Forstw. Cbl. 118 (1999), 167-180 �9 1999, Blackwell Wissenschafts-Verlag, Berlin ISSN 0015-8003

Totholzuntersuchungen in nordwestdeutschen Naturw~ildern: Methodik und erste Ergebnisse

Dead wood research in forest reserves of N o r t h w e s t - G e r m a n y :

m e t h o d o l o g y a nd resul ts

Von P. ME',q~

Z u s a m m e n f a s s u n g

Methodik und Ergebnisse zur Totholzdynamik in 7 nieders~ichsischen Naturw~ldern werden vorge- stelk und im Hinblick auf ein Totholzkonzept im Wirtschaftswald diskutiert. Konzeptionelle Vor- fiberlegungen zelgen, da~ die ca. 1 ha groigen und seit rund 20 Jahren dauerhaft beobachteten Natur- watd-Kernfl~ichen gut zur Untersuchung der Totholzdynamik geeignet sin& lm Zuge der 1996 durch- geffihrten Drittaufnahmen dieser Untersuchungsfl/ichen wurde das Erfassungs- und Auswertungs- verfahren ffir Totholz optimiert. Die Verfahrensweise wird beschrieben. Bei der Volumenermitdung wurde eine m6glichst gute Vergleichbarkeit mlt dem lebenden Bestand angestrebt. Die gr6gte Feh- lerquelle der Totholzkublerung stellt die mit der Messung ~iugerer Dimensionen nur unzureichend erfagte Zersetzung yon Innen- und Zwischenteilen des Holzk6rpers dar.

Die 1996 in den Untersuchungsfl~ichen vorhandenen Totholzvorr/ite bewegen sich zwischen 9 und 79 mVha. Den gr61gten Aateil nimmt das liegende und das st~.rker dimensionierte Totholz ein. Die wlchtigste Entstehungsursache fi.lr Totholz ist durch verschledene St6rungen ausgel6ste Einzelbaum- mortalit~it.

Auf der Grundlage der Umersuchungsergebnisse wird ein Totholzkonzept fiir den Wirtschafts- wald skizziert, bd der die st6rungsbedingte Totholzentstehung in die Planungen einbezogen wird.

Schliissdw6rter: Naturw~.lder, Totholz, Aufnahmemethodik, Volumenermktlung, St6rungen, Natur- $chutg

S u m m a r y

Results and methodology of deadwood assessment in 7 forest reserves in Lower Saxony are present- ed and suggestions for a deadwood concept in managed forests are derived. The results are based on time series data of approximately 1 ha core areas in unmanaged forest reserves. The monitoring peri- od comprises 19 to 25 years. For the third inventory the methodology was changed considerably in order to optimize deadwood assessment. This methodology is described in detail. The volume calcu- lation for deadwood is comparable to the volume calculation for the living stand. Calculations are based on the measurement of dimensions at specific points of a certain object. Therefore, decay of the inner section and of parts between measured points are the biggest sources of error for volume esti- mation.

Deadwood volume in 1996 varies between 9 and 79 mS/ha in the examined stands. The main por- tion are objects on the ground and deadwood with a diameter above 20 cm. Exogenously caused tree mortality is the most important source for deadwood formation. An efficient habitat strategy for deadwood in managed forests should therefore include disturbance mortality.

Keywords: Forest reserves, deadwood, methodology, volume calculation, disturbance, protection of nature

1 E i n l e i t u n g

[n natiirlichen W~ildern spielt Totholz verschiedener Zustandstypen und Zersetzungsgra- de in mehrfacher Hinsicht eine bedeutende Rolle. Es ist ein vielfiiltiges Strukturelement, das eine grot~e Zahl 6kologischer Nischen ffir Flora und Fauna bietet (Gt':ISER 1989 zit. n. ALBRECHT 1991, ROHRIG 1991), und ist auch ffir den Stoffhaushalt und die Produktivitiit yon Relevanz (H.a~,aON et al. 1986, MASER et al. 1988). Die Totholzmenge unterliegt in

U.S. Cot~vri~ht Clearance Center Code Statement: 0015-8003/99/11803-0167 $11.00/0

168 P. Meyer

Abh~ingigkeit yon der Baumartenzusammensetzung, den klimatischen Bedingungen, dem St6rungsregime und einer Vielzahl weiterer Einflugfaktoren ausgepr?igten natfirlichen Sehwankungen. Besonders totholzreich shad im allgemeinen die fortgeschrittenen Watd- entwicldungsphasen wie die Alters- und Zerfallsphase (ScHERZlNGER 1996). Im Wirt- schaftswald shad diese Entwicklungsabschnitte i.d.R, nicht vertreten. Darin liegt der haupts~ichliche Grund ffir den im Vergleich zu natfirlichen W~ilder deutlich geringeren Tot- holzanteil (ALBRECHT 1991, AMMER et al. 1995, SC~LMI'Fr 1992).

