Tuexenia7: 381-410. Göttingen 1987

Wildobst-Gehölzgesellschaften

— Harro Passarge —

ZusammenfassungBiologische Besonderheiten fruchttragender Wildobstbäume und ihr coenologisches Schwerpunktver­

halten werden herausgestellt. Auf Mineralböden bilden Cerasus avium, Malus sylvestris, Pyrus pyraster, Padus avium, Sorbus aucuparia, ähnlich auch S. aria und S. torminalis eigenständige Pionier- und Mantel­gehölze an primären bzw. sekundären Waldrändern (Abb. 1, Tab. 1). Neu belegt werden: Senecioni- und Holco-Cerasetum, Senecioni-Padetum, Urtico-Pyreturn, Luzulo- und Holco-Sorbetum neben weiteren Gesellschaften (Tab. 2 —11). Syntaxonomisch lassen sich die Schützens werten Wildobstgehölz-Ass. den Ver­bänden der Gebüschklassen (Rhamno-Prunetea, Betulo-Franguletea) zuordnen (Tab. 12—14).

Abstract

The biological specifics and coenological relationships of wild-grown fruit-trees are described. Cerasus avium, Malus sylvestris, Pyrus pyraster, Padus avium, Sorbus aucuparia, S. aria and S. torminalis create sta­ble pioneer- and mantle-stands on mineral soils along primary and secondary forest borders (fig. 1, table 1). New relevé documentations are given for: Senecioni- and Holco-Cerasetum, Senecioni-Padetum, Luzulo- and Holco-Sorbetum in addition to some other communities (table 2 —11). As for phytosociological classifi­cation the wild fruit-tree stands worthy of protection belong to alliances of the Rhamno-Prunetea and Be­tulo-Franguletea (table 12 — 14).

EinführungDer Begriff Gehölz ist im floristisch-taxonomischen Sinn etwa gleichbedeutend mit Holz­

gewächs oder Phanerophyt. Beim landläufigen „Feldgehölz“ klingt darüber hinaus ein vegeta­tionsspezifischer Inhalt an. Diese flächig-strukturelle Vegetationsform Gehölz besagt kleinflä­chige Vergesellschaftung von Bäumen im randlichen Kontakt mit baumfreien Bereichen. An­ders als Gebüsche sind (Baum-)Gehölze bei Mindesthöhen von 5 m (Mesophanerophyten-Be- stände) in Schaft- und Kronenraum gegliedert. Gegenüber Wäldern fehlt es ihnen an Großflä- chigkeit oder Schlußgrad als Voraussetzung für ein Waldklima (Luftruhe, Strahlungsschutz, erhöhte Luftfeuchte).

Gehölzwuchs begegnet uns an allen natürlichen Waldgrenzen, so als schmale Zonierung an Gewässern, an der Trockengrenze mit lichtem Kronenschluß oder kurz- und krummschaftig in den Kammlagen der Gebirge. In der Begleitvegetation dieser Gehölze sind ± schutzbedürftige Waldpflanzen meist nur mitbeteiligt, selbst wenn Hauptholzarten vorherrschen (Fagus, Q uer- cus, Ainus, P icea usw). Viele Nebenhölzer der Gattungen Salix, Populus und Betula ebenso wie die Wildobstarten sind „hauptamtliche“ Gehölzbildner.

Vegetationsprägend ist neben dem Mesoklima ein rankerartiger Boden in allen Primärge­hölzen. Einerlei, ob es sich um Schwemmland in Auen (Paternia, Rambla), die Podsolranker der Dünen oder flachgründige Gesteinsböden handelt, von der Bodenentwicklung her gesehen sind sie noch nicht waldfähig. Ihre Baumbestockungen tragen immer Pionier- oder Vorwald­charakter.

Viele in gemäßigten Breiten kultivierte Obstsorten existieren regional unterschiedlich noch in wildwüchsigen Stammarten. Bei ihren potentiell eßbaren Früchten sind die Diasporen in flei­schiges Mesocarp gebettet, von häutigem Exocarp umschlossen. Nährgewebelos sind alle Reservestoffe in den z.T. verdickten Keimblättern des Embryos abgelagert. Nach der Hart­schaligkeit der Samenhülle wird zwischen Kern- und Steinobst unterschieden. Säuger und Vögel sind wichtige Konsumenten der um 5—20 mm großen Wildfrüchte. Ihnen dient das Fruchtfleisch als Nahrung und die Samen werden kaum versehrt ausgeschieden. Neben dieser endochoren spielt dysochore Ausbreitung eine Rolle, wenn Früchte oder Diasporen durch Vor­ratsammler verschleppt werden (MÜLLER-SCHNEIDER 1986). Darmpassage und mehr­

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monatige Ruhe im Exkrement bzw. im Boden helfen, die im Wildobst vorhandenen keimungs­hemmenden Blastocoline abzubauen. Ansonsten sind der Keimung wie dem nachfolgenden Wachstum Licht und Wärme förderlich.

Tabelle 1. Beispiel einer vollständigen Waldrandzonierung in der Submontanstufe des Vihorlat/W-Karpaten (45o m NN),a. Waldsaum, b. Mantelgebüsch, c. Mantelgehölz, d, Wald

Aufnähme-Nr. 1 2 3 4 5Vegetationstyp a b c c dWuchshöhe in m 0,5 6 12 14 2oArtenzahl 19 23 24 25 19B:Fagus sylvatica 1 1 5

Cerasus avium 4 4 1Malus sylvestris 1 1

SíCorylus avellana 4 1 1Frángula alnus 1 +Viburnum opulus + +Fagus sylvatica 1 +

F:Asarum europaeum 2 2 3 2 2Carex digitata + + +Mélica nutans + +Anemone nemorosa 1 1 1 1 1Athyrium filix-femina + 1 + 2 +Dryopteris filix-mas + + + +Dryopteris dilatata 1 +Rubus guentheri + 1 + + +Phyteuma spicatum + + + + +Mycelis muralis + +Sanícula europaea + 1 1 1 +Orchis maculata + +Pulmonaria obscura + +Galium 0 doratum 1 2 1 3Carex pilosa 2 2 2 2Dentaria bulbifera + 1 + 2Aposeris foetida 2 1 1 +Galium schultesii 1 + 1 1Salvia glutinosa 1 +Galeobdolon luteum 1Viola reichenbaohiana +Angelica sylvestris 2 +Selinum carvifolium 1Betónica officinalis +Astrantia major 4Cruciata glabra 1Solidago virgaurea -t- +Hypericum perforatum +

außerdem: Hieracium murorum + , Deschampsia cespitosa + (1); Malus sylvestris +S, Bromus benekenii +, Ajuga reptans +, Pteridium aquilinum + (2); Acer pseudoplatanus S+, Betula pendula S+, Viola rivinniana + (3); Gymnocarpium dryopteris 1, Monotropa hypophegea + (4); Plathanthera chlorantha +, Prenanthes purpurea +, Majanthemum bifolium + (5).Vegetationseinheiten:a, Cruciata-Astrantia major-Ges. Í1 )b, Asarum-Corylus avellana-Ges. (2 )c, Salvia-Cerasus avium-Ges. (3,4)d, Carici pilosae-Fagetum Oberd.57 (5)

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Spezifika heimischer Wildobst-GehölzbildnerBaumförmig wachsende Wildobstarten sind im wesentlichen die Rosaceen: Cerasus a v ium ,

ssp. av ium y Malus sy lvestris und Pyrus pyraster. Ebenso gehören Padus av ium , Sorbus ariayS. aucuparia , S. dom estica , S. torm inalis sowie ihre Bastarde dazu. Alle sind ± heliophile, vor­nehmlich an Insektenbestäubung angepaßte Blütenpflanzen. Ihr Wuchs ist halbbaumförmig; ausgewachsen werden kaum 20 m Höhe erreicht, und der Einzelstamm wird selten älter als 100—150 Jahre (Ausnahme: Sorbus dom estica ). Bei optimaler Entwicklung entfallen mehr als 50% der Gesamthöhe auf den Kronenbereich. Derartig großkronige Halbbäume (Apfelbaum­typ) haben als Lichthölzer im Waldinneren kaum Lebensraum. Selbst wenn sie sich auf waldent­blößten Flächen ansiedeln, werden sie später von Natur- oder Kulturholzarten eingeholt, be­drängt und schließlich überwachsen.

Ein beeindruckendes Beispiel hierfür sah ich in einem naturnahen Karpaten-Buchenwald (Tab. 1). Im 70—90jährigen Naturverjüngungsbestand mit einzelnen ca. 200jährigen Altbuchen war Wildkirsche partiell mit 5 — 10% beteiligt. Allerdings waren die prächtigen, in Brusthöhe um 30 cm starken und über 15 m hohen Exemplare mehrheitlich bereits abgestorben, von dem nun herangewachsenen Buchenbaumholz „herausgedunkelt“. Einzig am durchsonnten südli­chen Waldrand zur Feldgemarkung eines Bergdorfes hin traf ich letzte lebende Cerasus-Bäume. Der geschlossene Fagus-PestanA auf Braunerdeboden ist bereits im Hauptwaldstadium ± frei von Wildobst. — Ähnliche Beobachtungen wurden auch anderenorts gemacht (WILMANNS & BOGENRIEDER 1986) und gelten analog für weitere Wildobstarten. Zwar vegetiert Padus avium noch im geschlossenen Erlen-Eschenwald, zur vollen Entfaltung mit guter Fruktifika- tion benötigt die Traubenkirsche jedoch den Bestandesrand.

Als Optimalstandort des einheimischen Wildobstes erweisen sich primäre oder sekundäre Wald- oder Gebüschränder. Mehrheitlich wird sogar das wärmebegünstigte Spalierklima sonn­exponierter Randlagen bevorzugt. Als Waldpioniere auf Rankerböden sind die Gehölzbildner überwiegend zählebig. Vielfach haben sie kräftiges, tiefgreifendes Würzelwerk und gutes Aus­schlagvermögen oder hohe Verjüngungsfreudigkeit. Beispielhaft bezeugen dies erhöhte Sorbus- Anteile an primären Halden- und Steinschlagbestockungen oder bei Niederwaldwirtschaft (MOOR 1952, SEIBERT 1960, POTT 1985). Ähnlich zäh behauptet sich Padus av ium ssp. petraea auf Schotterstandorten am Gebirgsbach. Jede Stammfußverletzung wird mit einer Viel­zahl neuer Schößlinge beantwortet, und selbst am umgeworfenen, noch wurzelverankerten Altstamm können sich Stammausschläge zu neuen Tochterindividuen auswachsen und poly- korme Kleinbestände bilden. Bei einem derartigen in Tabelle 10, Nr. 9 dokumentierten Fall han­delt es sich um einen parallel zum Waldgrabenufer umgebrochenen alten Padus-Baum von 86 cm Umfang (1,3 m über dem Stammfuß) und 17 m (gemessener) Länge. An seinem unteren Stammabschnitt ersetzen inzwischen 18 Ausschläge die abgestorbenen Seitenäste, darunter 5 armstarke, bis 8m hohe Jungstämme, die ergänzt durch benachbarte Kernwüchse das Padus- Gehölz bilden.

Uber Samen verjüngen sich reichlich: Sorbus aucuparia , auf ärmeren, Cerasus av ium und Sorbus aria auf mittleren bis basenreichen Böden, oft selbst in geschlossenen Buchenwäldern. Der Blühtermin des Wildobstes ist relativ frühzeitig, bei Padus, Cerasus und Pyrus im April/ Anfang Mai, in der „Prunus avium -R anuncu lus auricomus-Pha.se“ zu Ende des Erstfrühlings nach DIERSCHKE (1982). Mitte Mai/Juni, während der Fagus-Lamiastrum-Phase bis zur nachfolgenden Sorbus aucuparia-G alium odoratum-Pha.se zu Ende des Vollfrühlings folgen die übrigen Wildobstarten.Nur Wildkirschen reifen schon im Sommer (VII—VIII), bei allen übrigen verschiebt sich die Fruchtreife mehr zum Herbst hin (VIII—X). Die frostharten Früchte einiger Steinobstarten, z.B. Sorbus aucuparia und auch S.aria, sind am Baum bleibende „Wintersteher“ (MÜLLER­SCHNEIDER 1986). Bei ihnen überliegt der Samen und keimt erst nach dem zweiten Winter.

Alle Wildobstfrüchte haben einen ± herben bis bittersüßen (Bei-)Geschmack, der die Be­liebtheit bei Wild und Vögeln nicht einschränkt. Viele Konsumenten, von Drosseln über Fuchs und Marder bis zum Reh, sind ähnlich heliophil wie die Fruchtspender und setzen daher oft sa­menbeladene Exkremente am belichteten Waldrand ab.

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Zur Coenologie wichtiger WildobstartenVon Einzelvorkommen in lichten Wäldern oder an Waldrändern abgesehen, wachsen Wild­

obstarten unter günstigen Bedingungen oft im Schutz von Gebüschen auf und schließen sich, diese überstellend, kleinflächig zu Baumgehölzen zusammen. Auf Rankerböden bilden sie eine relativ langlebige Dauergesellschaft. An sekundären Waldrändern formen sie abschirmende Mantelgehölze und auf entblößten Waldstandorten allenfalls ein kurzlebiges Vorgehölzsta­dium, in dessen Schutz die Hauptwaldbäume aufwachsen. An intakten Waldgrenzen (natürlich oder anthropogen) ist auf Mineralböden die vollständige Gesellschaftsabfolge daher: Saum — Gebüsch — Wildobstgehölz — Wald (s. Tab. 1, Abb. 1).

1. C erasu s a v ium ssp. av ium(Syn. Prunus av ium ssp. avium )

Die Wildkirsche bevorzugt im submeridional-temperaten Bereich des sommergrünen Laubwaldes subozeanische Gebiete (HULTEN 1950, MEUSEL, JÄGER & WEINERT 1965). Ihr Häufungszentrum liegt in der collin-montanen Stufe auf mesophilen Standorten mittelmä­ßiger bis hoher Nährkraft. Von OBERDÖRFER (1983) als Carpinion-Art bewertet, fehlt sie meist im nördlich-planaren Stellario-C arpinetum (vgl. RUNGE 1940, LOHMEYER 1967, BUTZKE 1969, 1978, WOLTER & DIERSCHKE 1975, PASSARGE & HOFMANN 1968, MATUSKIEWICZ 1985). Eine abermalige Zunahme ist jedoch im Areal des baltischen Bu­chenwaldes bis hinauf nach S-Skandinavien (HULTEN 1950) zu verzeichnen, freilich, wie in höheren Lagen, vornehmlich an Waldrändern.

