiou (die wir

,,:H'ousal" gen:llll1t habell, die Hcgistl'ierulIg des Eingangs bci Aul'merksamkeit)

nicht aul'tt'eten kanll, wenn es lIieht auch eine ,,\Vas-ist-zu-tun?"-Heaktion gibt.

\Vic wir sehen wet'dell, deutet UlIsel'C Analyse dal'aul' hin, da[\ beide I{eaktiollen aul'­

tretell ulld daB sic I'dlgelldel'malkn UII tel'schiedell werden killl nell: H egis triel'll ng des

Eingangs mit dem I-1inweis: ,,\Vas ist es?", ulld vigilante I3prcitsehaft, die signali­

siert: ,,\Vas istzu tun?"l{eine Vel'ludtensanalysen haben zu cineI' iihnlichcn Trennung

gef(ih1't. Die rrlihen Untersuehungell von LAWRENCE [5J, 52]und die j(ingel'c Arbeit

von BROADBENT und GREGORY (besproehell VOII l~ROADBENT. [11.]) im Hinbliek auf

unabhiirigige Manipulationen del' Heizgruppe und del' Antwortgruppe sind vielleieht

die bekanntesten.

CNV lind TNY

Die wahrscheinlich einfaehste Situation, die er[ol'(lel't, dan Reaktionen sel'ien­

lIliiBig organisiert werden, ist cine Situation, in det' zwei allfeinandedolgende Ein­

gangssignale durch ein Interval! getrennt werden, Del' el'ste Eingang signalisiert dem

OrganisIHus, sich bel'eitzllhalten, UIII cine Antwol't auf den zweiten Zll geben, del'

26 z. Psychologic 184-3

390 Z. Psycho!. Bel. 18t, (ID7G) H, :3

das Ergebnis bestirnmt. Eine groGe Anzahl von Daten wnrde in diesel' Sitnatioll

e,-faGt.

Diese Daten betrcffen dic konlil1genle negalive Van:alion (CN\') del' elektrisehen

Hil'lwktivitiit, dic von Grey WALTER unel seinen !\litarbciLel'n [97J entdeekt wUI'de.

LACEY und LACEY [49J stelltcn cine I\:olTeiation zwischen del' Amplitude del' eXY

uud cineI' besonderenFoJ'llI del' tonischenHcrzheqnenzveriindel'nng auf, die bei

gesuriden Vel'suchstieren festgestellt WtHele. Ih,'en l3eobuchtuugen zufolge tl'at nach

dem initialen phasischen Anstieg del', wie oben el'\\'iihnt, das A,'ousal wiihrend del'

Orientierung nUl' manchrn:d hegleitet, stiindig cine Ahnahme au I'. (LACEY und LACEY,

zusa mmcn rni t MALMO und BELANGER [56J un tcrscheidcn zwischen ih reu ci u­

min li tigenHel'zfl'eq ucnziindel'ungcn und "Daucr"-f' nderu ngcn im Hi n tcrgru ncls­

niveau. Ebcnso wie ELLIOTT [2:)J sowic ELLIOTT und lVri tarh, [2GJ hezcichnen wir in del'

vorlicgenden Arbeit beidc als tonisch, doch kalln es dnl'(;h:lIIS geschehen, daG nach­

folgende Expe,'irnente den Nachweis daWl' erbl'ingcn, duG die LACEYschen Yer­

iindCl'u ngen ZUI' Ak tivierung in Bezieh uug s tehen, wiihrend glcich blei bende H erzf,'c­

quenznivcaus cine Anstrcngung widerspiegeln).

Dic CNV sollte ursprlingJich cine El'wal'tung widerspiegeln, die Cl'ZCUgt wiirdc,

WCllil einc spezifisehe HeakLion iu Erwal'tung dcs zweitcn von zwci llcizcn kontin­

gcnL war. Danaeh k()nnte dic CNV als cin weitcrcs zcntrales Ereignis angcschcn

wcrden, das darauf hindeutet, daB einEingang dem neuronalell ~dodell des Organis­

IllUS gcgeniibe"gestellt wird. Audere \Vissenschaftlet' rueinten .iedoeh, dal.1 die

uegative Poteutialverschiebung eine beabsichtigtc motorische Aktivitiit widCt'­

spiegclte (z. B. VAUGHAN und Mitarb, [9:3J, KORNHUBER uud DE~JCKE [48]). \Viedcr

andere, z. B. WEINBERG [98J und DONCHIN uud Mital'b. [20J demonstrierteu, daB

eine CNV auftritt, ganz gleich, ob eiue offeukundige motorische odeI' gar disluimi­

nativc Heuktion erfordel'Iid1 ist odeI' nieht, vorausgesetzt, daB irgendein Sct odeI'

cine El'wartung in die Situatiou eiugebaut win!. Diese Sets setzen natiirlich cine

rnotOl'isehe Bet'eitschaft VOI'aUS, zumindesL abel' die Aufhebung zuJiilJigel' und

il'l'elevantel' Aktivitiit. WEINBERG [98J zum Beispiel hat bcim l\'lensehen gczeigL,

daB die CNV besteheu bJeibt, bis es zu cineI' Hlickkoppluug von den Konsequenzen

del' Iteaktionsbek,'iiftiguug kOllllnt, und wir haben bei AfJen iihnlieheEl'gebuisse

erziclt [72J. Bei eiuer Uhersieht libel' die CN Y-Litcl'atul' verweist 'J'ECCE [88J darauf,

daB .ie nach den Fol'derungen desEx peri men ts, d rci A rten nega ti vel' Po ten tiale au 1'­einanderwirken. Das sind: 1. die CNV wegen dcr Zl' cl'\\'arLenden Aufmerksamkeits­

prozesse; 2. das Poten.Lial del' rnotorischen Bel'eitschaft, das die Handlnngsabsieht

signalisiert; und 3. mehr odeI' weniger "spontane" Verschiebnngen, deren Auftreten

bisher 110ch keinen spezifischen Aufgabel1situationen zugesellJ'iebeu werden kann,