Aktuelle Konzepte der Landesforstverwaltungen (z. B. OTto 1992) riicken eine natur- nahe Waldbehandlung in den Vordergrund. Dabei soil unter anderem auch das Lebensraum- angebot ffir die h~iufig stark gefiihrdeten Totholzbesiedler (ALBRECHT 1991, BRECHTEL 1990, WINTER 1988) verbessert werden. Hierzu wird ein fl~ichenhafter Nutzungsverzicht in Naturwiildern, Nationalparks und auf Grenzertragsstandorten mit einem verbesserten Totholzangebot im Wirtschaftswald kombiniert (z. B. NDS. MEr.F 1994). Den Ans~itzen der Forstwirtschaft stehen meist weitaus h6here Forderungen des Naturschutzes ffir den flii- chenha~ten und den anteiligen Nutzungsverzicht gegenfiber (AK N^TURSCHtYT'Z UND W^LD 1997, KLEINSCHMrr 1997, LANA 1992, RIPKEN 1994). Auch im Zusammenhang mit der Zertifizierung von Forstbetrieben geh6rt das Kriterium Totholzanteil zu den strittigen Fragen. So sieht die Naturland-Zertifizierung (NATURLAND 1997) einen pauschalen Tot- holzanteil yon 10 % vor, der nach den Berechnungen yon BORCHERS (1998) zu erheblichen Miaaderertriigen ffihren kann.

Zwar wird der in Wirtschaftswiildern anzustrebende Totholzanteil immer auf einen Kompromil~ zwischen Nutz- und Naturschutzzielen beruhen und damit zu einem wesent- lichen Tell das Ergebnis eines Bewertungsprozesses sein. Es ist jedoch wfinschenswert, so- wohl die zugrunde gelegten Referenzwerte als auch das Konzept ffir ein nachhaltiges Totholzmanagement naturwissenschaftlich zu fundieren. Mit den seit rund 25 Jahren aus der Nutzung genommenen und dauerhaft beobachteten Naturwiildern (GRIESE 1997, ME'CER 1995) liegen in Niedersachsen zahlreiche Untersuchungsfliichen vor, die fiir eine dementsprechende Analyse gut geeignet sind. Nachfolgend sollen daher am Beispiel die- set Untersuchungsfliichen Verfahren und Ergebnisse der Totholzforschung vorgestellt und Konsequenzen Rir ein Totholzkonzept im Wirtschaftswald gezogen werden.

2 Methodik der waldkundlichen Totholzuntersuchungen

2.1 Konzeptioneiler Hintergrund

Die waldkundliche (d. h. den Geh61zbestand betreffende) Naturwaldforschung l~if~t sich als passives Monitoring fiber sehr tange ZeitrSume charakterisieren (THOMAS et al. t995). Das Naturwaldforschungskonzept der Nieders~ichsischen Forstlichen Versuchsanstalt (NFV) basiert auf der Dauerbeobachtung und Analyse der Verjfingungs-, Wachstums-, Mortali- t~its- und im Zusammenhang mit der Totholzdynamik auch der Zersetzungsprozesse im Geh/51zbestand yon Wald6kosystemen (vgI. MEYer, 1997a). Aus Vergleichs- und Effizienz- griinden werden die Totholzuntersuchungen auf den Derbholzbestand (_> 7 cm Durch- messer) beschr~:inkt.

Ein kausales Verst~indnis der Totholzdynamik setzt voraus, dat] nicht allein die Netto- ver'~.nderungen, sondern auch die einzelnen Veriinderungskomponenten wie Absterbera- ten, Kronenbruch und Zersetzung untersucht werden. In diesem Zusammenhang stellt die Baummortali6it eine Schlfisselgr6f~e dar. Mortalit~itsraten lassen sich auf permanenten Pro- befl~ichen ermitteln, wenn die Entwicklungsgiinge der Einzelb~iume individuell verfolgt werden k6nnen. Dies setzt erfahrungsgemiig die Numerierung der B~ume bzw. deren si- chere Reidentifikation anhand ihrer Koordinaten voraus.

Durch elne Gegenfiberstellung yon Mortalit~itsraten und tats~ichlichem Totholzvorrat unter Einbeziehung des Kronenbruchholzes kann eine grobe Vorstellung fiber die Zerset- zungsraten gewormen werden. Eine solche Bilanzierung ist jedoch nur mfglich, wenn die

Totholzuntersucbungen in nord~vestdeutschen Naturwdldern: Metbodik und erste Ergebnisse 169

Randeffekte durch das yon autgerhalb der Probefliiche hereinfallende und aus der Probe- fl~iche herausfallende Hol.z rticht zu grofl sin& Geeignete Aufnahmefliichen sollten, auch well der TotholzanfaU im allgemeinen einer hohen kleinr~iumigen Variation unterliegt, eine gewisse Mindestgr6fle haben. Darfiber hinaus k6nnen Randeffekte durch ein gfinstiges Umfang/Fliichen-Verhiiltnis und die Einrichtung einer Pufferzone vermindert werden. Nach bisherigen Erfahrungen sind quadratische Probeft~chen yon fund 1 Hektar Grft~e ffir Bilanzierungen und Untersuchungen der Ideinr~umigen horizontalen Verteilungsmu- ster yon Totholz gut geeignet.