Derartige, meist zu 70—80% geschlossene, selten bis zu 20 m hohe Cerasus-Ge.hölze haben eine nur mäßig ausgebildete Strauchschicht (5—10%). In der aus Gräsern und Kräutern gebilde­ten Bodenvegetation sind wenige Arten der Poa nem oralis- und Rubus-G ruppe allgemein ver­breitet. Ansonsten modifizieren syngeographische (etagal, zonal) und trophische Verhältnisse die Artenverbindung erheblich.

Sorbus-Cerasus a v ium -G ehölzeIm nord-herzynischen Bergland gehören Sorbus aucuparia , Acer pseudoplatanus, bisweilen

Padus av ium ssp. petra ea und Fraxinus zu den Ceras^s-begleitenden Mischhölzern in der an-

>1 Z 3 4 -Abb. 1: Vegetationszonierung am Waldrand auf Mineralböden: Saumgesellschaft (1), Mantelgebüsch (2), Wildobstgehölz (3), Laubwald (4).

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spruchsvollen Form. C orylus, Sambucus nigra , Urtica, A egopodium , D actylis sowie Arten der Stac/?;ys-Gruppe sind diagnostisch wichtig. Schutzbedürftige Waldpflanzen der M ilium -, G aleobdolon - oder Aspera/^-Gruppen finden sich vornehmlich in Waldrand-Ausbildungen. Neben Sorbus sind Sambucus ra cem osa , dumalis, Senecio fu ch sii, C haerophyllum aureum ,G eranium sy lva ticum , Phyteum a sp icatum , Poä chaixii und Rubus p ed em on tanu s Zeiger der montan-submontanen Stufe.

Das S enecion i-C erasetum avium (Pass. 1979) ass. nov. ist gegliedert in Senecion i-C erasetum typ icum und agrostid etosum subass. nov. mit den Trennarten: H olcus m ollis, Agrostis tenuis, Vaccinium m yrtillu s, Rumex acetosa und H ypericum perforatum . Eine anspruchsvolle Ausbil­dung mit Mercurialisy Elymus, Pulmonaria , Stacbys belegt PASSARGE (1979, Tab. 11, Nr. 2). Weiter sind eine westliche TW chaixii- (Tab. 2) und eine zentrale Normalrasse (Tab. 3) erkenn­bar.

Im Harz, Thüringer Wald und Erzgebirge, vornehmlich zwischen 400—700 m NN nachge­wiesen, besiedelt die Ass. meist blockreiche flach- bis mittelgründige Verwitterungsböden sili- katischer und basischer Gesteine. Bei wechselnder Exposition sind Hangneigungen über 15° eher die Ausnahme. Großklimatisch sind Jahresmitteltemperaturen um 6 —7°C, (Juli 14,5 — 16°) bei Niederschlagsummen von 700—1100 mm relevant. Primäre Felsbestockungen sind selten, häufiger dagegen Vorkommen auf Sekundärstandorten wie Ödlandkuppen, Böschungsterras­sen, Grenzwällen, Lesesteinablagen, Feldgehölz- und Waldrändern.Als Kontaktgesellschaften wurden S en ecion i-C oryletum , C haerophy llo-C ra ta egetum , A egopo­d ium - Rosa dumalis-G es. sowie D entario- bzw. Senecioni-Fagetum beobachtet.

Eine boreo-atlantische Vikariante an einer Felswand nahe der Atlantikküste östlich von Ber­gen zeigte entsprechend den dortigen Temperaturmitteln: 7°C/Jahr und 14,4° im Juli, überein­stimmende Baumschicht, partiell auch Sträucher (Tab. 3, Nr. 10). Besonderheiten der Bodenve­getation sind Farnreichtum und Moose. Die herzynisch-montanen Arten werden dort durch ozeanische Elemente: D ryopteris assimilis, Valerianarepens, L uzulasylvatica und C onopodium in Einklang mit doppelt so hohen Jahresniederschlägen von 1900 mm, erhöhter Luftfeuchte (Küstennähe) und milden Wintern (Februar + 0,9°C) ersetzt (KOPPEN 1931).

Im gleichen herzynischen Höhenbereich (400—700 m NN) siedelt außerdem ein artenärme­res Wildkirschgehölz. Sorbus aucuparia , ist Mitbestandbildner, nur sporadisch durch Misch­hölzer ergänzt. Häufige Sträucher sind Sambucus ra cem osa und Rosa dumalis. In der Bodenve­getation herrschen Gräser: H olcus m ollis, Agrostis tenuis und Poa nemoralis. Azidophile Arten der M elam pyrum -G ruppe und jene der Rumex acetosa -G ruppe vervollständigen die Kombina­tion im H olco-C erasetum avium (Pass. 1979) ass. nov. (Tab. 4). Vom Typus der Ass. unterschei­det sich ein e D actylis-Subzss. Ihre Trennarten: D actylis g lom erata , Anthriscus, Veronica cham a- edrySy S enecio fu ch s ii und Urtica weisen zum vorerwähnten Senecioni-C erasetum .

Flachgründige Silikatgesteinsböden besiedelt die Ass. vornehmlich an sonnexponierten Ödlandkuppen, Hagerböschungen und Lesesteinwällen in der nord-herzynischen Agrarland­schaft. Fichtenforste potentieller Luzulo-Fagion-Standorte sowie Gebüsche des H olco-Rosion wurden im Kontakt mit dem H olco-C erasetum beobachtet (PASSARGE 1979).

Malus-Cerasus a v ium -G ehölzeIn Lagen unter 300—400 m (500 m im südlichen Mitteleuropa) fällt Sorbus aucuparia als Be­

gleitbaum aus oder bleibt allenfalls strauchig. Seine Stelle nimmt potentiell Malus sy lvestris ein, doch ist der Wildapfel heute vielfach schon so selten, daß er zu Recht in der Roten Liste steht (BENKERT1978, JANSEN 1986). Mischhölzerim Holzapfel-Wildkirschengehölz sind neben den Hauptholzarten Acer und Ulmus. Für die nordherzynische Hügellandform sind Acer p seu - doplatanus (A. p la tanoides , A. cam pestre), C orylus, Cornus sanguinea , R ibes uva-crispa , dazu Arten der A egopodium -, Alliaria-, M ilium - und G aleobdolon -G ruppen bezeichnend (Tab. 5). Ob diese Ribes-Cerasus av ium -G es. auch die bisher wenigen Tieflandbelege (Tab. 5, Nr. 7—9) mit einschließt, bleibt zu klären. Ein Teil der Unterschiede erklärt sich aus divergierenden Kon­takteinheiten, einerseits G alio-Carpinetum , andererseits Nadelholzforsten bzw. Feldgehölze.

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Entsprechend den Klimawerten (Jahresmittel 9—10°C, Juli über 18°, um 600 mm Nieder­schlag) treten Malus, Ribes uva -crispa , Rosa canina ssp. canina , Cornus, Galium aparine, ifo- ¿«5 caesius, Alliaria, C haerophyllum tem u lum und Vüo/ä odorata an die Stelle der Gebirgszeiger des Seriecioni-C erasetum . Bei ähnlicher trophischer Variation (M ercurialis: H olcus) enthalten einige Aufnahmen thermophile Elemente (s. Tab. 5, Nr. 5, 6).

In vergleichbaren M alus-Cerasus av ium -G thölzen an der Felsküste des Oslo-Fjords gehö­ren Acer Ulmus glabra, Rosa dumalis, Cornus, Vza^ sepium , Alliaria bei fehlenderUrtica zu den Spezifika des im Rückraum von dumalis-Prunus sp inosa -G ebüsch en sie­delnden Wildobstgehölzes. Eine thermophile Ausbildung wird durch Polygonatum odora tum , G eranium sangu ineum , Galium borea le und Trifolium m ed ium bereichert. Im geschützt gele­genen Ceraszzs-Waldrandgehölz sind Corylus, Viola m irabilis, H epatica und Carex digitata er­wähnenswert (Tab. 5, Nr. 10—12). Der angrenzende Wald gehört zum nordischen Tilio-U lme- tum glabrae (SEIBERT 1969, KIELLAND-LUND 1981). Einzelne Klimawerte: Julimittel 17°C und Niederschlagsumme 590 mm sind durchaus gemäßigt, nicht jedoch die kalten Winter (Februar — 4,5°C) und die geringe Jahresdurchschnittstemperatur von 5,5°C (KOPPEN 1931).

Deutlich anders ist wiederum der M alus-Cerasus avium -M antel beim kollinen Carici p i- losae-Fagetum in den W-Karpaten. Mit Buche als Mischholz, dazu Corylus, verliehen Vi- burnum opulus, Frangula alnus, Asarum , Carex digita ta , M elica nutans, vor allem aber Salvia glu tin osa , Carexpilosa, Galium schu ltesii, Aposeris und Rubus gu en th er i dem karpatischen .W- ‘fLz-Cerasz/s-Gehölz eine besondere Note. Farne und AspmzLz-Gruppe sind Eigenheiten des zwischen Haselbusch und Buchenwald angesiedelten Waldmantel-Gehölzes (s. Tab. 1). Sie feh­len einem benachbarten Malus-Cerasus-Fe\dgeh.ö\z mit Crataegus m onogyna , Primula veris ssp. can escen s, Astrantia m ajor; Cruciata glabra und weiteren z.T thermophilen Arten.

2. M alus s y lv e s t r isDas meridional-temperate Areal des Holzapfels (MEUSEL et al. 1965) greift nach Süden,

Westen und Osten über jenes der Wildkirsche hinaus. In Mitteleuropa scheint seine Höhenver­breitung mehr auf den planar-submontanen Bereich beschränkt. Seine coenologische Ampli­tude reicht vom Q uerco-U lm etum über Carpinion und Q uercionpub escen tis bis zu den Prune- talia (OBERDÖRFER 1983). In Mecklenburg sah ich M alus-Bäume außerdem im Stellario- Q uercetum /M olinio-Q uercion, was ähnlich von BUTZKE (1986) durch eine P terid ium -Q uer- a/5-Aufnahme auf Pseudogley-Podsol mit 20 cm Rohhumusauflage (pH KCl: 2,9) aus Westfa­len bestätigt wird.

Den Nachweisen in Vegetationstabellen und bei Punktkartierungen entsprechend, ist die Art im nördlichen Mitteleuropa relativ selten, in S-Niedersachsen nach HAEUPLER (1976) beispielsweise etwa nur in jedem vierten Grundfeld (5x5 km) nachgewiesen. Vielfach wird es sich hierbei noch um Jungwüchse handeln, so daß fertile Wildapfelbäume rar sind. Kaum wird man, wie meist bei Cerasus, mehrere beisammenstehende Exemplare treffen, doch sind ältere ALz/^s-Exemplare oft mehrstämmig (3 — 6) auseinanderstrebend, wobei sie sich mit gemeinsa­mer Krone und glockenkurvenartig herabreichender Beastung förmlich „einigeln“ und so Flä­chen von 50 m2 und mehr beschirmen (s. Abb. 2).

Meinen ersten Hinweis auf ein eigenständiges Senecio fu ch sii-M alus-Gehölz am Harzrand (PASSARGE 1979) bestätigen 2 Aufnahmen aus Thüringen. Mit Sorbus aucuparia , A cerpseudo- platanus, Cerasus a v ium , Sambucus racemosa, S enecio fu ch s ii , P hyteum a spicatum und Gera­nium sy lva ticum als Höhenzeigern, C orylus, Urtica und D actylis-G ruppe, dazu Arten der Rubus- und Poa nem ora lis-G ruppe entsprechen sie der Senecio-M alus sy lv estris-G es. im sub­montan-montanen Bergland (Tab. 6, Nr. 3, 4).Stets sind die Standorte bis mittelgründige Hangböden im Wirtschaftsgrünland. Wiederholt in Anlehnung an Gesträuche des S en ecion i-C oryletum grenzen die Beispiele nicht an Wälder oder Forsten.

Tieflagenvorkommen, vornehmlich in Auen und Niederungen, zeichnen sich durch Ulmus la evisy Acer cam pestre und Carpinus aus, und Prunus spinosa , E vonymus sowie Rosa canina ssp.

3 9 0

Abb. 2: Mehrstämmiger Malus sylve stris-Raum mit einheitlichem, tief herabreichendem Kronenschirm.

canina sind diagnostisch wichtige Sträuchen Bei der U rti ca D a c ty l i s - und Poa nem oralis- Gruppe markieren G lechom a , Rubus caesius, A rrhenatherum , Alliaria und A gropyron repens die Besonderheiten der Boden Vegetation im collin-planaren Raum (Tab. 6, Nr. 5 — 8). Zusätz­lich ersetzen Frischezeiger wie Poa trivialisy Ranunculus repens und Carduus crispus diverse in M alus-C erasus-G ehölzen häufige Arten (Poa nem oralis, Geranium robertianum , D ryopteris, Rubus-G ruppe).

Diese G lechoma-M alus-G es. stockt auf allenfalls grundfeuchten Auen- und humosen Nie­derungsböden, erträgt aber ± kurzfristige Überschwemmungen. Im offenen Grünlandkom­plex lehnte sich das Holzapfel-Gehölz an Dorngesträuche, besonders E vonym o- und L eonuro- Prunetum spinosae an oder war Mantelgehölz des C rataego-U lm etum -Auenwaldes. 3

3. Pyrus pyraster

Der Verbreitungsschwerpunkt der Wildbirne liegt im submeridionalen Raum, von wo sie über das Lößhügelland bis ins binnenländische temperate Tiefland vordringt. Bei subkontinen­taler Ausbreitungstendenz (MEUSEL et al. 1965) meidet sie die ozeanisch beeinflußten Küsten im Westen wie im Norden. Dementsprechend bleibt Pyrus weit mehr als Malus im nördlichen Mitteleuropa auf den planar-collinen Bereich beschränkt und bevorzugt Trockengebiete. Hartholzauen, thermophile Carpinion- und Q uercion pubescentis^W ilder sowie B erberid ion - Gebüsche auf basenreichen, oft karbonathaltigen Böden nennt OBERDÖRFER (1983) als wichtige Refugien.

Neben Einzelvorkommen in den genannten Vegetationseinheiten kann sich baumförmige Pyrus zu eigenständigen Wildobstgehölzen zusammenschließen. Im nördlichen Tiefland leh­nen sich diese eng an Rhamnus ca thartica -C rataegus-G ebüsche an. Offenbar scheint Pyrus vor­nehmlich im Verbißschutze solcher „Dornichte“ Fuß zu fassen, aufzuwachsen und diese nach­folgend zu überstellen.