Diesc KJassifizierung gibt nieht die ganze Yielfiiltigkeit del' C.'i V wiedel', obwohl sie

mit den El'gebnisscn iibcrcinstirl1lllt, die wir in eillcr Hcihc von Untersuchungen

[21, 22J erzieJt haben. \Vir machten Aufzeichnungen VOII Inehrel'en KOl'texgegenden

unter einer Vielzahl yon Vigilanzbedingul1gen, Diese Untersuchungen zeigtel1, daB

transkortikaJc negatiye Val'iationen (TN V) von vel'schiedenen I-lirngegendcII ab­

geleitet werden konntcn und daB die Stelle, an del' die TN V auftl'itt, yon del' Art del'

K.I-I. PRIBRA~I 1111,1 D. MCCUINNESS, Arollsal, Aklivicl'llIlg IlIlll Allslrcllgullg 391

Vigilanzaufgabe abhiingt. So werden frontale 'tNV bei cineI' Aul'gabe nul' zu einem

I'l'lihen Zeitpunkt und dann aufgezeichnet, \Venll die Aul'gabe veriindert wird;

motorische negative Potentiale werden nul' in Erwartung de;' Notwendigkeit, cine

Vel'haltensreaktion zn erzeugen, aufgezeichnet; postzentrale negative Potentiale

sind am gri)/,'Iten, wenn del' OrganisllIus cine Heaktion zurlickhalten llluG (stiindiges

N iederdrli(:ken ei nesHebels), bis ei n Signal ihrer Ausli;sullg :IU flt'i tt; und spezielle

sensorischc Systeme I'eagieren auf ihre spezil'ischen Eingiinge. VOl' vielen Jahren

hatten wir, angeregt dureh die Cestalt-Fol'lnulierungen Wolfgang ]'OHLERS, mit ihm

C leiehs tl'oill-Poten tia Iversehiebllngelli n dell pri nl iiren sensorisehen Pl'ojek tions­

gebieten untersueht, die sieh aus del' Heizllng des entsprechenden sensorischen

I\allals el·gaben. \Vir stell ten negative Versehiebungen fest, die stets mit del' De­

synelll'ollisatioll des I~EC inl'olge Aktiviel'Ung einhergingen (siehe PRIBRAiI'I [66J,S. 111). Daher schlulHolgel'll wir, daB die TNV einHinweis I'DI' clas Arousal odeI'

die Aktiviel'ung des Hil'ngewebes ist, von dem sic abgeleitet wird.

llasalganglion und Aktivicrungsregulation

Die anhal tende ton isehe Poten tialveriinderllng is I, jcdoeh nieh I, 11111' kortika len

Urspl'IlIlgs. Subkortikale negative Potentialvcl'iinderungen wurden bei 'riel'en von

HEBERT [75, 76, 77J und beim Mensehen von CREY WALTER [96J und von HAIDER

[:37J aul'gezeichnet. Es ist. noeh zu I'rDh, die Bedeutung diesel' VersehiebungclI I'DI'

aile Hegionen zu eharakterisieren, doeh inl allgemeinen scheint sieh eine Negativitiit

inllller dann zu ciltwiekelll, wenn ein 'feil des Hi1'llgewebes cine Vel'arbeitungsbereit­

sehaft au freehterhiil t. ZII diesel' Seh lu f3l'olgerllng gela IIgt. aueh HILLYARD [.'39J in

einel' Analyse del' CNV lind dcs mensehliehen Verhaltens. Abel' so wie wil' (siehe

PRIBRAM und MCCUINNESS [70J), bemel'kt auch HILLYARD [39J, d:lB deL' I-Ii I'll­

stamlll die gesamte zcrebrale NegativiUit reguliert. \Vir wel'Clen daher weiterhin den

Ausdrllck TNV I'DI' die multiple Jokale Bereitschal't des zerebralcn Cewcbes ver­

wenden und uns dell Ausdl'uck CNV I'iil' die Hegulationen diesel' lokalen Potential­

verseh icbungen vorbehal ten.

Am Ende del' Negativitiit, wenn del' Ol'ganismus tatsiiehlieh etwas zulun beginnt,

wil'Cl gewiihnlich ein starkel' positiveI' Aussehlag beobaehtet., und diese PositiviUit

ist mit dem konsulllmatorischen VerhaJtcn in Zus:lmmenhang gebraeht wOl'(len [16J.In cinigen ]-lil'l1arealcn (z. B. del' SellI'indc) ist. die st.mke Positivil.iit aueh mit. einem

stmkell Lcistungsanstieg nieht nUl' in den Alpha-Frequenzen, sondern aueh im

Theta-Bereich (Ii bis 8 Hel'tz) [:31] vcrbunden.E:s mug noeh untersehicclen werden

zwisehen del' TNV, die als l;'unkt.ioJl des Arousals allftritt, und del' Desynehrollisation

mit ihrelll gleiehzeitigen Leistungsabfal1 im Alpha- und 'rheta-Frequenzbereieh, die

die Aktiviel'llngsnegativitiit begleitet.

26·

392 Z, Psycho\. Btl. 1St, (1D7G) 1-1, il

Anstrengung

Auf diese Weise kiinnen die alii Al'ousal und an del' Aktiviel'ung beteiligten I-lil'n­

systen'te untel'sehieden wel'den, wobei das Arousnl als cine phasisehe Heaktion nul'

den Eingnng und die Aktiviel'ung als cine tonisehe Heaktionsbe('(~itsehnftdel'inicl't

win!. Doeh seheinen diesc beidcn Heaktionen in viclcn Fiillen lIIiteinandel' VCl'­

bundcn zu sein: a III Kortcx (hll'(~h die TN\' und anch illl Bereich des Hypotlwlaillus

(siehe PRIBRAM [66],Ka p. ~) u nd to). In solehen Si tuationen tei len sic sich in die

Funktion del' rcflcktol'isehenKopplung von Eingnng und Ausgnng, von Bciz und

Hcnktion. Beilll Fchlen cines reguliel'ten Al'Onsnls und cineI' I'eguliel'tcn Aktivicl'ung

wiirdcn .. ktive Ol'ganislnen stiindig dUl'eh ihl'c Bewcgungen cl'l'egt und dUl'eh

el'l'cgcnde Eingiinge bcwcgt werdcn. 1':s nlllB cincn Pl'ozcB gebcn, del' sowobl A I'ousnl

als nuch Aktiviel'llllg einbezieht lind dcr die EnlJwppJlIIlg enlli.iglicht. Diesel'

PI'ozef3 ist die Hnbitnntion, ein in del' Entwicklung dcs ncul'onnlcn Modells ent­

seheidendcl' Pl'Ozef3. DUl'eh Aktioncn bewil'kte Eingiinge (die El'gebnisse von

I-Inndlungen, ihl'c bekl'iiftig'endenKonsequenzen) seheinen kOlllpliziel'lel'e stl'llktu­

riel'te nen (,(HlaleM odelle zu el'zcugen, als \Viedel'llOl u ngen einl'aehel' Ei ngii nge pel' se.