2.2 Erfassung des Totholzes auf Kernfl/ichen

Die seit rand 20 Jahren im Rahmen yon fiberwiegend bereits 3 Aufnahmen dauerhaft be- obachteten Kernfl~ichen (Abb. 1) in nieders~ichsischen Naturw~ildern eignen rich aufgrund ihrer Fl~ichengr6ge und der bereits vorliegenden Zeitreihendaten gut ffir die oben skizzier- ten Totholzuntersuchungen. Nachteilig ist jedoch, dag das Totholz bei den ersten beiden Inventuren nur extensiv errant wurde ( M ~ ? . 1995). Das neu emwickdte Verhhren der NFV f/Jr die Drittaufnahme (M~-YE~ 1998) erlaubt hingegen eine genaue Quantifizierung des gesamten stehenden und liegenden Totholzes >_ 7 cm Durchmesser.

Bei dem Verfahren wird grundsiitzlich zwischen dem sog. ,stehenden Bestand", der alle aufrecht stehenden und hiingenden Objekte fiber 1,3 m H/She umfa~t, und dem ,,liegenden Bestand" mlt allen liegenden Objekten und den unterhalb yon 1,3 m abgebrochenen StLimp- fen, unterschieden.

Ein zentraler Bestandteil des Erfassungsprogramms ist die Klassifikation atler Geh61z- objekte. Hier wird in einem ersten Schritt zwischen lebenden, absterbenden und toten Objekten unterschieden. Weiterhin wird nach der Position zur Horizontalebene (steben- de, hiingende und liegende Objekte) und den vorhandenen Baumkomponenten klassi- fiziert (Ablo. 2). Die Klassifizierung erfolgt in Form eines einfachen BuchstabenschlLissels (s. MEYER 1998). Angesichts der grogen Zahl unterschiedlicher Zustandsformen und ent-

20 m

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100 m

Legende:

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U n t e ~ i c h e K . , ' o n e n a b I o t u n g

r - - - - i Pu f f e r - zone

. . 20 x 20 m Rastemetz (Rasterl~chen werden alphanumedsch bezeichnet, lm C-el~nde werden die Eck- und Mittetpunkte dauerhaft verpflockt)

Abb. 1. Unterteilung der Unrersuchungsfl~iche Fig. 1. Subdivision of the research plot

170 P Meyer

Vitalifiit Lebend Absterbend Tot

Position ~ !_~

B a u m k o m - p o n e n t e ( n )

L e a e n d e :

. . ~ H~mglmd

Y _.ti 2r ~...~

Voitst~n(~j~ Baum ~ Kronenteg m(t (bei toten Baun~e: Stammsttlck Vorr=endensein yon Wurzel. Stanvn und Kmnenteilen)

~ m~ K, one~ve~ust L] stamm~e~ ode~ Ast

j] uau~turnp, ~::3 S ~ ~ ~r~e,e,~r

y y /1111

~ Toll~olz~uter*

Abb. 2. Klassifikation der Geh61zobjekte bei der Kernfl~ichenaufnahme Fig. 2. Classification of inventory objects

sprechender Berechnungswege beispielsweise im Zuge der Massenermittlung erleichtert sie die Datenerfassung, -priifung und -auswertung erheblich.

Um Zerfallsprozesse, wie das Auseinanderbrechen ehemals voltst~indiger Biiume, nach- zeichnen zu k6nnen, wird ein zweistufiges, hierarchisch aufgebautes Numerierungssystem verwendet. Mit der sog. Obernummer wird der urspriinglich vollst~indige Baum und mit den Unternummern dessen nachfolgende ,,Abk6mmlinge = bezeichnet. Entstehen z. B. aus einem Baum mit der Nummer 12 die Objekte ,Hochstumpf" und ,,Stamms[/ick mit Kro- ne", so werden diese unter den Nummern 12.1 und 12.2 aufgenommen. Hierdurch lassen sich bei der Datenauswertung Mortalitiits- und Bruchraten sicher herleiten.

Die Reidentifikation der Totholzobjekte ist eine wichtige Voraussetzung, um interne Veriinderungsvorg~inge wie Zugangs- und Abgangsraten ableiten zu k6nnen. Hierzu client die Erfassung yon Lagekoordinaten aller stehenden Totholzobjekte > 7 cm BHD und aller liegenden Objekte > 20 cm Durchmesser am stiirksten Ende (Abb. 3). Zudem werden alle stehenclen B~iume mit einem an ummanteltem Draht befestigten Alu-Nummernpl~ittchen versehen. Aus Effizienzgriinden wird auf die genaue Lageerfassung liegender Objekte mit einem Durchmesser zwischen 7 und 20 cm verzichtet. Es werden ausschliefflich polare Koordinaten erhoben. Als Bezugspunkte fiir die Messungen dienen die verpflockten Mit- telpunkte der 20 • 20 m Rasterfl~ichen (Abb. 1). Bei der Entfernungsmessung hat sich der Forestor-Vertex-H6henmesser (JABKLO tl. PERLWITZ 1997) bewiihrt. Die Koordinatener- fassung dient neben der Reidentifikation der einzelnen Aufnahmeobjekte auch zur Unter- suchung der horizontalen Verteilung des Totholzes sowie der rechnerischen Ermittlung der L~.ngen liegender Objekte.