Im subkontinentalen Tiefland sind Ulmus la ev is , Q uercus robu r und Fraxinus potentielle Mischholzarten solcher meist 8 — 12 m hoher Wildbirnen-Gehölze. In der 5—30% deckenden Strauchschicht sind Rosa canina ssp. canina , Crataegus cu rvisepa la , Rhamnus und Prunus spinosa tonangebend, ergänzt durch Sambucus n igra , seltener E vonymus europaea. Auf kräfti­gen, klimafrischen Standorten setzt sich die lichtgeschlossene Bodenvegetation aus Nitrophilen der Urtica- und A lliaria-Gruppen, Gräsern und Kräutern der Stacbys-, D actylis-, Poa n em ora-

3 9 1

Tabelle 6. Malus sylvestris-Gehölze und Pyrus-SonderformenAufnahme-Nr. 1 2 3 4 5 6 7 8Höhenlage in 1o m NN 36 36 60 52 26 o4 o3 o4Gehölzhöhe in m . 6 - 8 7 • 8 9 6Artenzahl 16 7 15 19 26 22 17 11

B:Malus sylvestris 4 4 4 4 3 4Ulmus laevis Sorbus aucuparia 3 2

1 2

Pyrus pyraster 4 3S:Evonymus europaea + + +Prunus spinosa + + 1Sambucus nigra Corylus avellana 1 1

+ 2

Sambucus racemosa + +F:Urtica dioica 1 1 2 2 + 1 1 2

Glechoma hederacea 1 3 3Rubus caesius 1 1Dactylis glomerata + + + 3 +Anthriscus sylvestris 1 1 +Heracleum sphondylium Arrhenatherum elatius

+ + + +Geum urbanum + 2 + 2Alliaria petiolata 1 + 1

Stellaria holostea 1 1 2Moehringia trinervia + + 1Mélica nutans + +Carduus crispus + + +Poa trivialis 1 2 +Ranunculus repens + +Agropyron repens Aegopodium podagraria 3 1

+ 1

Lamiura maculatum 2 2

Galeopsis bifida + + +Rubus idaeus 1 1Chaerophyllum aureum Senecio fuchsii

1+ +

4-Phyteuma spieatum +

außerdem: Fraxinus excelsior S 1, Agropyron caninum 2, Poa nemoralis 1, Campanula trachelium + , Cirsium oleraceum + (l); Anemone nemorosa 1, Atrichium undulatum + (2); Geranium sylvati- cum +, Rumex obtusifolius, R. aoetosa + , Fpilobium angustifo- lium + (3); Cerasus avium B 1, S + , Acer pseudoplatanus B 1, Rhamnus cathartica 1, Mercurialis perennis 3, Convallaria ma- jalis 1, Calamagrostis arundinacea 1 (4); Carpinus betulus B 1, Pulmonaria obscura + , Galeobdolon luteum + , Viola reichenba- chiana + , Cruciata laevipes +> Plagiothecium denticulatum + , Pohlia nutans + (5); Acer campestre B 2,S 3, Quercus robur S Rosa canina + , Humulus lupulus 1 »Geranium robertianum + , Lap- sana communis + , Cirsium arvense + (7); Calamagrostis epigeios 2, Poa angustifolia 1, Agrostis tenuis 1, Alopecurus pratensis 1, Fallopia dumetorum 1, Taraxacum officinale + , Plantago ma­jor + , Phalaris arundinacea +, Symphytum officinale + (6); Ga­lium aparine 1, Cuscuta europaea +» Ballota nigra + (8;,Herkunft: Schönau/Thdr.O (1)5 Dietersdorf NO (2); Heinersdorf/ Thür.NO (3); Klettigsmühle (4); Selkemühle W (5)5 Schartau N (6); Neuenklitsche SO (7); Lostau W (8).

Vegetationseinheiten:1. Pyrus pyraster-Gehölze der kollinen Stufe (Nr.1,2)2. Senecio fuchsii-Malus sylvestris-Ges. (Nr.3,4)3. Glechoma-Malus sylvestris-Ges. (Nr.5-8)

3 9 2

Tabelle 7. Mesophiles Pyrus pyraster-GehölzAufnahme-Nr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 11Höhenlage in 1o m NN 3 3 3 4 4 5 2 4 4 6 4Gehölzhöhe in m . • 12 . 8 • 5 7 8 9 6Artenzahl 24 23 17 21 19 17 16 1b 13 12 11B:Pyrus pyraster 4 4 4 3 3 4 3 4 4 4 4

wuercus robur ülmus laevis 2 2

2 2 2

S:Rosa canina canina 1 + + 1 2 1 2 + 2Crataegus curvisepala 1 1 + 2 3 1 +Sambucus nigra + 2 2 2 + 1Prunus spinosa Rhamnus cathartica

"i* 1+

2 +1

Ribes uva-crispa Evonymus europaea

2 1+ +

F:Urtica dioica 3 2 1 1 1 1 2 1 1 1Galium aparine 2 + 2 2 1 3 + 1 2Rubus caesius 1 2 2 2 2 + 1Glechoma hederacea 1 4 2 + 2 2Geum urbanum + + 2 2 2 + +Festuca gigantea 1 1Brachypodium sylvaticum + +Dactylis glomerata + + 1 2 + +Arrhenatherum elatius Taraxacum officinale + +

+ 1 1 1 +

l'vioehringia trinervia 1 + 1 1Poa nemoralis 2 1 1Roa trivialis 1 2 1 1 +leonurus marrubiastrum + +Alopecurus pratensis + +Alliaria petiolata + + 3 3Chaerophyllum temulum Torilis japónica

+ 3 11

+Fallopia dumetorum + + + +Humulus lupulus 1 2Agropyron repens 2 1 2 +Poa angustifolia Cirsium arvense + +

+ 1

Melandrium album + + +Stellaria media 2 1 1Arctium lappa + +

Außerdem: Crataegus laevigata 1, Carduus crispus + , Impatiens parviflora + , Calamagrostis epigeios +,Polygonum persicaria + (1); Agrostis stolonifera 2, Ranunculus repens + , Phalaris a- rundinacea +, Veronica longifolia + , Cuscuta europaea 1, eu­phorbia esula +, Atriplex latifolia + (2); Matricaria inodo- ra +, Solanum dulcamara + (3); Fraxinus excelsior B 2,S +, Quercus petraea B 1, Malus sylvestris S +, Ger-nium robertianum + , Heracleum shondylium + , Viola rivinniana +, Primula veris +(4) ; Tilia cordata B 2, Veronica chamaedrys +, Hypericum perfo­ratum + (5); Padus serotina 1,Gorbus aucuparia 3 +, Lamium album + , Equisetum arvense + (6); Malus sylvestris B 2, Salix triandra 1, Chaerophyllum bulbosum + (7); Acer platanoides S + , Chelido- nium majus 1, Allium oleracium + (8); Rosa corymbifolia 1 (9); Pyrus pyraster S 2, Bryonia alba + (1o); Anthriscus syvestris +, Cirsium vulgare + (11 J.Herkunft: Havelberg W (1,2,3); Gersdorf 0 (4,11); Brunow NO(5) , W (9); Trampe N (6); Wuhden SO (7); Leuenberg W (8);Sydow SW (1o ).Vegetationseinheiten:

Urtico-Pyretum pyrastri (Pass.81^ ass. nov.a. Leonurus-Ausbildung (Nr.1-3)b. typicum (Nr. 4-11, n.T. Nr.8)

3 9 3

Hs-, A lopecurus- und A gropyron repen s-G ruppen, mehr vereinzelt Lianen {Humulus-Gruppe) und Ruderalarten zusammen (Tab. 7). Etwas artenreicher ist die Leonurus-Kusb'Adung der Stromauen mit UlmuSy L .marrubiastrum, A lopecurus pratensis, Arctium lappa, auch Cirsium a rven se (ohne Sambucus, M oehringiay A rrhenatherum ).

Die Feuchtetoleranz dieses U rtico -P yretum pyrastri (Pass. 1981) ass. nov. reicht bis zu Auen- senken mit Phalarisy Agrostis stolon ifera und R anunculus repens (Tab. 7, Nr. 2). Von über­schwemmungsbeeinflußten Auenlehmen bis zu grundwasserfreien, tiefgründig entkalkten, sandig-lehmigen Moränenböden der Ackerlandschaft variiert der Standort. Die jährlichen Nie­derschlagsummen bewegen sich um 500—550 mm bei Temperaturmitteln von 8,5 — 9°C im Jah­resdurchschnitt und Juli-Werten über 18°C.

Eine abweichende Form des U rtico-P yretum in der Hügelstufe zeichnet sich durch Senecio fuchsiiy C haerophyllum aureum und G eranium sy lva ticum aus (s. Tab. 6, Nr. 1—2).

Erwartungsgemäß gibt es außerdem thermophile Wildbirnengehölze bevorzugt an Mergel­hängen. Trotz Neigungen bis zu 45% ist der sandig-lehmige Rendzina-Boden konsolidiert. Unter diesen Bedingungen werden frischeholde Arten {Sambucus, Urtica, Poa trivialis) durch Rhamnus cathartica, B rachypodium p innatum , Primula veris ssp. can escen s, Viola hirta , Campanula p ersicifo lia und die ruderale Ballota nigra ersetzt. In diesem P rim ulo-P yretum p y ­rastri Pass. 1981 weist eine G eranium -Subass. zum U rtico-Pyretum und eine E uphorbia-Suass. zu xerophilen Gehölzen (PASSARGE 1981 b).In der offenen Agrarlandschaft trugen benachbarte Erosionshänge Brachypodio-U lm etum suberosi, ansonsten Primulo — C rataegetum -G ebüsche (s. Tab. 14).

4. Padus a v ium(Syn. Prunus padus)

Als ökologischer Gegenpart zu Pyrus meidet die mehr borealtemperat verbreitete Trauben­kirsche submeridionale, aber auch stärker ozeanisch beeinflußte Räume (MEUSEL et al. 1965). Von den beiden heimischen, gut unterscheidbaren Subspezies (vgl. HESS, LANDOLT & HIR- ZEL 1972, OBERDÖRFER 1983, bei ROTHMALER 1976 irrtümlich als nur strauchig wach­send angeführt) neigt besonders die Felsentraubenkirsche {P ssp. p etraea) in der baumförmig wachsenden var. d isco lo r (PASSARGE mskr.) zur Bildung von Pionier- und Mantelgehölzen.

Längst bekannt ist das Felsgehölz Pado-Sorbetum glabra ta e (HUECK 1939) Matuskiewicz 1965, Reta/tf-Variante in der Knieholzstufe (1100—1300 m NN) des Riesengebirges. Nach MATUSKIEWICZ (1975) sind Padus a. p etra ea , Sorbus a. ssp. glabrata und Betula carpatica Bestandbildner, ergänzt durch Salix silesiaca und Picea. Die geschlossene Bodenvegetation beherrschen Farne {Athyrium disten tifo lium , D ryopteris dilatata , D. filix -m as, P hegopteris) und Hochstauden (Adenostyles, C icerbita, Veratrum, Aconitum), durchsetzt von Calamagrostis villosa und C.arundinacea.

In der herzynischen Montanstufe bildet die baumförmige Felsentraubenkirche gemeinsam mit Sorbus a. ssp. aucuparia , seltener mit Cerasus av ium sowie Acer pseudopla tanus und Fraxi- nus ein meist 6 —12 m hohes Wildobstgehölz. Neben Sambucus ra cem osa dokumentieren Arten der Poa n em o ra l isS en e c io fu ch sii-, D actylis-G ruppen, zusammen mit Urtica und A egopodium den tiefgreifenden Vegetationswandel im Senecion i-Padetum discoloris ass. nov. gegenüber dem Hochlagengehölz.An Untereinheiten sind erkennbar: Typische und Chaerophyllum -Subzss. mit Ch. h irsu tum , Viburnum opu lus, D eschampsia cespitosa , P olygonum bistorta und Geranium sylvaticum, außerdem jeweils H olcus m ollis- und Ranunculus repensA/arianten (Tab. 8).

Das montane Sorbus-Padus-G tbölz bestockt vornehmlich flachgründige Fels- und Ge­steinsböden. Der Typischen Subass. begegnet man oft an Sekundärstandorten (Grenz- und Le­sesteinwälle, Böschungskanten, angewitterte Steinriegel-Mauern), zum Unterschied von Cera­sus meist in schattseitiger Lage. Die C haerophyllum -Subzss. siedelt bachbegleitend auf felsigem Ufer oder randlichen Schotterwällen, jeweils periodisch nässebeeinflußt.Auf Silikatgesteinsranker folgt das Senecion i-Padetum meist auf das H olco-R osetum dumalis und entwickelt sich bei zunehmender Bodenverwitterung von der H olcus- über die R anuncu-

3 9 4

íatelle 8. Sorbus-Padus discolor-GehÖlzAufnahme-Nr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 11Höhenlage in 1om NN 56 58 58 59 65 65 64 67 67 66 67Gehölzhöhe in m 6 7 8 1 0 • 12 • 8 8 aArtenzahl 25 24 17 24 2o 18 18 17 16 16 13B:Padus avium petraea d. 4 4 4 4 3 4 3 3 2 3 4

Sorbus aucuparia 1 2 1 2 1 3 3 3 2Acer pseudoplatanus 1 2 1 2 1Cerasus avium 1 3 3Fraxinus excelsior 1 1 1

S:Padus avium petraea 1 1 + 1 1 1 1Acer oseudoplatanus + + +Cerasus avium + +Sorbus aucuparia + +Sambucus racemosa 2 1 1 + + 1 +Lonicera nigra + +Rosa dumalis Viburnum opulus 2 +

+ +

F:Poa nemoralis + 5 3 1 1 + 1 4 3 2 2Moehringia trinervia 1 1 + 3 2Viola rivinniana Mycelis muralis

++ 2

+

Senecio fuchsii + 2 1 1 2 2 2 1 3 2Chaerophyllum aureum + + + + +Phyteuma spicatum + + + +Poa chaixii 1 3 3Urtica dioica 3 1 + 3 2 + +Aegopodium podagraria 1 1 1 + 1 + 1Poa trivialis + +Dactylis glomerata + + + + + + + +Heracleum sphondylium + + + + +Taraxacum officinale 1 + +Veronica chamaedrys 1 + +Anthriscus sylvestris Fragaria vesca