Diese KOlllpliziel'lheit ist \\·eitgehend auf die Betciligung del' zentl'alen Illotol'ischell

Systellle bei del' El'zeugung des Eingangs zUI'iiekznfiilll'elt', Foiglieh daucl't es liillgCl',

in ein und del'selben Situation cine Gewohnbeit her:tnszubildcn, als sich an sie zu

gewi5hnen. Kompliziel'te Eingiinge wie die wiedel'holte Exposition gegenlibcl' ein

und denselben 111 usikalischen D;II'bictungen, bewirken Jl i(;h t sogleieh eine 1-1 abi tua­

tion. In sol chen Si tuationen spielt vielrnehl' cine bel J'iieh II iehe sensomotorisehe Bel'ei t­

sehnft - das Zuhiil'en - cine Holle.

Del' HippokamllUs- SchaltkJ'eis

\'el'suchsticl'e lIIit bilatel'alel' I-lippokalllpeklolllie neigen dazu, eille bestillllllte

Heaktivitiit und Alllplitude del' GHB ZlI zeigen. die ilu Gegensntz ZUlli I'ehlcnden

Antwol'tvel'hnlten illl iiblichen Clrientiel'ungspnl'ndigilln llei nlll~'gdaicktollliel'leu

1\[I'en steht.

Zusiitzlieh trnlen nnchweislieh zwei el.wns subtilel'c \'el'iindel'ungen nul', del'en

bedeu tcndste dnl'i n besteh L, daB die phasisehe 1-1 a u tl'en k tion bei hi ppoka III pek to­

lIIicl'ten Versuehstieren betl'iiehtlich sdllleller endet, als bei Konll'ollticl'en. I)al'aus

cl'gibt sieh, daB hippok;lInpekullUi(~I'teA Hell uud amyg'dalektollliel'te Tiel'e lIIit

li bel'llliiBigelll An twol'tvel'hal ten sch nCllel' wiedel' ins G leiehgewieh t kOllllllen, ;tls

nOJ'lllnle Versuchsticre, del'enlnngsalllcreGH B-E,'holung eine Hingel'e Vel'al'beitungs­

zeit anzeigen kanll. \Vie wi" wei tel' unten sehen wel'den, stillllllt das lIIit nndCl'eu

Daten iiberein, denen znl'olge die Diskl'epanz ,zwischen Eingangsrnustel' und

nelll'onalem Modell dUI'eh die I-lippokampektolllie kaulII vel'arbeil.et wil'(l.

Die zweite Vel'iindel'ung besteht dmin, daB diese Vel'sllchstiel'e vel'ziige,'te odeI'

fehlendc Oricntiel'ungsl'eaktioncn zeigen, wenn sie mit dCI' AllSfiihl'ung cineI' andel'en

, -

K. H. PRlBRAJII und D. 'MCGUINNESS, Arousal, Aktiviel'llng und Ansll'eng"ung 393

Aufgabe vollauf beschiiftigt siud (HAPHELSON und ISAACSON J9(;3, !lIDDELL,

HOTHBLAT und \VILSON [78], \VICKLEGREN und ISAACSON [tOO], CROWNE und

HIDDELL [:L8], KIMBLE, BAGSHAW und PRIBRAM [46]). I\.ul'z gesagt, diese Tiere

scheinen ahnol'ln unablenkbal' zu sein.

Abel' in einigen Situationen ist diese j\Tichtablenkbal'keitserscheinung auf die

beobachtbmen Heaktionen des OJ'ganisll1us und Jl'icht auf die Ablenkung an sich

beschriinkt. DOUGLAS lind PRIBRAM [23] verwendeten Ablenkvonichtungen bei einel'

Aufgnbe, hei del' Heaktionen aul' jedes von zwei aul'einanderl'olgenden Sign:den ver­

langt wurden. Hi ppokarn pek t011l iel'te Affell reagiel'ten an I'iinglich so wie die ]{on­

tl'olltiere, indell1 sie diese Ablenkvol'l'ichtungen lllanipulicl'ten und sOlnit die Zeit

zwischen den heiden geforderten Hea k tionen vergrii[3el'ten. 1111 G egensa tz zu III Ver­

hal ten del' l(ontl'ol\ tiel'e, die gleichzei tig die Ma nipu la tionen del' AbIen k vOl'l'ich tun­

gen und die Zeitspannc zwischen den heiden Heaktionen habituiel'tcn, zeigtc die

hippokampektollliel'te GJ'uppe jedoch nUl' eine Dekrell1cntiel'ung del' Manipulation­

j h I'e Zwischenl'cak tioJlszej I, habi tu iCJ'tc lihel'hau pI, Jljeht. Somit sind hi ppoka 111 pck-

5 r,------------------,

rn KontrolltierIZ2l Amygdalektomie (kein Iintwortverhalfen)