Zur Volumenberechnung sind H6hen- bzw. L~ingenwerte und Durchmesserangaben notwendig. Bei der Inventur haben sich untersehiedliche Met]stellen und Met~genauigkei- ten in Abhiingigkeit yon Objekttyp und Dimension bewiihrt (Abb. 3). So werden bei Li-

Totholzuntersuchungen in nordwestdeutschen Naturwiildern: Methodik und erste Ergebnisse 171

P o s i t i o n O b j e k t M e 6 s t e l l e n

Ganzer Baum ~'~'/r I s t-robe oder Baumstumpf ~o s ......~ ,,,... e~o IH= ~

Stehend* Stubben

Liegend

Ganzer Baum > 20 cm d

Stammteil oder Starkast >20cmd

Aufr,.,c~

iS) A

WEZ Ol -

T T Stamm mit Krone w~e ganzer Baum �9 20 cm d, jedoch ohne Wurzeltelte~ec~punkte und �9 2 0 cm d ehema~gen Standpunkt, allerdings mit Me~ung des D2.

: Yer f lau und Verhau: Messu~j tier garrzen B~ume {s. o.). wobei UmnI~,koordinater, Totho lzhaufen nut yore gesamten Vernau gemessen werden.

Totholzhaufen: nur Urmi0.koordinaten

Linienobjekte ;~ 7 cm d und / X J ! 01= M~ttJmclurr~me~r

Abb. 3. Dimensions- und KooMinatenmessung der Tothotzobjekte Fig. 3. Measurement of dimensions and coordinates of deadwood objects Abkfirzungcn: S = Standpunkt (S) = EhemaligerStandpunkt WE1 = 1. Wurzehellereckpunkt WE2 = 2. Wurzeheilereckpunkc A = Anfangspunkt Linienobjekt E = Endpunkt Linienobjekt U1-U* = Umrlf~punkte BHD = Brusth6hendurchmesser DI = I. Durchmesser D2 = 2. Durchmesser d = Durchmesser st~irkstes Ende

Bei h~ingenden Objekten werden zus~itzlich die Koordinaten der Horizontalprojektion der Wipfelspitze erfafl~t, um die tats~ichliche L~inge berechnen zu k6nnen.

nienobjekten keine Enddurchmesser erhoben, um das zeitaufwendige Aufsuchen der Derb- holzgrenze und die Messung mehrerer Durchmesser bei starken Laubholzkronen zu ver- meiden. Statt dessen wird ein zweiter Durchmesser i. d. R. 3 m stammaufwiirts gemessen und die aus der Durchmesserdifferenz abgeleitete Abholzigkeit zur rechnerischen Bestim- mung der Derbholzl~inge bzw. des Enddurchmessers herangezogen (Tab. 1). Bei ganzen |iegenden Biiumen ist die Messung eines zweiten Durchmessers nicht erforderlich, da die Kubierung nach den Formzahlfunktionen und den H6henkurvenwerten erfolgt.

Zus~itzlich zu den bereits genannten Variablen werden folgende Aufnahmegr6gen erfal~t: - Mortalitiitsursache (nur bei Baumindividuen, Differenzierung nach konkurrenzbeding-

ter, exogen verursachter, altersbedingter und nutzungsbedingter Mortalit~it) - Zersetzungsgrad des Holzes nach ALISR~CHT (1990) - Zersetzungsgrad des Wurzeltellers nach MUHLE u. LEBLANC (1975) - Stubbenh6he (Sch~itzung in din) - Wurzeltellerh6he (Sch~itzung in Halbmeterklassen) - Volumenabschlag bei mechanischen Abrissen (in 10%-Stufen)

172 P. Meyer

Tabelle 1. Verfahren zur Kubierung der einzelnen Totholzobjekte Table l. Calculus for estimating volume of deadwood

Objekt Kubierungsansatz Annahmen

Stehender oder Formzahlfunktionen BERGEL (1973, -- hiingender ganzer 1974, 1987). Bei hiingenden B~.umen Baum wird start der H6he Bie L~nge

verwendet.

I. Sr/ick yon 0,5 m bis Endh6he wird nach der Kegelstumpfformel (s. KRAMER u. AKCA 1987) kubiert, wobei die Anfan~- und Enddurch- messer aufgrund cles BHD aus den Ausbauehungsreihen (ScHoBER 1952) hergeleitet werden.

2. Erdstammstfick wird nach der Formel fiir den Neiloidstumpf kubiert.

Kubierung wie das Erdstammstiick des Baumstumpfes.

Formzahlfunktionen BERGEL (1973, 1974, 1987). Die L/inge wird aus der H6henkurve hergeleitet.

Kubierung nach der Kegelstumpf- formel (s.KR^MER u. AKCA 1987). Rechnerische Ermittlung des End- durchmessers und der DerbholzlSnge aufgrund der sich aus der Differenz yon DI und D2 ergebenden Abhot- zigkeit.

Kubierung nach der Huberschen Formel (s. KRAMER u. AKC.SA 1987). Korrektur des Mittendurchmessers und der Derbholzl/inge, falls der aufgrund der angenommen Abhol~gkeit errechnete Enddurchmesser < 7 cm.ist.