++

+ ++

Dryopteris filix-mas + 1 1 + + 1 +Athyrium filix-femina + + + +Rubus idaeus + + + + + +Galeopsis bifida + + + +Epilobiura angustifolium + +Geranium robertianum 2 + + +Epilobium montanum + + + +Geum urbanum + 1

(Í:Holcus mollis + 2 1 + 1 1 +Avenella flexuosa + 1Ranunculus repens + + +Lysimachia nummularia 1 +

D:Descharapsia cespitosa + 2 1 +Chaerophyllum hirsutumi 2 1 +Polygonum bistorta 1Geranium sylvaticum +

außerdem: 8alix canraea B 2 Geranium phaeum 1, Humex acetosa9 ,+, Atrichium undulatum + (l5; Salix aurita uliginosa + , Sta-

chys sylvatica + , Vicia sepium + (2); Galium album + (3); Co- rylus avellana 1, Galeobdolon luteum 1, Stellaria holostea 1, Agropyron caninum + , Dryoptens carthusiana + , Mnium hornum \(4); Primula elatior + (5); Fraxinus excelsior S + (7); Poly- gonatum verticillatum + (ö); Agropyron repens 1, Linaria vul­garis + , Campanula rotundifolia + (9); Alchemilla vulgaris + , Oxalis acetosella + ( 1 o ) ; Vaccinium myrtillus 1 ( 1 1 ) .Herkunft: Kühnhaide N (1); Brotterode 0 (2,3), SO (4); Gey­ersdorf S (5,6,7,1o); Steinbach SO (8,9), S (11).Vegetationseinheiten:

Senecioni-Padetum discoloris ass. nov.a. Chaerophyllum hirsutum-Subass. prov.(Nr.1-3)b. typicum (Nr.4-11, n.T. Nr.6)

Hanunculus repens-Variante (Nr.1,5-7)Holcus mollis-Variante (Nr.2-4,8-11) 3 9 5

Tabelle 9. Alnus-Padus discolor-GehölzAufnahme-Nr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 11 12Höhenlage in 1o m NN 35 36 36 36 56 35 1 3 6 4 3 3Gehölzhöhe in m 8 8 7 • 6 12 8 8 . 1 0 #Artenzahl 25 21 2o 2o 19 21 25 11 12 12 2o 22B:Padus avium petraea d. 5 4 2 4 3 3 4 4 4 4 4 3

Ainus glutinosa 3 2 1 3Acer pseudoplatanus 1 3

SiPadus avium petraea 2 1 + 1 2 + 2 +Sambucus nigra + 2 + 2 1Corylus avellana 2 2 1 1Viburnum opulus + + + +Evonymus europaea + +Rhamnus cathartica 1 1 2Crataegus monogyna + 1Ribes nigrum + +

F:Urtica dioica 1 + 2 2 + 2 + + 2 1 +Galium aparine 1 1 1 1 1 + 1 +Glechoma hederacea 2 +Rubus caesius + +Geum urbanum + + + + 1 2 +Epilobium montanum + + +Geranium robertianum + +Festuca gigantea + +Stellaria holostea 1 1 1 + 1 1 1Oxalis acetosella 1 1 3Dryopteris filix-mas + 2Athyrium filix-femina 1 1Anemone nemorosa 2 1Moehringia trinervia + + + 1 1 2Poa nemoralis + + 1 +Deschampsia cespitosa + + + + +Poa trivialis + 1 1Kumulus lupulus + 2 2 1Heracleum sphondylium + + + +Anthriscus sylvestris + +Dactylis gloraerata + 1Aegopodium podagraria 2 3 3 2 1 4Lamium maculatura 3 2 3 3 1 +Agropyrum caninum + + + 1 1Stellaria nemorum 1 3 1Alliaria petiolata 1 + +Senecio fuchsii + 1 +Chaerophyllum aureum 1 1

Galium sylvaticum + + 1Galeobdolon montanum 2 2D*:Galeopsis bifida + + +Rubus idaeus + +iftphragmites australis 1 +Filipéndula ulmaria + + + 1Carduus crispus + + + +Angelica sylvestris + + +Impatiens noli-tangere 1 1 +

M:Atrichium undulatum 2außerdem: Adoxa moschatellina +, Stachys sylvatica +, Torilis japónica + , Lapsana communis +, Equisetum arvense + (1); Fra- xinus excelsior B 1, Milium effusum 1, Chaerophyllum hirsutum + , Petasites hybridus + (2); Cerasus avium B 4, Vicia sepium + (3); Rosa canina + , Ribes uva-crispa +, Asarum europaeum + , Melandrium rubrum +, Cuscuta europaea + (4); Acer campestre B 1, Carpinus betulus B 1, Phyteuma spicatum +, Campanula tra- chelium +, Ranunculus auricomus +, Scrophularia nodosa + (5);

396

Lonicera xylosteum 1, Mercurialis perennis 4, Pulmonaria obs­cura + , Arum maculatum + , Mélica nutans +, Valeriana repens +(6); Salix purpurea 1, Sorbus aucuparia S + , Frángula alnus + , Pimpinella major + . Taraxacum officinale + , Cirsium oleraceum + , C. arvense + (7); Ulmus laevis B 1 (8); Impatiens parviflo­ra 1, Mycelis muralis + , Plagiothecium denticulatum 1, Mnium affine + (9); Malus sylvestris B 1, Brachypodium sylvaticum + Ció); Equisetum sylvaticum 1, Ranunculus repens +, Chelidonium majus + (11)> Fallopia dumetorum 1, Lysimachia vulgaris 1, Ru- bus radula + , Dryopteris carthusiana + (12).Herkunft: Silberhütte N (1); Rinkenmühle W (2); Schönau/Thür.0 (5,4); Laudenbach N (5); Alexisbad N (6); Tornow N (7); Ebers- walde W (8); Trampe NW (95; Waldsieversdorf W (1o); Finowfurth ( 1 1 , 1 2 ).Vegetationseinheiten:1. Lamium maculatum-Padus discolor-Ges.

a. Filipendula-Ausbildung (Nr.1-3)b. typische Ausbildung (Nr.4-6)

2. Evonymus-Padus discolor-Ges.a. Filipendula-Ausbildung (Nr.7)b. typische Ausbildung (Nr.8--Io)o. Rubus-Ausbildung (Nr.11-12)

Z«5-Variante zum Fraxinus-Acer-Wald. In diesem montanen Tilio-Acerion ist Padus oft auch un­terwüchsiges Mischholz.

Eng an das sommerkühle Mesoklima der Bachtäler gebunden, steigt die baumförmige Felsentraubenkirsche als Glied von Begleitgesellschaften (.Arunco-, S tellario-, C haerophyllo- A lnetum , Petasito-Salicetum ) und als Wildobst-Gehölzbildner in tiefere Lagen ab. Den Ausfall von Sorbus aucuparia, Sambucus ra cem osa, Rubus bzw. den Rückgang der Senecio fu ch sii- und D actylis-G ruppen sowie der Farne ersetzten Lamium m acu latum , A gropyron caninum , Allia- ria, Stellaria n em orum , St. ho lostea , Galium sy lva ticum , G. aparine und H umulus (Tab. 9, Nr. 1—6). Innerhalb dieser Lamium-Padus d iscolor-G es. der herzynischen Hügelstufe differenzie­ren Filipéndula, Carduus crispus, Im patiens n o li-ta n gere, A ngélica usw. eine feuchteholde Fili- pendula-Subzss. vom Typus bzw. von höhergelegenen Standorten (mit G aleobdolon , Galium sy lva ticum , Carpinus).

Die basenreichen Schotterböden sind stark humos und periodisch überschwemmt. Im Hö­henbereich zwischen 300-500 m NN ist das Großklima mit 6—7° deutlich milder, doch läßt ein von den Wassertemperaturen (im Juli/August nur 10—12°C) geprägtes Mesoklima die Sommer­werte kaum über 15°C ansteigen.

Ähnliche Gehölze bildet Padus selbst noch an Bächen der planaren Stufe, häufig von Ainus begleitet. Besonderheiten sind: Sambucus nigra, Evonymus, R ibes n igrum bei Wegfall vieler Trophiezeiger. Abermals weisen in dieser Evonymus-Padus d iscolor-G es. Filipéndula bzw. Ru­bus idaeus auf divergierende Ausbildungen gegenüber dem Typus hin (Tab. 9, Nr. 7—12). Die Graugley-Böden sind stark humos bis anmoorig. Zu den edaphischen Unterschieden kommen die des Groß- und Mesoklimas mit Mitteltemperaturen um 8 —8,5°C/Jahr bzw. Juli bis 18,5°C und maximalen Wasserwerten von 14—16°C.

5. Sorbus aucuparia

Im europäischen Verbreitungsbild reicht die Eberesche vom submeridionalen bis zum borealen Raum, mehr noch als Padus ganz Skandinavien und Westeuropa einschließend (HUL- TEN 1950, MEUSEL et al. 1965). In allen Höhenstufen, unvergleichlich häufiger als die Trau­benkirsche, liegt das Vorkommensoptimum von Sorbus aucuparia ssp. aucuparia im boreal- montanen, von S.a. ssp. glabrata im subalpin-lappländischen Bereich.

Im Unterwuchs vieler Laub- und Nadelwälder bleibt die Eberesche meist strauchig, um auf Lichtungen und Waldschlägen in Vorgehölzen die Naturwaldregeneration einzuleiten. Im Sam- buco-Salicion capreae der basenreicheren Böden meist nur Mischholz, ist die Eberesche auf är­

3 9 7

meren Standorten der Gebirgsregion vorherrschender Pionierbaum. In hochmontaner Lage bildet das P iceo-S orbetum aucupariae Oberd. 1973 primäre Felsbestockungen. Bestandbil­dende Sorbus mit Picea , auch Betula p endu la , wenig Sambucus ra cem osa im U nterwuchs; eine von Vaccinium m yrtillus und A venella dominierte Bodenvegetation mit Rubus idaeus, Oxalis, Agrostis, wenigen Farnen, Polytrichum a ttenuatum und weiteren Moosen lautet die Kurzdia­gnose.Bisherige Nachweise: R hytid iadelphus lo reu s-Rasse (Schwarzwald, Schwäbische Alb, Bayeri­scher Wald) nach OBERDÖRFER & MÜLLER (1978) und Calamagrostis v illo sa -Rasse (Zit­tauer Gebirge) nach PASSARGE (1981a), s. Tab. 12 b, c).

Montan-submontan verbreitet ist das L uzulo-Sorbetum aucupariae Pass. 1972 als Vorge­hölz auf Blößen, an Forstkulturrändern, seltener Felsköpfen im Waldbereich des potentiellen

Tabelle 1o. Azidophiles Sorbus aucuparia-GehölzAufnähme-Nr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9Höhenlage in 1o m NN 75 68 61 58 6o 58 8o 8o 63Gehölzhöhe in m 5 5 7 5 6 8 • . 6Artenzahl 16 14 15 14 14 13 12 11 9B:Sorbus aucuparia 4 4 4 4 4 4 4 3 3

Betula pendula 2 2 1 1 2Picea abies 1 1 1 1Pinus sylvestris 1 1Quercus robur + 1

S:Sorbus aucuparia + +Sambucus racemosa + 1 1 +Frángula alnus + 1 2

F ‘.Avenella flexuosa 3 3 2 4 2 3 3 4 1Vaccinium myrtillus 3 3 3 2 2 3 2 1 3Galium harcynicum 1 + 1Melampyrum pratense + 1Rubus idaeus 1 2 + + 2 1Dryopteris dilatata 1 +Holcus mollis + 1 2 2Agrostis tenuis 1 2 1Hieracium laevigatum + + +Dryopteris carthusiana + + +Vaccinium vitis-idaea + 2 1 + +Calluna vulgaris + 1Luzula pilosa + 1 1 +Luzula luzuloides + + 1

d:Solidago virgaurea 1 -r

Potentilla erecta + +Meum athamanticum + +

M:Pleurozium schreberi 1 1Plagiotheciura denticul. 3 +

außerdem: Rumex acetosa + , Rhytidiadelphus squarrosus + (i); Rosa dumalis +, Hieracium lachenalii + (2); Epilobium angu- stifolium + , Brachythecium rutabulum 1, Mnium affine 1 (3); Oxalis acetosella 2, Digitally purpurea +, Polytrichum atten- nuatum + (4); Picea abies S +y2'Rubus plicatus 1, Senecio fuch- sii +,Urtica dioica + , Hypericum perforatum + , Campanula rot- undifolia + (6); Calamagrostis arundinacea 2, Trieñtalis eu- ropaea 2 (7); Fagus sylvatica S +, Rumex acetosella + (8); Populus trémula B 3 (9).Herkunft: Oberweißbach S (i); Lichtenhain 0 (2); Geiersberg (3); Schönberg/Adorf (4); Raun (5); Altengesees N (6); Brot­terode S (7,8;; Oberbrambach (9;.Vegetationseinheiten:

Luzulo-Sorbetum aucupariae Pass.72a. Calluna-Ausbildung (Nr.1-23b. typicum (Nr.3-9, n.T. Nr.5)

3 9 8

Tabelle 11. Mesotraphentes Sorbus aucuparia-GehölzA u f n ä h m e - N r . 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 11H ö h e n l a g e i n 1 o m N N 5 6 6 2 80 80 6 4 60 6 7 68 7 2 6 4 5 7G e h ö l z h ö h e i n m 12 1 0 • • 8 • 7 7 . • 6A r t e n z a h l 2o 1 8 1 3 1 3 12 12 1 4 1 7 2o 2 3 2 3

B : S o r b u s a u c u p a r i a 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4P o p u l u s t r é m u l a 2 1 1 1S a l i x c a p r e a 1 2 1C e r a s u s a v i u m 1 1B e t u l a p e n d u l a 1 1

S : S o r b u s a u c u p a r i a + 1 1 1 + + +

P o p u l u s t r é m u l a 1 + 1S a m b u c u s r a c e m o s a 2 + 1 1 + + 1R o s a c a n i n a s u b d u m e t o r u i f r +

Tr •H o l c u s m o l l i s 2 1 4 4 5 3 3 3 3 3 4A g r o s t i s t e n u i s 2 2 1 + + 1 1 1 2 1H i e r a c i u m l a e v i g a t u m 1 + + + + + 1H i e r a c i u m l a c h e n a l i i + + +

V e r o n i c a o f f i c i n a l i s + +

A v e n e l l a f l e x u o s a 1 1 1 1 2 + 2 1 1V a c c i n i u m m y r t i l l u s 2 1 + 1 1 2 1 2 1M e u m a t h a m a n t i c u m 1 1 1 + 1M e l a m p y r u m s y l v a t i c u m 2 1 1 +G a l i u m h a r c y n i c u m 1 + 1 +P o a c h a i x i i +C h a e r o n h y l l u m a u r e u m + +