D HippokampektomieIS] Amygdalektomie

7-2 kohm 2-+ kohmReoktionen mit klein en Reaktionen mitgroRen

Amplituden

A bil. :3. Dlls Siiulcndillg"llllllll zeigt die £eit, die hcniitigt wllI'de Ulll die hlllbc Erholung (hczogcll

auf die Crundlinie) del' als elekll'odel'llllllc II,caktion (CHII) geulessenen viszel'oaulonomen Pertur­

bation zu cl'reiehen. I,lcine (:I. his 2 "ohlll) und gl'oUe'(2 his Ij Kohm) Pertlll'bationen werden gc­

tl'l~nnt bchandelt, da .Iie Amplitude del' Heaktion cine deutli"he Auswirkung auf die El'holllngszcit

hat (siehe auch Tab. II)

,;

394 Z. Psychol. Bd. :I Sit (:I !n!i) II. :1

Tahelle II. Gesch\\'illdigkeil: de" El'holllllg del' ViSZel'(lall:olo,"el ,"il: Ililfe del' C H H gemessellellPel'l:lII'hatioll his auf die F1iilfle des \\Tel'tes id,el' de,' G,'ulldlillie hei dell ,','slell:.1:1 Ve,'suehell all 110"­

malell, alllygdalektollliel'tell '"1l1 hippokalllpekl:omie,'tclI A ffell. Die Zahlcll ill Klamllll~I'1I gel)('11die Gl'iiBe del' C "U ppell a "; siehe a lIeh j\ I. h. :3, die Ilieh I: .I ie EI'IIlIIIIIlg-sg-eseh wi Ildigkei I: de,' Ilea ktiOIl,

sO'lll""11 viclmehl' die heallsl'l'lIehle Zeil: wiede,'gihl:

C"lIppe El'holllllgsgesell\\'i Ildigk"i I: dcsH a IIt\\'idel'sl andeshis zilm E,','ei ..ll,," .1,'1' hal hell AIII plil:lI de

Kohmjs

1\ ml'lil:llde

NOI'IIl:d (tit)

A mygdalekl:om;e (0)

Uh",'miil.liges A II I: \\'0 ,'I: V" 1'1 1:1 II "II (It)A bnol'lll gerillges A nlwol'!.vel'l.:dtcn (II)

Hippokaml'ekl:omic (7)

I = I' kleill"l' als O,OG.

kl";11:I. his 2 Kohm0,:120

0,7:\0 1

O,'2CIO0,GS01

gruB

'2 his I, KohmO,It(iO

0,7:\0 1

O,ltGO0,G'10 I

tornicrtc Affcn in dicscr Sitnation "'citCl'hin pcrzplicv <lblcnkb<lr, ",iihrcnd SICvcrh<lltcnsmiiGig habitllicrcn und lInablcnkb<ll' \\'cl'(lcn. Dicscs Ergcbnis stirnmt mit

dCln ii bcrci n, d;ls bciM cnsebcn rn it mcd io tem por:den Sehiiden el'zielt \\'i 1'(1: ins 1.1'11­mentcllcs Yerh:t1ten k<lnn in betl'iiehtliellem M:tfJ dllreh Allfg<lbenerf:t1II'lIl1g gcfol'mt",crden, doeh I<lssen vcr'b;lle l3eriehte iiber die sllbjektivell Aspekt.e del' Erfalll'lingkeine vorherige Bek:lnl]tseh<lft mit del' Sitll;ltion erkennell [:")9J.

Die Dissoziation zwischen del' Habitll:il.ion von \Vahrnellm'"1gsl'eaktionen u nd del'H<lbitllation som<ltonlotoriseher Leistllllg seheint Besl<lndleil cineI' <llIgemeincrcn

Auswirkung von Bippok<lmpusliisioncn zu sein. Die Dissozi<ltion zwisehen bcob<leh­tcndcr lind instrumelltcllcl' Hcaktion zeigt sieh in <lndcl'cn Sitll<llionen, in dcnell

hippokarllpcktomicrte Affen gelcstet \\'(~rdcn. III cineI' Diskrimill<llionsumkclll'­silll<ltioll "';II' die Extinktioll cines ZIlVO,' erlerlltclI \'el'h:dtells 1I11d die AlleigllllllgnCller, r,ieh tigcr H,cak tionell von del' derK on troll tiere I'r<lk tiseh II ieh I, zu ullter­seheidcn. ] III Cegcnsa tZ Zll den ]( olltl'oilliel'cn vcrha",'ten die Al'I'ell III i I, Hi 1'1'0­k;lmpusliisiollcn jcdoeh iibel'llliifJig Iangc <IIII' cincm zufiilligcn Leistllngsnivcall [mlJ.',Vic naehgcwiesen wllrdc, ist diescl' Effckt del' Liisioll <IIII' dic "Fesllegung" des \'er­haltens dUI'eh eincn Positiollsfehler zuriiekznl'lihren, wobci eine Heaktion aliI' :")0 11/ 11

del' bekrii ftigtenH,eize crfolgt. DicserFch ieI' tri It sowoh I bei denK 011 troll tieren :ds:llIeh bei den Iiidiel'tell Versuchsticren <1111', ist jedoeh bci niehtopcricl,tcll AI'I'CII, dcrcIIVerhaltcII viel Icichtel' VOII diskl'iminativcn HeizclI rcgllliert ",ird [87J, kallm mani­fest. Dieses Ergcbnis liith verlllllten, d:tf,1 in diesel' Situalion dic Hier:lI'(~hic dCI'HC<lktionsfolgcn ",irks:lm "'lIrdc, so dal3 "l3cob:lchtungsrcaktioncll" (die ,,1\ 111'­mel'ks<lmkeit" crkennen liel3en) pl'cisgegcben "'lIl'dcn, ",enn sieh die \\'ahr'sehcinlieh­

keiten einel' Bekriiftigung del' diskrirllinativen [-Ieize aliI' del' ZlIfnllsebene beweglell.