Baumstumpf

Stubben

Liegender ganzer Baum > 20 cm BHD

Linienobjekte > 20 cm Durch- messer aufler Ganzb~umen elnscht. Stamm- stiicken mit Krone

Linienobjekte (-> 7 cm und _< 20 cm Durch- messer am st~irksten Ende

zu 2.:

Zur Herleitung des mittleren Durchmessers des Neiloldsmmpfes wird eine Durchmesserzunahme yon 12% je lfd. m angenommen.

Zur Herleirung des unteren Durchmessers des Neiloidstumpfes wird eine Durchmesserzunahme yon 24 % je lfd. m angenommen.

Wie das Erdstammstiick des Baumstumpfes.

Bei Verzwieselun~en wird angenommen, daft die Masse der einzelnen Zwiesel der Masse einer gedachten durchgehenden Stamm- achse mit der abgeteiteten Abho|zig- keit entspricht.

Abholzigkek von 1 cm je lfd. Meter.

2.3 Auswertungsverfabren

In der Software SAS 6.ll wurde ein Datenpr/.ifungs- und -auswertungssystem ffir die waldkundliche Dauerbeobachtung yon Naturwald-Kernfl~ichen entwickelt, das verschie- dene Optionen f/it eine Standardauswertung einschlief~lich des Totholzes anbietet.

Eine zentrale Zielgr6f~e ist das zu einem gegebenen Zeitpunkt vorhandene Totho{zvo- lumen. Da hi(ufig Vergleiche mit dem lebenden Bestand gewfinscht werden, sollten m6g- lichst die gleichen Kubierungsverfahren angewendet werden. Daher werden die liegenden ganzen B/iume nach dem gleichen Verfahren wie der stehende lebende Bestand kubiert (Tab. 1). F/.ir die Massenermittlung der anderen Objekttypen und ihrer Teile (Tab. 1) wer- den die Modellk6rper Neiloid- und Kegelstumpf und die entsprechenden Formeln zur Inhaltsermittlung (s. KRAMER u. AK(~A 1987) zugrunde gelegt.

2.4 Aufwand und Intensitiitsabstufung

Totholz kommt im Wald typischerweise in einer Vielzahl verschiedener Zust~inde vor (Abb. 2 und Tab. 1). Eine ad~iquate Untersuchungsmethodik mug hierauf in Form eines entsprechend differenzierten Erfassungs- und Auswertungsprogramms eingehen. Das be-

Totbolz.untersucbungen in nordwestdeutschen Natutxodldern: Metbodik und erste Ergebnisse 173

deutet aber auch, daft der Aufwand im Vergleich zu herk6mmlichen waldwachstumskund- lichen Inventuren ansteigt. Je nach Ausgangslage sind fiir die Kernfl~ichenerhebungen des lebenden und toten Derbholzbestandes und der Naturverjiingung pro ha 1 bis 2 Wochen bei einem eingearbeiteten 2-Personenteam erforderlich. Die Totholzinventur beansprucht ca. ein Drittel der Gesamtaufnahmezeit. Bei Folgeaufnahrnen diirfte sich der Arbeitsum- fang deutlich verringern, da die Koordinatenmessungen nut noch fiir die hinzugekomme- nen Objekte notwendig sind. Die nachfolgende Dateneingabe, -prfifung und -standard- auswertung erfordert nochmals ca. eine halbe bis eine Woche Arbeitszeit ffir eine Daten- eingabekraft und einen Wissenschafder.

Im Rahmen des Gesamtkonzeptes der waldkundlichen Naturwaldforschung stellen die Kernfliichenerhebungen ,,Intensivforschungsfl~ichen" dar (SPELLMaNN 1997). Sie werden durch die auf der gesamten Naturwaldflziche systematisch verteilten Probekreisaufnahmen (GRIESE 1991) erg~azt. Hier wird Totholz erst ab einer Aufnahmegrenze yon 20 cm Durch- messer und mit wesendich weniger Aufnahmevariablen erfaflt. Aus der Verbindung yon Kernfl~ichen- und Probekreisaufnahmen kfnnen die mit hoher Sicherheit und Genauigkeit ermittelten Ergebnisse der Kernfl~ichen auf die Gesamtfliiche des Naturwaldes iibertragen werden. Diese Intensitiitsabstufung gew~ihrleistet einen insgesamt tragbaren Inventur- und Auswertungsaufwand.

3 Die Untersuchungsfl~.chen

Zur Untersuchung der Totholzdynamik soil ein Kernfliichenkollektiv herangezogen wer- den, das die wesentlichen zonalen Waldgesellschaften Nordwestdeutschlands repr~sentiert. Die Untersuchungsfl~ichen sollen zudem einen vergleichbaren und ausreichend langen Zeitraum unter Beobachtung stehen, die vorliegenden Zeitreihendaten eine befriedigende Quali6it aufweisen und der Entwicklungszustand (Waldentwicklungsphase) vergleichbar sein. Aufgrund dieser Kriterien ergibt sich ein Kollektiv yon 7 Untersuchungsfl~ichen (Tab. 2), f/.ir das jeweils 3 waldkundliche Invenruren fiber einen Zeitraum yon minimal 19 und maximal 26 Jahren vorliegen.