E p i l o b i u m a n g u s t i f o l i u m 1 + + +G a l e o p s i s b i f i d a + + + +R u b u s i d a e u s + 2 1 2R u m e x a c e t o s a + + +V e r o n i c a c h a m a e d r y s + +

L u z u l a p i l o s a + +M a j a n t h e m u m b i f o l i u m 1 +L u z u l a l u z u l o i d e s + +

D : D a c t y l i s g l o m e r a t a + 1 + +U r t i c a d i o i c a + + +S e n e c i o f u c h s i i 1 +F r a g a r i a v e s c a + +M o e h r i n g i a t r i n e r v i a + +

d : H y p e r i c u m p e r f o r a t u m + + +C a m p a n u l a r o t u n d i f o l i a + +G e n i s t a t i n c t o r i a + +

M : P o l y t r i c h u m a t t e n u a t u m + 1a u ß e r d e m : C e r a s u s a v i u m S + , L a t h y r u s l i n i f o l i u s + ( i ) ; G a l i ­u m a l b u m + , A c h i l l e a m i l l e f o l i u m + ( 2 ) ; D r y o p t e r i s c a r t h u s i a - n a + ( 4 ) ; C a l a m a g r o s t i s a r u n d i n a c e a 2 , D r y o p t e r i s d i l a t a t a + , M i l i u m e f f u s u m + ( 5 ) ; R o s a d u m a l i s + , G e r a n i u m s y l v a t i c u m + ( 6) ; F a g u s s y l v a t i c a B 1 , D e s c h a m p s i a c e s p i t o s a + , E q u i s e t u m s y l v a t i c u m + , P o l y g o n u m b i s t o r t a í , F e s t u c a r u b r a + ( 7 ) ; P y - r u s p y r a s t e r B 1 , T e u c r i u m s c o r o d o n i a 2 , R u b u s p e d e m o n t a n u s 2 , R . s p e c . + , P o a n e m o r a l i s + , V a c c i n i u m v i t i s - i d a e a + ( 8 ) ; O x a - l i s a c e t o s e l l a 2 , A j u g a r e p t a n s + ( 9 ) ; B e t u l a c a r p a t i c a B 2 , P i c e a a b i e s S + , P a d u s p e t r a e a S + , S o r b u s a r i a 5 + , S a l i x a u - r i t a + , S o l i d a g o v i r g a u r e a + , H i e r a c i u m s o e c . + , P h y t e u m a s p i c a t u m + , P o t e n t i l l a e r e c t a + ( l o ) ; A c e r ' x i s i a x i p s e u d o p l a t a - n u s B 1 , 3 + , C o r y l u s a v e l l a n a 1 , R u b u s p l i c a t u s 1 , D i g i t a l i s p u r p u r e a + , A j u g a g e n e v e n s i s + , Y e r b a s c u m n i g r u m + , . L i n a r i a v u l g a r i s + , S e d u m m a x i m u m + , R u m e x a c e t o s e l l a + ( 1 1 ) .

H e r k u n f t : L o t h r a N ( 1 )5 E g e l s d o r f 0 ( 2 ) ; K a h l e r t Ö ( 3 , 4 ) ; B r o t t e r o d e N O ( 5 ) ; 0 ( 7 ) ; G r o ß b r e i t e n b a c h S W ( 6) ; L i c h t e n - h a i n 0 ( 8 ) ; O b e r h o f S W ( 9 ) ; R i e d e r s d o r f S ( i o ) ; A l t e n g e s e e s N ( 1 1 ) .

Y e g e t a t i o n s e i n h e i t e n :H o l c o - S o r b e t u m a u c u p a r i a e a s s . n o v .

a . d a c t y l e t o s u m s u b a s s . n o v . ( N r . 1 - 4 , n . T . N r . 2 )b . t y p i c u m s u b a s s . n o v . ( N r . 5 - 1 1 , n . T . N r . 8)

H y p e r i c u m - V a r i a n t e ( N r . 1 , 1 o , 1 l )3 9 9

Luzulo-Fagion. Die herrschende Sorbus begleiten Betula pendu la , vereinzelt Quercus, Fagus, Populus, im Unterwuchs Sambucus ra cem osa und Frangula. Die Bodenvegetation setzt sich ab­ermals aus den Azidophilen der M elam pyrum -G ruppe, dazu Rubus idaeus, Agrostis, D ryop te- ris zusammen, ergänzt durch einige Laubholz-begleitende Höhenstufenzeiger: Luzula pilosa, L.luzuloides, H olcus m ollis, M elam pyrum pra ten se und H ieracium laeviga tum .

Vom L uzulo-Sorbetum typ icum hebt sich eine CW/^w^-Ausbildung mit Solidago v irgau rea , Potentilla erecta , Me um und Pleurozium ab (Tab. 10).Die herzynische Vzcdm&ra-Rasse bereichern Picea, Pinus und Vaccinium vitis-ida e (PAS­SARGE 1972). Als Trientalis-Rzsse kann man den Azidophyten-beherrschten Sorbus-Vorwald vom Rande des Teutoburger Waldes (POTT 1982) dem L uzulo-Sorbetum zurechnen.

Diesen Vorwald vertritt in der offenen Agrarlandschaft auf mesotrophen Gebirgsböden ein bis 12 m hohes Sorbus aucuparia-Gehölz, bisweilen mit Populus trem ula , Salix caprea und Sam­bucus racemosa. In der Bodenvegetation sind Gräser tonangebend, voran H olcus m ollis und Agrostis tenuis. A venella und Vaccinium m yrtillu s, Rubus-G ruppe, H ieracium und die Höhen­zeiger: M eum , Galium harcyn icum , M elam pyrum sy lva ticum , Poa chaixii und C haerophyllum aureum vervollständigen die Kombination in diesem H olco-S orbetum aucupariae ass. nov. (Tab. 11).An Untereinheiten unterscheiden sich vom Typus: die D actylis-Subass. mit D .glom erata , Urtica, S enecio fu chsii, Fragaria und M oehringia , zum Senecion i-C erasetum av ium weisend, sowie die thermophile H yp er icu m ^ arianten mit H .perforatum , Campanula rotundifolia , G e- nista tinctoria und Rosa canina ssp. subdum etorum .

Im herzynischen Montanbereich (550—800 m NN) siedelt dies Wildobstgehölz auf flach- gründigen Silikatgesteinsrankern von Geländekuppen, Lesesteinwällen oder Böschungskanten in der Ackerlandschaft bzw. an Wald-Feldgrenzen.

Auch in anderen Gebirgen zu erwarten, erweist sich ein von SCHWABE-BRAUN (1980) belegtes Sorbus aucuparia -Feldgehölz aus dem Hochschwarzwald mit Acer; G aleobdolon und Epilobium m ontanum noch als Höhenvikariante des eutrophen Sorbus-C erasus-G ehölzes. — Beim Frangulo-Sorbetum aucupariae Schroeder 1972 handelt es sich noch um ein Mantelge­büsch auf nährstoffarmen, feuchten Waldstandorten (SCHROEDER 1972). Im Unterwuchs älterer Kiefernforsten können die ankommenden Holzgewächse der Laubwaldregeneration allerdings zu echten Sor£^s-Vorwaldgehölzen der Tieflagen überleiten. 6

6. S orbu s ariaMit Hauptvorkommen im submeridionalen Raum meidet die meridional-temperat-europä-

isch verbreitete Mehlbeere weite Bereiche des nördlichen West- und Mitteleuropa sowie das kontinentale Osteuropa (MEUSEL et al. 1965). Bevorzugt auf wärmebegünstigten Standorten der collin-montanen Stufe dringt sie auf Karbonatgestein sowohl in tiefere als auch subalpine Lagen vor. Einzelvorkommen im Q uercion pub escen tis, in thermophilen Fagetalia-Wäldern, B erberid ion - und C alam agrostion -G tbüschen nennt OBERDÖRFER (1983). Sein Hinweis: „auf Steinriegeln und an Felsen“ verrät zu anderen Wildobstarten verwandte Ansprüche.

Das D ictam o-Sorbetum ariae Knapp 1948 umfaßt noch den gesamten Trocken Waldkom­plex (Steppenheide). Andere Assoziationsnamen, so R oso-Sorbetum ariaeTx. 1952 oder Cala- m agrostio -S orbetum ariae Moor 1980, beinhalten zwar Gebüsche, doch belegen Hinweise wie „an den Rändern s-englischer Kalk-Buchenwälder“ (TÜXEN 1952 p. 91) oder Schnee-Halden­gebüsch (MOOR 1980) eine potentielle Weiterentwicklung zu Sorbus ¿m’ -Baumgehölzen. (MOOR (1952) spricht vom Sorbus aria -Stadium, das bei der natürlichen Vegetationsentwick­lung auf Jura-Kalkgestein zwischen Pioniergebüsch und Fagus-Wald angesiedelt ist.

Ein Sorbus ¿md-Pioniergehölz auf Kalkgestein im Tieflagenbereich belegt WATTEZ (1983) aus NW-Frankreich. Dies Mantelgehölz zwischen C orylu s-Busch und C ephalanthero-Fagion- Wald zeigt bestandbildende Sorbus aria (3—4), begleitet von Acer cam pestre, Fagus, Fraxinus, seltener Cerasus avium . Üppig (30—80%) und artenreich ist die Strauchschicht zusätzlich mit Dornsträuchern (Crataegus, Prunus spinosa, Rosa canina, R .arvensis, Rhamnus cathartica) neben dornenlosen Laubsträuchern wie Corylus, Cornus, Viburnum, L igustrum und E vony-

4 0 0

mus. Unter dem prägenden Einfluß des ozeanischen Großklimas mit Temperaturmitteln von 9,7°C/Jahr (August 24,4°, Februar + 1,4°C) und Jahresniederschlägen um 950 mm gesellen sich mit H edem , Clematis, Tamus, L on icem periclym enum und Rubus zahlreiche Lianen hinzu. An­sonsten überwiegen frischeholde Kräuter in der Bodenvegetation: Mercurialis-, G aleobdolon - Gruppe, A nem one nem orosa , Arum, Primula ela tior; Listera ova ta und Orchis-Arten; dazu einige Moose, vor allem Eurhynchium Striatum. In diesem mesophil-basiphilen Tamus-Sorbus aria-G ehölz fehlen thermophile Elemente (Tab. 14d).

7. S orbu s to rm in a lisSubmeridional verbreitet mit kollinem Schwerpunkt, wie der südniedersächsische Karten­

ausschnitt bei HAEUPLER (1976) deutlich zeigt, sind Q uercion pub escen tis und wärmelieben­des Carpinion, seltener Q uercion roboris, wichtige Refugien der Elsbeere (OBERDÖRFER 1983). Ihren Wildobstcharakter dokumentiert WATTEZ (1979) an Beispielen von Q uercus- Sorbus torm inalis-Gehölzen und der Feststellung „besonders an sonnigen Buchen-Waldrän- dern.. .“. Gemeinsam sind hierin Sorbus torm inalis 3, Q uercus robu r 2, im Unterwuchs Prunus spinosa 1—2, Crataegus m onogyna H----2 und 2x Lonicera p ericlym enum . Je einmal vervoll­ständigen Q uercus pubescen s, Rosa, Ligustrum, B rachypodium pinnatum und Rubia p ereg rin a die ozeanisch-thermophile Form; Q uercus pyrenaica , Ilex, Betula, H olcus mollis, M elam pyrum pratense, Teucrium scorodon ia , P teridium und Ruscus a cu leatu s die mesotraphente Aus­bildung; und im 3. Falle mit Cerasus av ium sind gar Erica scoparia, Ulex m inor und Calluna tonangebend.

Beredt bezeugen Aufnahmen eines thermophilen „Eichen-Elsbeeren-Niederwaldes“ das gute Ausschlagvermögen der Art im potentiellen C epha lan tbero-F agion -B ereich Westfalens (POTT 1985). In den 12—20 m hohen Gehölzen herrschen Q uercus p etraea und Sorbus torm i­nalis (meist 3—4); Acer campestre, Fagus, Carpinus und Q uercus robu r sind beigemischt. Die Strauchschicht bereichern Crataegus, Rosa canina, Prunus spinosa, Cornus sangu inea und Daphne. Vertreter der D actylis-, G aleobdolon -, Asperula—, Bromus-, Vincetoxicum-, B rachy­pod ium p innatum - und Campanula persicifo lia -G ruppen bilden die artenreiche Bodenvegeta­tion im Vincetoxicum-Sorbus torm inalis-G ehölz (s. Tab. 14a).

8. Weitere WildobstartenUber die in Mitteleuropa seltenen Sorbus dom estica und baumförmigen Sorbus-Bastarde

gibt es meist nur floristische Hinweise. Einige Beispiele lassen immerhin Wildobstverhalten er­kennen (BOHN & LOHMEYER 1978).

Anhangweise gehört in diesen Zusammenhang der Hinweis auf Ilex. Freilich nur im perhu­miden Klima Westeuropas vermag er baumförmige Waldmantelgehölze zu bilden. Schon in der Originaltabelle des irischen B lechn o-Q uercetum von BRAUN-BLANQUET & TÜXEN (1952) fanden sich einige //ex-beherrschte Bestände.Ein gesondertes Gehölz, Frangulo-Ilicetum , beschreibt GEHU (1974) aus England. Beige­mischt sind Quercus, Betula, Sorbus aucuparia und Taxus, im Unterwuchs Frangula, außerdem mit Lonicera p ericlym enum , Rubus, P teridium , Vaccinium m yrtillus und Molinia (Tab. 12a).

Ausdrücklich als Waldmantel („forestiere manteaux“) werden 7/ex-Gehölze hinter vorgela­gerten Gesträuchen an Waldrändern W-Frankreichs beschrieben (WATTEZ & DELELIS 1976, DELELIS-DUSOILLER 1983). In den dort bis 7 m hohen, von Ilex dominierten Gehölzen mit Cerasus avium , Sorbus torm inalis neben Quercus und Fagus weisen Crataegus, Prunus spi­nosa, F vonym us, die Lianen Lonicera p ericlym enum , Rubus, H edera, Tamus trotz Pteridium , Rubia, Sarothamnus, Ulex auf allenfalls mesotrophe Standorte hin, denn eigentliche Azidophy- ten fehlen (Tab. 14k).