Alles illl allen lassell diesc cxperilllCllteliell Ergelllli~sc vcrllllllclI, d:lB cilleSUil'UlIg des Hippok:HllplIs-Seh:lhkl'eise~den O"g:lllislllUS :llIf cinell ZlIstanci rcdu-

K.H. PRIBRAlII IIIIIt D. l\'lcCUIXNESS, 1\rollsnl, 1\kliyicrllllg" und Allstrcllg"llllg" 395

ziel"t, in delll die hiiher pl'ogr:nn III iel"len Beziehu ngen zwischen \Vahl'nehlllu ng und

H andlung, z\l'ischen beobaehtendelll und inst!'ulllentellelll Vel"halten und zwischen

Heiz und Heaktion zugunsten pl"illlitiverel" Beziehungen preisgegeben werden, bei

denen entwede/' del" Eingang odel' del" Ausgang einen Vel"haltensaspek t des Ol"ganis­

IIlUS bestilllint ohnc die nOl"lllale, hochstl'llktul"ierte kool'dinierendc lntel'vention von

zen!!'al l'egnliel"enden Opel"alioncn. Del' Mechanjslllus, mit dessell I-lilfe del' I-Jippo­

karnpus-Schaltkl"eis diese SlI'uktul'beziehung bewir'kt, ist in gewisselll MaBe durch

Ableitungen del' elektrisehen Aktivitiit aus dern Hippokarnpus iiber Mikr-o- und

!\'!akr-oelek tl"oden und d ureh p,'iizisc elek trisehe Heizungen ausgewiih Itel' 'rei Ie des

Hippokampus-Schaltkl"eises geldiirt \I'ol'den (vg!. die AusfLihl'llngen von VINO­

GRADOVA und Mitarb.in dieselll I-left).

Hippokampus, Arousal und Aktivierung

Sehen wil' uns also einigc del' Tatsaehen an, die den Hippokampusmechanisillus

kennzeiehnen lind die allgemeille Beobaehtung erkliil'en helfen, daB die grDpte Ve/,­

iindel"nng in del' gesam ten e1ektl'isehen A kti vi tii 1" die wiihrend del' Habi tuation be­

obaehtet wird, inl Stammhirn erfolgt (besonders iln lIlesenzephalen l'etikuliil'en und

lirnbisehen Heg'ulationssystelll [r.t, r.2].LINDSLEY Iwt ki.'lrzlieh in aller Ausfi.'lhl'lichkeit den 1\'leehanislllUS besclll'ieben,

lIIit dessen Hilfe die durch den Hippokalllpus l'eguliel'te l'etikuliire Formation diese

Ve,'iinderungen bei del' Hegistrierung bewirken kann. LINDSLEY und Mital·b. [5r.]haben in 0 berei nsti m rnu ng III it vielen a nderen neuer'en Pu bl ikationen (z. B.

FIBIGER und Mitarb. [27], UNGERSTJ<JDT [89]) zwei Neu/'onensysteme abgetl'ennt,

die den Hippokarnpus-Sehaltkreis beeinl'lussen. Ein System hat seinen Ul'sprung

in del" Mittelraphe und den angegliederten Stl'ukturen del' rnesenzephalen reti­

kuliirenFonnatiou, clas :lIlciere entspl'ingt lIIehr lateral ilnLocus cel'ulcus und im

periaquaeduktalen Grall. \Vir ken'nen diese beiden Systellle (siehe PRIBRAl\i [66] und

PRIBRAl\i und MCGUINNESS [70] jetzt :ds einen lnit Arousal vel'bunclenen serotoner­

gisehen (Indolarnin-)"Stop"-Meehanisrnus und einen mit l3ereitsehafl und Aktivie­

I'llng ve/'bundenen "Go"-MeehanisIllUS. LINDSLEY's Ergebnisse wllrclen dllreh elek­

trisehc Heizungen del' entspreehenden Stl'llkluren in del' rnesenzephalen retikuHiren

Fonnation el,ziell. DieseHeizungen del' "Stop"-!'l'1eehanislllen erzeugten eine hippo­

k:nnpale Synehl'onisation unci gleichzeitig eine DesyncJlI'onisation del' Mandelkel'll­

Seha Itkl'eise. Das liiB I, a u I' einen l'ezi proken ProzeB schlie13en, d u rch den die Arousal­

H,egulatiouen so lange aufreehterhalten werden, wie die hippokampale Hellllnllllg

del' l'etikuliil'euFol'rnation illl Gauge ist, wie VINOGRADOVA [9r.] nahclcgt. Nul' wenn

VOIlI neul'onalen Modell cine Niehtiibel'einstill1l1lung an die retikuliil'eFol'mation

sign:disiert winl, loekert sieh diese inhibitol'iseheHegulation und el'zeugt eine hippo­

kanlpale Desynehl'onisation - und eine glciehzeilige Entspannung bzw. Synehl'oni­

salion del' Arousal-l;'unktionen del' Mandclkel'l1-Sehaltkl'eise. LINDSL:EY stellte fest,

(lal~ cine solehe hippokampale Desynehronisation oft, wenn :lueh nieht immel', von

cineI' Desynehronisation del' sensomotorischen Pl'ojektionssy~tenlebegleitet wird,

396 Z. Psycho!. Bd . .184 (HJ7fi) H. ;1

W:lS dmauf sehlieBen liiBt, daB eine "Hegistriel'ung", d. h. eill(~ ;\ndel'ung des nelll'lI­

wden Modells del' kOl'tikalen Hepl'iisent:ltion anftl'ill.

Del' zweite Mechanislllns, del' dUl'eh die Unlm'snehungen LINDSLEYS feslgeslellt

wurde, ist d:ls loCaleeholamin-Akliviel'ung'ssyslem, das illl l\litteipunkl des vOl'igen

Absehnitts sland, Diesel' Meehanismns el'miigliehl die "Was-ist-zu-tun"-Heaktion,

die Vel'al'bei lung von rea k lionshezogenen Ei ngiingen. Die mesenzephalen An tei Ie des

"Go"-Mechanislllus liisen hei e1ekll'isehel' Heizu.ng einc I'hylhmisehe Akliviliil des

Hippokailipus illl Theta-Fl'equenzhel'eieh aus.Fl'iihe Unlersuchungen [:34J hatten

d:ls Pal':ldoxon aufgedeckl, dnB die Desynchl'Onisalion des EEG, dns wiihrend del'

"Aktivierung" von del'Hirnkollvexitiil ahgeleitet wurde, Init einel' Synchronisation

in den VOIlI Hippokampns abgeleiteten Aufzeiehnnngen einherging. (Ohwohl eine

solche Syndn'onisation in Aufzeichnnngen heinl Affen und heim Mensehen nicht so

oHensichtlieh ist, wUl'de doeh dnrell Com pntel'analysen nachgewiesen, daB sie auf­

Iritt nnd d;d3 sie sowohl hei Prilnalell wie anch hei anderen Siingetieren unlersucht

wel'den kann [17J).