Typisch f(ir Naturw~ilder ist eine hohe Heterogenit~it, die beispielsweise am Alter der ffihrenden Baumarten deuttich wird (vgl. Tab. 2). Das absolute Alter erlaubt jedoch nur eingeschr~inkte Aussagen fiber die Waldentwicklungsphase (LEIBUNDGUT 1978). Trotz der

�9 groflen Altersspanne sind die Untersuchungsfl/ichen hinsichtlich ihrer stadialen Entwick- lung weitgehend vergleichbar. Nur die Kernfliiche des Naturwaldes Landwehr befindet sich in der ersten Untersuchungsperiode nicht in der Optimal-, sondern in der Regenera- tionsphase. Hier ist es aufgrund des Ausfalls einiger sehr durchmesserstarker Stieleichen im Zuge des ,Eichensterbens" (HARTMANN et al. 1989, HARTMANN u. BLANK 1992) zu einem Netto-Vorratsabbau gekommen, der jedoch durch den Zuwachs des verbleibenden Bestandes weitgehend kompensiert wurde.

4 Totholzdynamik 4.1 Totholzvolumen und -qualit~it

Hinsichtlich des Totholzvorrates und seiner Zusammensetzung nach Baumarten unter- scheiden sich die Untersuchungsfl~ichen recht stark (Abb. 4). Mit 9 m3/ha wird im Natur- wald Lfit~berg der minimale Weft und mit 79 m3/ha im Narurwald K6nigsbuche der maxi- male Weft erreicht. 3 der 7 Fl~ichen weisen einen Totholzanteil von iiber einem Zehntel auf. Hingegen liegt der Totholzanteil in den restlichen 4 Naturw~ildern welt darunter (Tab. 3). Das tiegende Totlaolz iiberwiegt in allen Untersuchungsfliichen das stehende Totholz deut- lich.

Starktotholz (hier Definition nach ERDMANN u. WILKE 1997: Durchmesser > 20 cm, L~inge > 2 m) ist aus Naturschutzsicht yon besonderem Weft (UTSCHIK 1991). Dessen

174 P. Meyer

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Totholzuntersucbungen in nordwestdeutscben Naturwlildern: Metbodik und erste Ergebnfise 175

Tabelle 3. Absolutes und prozentuales Angebot an Gesamt- und an Starktotholz zum Zeitpunkt der Drinaufnahme 1996. Table 3. Volume and percentage of deadwood >_ 7 cm diameter and of deadwood > 20 cm diameter and > 2 m length in 1996.

Naturwald Lebender Totholz Stehendes Totholz Liegendes Totholz Derbholz- gesamt

vorrat BFID > 20 cm D > 20 cm, L~inge > 2 m

m3/ha mVha %+x N/ha m3/ha %'a N/ha mVha % +~

Hiinstollen 576 22 4 4 6 26 11 11 51 Landwehr 345 77 18 16 25 33 29 43 55 Lfiflberg 375 9 2 1 2 20 12 4 43 Vogelherd 443 27 6 4 4 14 16 20 75 K6nigsbuche 612 79 11 15 14 18 47 39 49 Frledeholz 391 58 13 7 17 30 37 29 51 Lohn 687 41 6 3 1 3 20 38 83

"~ = Prozent vom gesamten Derbholzvorrat �9 2 Prozent yore gesamten Totholzvorrat

Anteil betriigt in allen FEichen mehr als 60 % (Tab. 3). Auch hier liegt das Schwergewicht beim liegenden Holz . Die Aufteilung auf die Baumarten spiegek grob die Baumartenzu- sammensetzung der Untersuchungsfliichen (Tab. 2, Abb. 4) wider. In den artenreicheren Besdinden ergibt sich daher ein qualitativ sehr differenziertes Totholzangebot.

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Abb. 4. Liegendes und stehendes Totholzvolumen je Baumartengruppe 1996

Fig. 4. Volume of deadwood on the ground and snags per species group in t996

176 P. Meyer

4.2 RoUe der Mortalit~it

Dichteabh~ingige sowie exogen verursachte Absterbeprozesse haben in den Untersu- chungsfliichen eine unterschiedlich groge Bedeutung als Totholzquelle gehabt: - Hfinstollen: Windwurf 1972, Windbrueh einer Mittelwaldbuche, konkurrenzbedingtes

Absterben unter- und zwischenst~indiger B~iume. - Landwehr: Eichensterben, W'mdwurf 1972, Alterstod Birken, Absterben unterstiindiger

Hainbuchen. - Lfigberg: Absterben einer herrschenden Buche. - Vogelherd: Windw/.irfe 1972 und 1976, Absterben einzelner Buchen m6glicherweise

aufgrund yon Zunderschwammbefall. - K6nigsbuche: Starkes konkurrenzbedingtes Absterben unters6indiger Buchen, Wind-

wurf 1991, konkurrenzbedingtes Absterben yon Eichen. - Friedeholz: Windwurf 1972 (Holz vor Naturwaldausweisung ger~iumt), nicht niiher

spezifizierte nachfolgende W'mdwiirfe, Absterben einzelner Buchen infolge eines Frfih- jahrshochwassers. Lohn: Windwiirfe 1972, 1976 und 1995, konkurrenzbedingtes Absterben yon Eichen.

Diese Zusammenstellung ist zwangsliiufig unvollst~dig, da erst seit kurzem regelm~iflige Naturwaldbegiinge durchgeffihrt werden (NDS. MELF 1993) und damit nur unvolls61ndi- ge Informationen fiber Absterbeereignisse in den 70er und 80er Jahren vorliegen.