Bei den 7/ex-reichen, beweideten Niederwäldern Westfalens (POTT 1985) bleibt die Stech­palme offenbar im strauchigen Unterwuchs der bis über 15 m hohen Stockausschlagbestände von Fagus, Quercus und Carpinus.

4 0 1

Tabelle 12. Vergleich azidophiler Gehölz- und Gebüschgesell­schaften (auszugsweise)

S o a l t e b c d e f gH ö h e n l a g e i n 1 o m N N v o n . 8o 6o 5 8 4 4 5 1 2

b i s 1 2o 7 3 8o 5 2 68 7Z a h l d e r A u f n a h m e n 8 1 8 5 9 6 8 6m i t t l e r e A r t e n z a h l 1 b 12 1 5 1 3 1 4 21 1 8

- G : S o r b u s a u c u n a r i a 4" 3 1 5 4 5 4 5 4 5 2 4 2 5 iB e t u l a o e n d u l a 40 10 3 1 3 2 4 2 2o 5 2

P o p u l u s t r é m u l a B e t u l a c a r p a t i c a I l e x a q u i f o l i u m 5 4

125 3

4 2 3 2

F a g u s s y l v a t i c a 4 1 1 0 1 0 1 0 5 2 11Q u e r c u s r o b u r 4 1 2o 5 1 5 2Q u e r c u s p e t r a e a 3 o 1 0 4 1

P i c e a a b i e s 5 1 5 1 3 1 5 2 3 oP i n u s s y l v e s t r i s A b i e s a l b a T a x u s b a c c a t a 4 1

21 1 03 1

1 0

F r á n g u l a a l n u s 5 1 21 2o 5 2 5 3S a m b u c u s r a c e m o s a 2o 2o 3 o 1 0 2oR o s a c a n i n a e t s p e c . 2o 1 0C r a t a e g u s m o n o g y n a D

C e r a s u s a v i u m S o r b u s a r i a 21

5 o

M a l u s s y l v e s t r i s 2oP y r u s p y r a s t e r 2o

F r V a c c i n i u m m y r t i l l u s 4 2 5 o 4 3 5 3 5 3 5 2 1 0A v e n e l l a f l e x u o s a 3 o 3 o 5 2 5 3 5 3 5 2M e l a m p y r u m p r a t e n s e 2o 2o 1 0 1 0R u b u s i d a e u s 4 1 4 1 4 1 3 o 2o 4 2R u b u s f r u t i c o s u s 4 o 2o 1 0 5 2 5 2L o n i c e r a p e r i c l y m e n u m 4 2 21 5 2L p i l o b i u m a n g u s t i f o l i u m 1 0 1 0 5 oR u b u s u l m i f o l i u s 3 o

D r y o p t e r i s c a r t h u s i a n a 1 0 4 o 2o 5 1 3 oH o l c u s m o l l i s 2o 3 1 5 3 5 2P t e r i d i u m a q u i l i n u m 5 2 11 4 1 12M o l i n i a c a e r u l e a 3 1 1 0 1 0A g r o s t i s t e n u i s 3 o 2o 21 21 5 2H i e r a c i u m l a e v i g a t u m 2o 2o 3 oP o a p r a t e n s i s 1 0 4 oV e r o n i c a o f f i c i n a l i s 2o 1 0S o l i d a g o v i r g a u r e a 2o 1 0 4 o 1 0H i e r a c i u m m u r o r u m 2o 1 0 4 oH y p e r i c u m p e r f o r a t u m 1 o 2o 3 oT e u c r i u m s c o r o d o n i a

V a c c i n i u m v i t i s - i d a e a 3 1 5 o

4 2

1 0C a l l u n a v u l g a r i s 21 2o 2o

L u z u l a l u z u l o i d e s C a l a m a g r o s t i s v i l l o s a 4 2

2o3 1

5 1

L u z u l a p i l o s a 1 0 3 o

O x a l i s a c e t o s e l l a D 4 o D 11 DD r y o p t e r i s d i l a t a t a 1 0 4 o 2o 4 oS e n e c i o f u c h s i i 3 o 4 2 1 0A t h y r i u m f i l i x - f e m i n a D r y o p t e r i s f i l i x - m a s

2o DD

2oD

H e d e r á h e l i x D 1 0M : P o l y t r i c h u m f o r m o s u m 21 4 o 3 1 1 0 3 o

D i c r a n u m s c o p a r i u m 2o 2o 3 1H y p n u m c u p r e s s i f o r m e 3 oH y l o c o m i u m s p l e n d e n s 3 o R h y t i d i a d e l p h u s l o r e u s 3 o

4 0 2

H e r k u n f t r s u S - E n g l a n d n a c h G E H U ( 1 9 7 4 )t > . S W - D e u t s c h l a n d n a c h O B E R D Ö R F E R & M Ü L L E R ( 1 9 7 8 )c , e . Z i t t a u e r B e r g l a n d n a c h P A S S A R G E ( 1 9 8 1 )d . E l s t e r g e h i r g e , T h ü r i n g e r W a l d v o m V e r f . ( T a h . l o )f . S c h w e i z e r M i t t e l l a n d n a c h P A S S A R G E ( 1 9 6 7 )g . N W - M e c k l e h b u r g n a c h P A S S A R G E ( 1 9 7 3 )

Y e g e t a t i o n s e i n h e i t e n :1 . F r a n g u l o - I l i c e t u m a q u i f o l i i G e h u 7 4 ( a )2 . P i c e o - S o r b e t u m a u c u p a r i a e O b e r d . 7 3 ( b . c )3 . L u z u l o - S o r b e t u m a u c u p a r i a e P a s s . 7 2 ( d )4 . A v e n e l l o - B e t u l e t u m c a r p a t i c a e P a s s . 8 1 ( e )5 . A g r o s t i o - F r a n g u l e t u r a a l n i P a s s . 6 4 e m . 6 8 ( f , g )

+ ) D i e z w e i s t e l l i g e n Z a h l e n g e b e n f ü r j e d e A r t d i e S t e t i g - k e i t s k l a s s e ( 1 . Z i f f e r i n 2 o # - S t u f e n . , o = u n t e r 1 o $ ) u n d m i t t l e r e M e n g e ( 2 . S t e l l e , o = + ) a n .

Zur coenologischen VerwandtschaftAlle von Wildobstarten beherrschten Vegetationseinheiten bilden um 5 —15 m hohe Halb­

baumgehölze. Ihr struktureller Aufbau ist stets dreischichtig mit meist 60—80% deckender Baumschicht, über ± 5 — 30% Strauchschicht und zwischen 50—100% einnehmender Feld­schicht. Moose spielen allenfalls regional eine gewisse Rolle. In der Baumschicht sind dem herr­schenden Wildobst einzelne Waldbäume (regional auch Nadelhölzer) beigemischt. Überdies bereichert ihr Jungwuchs gemeinsam mit Laubsträuchern den Unterwuchs. Die Zusammenset­zung der Bodenvegetation variiert erheblich. Sie umspannt Lianen- und Farn-reiche Bestände ebenso wie von Gräsern, Kräutern, Stauden oder Zwergsträuchern dominierte Typen. Dement­sprechend breit ist die von Wildobst-Gehölzen bestockte Standortpalette von arm bis reich, feucht bis trocken, planar bis subalpin, ozeanisch bis kontinental sowie boreal bis meridional. Der stark prägende ökologische Einfluß bescheinigt den Baumarten letztlich einen relativ ge­ringen coenologischen Bauwert. Vielmehr rekrutiert sich das Inventar der Bodenvegetation, vielfach auch der Sträucher, weitgehend aus (potentiell) benachbarten Säumen, Mantelgebü­schen oder naturnahen Wäldern. Merklich eigenständig in Struktur und Artenverbindung ge­genüber letzteren (s. Tab. 1) zeigen alle Wildobstgehölze große floristische Affinität zu den tem- peraten .Wöc-freien Laubstrauchgebüschen.

So schließen sich die an Azidophyten reichen Obstgehölze zwanglos jenen mit Betula und Frangula an, einerlei ob Ilex beim Frangu lo-Ilicetum Gehu 1974 oder Sorbus aucuparia im P iceo-S orbetum Oberd. 1973 bzw. L uzulo-Sorbetum Pass. 1972 Bestandbildner sind. Ihre Zu­ordnung zum Ä venello-B etu lion p endu la e Pass. (1968) 1972 und zu den Betulo-F ranguletea Pass. 1968 scheint daher sicher. (Die Franguletea Doing 1962 werden von WESTHOFF (1968) auf die .Wöc-Sumpfgebüsche beschränkt).

Analog sind die Wildobstgehölze meso- bis eutropher Standorte im planar-montanen Be­reich den (ökologisch) benachbarten R ham no-P runetea -G ebüschen nah verwandt. Unver­kennbar ist die Affinität der mesotraphenten Gehölze H olco-S orbetum und H olco-C erasetum zum L uzulo-C oryletum (Tab. 13 a—c). Sie schließen sich somit dem H olco-Rosion Pass. 1979 potentieller Luzulo-Fagion^W ilder im submontan-montanen Höhenbereich an.

Entsprechende Ähnlichkeit zeigen die Wildobstgehölze kräftiger bis reicher Gebirgsbö- den: Senecion i-C erasetum , Senecion i-Padetum , Senecio-M alus-G es. und evt. Lamium-Padus- Ges. zum S en ecion i-C oryletum und verwandten Gebüschen der Gebirgsstufe (Tab. 13 c—i). Wie letztere sind sie dem A strantio-Corylion Pass. 1978 zuzuordnen.

OBERDÖRFER (1973, 1978) und GEHU, de FOUCAULT & DELELIS-DUSOLLIER (1983) rechnen einigen floristischen Merkmalen (Sambucus, Rubus-G ruppe, Senecio) entspre­chend alle Vegetationseinheiten des H olco-Rosion und A strantio-C orylion zum Sambuco-Sali- cion capreae Tx. et Neum. 1950. Von OBERDÖRFER in die E pilobietea gestellt, erkennen GEHU et al. die Eigenständigkeit der Gebüsche und Gehölze durch Zuordnung in die Prune- talia Tx. 1952 an. Ihr wird ebenfalls das F rangulo-Ilicetum Gehu 1974 neuerdings in einem Loni-

4 0 3

Tabelle 13. Vergleich von Gehölz- und Gebüschgesellschaftenmeso- his eutropher Gebirgsstandorte (auszugsweise)

S p a l t e a b c d e f g h iH ö h e n s p a n n e i n 1 o m N N v c n 56 4 1 3 5 4 1 3 8 5 6 3 5 5 2 2 4

b i s 80 6 4 5 8 6 9 6o 6 7 5 6 6o 5 oZ a h l d e r A u f n a h m e n 11 9 9 11 9 11 6 2 8m i t t l e r e A r t e n z a h l 1 7 16 2o 21 21 1 9 21 1 7 2 3

G : S o r b u s a u c u p a r i a 5 4 5 3 3 2 5 2 4 2 5 2 12 3 1P o p u l u s t r é m u l a 21 11 1 0 00 11B e t u l a p e n d u l a 1 0 3 o 1 0C e r a s u s a v i u m 1 0 5 3 1 o 5 4 5 4 22 12 11 1 0P a d u s a v i u m p e t r a e a M a l u s s y l v e s t r i s

001 o

21 5 4 5 42 4 1 0

A c e r p s e u d o p l a t a n u s 21 5 2 3 1 3 1 22 11 1 0F r a x i n u s e x c e l s i o r 2o 2o 2o 2o 1 0 2oA c e r p l a t a n o i d e s 1 o 00 2o

S a m b u c u s r a c e m o s a 4 1 4 1 2o 2o 4 o 4 1 2o 1 0S a m b u c u s n i g r a 1 0 3 o 21 1 0R i b e s u v a - c r i s p a 00 2o 1 0 1 0C o r y l u s a v e l l a n a 5 4 3 1 2o 00 11 11 5 4V i b u r n u m o p u l u s 2o 1 1 2o 4 1L o n i c e r a x y l o s t e u m 4 1R i b e s a l p i n u m 4 1

C r a t a e g u s m o n o g y n a c o l i . 1 0 1 0 1 0 2o 2o 3 1R o s a d u m a l i s 00 4 1 2o 2o 1 0 2oR o s a c a n i n a c o l l . 1 0 2o 1 o 2oC r a t a e g u s l a e v i g a t a 21 1 o 1 0 3 1

F : P o a n e m o r a l i s 00 4 2 3 1 5 2 5 3 5 2 3 o 4 2M o e h r i n g i a t r i n e r v i a 1 0 3 o 3 o 4 2 3 1 3 1 2o 1 0 2oM y c e l i s m u r a l i s 1 0 1 0 1 0 2o 1 1 2oV i o l a r i v i n n i a n a 2o 2o 3 o 2o 1 o

R u b u s i d a e u s 21 21 5 2 2o 3 1 3 o 2 1 2oG a l e o n s i s b i f i d a 2o 2o 4 o 4 o 2o 2o 1 0 2o 1 0E p i l o b i u m a n g u s t i f o l i u m 3 o 1 o 1 0 1 0 1 0 1 0R u b u s f r u t i c o s u s c o l l , . 1 0 10 21S e n e c i o f u c h s i i D + D 3 o 5 2 4 1 5 2 3 o 1 o 4 oC h a e r o p h y l l u m a u r e u m 1 0 3 o 2o 3 o 21 2oP h y t e u m a s p i c a t u m 00 1 0 2o 2o 2o 1 0 2o 2oP o a c h a i x i i 1 0 4 2 21 22 22G e r a n i u m s y l v a t i c u m 00 0 0 2o 1 0 1 0P o l y g o n a t u m v e r t i c i l l a t u m 1 0 0 0 2o

U r t i c a d i o i c a D D D 5 2 4 2 4 2 5 2 2 2 3 1G a l i u m a p a r i n e D 1 0 4 1 4 1

D a c t y l i s g l o m e r a t a D D D 3 o 4 o 4 o 1 0 1 o 2oV e r ó n i c a c h a m a e d r y s 1 0 D D 1 0 1 0 2o 2oF r a g a r i a v e s e a D 11 1 0 3 o 1 0 2oH e r a c l e u m s p h o n d y l i u m 1 0 2o 2o 3 o 2o 2oA n t h r i s c u s s y l v e s t r i s D 2o 2o 2o 1 0 1 1T a r a x a c u m o f f i c i n a l e 1 0 1 0 2o 2o