Diesel' syneJlI'one Hhythmus liegt iln Thein-Bereich (li his 8 Hz) und ist znnl

Mittelpunkt unlfangreiehel' Unte,'suchungen gewol'den, deren Ergebnisse fiil'

unsere Analyse relevant sind.

DaB Theta-Fl'equenzen in del' I-lippoknlnpusfol'malion besonders <Insgepl'iigt sind,

wUl'Cle von .lUNG und KORNMULLER [4:3J bemel'kl. In spiitel'cn lJntel'snchnngen

[:33, 34, 35J wunle das Aufll'elen des hippokalnpalen Thetn wiilll'end del' Ol'ien­

tierung'sphase in einel' Io(onditionierungssituation heobachtel. Sehlicl31ich wunle das

Auftl'eten des hippokanlJlalen Thetn .iedoch ZUI' iutendiel'ten Beweguug in Beziehung'

g'esetzt [9, :10, :1.9], also ZUI' heabsiehtigten statt zln' ausgefiihl,ten Bewegung, weil

del' Thet:l-Hhythmus bei vollstiindig .kural'isierleu Tiel'en aufll'at, die ilu nieht­

kUI'<Irisiel'Len Zustand dl'essicl,t wOl'den wal'ell, einen I-Iehel zn hetiitigen. Diese

SehlulHolgerungen sind dureh eine weitcl'e Heihe von Expel'imenten von \"ANDEU­

WOLF nnd Mitarh. nnlel'maucl't wOI'den [10, 11,' 91, 92, 99J. Hatten wurden he­

obaeh tet, wiihl'cnd sie sich fl'ci in del' Tes I si tua I iou hcwegteu, Inl(l die dek l.r'ische

Aklivitiit des !-Jippok;unpns wnrde kontinuierlieh nufgezeiehnet. Thetn-AkLiviliit

L!'at fast aussehlief31ieh dann auf, wenu die Halleu sponlane Beweg'ungen aus­

flilll'ten, die hicr als l-Inndlungen odel':lls "dul'dl Flexibilitiil, Modifiziel'hal'keit lilld

Aissozi iel'harkcit chamk terisiel'te Hen k tiollsfo!gen JlI i t einer Vielzah I ph ysio­

IOg'sehel' Antriebe" definiert werden,

ADEY und seine G ruppe [3, li, 24, 7:lJ l'iihl'tcn die ErfOl'schung von Vel'h;dtens­

auswil'kungen auf den hippokalnpalen Theta-Hhythlnus einen SellI'iu wei tel', indeul

sie naehwiesen, daB es bei Kalzen wiihl'end dcs ges;nnten Versuehszeitl'aums,

heginnend luit de,' Pel'iode VOJ' del' Heizdal'bietung, i"lbel' dic Heizd<lrhietung his hin

ZUlli Allftreten dcl' richtigen Hcaktion zu cineI' Leist.ungsversehiebllng illl Po\\"er­

spektl'nlll (von 4 his 6 Hz) kOIll III I.. BR~JM:NER [:l2J hat die Vcriindel'lIngen dCI' Thela­

Aktiviliit in:3 ])illlcnsionen wcit.eranalysiert: 1. cin Ansticg ode,' Abfall del' gcs<l III ten

spektralell Leistungsg'riiBe illl Theta-Bereich; 2. eine Einengung odeI' El'weitc"lIug

des Bel'cichs del' Enel'gievcrleilu ug et wa illl Bel'eich deI'S pi Izenf,'ell'lCnz; :3. dic Lage

K. H. PRIBRAM IIlId D. ?llcGurNNEss, AI'()IIsal, Ahivierllllg lind AlIstren;"".lIg 397

dicscl' Spitzcnfl'cqucnz illl EEC-Spcktrllln. Einc VCl'iindcl'ung dCI' gcsarntcu Thcta­

lcistu ng hiingt von dcl' hic!' da!'gclcgtcn Un tCl'schcid ung zwischen dCIll viszel'o­

autonorncn Aronsal (Ansticg) und dcr somatollloto]'ischcn BCl'citschaft (Abnahlllc)

ab, nnd dicl(ontu!'vcl'iindcrungcn sowic ihrc Vcrtcilung cntsp"cchcn dCI' in dCl'

Abhandlung vnn MCCUINNESS lind PRIBRAM (J975) bcsehl'iebcncn Klassifizicl'ung.

fokus

~,,(%-:>/-+-~(\ v/"

""dominanle ] frequenz

.~

~6egenouswah/

.foQ~/" ~,,(

+-~(\

diffus

Abb. Ii. Diagramm de" l3eziehllllg zwischell DinlClIsionell del' hippokalllJ)alen Thela-Aklivitiitllnd

des Vel'haltcns

Arousal Anslrengung Akfivierun!J

innerer Kurlex

iiuBerer Kurlex

8osolganglien

dor.'o -Iholomisch

hypo/halam/sen

mesenzepnal

spinal

Abb. 5. Eill stark vcreinl'achtcs DiagralllJll dcl' Vcrhilldllllgcn, die an den Schall.krcisell des

A"Ollsals (Mandelkern), de" Aktivierllng (Basalgallglicn) lind del' Allstrengllng" (Hippokamplls)

heteiligt silld

398 Z, PS~"'hoL 13.1, lSI, (lUi(;) II. :l

ZIIsammcnfasSIIIlg'

1m Fl.alllnen e'"e" Ol>el'si"hl skll,," wir f"sl., daB "s 'fal.sa"h,," fl'II' .Ii" O"g,",isalioll ""'"'' Z""­