Der Vergleich zwischen den Totholzvorr~iten (Tab. 3) und dem dutch exogene Ursachen entstandenen Totholz (Tab. 4) zeigt, daft st6rungsbedingtes Absterben eine der wesent- lichen Ursachen ffir die Totholzentstehung ist. Auch hier ergeben sich grofle absolute Un- terschiede zwischen den Untersuchungsfl~ichen.

Tabelle 4. Durchschnitdiche j~ihrliche Raten des dutch exogene Mortalit~it gebildeten stehenden (Stammzahl = N/ha) und gesamten Starktotholzes (Derbholzvolumen = m3/ha). Die Untersuchungs- perioden sind jeweils rund 10 Jahre lang. Der gesamte Untersu- chungszeitraum ist aus Tabelle 2 zu ersehen. Table 4. Average rates of exogenous mortality of trees above 20 cm DBH per year. N/ha = sterrLs per ha, mUha = volume per ha. The oberservation period comprises approx. 10 years.

Naturwald 1. Periode 2. Periode

N/ha m3/ha N/ha m3/ha

Hiinstollen 0 0,5 0,2 0,9 Landwehr 0,2 2,9 0,3 1,4 Lfigberg 0,1 0,2 0 0 Vogelherd 0,1 0,4 0,2 0,9 K6nigsbuche 0,1 < 0,1 0,4 3,4 Friedeholz 1,2 2,4 0,3 2,2 Lohn 0 0 0 0,9

5 Diskuss ion

Die Volumenermittlung beruht auf der Messung iiugerer Dimensionen an wenigen Met~- punkten. Dadurch wird die stiirkere Zersetzung von Zwischenteilen oder des inneren Holzk6rpers nut unzureichend erfagt. Dies fiihrt mit fortschreitendem Zersetzungsgrad zu einer steigenden systematischen Obersch~itzung der Totholzmasse. W~ihrend die Erfas- sung der Baummortalidit recht genau m6glich ist, fehlen also insbesondere quantitative Vorstellungen tiber den Zersetzungsverlauf.

Totholzuntersuchungen in nordz~,estdeu~schen Naturwdldern: Methodik und erste Ergebnisse 177

Die Totholzdynamik unterliegt yon Untersuchungsfl~.che zu Untersuchungsfliiche enor- men Schwankungen. Diese Unterschiede h~ingen erstens yon der Baumartenzusammen- setzung ab, die wiederum den Zersetzungsverlauf und z.T. auch das St6rungsregime (z. B. Eichensterben) bestimmt; zweitens ist der Aufbau und Entwicklungszustand des Aus- gangsbestandes yon Bedeutung. Beispielsweise l/lilt sich die fehlende konkurrenzbedingte Mortalit~it in der Untersuchungsfl~iche Lfiflberg auf eine horstweise Einmischung der Traubeneiche und die insgesamt geringe Stammzahlhaltung zurfickffihren. Hingegen be- ruht die hohe Mortalit~it in der Kemfl~iche K6nigsbuche auf dem Absterben des ursprfing- lich sehr stammzahlreichen Buchen-Unterstandes. Dariiber hinaus spielt drittens das in gewissen Grenzen zuf~illige St6rungsregime eine sehr bedeutende Rolle. Hierdurch kommt es zu der ffir natiirliche Wiilder typischen riiumlichen Heterogenitiit der Totholzentste- hung (BuRSCHEL 1992, UTSCHICK 1991). Weitere Ergebnisse aus der Naturwaldforschung bestiitigen die bedeutende Rolle yon Stfrungen (DOBBELER U. BARTSCH 1996, MEYER 1997b, MEYER et al. 1998, RICHTER 1990), und auch Konzepte zur natfirlichen Vegetations- dynamik beziehen diesen Faktorenkomplex explizit ein (BOHMER 1997, OTto 1993, REM- MERT 1991, SCHMIDT 1998, CONNELL u. SL^TYER 1977).

Im Vergleich zu den Angaben fiber Totholzvorr~ite in Wirtschaftsw~ildern, die zwischen 1-5 m3/ha (ALBRECHT 1991), fund 5-14 m3/ha (ERDMANN u. WILKE 1997, Buchen-Wirt- schaftswiilder) und ca. 4 m3/ha (ScHMITr 1992, ebenfalls Buchen-Wirtschaftswi/lder) schwan- ken, hat in einem Tell der Untersuchungsfl~ichen ein starker Totholzaufbau in vergleichs- weise kurzer Zeit stattgefunden. Die yon AMMER (1991) ads optimal angesehene und sehr langfristig anzustrebende Totholzmenge yon 15-30 m3/ha ist in fast allen Untersuchungs- fl~ichen erreicht bzw. fiberschritten. Dieser vergleichsweise rapide Totholzaufbau ist zu ei- nem erheblichen Tell auf die genarmten St/Srungen zuriickzuffihren, deren H~iufigkeit und Intensit~it bisher offensichtlich unterschiitzt wurden.