O x a l i s a c e t o s e l l a 1 0 1 0 D 2o 3 1 0 0 1 0 1 0S t e l l a r i a h o l o s t e a D 2 1 2 1 0 0 5 1 1 1 2oD r y o p t e r i s f i l i x - m a s D 1 0 5 1 4 1 1 0A n e m o n e n e m o r o s a 3 1 1 0 4 1A t h y r i u m f i l i x - f e m i n a 1 0 1 o 2o 1 0E p i l o b i u m m o n t a n u m h 4 o 2 0 2 0 20 ~ z oG e r a n i u m r o b e r t i a n u m 3 1 3 1 2 1 1 0 2oG e u m u r b a n u m 3 o 1 o 4 o 1 0 3 1A l l i a r i a p e t i o l a t a 00 1 2 3 o 1 0A e g o p o d i u m p o d a g r a r i a 1 0 D 3 2 2 o 4 1 5 2 1 1L a m i u m m a c u l a t u m 5 3 1 1A g r o p y r o n c a n i n u m 0 0 5 1

G a l e o b d o l o n l u t e u m 1 2 0 0 2 1 2 1M e r c u r i a l i s p e r e n n i s 1 2 1 2 1 2 3 2

F o r t s e t z u n g T a b . 1 3 S p a l t e a b c d e f g h i

H o l c u s m o l l i s 5 3 5 3 5 2 D D dD r y o p t e r i s c a r t h u s i a n a o o 1 0 2 o 0 0 1 0

A g r a s t i s t e n u i s 5 2 4 2 2 o D DH i e r a c i u m l a e v i g a t u m 4 o 2 o 2 oH i e r a c i u m l a c h e n a l i i 2 o 1 0V e r o n i c a o f f i c i n a l i s 1 o 2 o

V a c c i n i u m m y r t i l l u s 5 2 4 1 3 1 D dA v e n e l l a f l e x u o s a 5 1 2 o 5 1 D d

R u m e x a c e t o s a 2 o 4 o 1 0 D D 0 0G a l i u m h a r c y n i c u m 2 o 1 0 1 0M e u m a t h a m a n t i c u m 3 1 2 o

C a l a m a g r o s t i s a r u n d i n o 1 4 2 1 0 1 0 1 1L u z u l a l u z u l o i d e s 1 0 3 1 1 0

H e r k u n f t : a - i . H a r z , T h ü r i n g e r Y / a l d , E r z - u n d E l s t e r g e h i r g e n a c h P A S S A R G E ( 1 9 7 9 ) u n d T a t . 2 - 6 , 8 - 1 1

V e g e t a t i o n s e i n h e i t e n :A . H o l c o - R o s i o n d u m a l i s P a s s . 7 9

1 . H o l c o - S o r b e t u m a u c u p a r i a e a s s . n o v . ( a )2 . H o l c o - C e r a s e t u m a v i u m ( P a s s . 7 9 ) a s s . n o v . ( b )3 . L u z u l o - C o r y l e t u m a v e l l a n a e P a s s . 7 9 ( c )

B . A s t r a n t i o - C o r y l i o n a v e l l a n a e P a s s . 7 84 . S e n e c i o n i - C e r a s e t u m a v i u m ( P a s s . 7 9 ) a s s . n o v . ( d , e ) 5 . S e n e c i o n i - P a d e t u m d i s c o l o r i s a s s . n o v . ( f )6 . L a m i u m - P a d u s d i s c o l o r - G e s . ( g )7 . S e n e c i o - M a l u s s y l v e s t r i s - G e s . ( h ) 8 . S e n e c i o n i - C o r y l e t u m a v e l l a n a e P a s s . 7 9 ( i )

+ ) D i e S v m b o l e D h z w . d m a r k i e r e n i n d e n V e r g l e i c h t a b e l l e n ( l 2 - 1 4 ) A r t e n , d i e i n b e s t i m m t e n E i n h e i t e n n u r p a r t i e l l a l s T r e n n a r t e n v o n S u b a s s . b z w . V a r i a n t e n a u f t r e t e n .

cerion periclym eni-V erband (Syn. Rubion subatlanticum'Tx. 1952) angeschlossen (GEHU et al. 1983).

Im planar-kollinen Raum sind E vonymus-Padus-G es., U rtico-P yretum , G lechoma-M alus- Ges. und Ribes-C erasus-G es. Gebüschen wie E vonym o-C oryletum , U rtico-C rataegetum usw. nah verwandt und zum U rtico-C rataegion Pass. 1968 gehörig (s. Tab. 14 e—i).Andersartig ist das Tamus-Sorbus ¿m'^-Gehölz von WATTEZ (1983). Merkmale des L igustro- Rubion u lm ifolii Gehu et Del. 1972 (DELILIS-DUSOLLIER 1973) und des Ligustro-Crata- eg ion Pass. 1968 em. 1978 scheinen sich etwa die Waage zu halten. Fehlende Rubus u lm ifolius, Rubia p eregrina und Ruscus a cu leatu s, bei sporadisch vertretener U rtica-G ruppe, sprechen in Übereinstimmung mit der geographischen Lage (NW-Frankreich) für das L igustro-C rataegion (Tab. 14 d).

H olco-Rosion und A strantio-Corylion sind offenbar einander ähnlicher als die trophisch korrespondierenden Einheiten im Berg- und Tiefland. Ihre Vereinigung zu einer Unterordnung analog den Sambucetalia ra cem osi Gehu et al. 1983 könnte daher erwägenswert sein. Die Be­standbildner: Wildobst (excl. Sorbus aucuparia), C orylus- und C rataegus-G ruppe sowie einige Wald- bzw. Waldsaumarten (Viola, M ycelis, Geranium, A egopodium , Mercurialis, Stellaria, A nemone, G aleobdolon , H olcus- und Agrostis-G ruppe) unterstreichen wie beim U rtico- und L igustro-C rataegion ansonsten die Verwandtschaft zu den mesophilen Gebüschen (Urtico- Crataegetalia Pass. 1968).

Deutlich eigenständig ist die Gruppe thermophiler Wildobstgehölze: Prim ulo-P yretum , Vincetoxicum-Sorbus torm inalis-G es., wiederum gemeinsam mit dem Prim ulo-C rataegetum und anderen Trockengebüschen. Dem nördlichen Prim ulo-C rataegion Pass. 1981 zugehörig

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Tabelle 14. Vergleich, von Gehölz- und Gebüschgesellschäftenverschiedener Tieflagenstandorte Xauszugsweise)S p a l t e a b c d e f g h i kZ a h l d e r A u f n a h m e n 6 1 1 1 1 1 9 6 1 1 4 6 6 9m i t t l e r e A r t e n z a h l 3 o 2 2 2 4 5 o 1 7 1 7 1 9 2 o 1 9 1 5

G : F r a x i n u s e x c e l s i o r 2 1 5 2 5 1 o 1 3 1 2 1 1 0U l m u s l a e v i s 2 1 1 0 1 1 2 1 2 oA c e r c a m n e s t r e 5 1 5 2 1 1 1 0 2 oA c e r p s e u d o p l a t a n u s - 5 o 5 o 4 1

U u e r c u s r o b u r 5 1 1 1 0 0 2 o 2 1 5 1C a r p i n u s b e t u l u s 4 1 1 0 1 1 2 oF a g u s s y l v a t i c a 5 1 5 1 3 1U u e r c u s p e t r a e a 5 4 0 0

M a l u s s y l v e s t r i s 1 0 0 0 1 0 1 1 4 4 2 1P y r u s p y r a s t e r 5 5 0 0 5 4 1 0C e r a s u s a v i u m 1 o 5 o 5 4 3 oI l e x a q u i f o l i u m 2 o 5 4S o r b u s t o r m i n a l i s 5 5 3 oP a d u s a v i u m p e t r a e a S o r b u s a r i a 5 3

5 4

P r u n u s s p i n o s a 4 o 5 o 4 1 4 o 2 o 3 o 1 0 4 2C r a t a e g u s m o n o g y n a c o H . 4 1 5 1 5 5 5 2 4 2 3 2 1 0 5 1R o s a c a n i n a 5 1 4 o 5 1 5 o 5 1 1 0 2 o 1 0R h a m n u s c a t h a r t i c a 5 2 5 5 2 o 2 1 2 1 1 0C r a t a e g u s l a e v i g a t a 4 2 0 0

S a m b u c u s n i g r a 5 o 0 0 1 0 4 2 3 1 2 1 2 o 5 2 2 oF v o n y m u s e u r o p a e a 5 o 5 o 5 o 2 o 1 0 2 o 2 o 3 1C o r y l u s a v e l l a n a 1 0 0 0 5 2 3 1 1 0 3 1 5 4 2 oC o r n u s s a n g u í n e a 2 1 2 1 5 2 2 o 3 2V i b u r n u m o p u l u s R i b e s u v a - c r i s p a

0 0 5 1 2 o1 1 3 1

L i g u s t r u m v u l g a r e l a m u s c o m m u n i s

0 0 5 2 2 o4 1 2 o

V i b u r n u m l a n t a n a 5 1

F : G a l i u m a p a r i n e 4 1 5 1 0 0 4 1 5 2 1 0 1 0 5 2 1 oR u b u s c a e s i u s 5 2 5 2 1 0 4 2 2 1 1 0 4 oG l e c h o m a h e d e r a c e a 1 0 2 1 3 2 3 2 1 2 2 oU r t i c a d i o i c a 0 0 1 0 5 2 5 2 4 2 5 2 5 oP o a t r i v i a l i s 1 0 3 1 3 1 1 0

P o a n e m o r a l i s 5 o 0 0 D 1 0 2 1 5 2 3 oM o e h r i n g i a t r i n e r v i a 4 1 5 2 4 1 2 o 2 o 1 0 5 2S o l i d a g o v i r g a u r e a 4 o 2 o 2 o

D a c t y l i s g l o m e r a t a 5 1 5 1 5 o 1 0 3 1 4 1 1 0 1 0F r a g a r i a v e s c a 4 1 0 0 2 o 3 1 2 oT a r a x a c u m o f f i c i n a l e 5 o 4 o 1 0 1 0 1 0A r r h e n a t h e r u m e l a / t i u s 0 0 5 o 0 0 3 o 2 o 2 o

A l l i a r i a p e t i o l a t a 5 2 0 0 2 2 2 o 3 1 1 0C h a e r o p h y l l u m t e m u l u r n 0 0 2 1 1 0 3 1C h e l i d o n i u m m a j u s 5 1 0 0 3 o

G e u m u r b a n u m 4 1 3 1 4 1 1 1 4 2 4 1G e r a n i u m r o b e r t i a n u m 1 0 1 0 0 0 1 0 4 1 5 1F e s t u c a g i g a n t e a 1 0 1 o 3 oS t a c h y s s y l v a t i c a 1 0 4 1

V i o l a r e i c h e n b a c h i a n a 5 2 3 1 1 0 2 oG a l e o b d o l o n l u t e u m 4 1 1 0 2 1M e r c u r i a l i s p e r e n n i s 5 o 5 3S a n i c u l a e u r o o a e a 3 1

F o r t s e t z u n g T a t » . 1 4S p a l t e a b c d e f g h i k

B r a c h y p o d i u m s y l v a t i c u m 5 2 2 1 1 o 1 o 2 oA n e m o n e n e m o r o s a 4 o 3 2 2 1

A e g o p o d i u m p o d a g r a r i a 1 2 1 0 3 2 5 3L a m i u m m a c u l a t u m 1 1 3 1 4 2

H e d e r á h e l i x 5 1 5 3 4 2R u b u s f r u t i c o s u s c o l l . 2 o 3 1 1 0 5 2L o n i c e r a p e r i c l y m e n u m 4 1 5 2

P t e r i d i u m a q u i l i n u m 4 2R u b i a p e r e g r i n a 3 2S a r o t h a m n u s s c o p a r i u s 3 oU l e x e u r o p a e u s 3 o

P r i m u l a v e r i s s u a v e o l e n s 4 o 4 o 5 2V i o l a h i r t a 3 o 3 o 5 1B r a c h y p o d i u m p i n n a t u m 1 0 4 1 5 2C a m p á n u l a p e r s i c i f o l i a 5 1 2 o 4 o

H e r k u n f t : a . W e s t f a l e n n a c h P O T T ( 1 9 8 5 )b , c , i . M ä r k i s c h e r O d e r t a l r a n d n a c h P A S S A R G E ( 1 9 8 1 b ) d . N W - F r a n k r e i c h n a c h W A T T E Z ( 1 9 8 3 ) e - g . O s t e l b i s c h e s T i e f l a n d v o m V e r f . ( T a b . 6 , 7 . 9 )h . O - T h ü r i n g i s c h e H ü g e l s t u f e v o m V e r f . ( T a h . 5 ) k • W - F r a n k r e i c h n a c h D E L E L I S - D U S O L L I E T ( 1 9 8 3 )

V e g e t a t i o n s e i n h e i t e n :A . P r i m u l o - C r a t a e g i o n P a s s . 8 1

1 . V i n c e t o x i c u m - S o r h u s t o r m i n a l i s - G e s . ( a )2 . P r i m u l o - P y r e t u m p y r a s t r i P a s s . 8 1 ( b )3 . P r i m u l o - C r a t a e g e t u m c u r v i s e p a l a e P a s s . 8 1 ( c )

B . L i g u s t r o - C r a t a e g i o n P a s s . 6 8 e m . ‘/ 84 . T a m u s - S o r b u s a r i a - G e s . ( d )

C . U r t i c o - C r a t a e g i o n P a s s . 6 85 . E v o n y m u s - P a d u s d i s c o l o r - G e s . ( e )6 • U r t i c o — P y r e . t u m p y r a s t r i ( P a s s . 8 1 ) a s s . n o v . ( f )7 . G l e c h o m a - M a l u s s y } , v e s t r i s - G e s . ( g )8 . R i b e s - C e r a s u s a v i u m - G e s . ( ^ h )9 . E v o n y m o - C o r y l e t u m a v e l l a n a e H o f m a n n 6 8 ( i )

D . L o n i c e r o - R u b i o n u l m i f o l i i ( G é h u e t D e l . 7 3 ) D e l . 8 31 o . R u b i a - I l e x a q u i f o l i u m - G e s . ( k )

(Tab. 14 a—c), sind sie Pendant zum submeridionalen B erberid ion Br.-Bl. 1950 innerhalb einer entsprechend eingeengten Ordnung Prunetalia spinosae Tx. 1952 em. Pass. 1985 (excl. Rubion subatlanticum Tx. 1952; Syn. B erberido-P runeta lia Pass. 1978). OBERDÖRFER (1983) rech­net alle Tieflagengebüsche zum B erberid ion und zu den Prunetalia Tx. 1952. Beim syntaxono- mischen Vorschlag von G£HU et al. (1983) wäre allenfalls eine verbandsfreie Zuordnung zu den Ligustro-Prunenalia (dank E vonymus) innerhalb der Prunetalia spinosae möglich.