I.ralell H"p"iiselll.al.ion d"s Eillgallgs, .I, h, .Ii" KOIISl."IIkl.ioll eilles (ko"likalell) 'I,,",'o"ale" ~'lod"lIs

gibt.. Vel'iilld"rllllgell ill di"sem lie II I'fll "dl"l 1\10.1,,11 wel'dell dll ...;h zw"i Sllhkorl.ikale SySl.em" I'eg"­

li"l'l., ,"Oil d,,",," das "ille ill d""I,,,,'II.,,ilel d"s G"hi"lIs 10kalisi,,1'1. isl. IIl1d Nelll'ollell ""l.hiill., die dell

Eingang illkl'ctnenticl'clI odcl' iiIH~I'w:l(:hell: wiilJ,'clld das :llldcl'c, w('it(~1' Intcl'tll gclegcllc~ Nt~lIl'OIH'1l

elll.hiill, die seh,";11 dekl'''II''lli",',,", WI'III1 si" wi"d"l'holl. gl"'"iZI wI','d,,", A,dk,'dell1 hal>,," wi,'

a J\'I""hallislllell ill dell mslmll'lI AIII"il,," diesn H"glllaliollssysl"m" I>"seh,'i"I>,,", Ei,",,' di"s",'

1"leehallisnwlI kOllzelll.l'i"rl. sieh aliI' dell ~J'"ldelk"I'I, Di"sel' S"hall kl'"is I'I~gllliel'l. die Ol,,,rwa·

ChllllgS- (Hler' "Arr)/(salH-NclIl'ollt'1l lind winl ZlI cinelli "Stop'~- (Hit'" \VicdCI':lIl:o;g'leichllllgsnlt~ch:lllis­

IllIIS orgallisi",'t.. Eill zw"itcr kOllzeol,'i",'1. sieh aliI' di" Bas,dgallgliell, Dies,," S"hall.k,'"is ,"nfaBI. .Ii"

Akli,'ierllllg von "Co"-Meehallisml'lI - Erwarl.'"lg,," (wah"II"III'".'lId) '"111 Ue,'"il.sehafl. (mOl.o,'is"h),

Sehli"'l3li,,h w'JJ'(le eill driu"rMeehanisllJlIs idelll.ifizi"n, .I",' d,," Hippok,"nplls-Sd,altk",'is in sieh

sehlidh, Diese,' K,'"is isl. all dl~" Tre'"IlI'g d"s Heiz"s VOII dc,' I\"aklioll dJll'eh di" K()lHdilli"rllllg

d"s 1"lalld"lk",'n- lIlId d"s Uas,dgallglil.',"n"challisllJlIs I>e1"iligl, so dal.\ "S I>ei .1"1' z"ll.ral,," H"l'rii­

s(~Ilt.ntioll ZII :lllgoenlcsscllCII Vt'l'iindt'J'llllgcn kOllllnen k:llllI: ('ill p,'oz('I\ dcl' Allst.rClIgllllg Cl'fOl'dcl'L

]11 del' iii I,,1'''" ,""I'gleich,,"dell allalomiseh"n Lil.naill" wi,'d der~J'"IlI"lk""1I iP~wi;hlllieh ,,Is "ill,

w"'"lgl"ieh I>1'solldl~""s, mil. d"llJ olfakl.oriseh""11ld dem viszel'alell Sysl.ellJ ill Verl>illdllllg Sl."helldes

nasalgallglioll I>e1,'a"hl"t.. SOllJil. reg,,11I Cehimsl.l'lIkl.,"'ell, die ill illl'"'' 1"lo"phologie iillldi"h silld,

ol)\l"Illd sic ill ihr,," V"rbi,"!tll'gen diffe,'i",',,", das Arolls<d IIl1d die Akl.i"i""lIl1g, 1111'1; I'ol)l'dillalion

h"i dnErzellgllllg VOII Alld""lIl1gllll d",' zelll.l'alell H"l'l'iiS""Ii'liflll iih""!J'iigl. sieh j"doch :IIII' I'i",,"

Sch,dl.k"ei", de">'ell Morphologic Sl,IH vc,'"chied,," isl. 1I11d s\.ii,'I,,~,' de,'j"nigen iihn,,"., dic das C,'rc­

lwllnlll "h,"'akl""is;"r" I,in and" ...", MI~chanisll1l1s, <1",' fiil' di" ],ool'dinalion kOllll'l"xcl' Sl',!'"'lIlicller

PI'OZ(~SS(~ Wil·hl.ig ist..

Summary

By way or I't~\'iew, we note lhal. thel'(~ t'Xisls evidt.·II(,l~ 1'01' the ol'gallizalioll or n C(·llt,'nll'epl't's,en.

lal.ion of inl'nl, Ihe conslt'nelion of a ("o"I.ic,'\) IIc,"'onalll1od,,1. Chang"s in ,his nCII,'onalmodl,1 arc

I",nl'rolled I>y two snheo,'lical "ySI.c,"s: onc is locatcd in "orc po,'lions of I.h" ,"',"'axis ,,,"I ,'onlains

1I1""'OIlS 1hal. inc"cn,cnl. 1o 01' 1I10nilor inl'nl, while :""lll"',, 1I10"C la I('r,,Ily I'laccd coni a.ills nl",,'ons

which rapidly dCCI'clI1""1. ,,·hen Ih"y a"e ""peat.cdly slinJltl,,,,'d,ln addilion, wc I""·,, ,lelill"alcd1.11I·t~(~ Illt~Ch;tlliSIllS ill the 1'051.1':11 !H)I'l.iOIlS or 1.lll~se conlrol SystClllS. Olle CCIII.CI'S 011 t.11l~ :llllygd:t1n.

This cil'cuit regulates the 1l1onitol·jng or "arousal" II(~lII'OIlS :Iud bcconll.'s 0I'g-:llliZt~d illln:l ,~SIOP" 0"

rceqllilibl'<Iling nlt~ch:lnisln. A second is ccntcl'cd 011 the basal gallglia. 'Illis cir'cllit illvnlv('s tllt~

(((:Ii"illion of "go" II1cchanisll1s-expect.ancies (pe,'eel'lnal) and ,'cadilll'ss (Illolor), Finally, a Ihird

Illechanism cOllll','ising Ih" hippocall1pal ci,'cnil. has hel'n id"nlifil'II. This circllil i, invf,lv"d in nll­

coupling' slimull,s I'I'UIlI J't~sponse hy coordinating' the tllllygd:da :111(1 hil~.d g':lllgiia IlH~ch:llli:-;lns so

t.1l:!t ;'ppl'()pl'ial,t~ changes ill Ihe c(~nl.l':d l'epl'(~SelltHl.ioll C:l1I OCClIl', n pl'ocess thnt elll,niis effor/.