In den Untersuchungsfl~ichen fiberwiegt das liegende Totholz deutlich den Anteil des stehenden Totholzes. Zu ~hnlichen Ergebnissen kommen DOB~ELER u. BARTSCH (1996) und MARTIN (1992, zit. n. DOBBELER u. BARTSCH 1996). Das yon ERDMANN u. WILKE (1997) gew~ihlte Verh~ilmis yon 3 : 1 zwischen liegendem und stehendem Totholz kann als gute Anniiherung an natiirliche Verhiilmisse in nordwestdeutschen Laubw~ildern angese- hen werden.

6 Schluf~folgerungen fiir ein Totholzkonzept im Wirtschaftswald

Statistiken fiber aui~erplanmiiflige Nutzungen (BuRSCHEL 1992, NIEDERSACHSISCHES FORST- PLANUNGSAMT 1998) zeigen, daft St/Srungen auch den Wirtschaftswadd in einem erhebli- chen Ausmafl betreffen. Das Holz ist oftmals stark entwertet. Wenn Forstschutzgesichts- punkte nicht entgegenstehen bietet sich hier eine M6glichkeit, den Totholzanteit zu er- h/Shen, ohne Wirtschaftsziele fibermiiflig einzuschr~inken (AMMER 1991, BURSCHEL 1992). Wird beispielsweise angenommen, daft die H~ilfte des in den Beispielfl~ichen durch St6run- gen anfallenden Totholzes im Wald verbleibt, ergibt sich eine natiirliche Totholz-Nachlie- ferungsrate, die in den meisten Hillen fiber oder im Bereich der yon AMMER (1991), BOR- CriERS (1998) und ERDMANN u. WILKE (1997) errechneten Werte fiir eine nachhaltige Be- reitstellung yon Totholz liegt.

,,Zuf~illig" anfallendes Totholz kann also eine bedeutende Gr61~e im Rahmen eines Tot- holzkonzeptes im Wirtschaftswald darstellen. Um planerischen Freiraum f/.ir diese Totholz- quelle zu schaffen, miiflten die exakten Richtwerte ffir ein fl{ichendeckendes Angebot durch Minimumangaben zur Qualitiit (z. B. Vorhandensein stehenden Laubtotholzes > 20 cm BHD) ersetzt werden. Der Naturschutzwert eines bestimmten Totholzangebotes h~ingt niimlich nicht in erster Linie von dessen absoluter Menge, sondern yon dessen Qualit~it ab (SCHERZINGER 1996). Dutch die Annahme st6rungsbedingt entstandenen Totholzes ergibt sich eine tendenziell geklumpte riiumliche Verteilung. Mittels der Ergebnisse der Forstein- richtung und Waldbiotopkartierung (BOCK/~LANN et ad. 1998, AK FOR.WLICHE LANDE5-

178 P. Meyer

PFLEGE 1996) liiflt sich pr/ifen, inwieweit das entstandene Totholzangebot den exakten Richtwerten auf gr6gerer Fl~iche entspricht, in welcbem Umfang totholzarme durch tot- holzreiche Fl~ichen ausgeglichen werden und wo das Totholzangebot verbessert werden sollte. Der Fl~ichenausgleich darf allerdings nicht dazu ffihren, elne durchgehende Mini- malausstattung zu vernachliissigen, die aufgrund der geringen Ausbreitungsfiihigkeit vie- ler totholzbewohnender Arten (ALBRECHT 1991) gew~ihrleistet werden sollte. Eine m6gli- che Referenzgr/Sfle fiir den Fl~ichenausgleich w~ire das Minimumstrukturareal, also dieje- nige Fl~ichengr6ge eines natiirlichen Waldes, ab der alle Waldentwicklungsphasen in einem stabilen Verhiilmis vertreten sind (KOOP 1982). F/ir Buchenw~ilder ist yon 30 bis 50 ha (KooP 1982, KORPEL 1982) auszugehen.

Aus Naturschutzsicht ist es nicht zielfiihrend, ein besfimmtes Totholzangebot in kurzer Zeit kiinstlich zu erzeugen, um ein festes ,,Plansoll ~ je ha zu erffillen (AMMER 1991). Im Gegenteil: insbesondere langsam absterbende B~iume und Oberh~ilter sind besonders wert- voll (KASTL 1982, KOHLER 1990, UTSCHIK 1991, WINTER 1988). Auch ein pauschaler und qualitativ nicht r~her differenzierter Prozentsatz auf ganzer Fliiche, wie bei der Naturland- Zertifizierung gefordert (NATURLAND 1997), wird weder der natiirlichen Totholzdynamik gerecht, noch ist er fiir eine Optimierung des Habitatangebotes ausreichend operational.

7 D a n k s a g u n g

Die Untersuchungsergebnisse wurden im Rahmen eines yon der Deutschen Forschungs- gemeinschaft gef6rderten Forschungsvorhabens an der Niedersiichsischen Forstlichen Ver- suchsanstalt gewonnen. Der Autor dankt der Deutschen Forschungsgemeinschaft f-fir die gew~ihrte Unterstiitzung.

Ein herzliches Dankesch6n fiir die kritische Durchsicht des Manuskripts sowie wich- tige Anregungen und Vorschliige gehen an Katharina Steingafl, Heidi D6bbeler, Jiirgen Nagel und Herrn Dr. Winter.

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