III Ihe Illde,. comparalive a"atomicallil"",""re, the amygd:d,i is Ilsllally "ollside""d 10 I,,~ Olll' of

Ille I>asal ganglia, alb"il. a special olle ,'elaled 10 Ibe o\faclo,'y alld visc",.al syslelllS, Thlls I,,'aill

sl.l'lICI,lIl'PS sill1ilar in theil' Inol'phology,lhl'ollgh dil'l'cl'cnt ill t.Il(~il' cOllneclions, contl'ol :lI'olls:d :llId

aet.ivCltioll. Theil' cool'dil1:ltioli ill el'fectillg: ch:tllgt~ ill celltl':d l't~PI'PS(,llt:ltioH, 011 tl\(~ 01 hel' hnlld,

d(~v()lves Oil :t ein;lIit V(~I'Y different ill lnol'phology, Il\OI'C :lkill to that charactt'rizillg' 'he ct'I'ehel­

!t,m, allolhcr mechalli"m Ilol.able 1'0" coordillaling coml'h'x Sl''1111'llliai pmc"",cs,

K. 1-1. PRIBRAM IIl1d D. ~'ICCUINNESS, Arousal, Aklivicrllng ,",,1 AllslI'cngllng 399

PmlIOlue

B paMKax 0630pa MbI HOHCTaTllpye~l, 'ITO CYIl\eCTBYIOT (jJaI,Tbl, nOATBejHK/(alOIl\HC OpraJII13aIVII0

l\eHTpaJ1blIOH peIIpe3eHTal\1l1l BxoAa, TO eCTb, HOHCTPYHI~HIO (KOpTHKaJ1bH0I1) lIenpOHaJ1bHOH

MOACJ1H. H3MeHeHIIH B ::lTOti HctipoHaJlbHoti M0Il;CJ1H pcrymlpylOTcH C nOMOIl\blO /(ByX cy6KOjWlmaJ1b­

IIblX CHCTC~I, 0Alla IWTOPblX JIOKamrayeTcH B HAepllblx y'lacTHax M03ra H co/(epit)HT HeHpoHbl, 1'0­

TOpb18 Hlll,peMeHTlipyloT HJlH oxpaHHIOT BXO/(, B TO BpeMH Hal' APyraH, pacnO.TIOlHeHHaH 6oJ1ee

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pcrymH\HOllllOn CIICTCMbI. O/\IlH II3 3TllX MeXalll1aMOB HOHl\CHTpllpyeTcH B MllHl\aJ1CBIIAIlOM HApe.

8Ta cxeMa peryJlJlpyeT oXpaHHIOIl\He llJIH lloa6YlHAalOll\lle HenpOllbl II opraHII3yeTcH IJ "cTon"­

llJ111 B nOBTOjHlO BbIpaBHllBalOIl\lln Mcxallll3M. ,Il,pyroH HOHI\eHTplipyeTcH Ha 6aaaJ1bllbIX rallrJIHHX

8Ta CXCMa OXBaTbIlJaeT aJilnU6UpOeanue "CTO" - MexallllaMOB - OlHllAaHlle (olllYIl\aeMoc) II rOTOIl­

1l0CTb (iYIOTOpllaH). HaKOHel\, 6bIJI H/\eIlTIIeplll\llpOBall rpeTHH MexaH1l3M, BKJ1IO'lalOll\IlH rllnnOHaM-­

rraJlbHYIO cxeMy. 8TOT Kpyr y'lacTByeT B pa3AeJ1CHIIH paal\palHellllH H pealH\1l1l nYTcM KOOPI\IlHll­

pOBalHIH MexallW3MOB MllHAaJ1Cllli/iHOrO HApa II 6aaaJ1bllblX raHrJ111ell, Tal' 'ITO njH! l\eHTpaJ1blIOH

perrpC3CHTal\Hll MOI'YT B0311lIHHYTb COOTIlCTCTBYIOIl\lle 113MeHCHIIH, - nj)Ql\CCC, Tpe6yKIIl\IlH YCllJ1IHI.

B 60JICC palHICH cpaBHllTeJlbIlO-allaTOMI1'IeCHOI1 JIlITepaType MliH/(aJ1eBli/(1l0e H/i'PO paccMaTpll­

BaeTCH Hal', XOTH II oco6eHHblH, HaXO/(HIl\llHCH B CBHall C OJ1bepaKTopHoti 0 B1ICl\epaJ1bIl011 CIICTe­

MaiYlI1, 6a3aJ1bHbIH raHrmltL TeM caMblM CTpyl,Typbl Moara, aHaJ10rll'lHble no CBoen MOj)(!J0J101'HII,

XOTH II pa3JllFIHbiC no CBOllM CBH:,lHM, peryJlJlpylOT B036YiH/(eHllC II aKTllBllpOBaHllC. Hx HOOP/illHII­

pOBalHlc niH! Bbl3blllallllH H3MCIlCHHt'l I\CIlTpaJ1bHOH penpCaCHTal\1l1l nepeHocIITcH, O/\HaHO, Ila

CXCMY, MOjl(p0J10rllH HOTOpOt'I O'lCHb pa3JllFlHa H 60J1CC npH6J111lHaCTCH K TaKot'J, KOTopaH xapaH­

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A nschri rt del' Vedasscl':

Prof. D,'. Kad H. PRIBRAM

Bel"eieh Psyehologic del' Stanford-Universitiit Stanford (Kalil'orniell) !l4:l05Prof. D,·. Diane MCGUINNESS

Bereich Psychologie am Polytechnikum Hatfield, J-1erts (England)