U rtico-C rataegetalia und (B erberido-) P runetalia sind Glieder der R ham no-P runetea Riv.- God. et B.-Carboneil 1961, nach OBERDÖRFER der Q uerco-Fagetea.

Sehr ausgeprägt ist die Sonderstellung des mesotraphenten R ubia-Ilex -G ehölzes. Anders als die nordfranzösische Parallele (DELELIS-DUSOLLIER & WATTEZ 1976) trägt es eindeu­tig ozeanisch-submeridionalen Charakter und wird von DELELIS-DUSOLLIER (1983) in das L onicero-R ubion u lm ifolii (Gehu et Del. 1973) Del. 1983 innerhalb der Ligustro-Prunenalia und R ham no-P runetea gestellt (s. Tab. 14k).

Auf die Sonderstellung des subalpinen Pado-Sorbetum glabra ta e (Hueck 1939) Matusk. 1965 wurde bereits hingewiesen. Mit Salix silesiaca , Hochstauden der C icerb ita- und Veratrum- G ruppen, dazu Athyrium d isten tifo lium läßt die Ass. diagnostisch wichtige Merkmale des Sali- cion silesiacae Rejm, Sykora et Stursa 1971 bzw. der Betulo-A lnetea virid is Rejm. 1979 erkennen.

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Syntaxonomische Übersicht(F = Formation, K = Klasse, O = Ordnung, V = Verband, U = Unter-)F = FRUTICOSA (Rübel 1930) Doing 1963 FU : AESTATIFRUTICOSA Rübel 1930K G : R u b o - R o s e a Ohba, Miyaw. etTx. 1973K: R h a m n o - P r u n e t e a Riv.-God. et D. — Carboneil 1961O: Prunetalia spinosae Tx. 1952 em. Pass. 1985V: Primulo-Crataegion monogynae Pass. 1981

Primulo-Pyretum pyrastri Pass. 1981 Vincetoxicum-Sorbus torminalis-Ges.

O: Urtico-Crataegetalia laevigatae Pass. 1968V: Urtico-Crataegion Pass. 1968

Urtico-Pyreturn pyrastri ass. nov.Ribes-Cerasus avium-Ges.Glechoma-Malus sylvestris-Ges.Evonymus-Padus discolor-Gzs.

V: Ligustro-Crataegion Pass. 1968 em. 1978Tamus-Sorbus aria-Ges.

V: Astrantio-Corylion avellanae Pass. 1979Senecioni-Cerasetum avium (Pass. 1979) ass. nov.Senecioni-Padetum discoloris ass. nov.Senecio-Malus sylvestris-Ges.

V: Holco-Rosion dumalis Pass. 1979Holco-Cerasetum avium (Pass. 1979) ass. nov.Holco-Sorbetum aucupariae ass. nov.

? V: Lonicero-Rubion ulmifolii (Gehu et Del. 1973) Del. 1983Rubia-Ilex aquifolium-Ges.

?K : B e t u l o - F r a n g u l e t e a Pass. 1968O: Avenello-Betuletalia Pass. 1968V: Avenello-Betulion pendulae Pass. 1978

Luzulo-Sorbetum aucupariae Pass. 1972 Piceo-Sorbetum aucupariae (Aich. 1952) Oberd. 1973 Frangulo-Ilicetum aquifolii Gehu 1974

?K : B e t u l o - A ln e t e a v i r i d i s Rejmanek 1979O: Alnetalia viridis Rübel 1933V: Salicion silesiacae Rejmanek, Sykora et Stursa 1971

Pado-Sorbetum glabratae (Flueck 1939) Matusk. 1965

WertungWirtschaftlich gesehen, spielen einzelne Wildlinge bis heute bei der gärtnerischen Vered­

lung als klimaharte Unterlage eine gewisse Rolle. Andere erlangen neuerdings als Genresource für potentielle züchterische Vorhaben wieder Bedeutung. Überdies sind die vielfach schon sel­tenen Wildobstgehölze ein ästhetisch wertvoller Schmuck jeder Landschaft. Als spezifische Laubbäume stufen sie zunächst den Rand des Waldes zur offenen Umgebung hin ab, soweit sie nicht, an Gebüsche angelehnt, überhaupt die einzigen flurbelebenden Gehölze sind. Zur Früh­sommerzeit erfreuen sie das Auge durch ein Meer von weißen bis gelblich-weißen Blüten. Für Bienen und viele andere Insekten sind sie wichtige Nektarspender. Später im Sommer bis Herbst ist ihr meist reichlicher roter bzw. gelblicher Fruchtbehang (von Padus abgesehen) aber­mals schmückender Blickfang. Die Schönheit herbstlicher Laubfärbung (außer Ilex) teilen sie mit anderen Laubhölzern. Keines jedoch tut es den Winterstehern {Sorbus, Ilex) mit ihren roten Früchten noch zur Weihnachtszeit gleich. Ihr Wert für Wild, überwinternde Waldvögel und sonstiges Getier bedarf keiner besonderen Erläuterung. Wenn auch der Stamm dieser z.T. einst begehrten Nutzhölzer heute wohl nur noch im Einzelfall Liebhaberwert genießt, so sollte sich

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dennoch Natur- und Landschaftsschutz geeigneter Restgehölze der Wildobstarten annehmen und sie der Nachwelt erhalten. Dies gilt um so mehr, als die genügsamen Pionierbäume mit kleinsten Ödflächen, häufig sekundär geschaffen, vorlieb nehmen, vorausgesetzt, natürlich an- kommender Gehölzwuchs wird geduldet. Die Furcht vor Obstschädlingen ist unbegründet; denn wie WILMANNS (1980) im Falle des Apfelwicklers nachwies, sind gerade die das Wild­obst begleitenden Strauch- und Saumarten für parasitierende Schlupfwespen bevorzugter Nah­rungsquell und Lebensraum.

SchriftenBENKERT, D. (1978): Liste der in den brandenburgischen Bezirken erloschenen und gefährdeten Moose, Farn- und Blütenpflanzen. — Naturschutzarb. Berlin u. Brandenbg. 14: 34—80.BOHN, U., LOHMEYER, W. (1978): Über Neufunde des Speierlings (Sorbus domestica) in Nordrhein- Westfalen. — Natur u. Landschaft 53: 14—15. Stuttgart.BRAUN-BLANQUET, J.,TÜXEN, R. (1952): Irische Pflanzengesellschaften. - Veröff.Geobot.Inst. Rü- bel, Zürich 25: 222—421.BUTZKE, H. (1969): Über die Böden der feuchten Eichen-Hainbuchenwälder im zentralen Teil des west­fälischen Münsterlandes. — Fortschr.Geol.Rheinld. u. Westfal. 17: 207—218.— (1979): Bodenkundliche und vegatationskundliche Untersuchungen in den lindenreichen Stieleichen- Hainbuchenwäldern (Stellario-Carpinetum) der südlichen Niederrheinischen Bucht. — Phytocoenologia 6: 403—423. Stuttgart.— (1986): Zur geographischen und standörtlichen Verbreitung der Echten Mispel (Mespilus germanica L.) im westlichen Nordrhein-Westfalen. — Decheniana 139: 178 — 192. Bonn.DELELIS-DUSOLLIER, A. (1983): Nouvelles donnés phytosociologiques sur les fourrées préforestiers du sud-ouest de la France. — Colloq. phytosoc. Lille 8: 241 —259. Vaduz.DIERSCHKE, H. (1982): Pflanzensoziologische und ökologische Untersuchungen in Wälder Süd-Nieder­sachsens I. Phänologischer Jahresrhythmus sommergrüner Laubwälder. — Tuexenia2: 173 — 194. Göttin­gen.DOING, H. (1962): Systematische Ordnung und floristische Zusammensetzung Niederländischer Wald- und Gebüschgesellschaften. — Amsterdeam. 196 S.GEHU, J.-M. (1974): Aperçu sur les chênaies-hêtraies acidiphiles du sud de LAngleterre, l ’exemple de la new forest. — Colloq. phytosoc. Lille 3: 133 — 140. Vaduz.— , de FOUCAULT, B., DELELIS-DUSOLLIER, A. (1983): Essai sur un schéma synsystématique des vé­gétations arbustives préforestières de L’Europa occidentale. — Colloq. phytosoc. Lille 8 :463—479. Vaduz. HAEUPLER, H. (1976): Atlas zur Flora Südniedersachsens. — Scripta Geobot. 10. Göttingen. 367 S. HESS, LANDOLT, E., HIRZEL, R. (1972): Flora der Schweiz. — Basel.HULTÉN, E. (1950): Atlas of the distribution of vascular plants in N.W.-Europe. — Stockholm. 512 S. JANSEN, W. (1986): Flora des Kreises Steinberg. — Mitt. Arbeitsgem. Geobot. Schleswig-Holst. u. Ham­burg 36: 1 —403. Kiel.KIELLAND-LUND, J. (1981): Die Waldgesellschaften SO-Norwegens. — Phytocoenologia 9: 53—250. Stuttgart.KOPPEN, W. (1931): Grundriß der Klimakunde. — Berlin. 388 S.LOHMEYER, W. (1967): Über den Stieleichen-Hainbuchenwald des Kernmünsterlandes. — Schriftenr. f. Vegetationskd. 2: 161 — 180. Bonn-Bad Godesberg.MATUSZKIEWICZ, W. & A. (1974): Eine Karte der Pflanzengemeinschaften des Karkonosze-National- parks (Riesengebirge). — Ochrona Przyrody 40: 45 — 112. Krakow.—,— (1985): Zur Syntaxonomie der Eichen-Hainbuchenwälder in Polen. — Tuexinia 5: 473—489. Göttin­gen.MEUSEL, H., JÄGER, E., WEINERT, E. (1965): Vergleichende Chorologie der Zentraleuropäischen Flora. — Jena.MOOR, M. (1952): Die Fagion-Gesellschaften im Schweizer Jura. — Beitr.geobot.Landesaufn. Schweiz 31 : 1-2 0 1 . Bern.— (1980): Das Calamagrostio-Sorbetum, eine Gebüschgesellschaft der Schneerutschhalden im Jura. — Bau- hinia 7: 31—36. Basel.MÜLLER-SCHNEIDER, P. (1986): Verbreitungsbiologie der Blütenpflanzen Graubündens. — Veröff. Geobot. Inst. ETH. Zürich, Stiftg. Rübel 85: 1 —263. Zürich.

4 0 9

OBERDÖRFER, E. (1 9 7 3 ): Die Gliederung der Epilobietea angustifolii-Gesellschaften am Beispiel süd­deutscher Vegetations-Aufnahmen. — Acta Bot.Acad.Sei. Hung. 19: 235—253. Budapest.— (1978): Süddeutsche Pflanzengesellschaften. 2. Aufl., Teil II. — Pflanzensoz. 10. Jena. 355 S.— (1983): Pflanzensoziologische Exkursionsflora. 5. Aufl. — Stuttgart. 1051 S.PASSARGE, H. (1979): Über montane Rhamno-Prunetea im Unterharz. — Phytocoenologia 6: 352—387. Stuttgart.— (1981 a): Pflanzengesellschaften im Zittauer Bergland. — Abh. Ber. Naturkd.Mus. Görlitz 54 (4): 1 —48. Leipzig.— (1981 b): Über Fruticosa im Seelower Odergebiet. — Gleditschia 8 :19 3 —223. Berlin.— , HOFMANN, G. (1968): Pflanzengesellschaften des nordostdeutschen Flachlandes. II. — Pflanzensoz. 16. Jena. 298 S.— , & PASSARGE, G. (1972): Beobachtungen über Waldpflanzengesellschaften im Brambacher Zipfel/ Vogtland. — Ber. Arbeitgem. sächs. Bot. N.F. 10: 73—92. Dresden.POTT, R. (1982): Das Naturschutzgebiet „Hiddeser Bent-Donoper Teich“ in vegetationsgeschichtlicher und pflanzensoziologischer Sicht. — Abh. Westf. Mus. Naturkd. 44 (3): 4 —108. Münster.— (1985): Vegetationsgeschichtliche und pflanzensoziologische Untersuchungen zur Niederwaldwirt­schaft in Westfalen. — Abh. Westfäl. Mus. Naturk. 47 (4): 1 — 75. Münster.ROTHMALER, W. (1976): Exkursionsflora. Bd. 4. — Berlin. 811 S.RUNGE, F. (1940): Die Waldgesellschaften des Inneren der Münsterschen Bucht. — Abh. Landesmus. Na­turkd. Westf al. 11 (2). Münster.SCHROEDER, (1972): Amelanchier-Arten als Neophyten in Europa. — Abh. Nasturwiss. Ver. Bremen 37: 287-419. Bremen.SCHWABE-BRAUN, A. (1980): Eine pflanzensoziologische Modelluntersuchung als Grundlage für Na­turschutz und Planung. — Urbs et Regio 18. Kassel. 212 S.SEIBERT, P. (1969): Über das Aceri-Fraxinetum als vikariierende Gesellschaft des Galio-Carpinetum am Rande der Bayerischen Alpen. — Vegetatio 17: 165 — 175. Den Haag.TÜXEN, R. (1952): Hecken und Gebüsche. — Mitt.Geogr.Ges. Hamburg 50: 85—117.WATTEZ, J.R. (1979) : Affinité phytosociologiques de 1 Alisier torminal (S. torminalis) en Picardie occiden­tale. — Doc. Phytosoc. N.S. 4: 951—965. Vaduz.— (1983): Le manteau forestièr à Sorbus aria de la partie sud de la Cuesta du Boulonnais. — Colloq. phyto­soc. Lille 8: 413—430. Vaduz.WILMANNS, O. (1980): Zur Bedeutung von Saum- und Mantelgesellschaften für Schlupfwespen. — Ber. Internat. Sympos. IW , Rinteln 1979: 329—351. Vaduz.—, BOGENRIEDER, A. (1986): Veränderungen der Buchenwälder des Kaiserstuhls im Laufe von vier Jahrzehnten. — Abh. Westfäl. Mus. Naturkd. 48 (2/3): 55 — 79. Münster.WOLTER, M. & DIERSCHKE, H. (1975): Laubwaldgesellschaften der Wesermünder Geest. — Mitt. Flor.-soz. Arbeitsgem. N.F. 18: 203—218. Todenmann-Göttingen.

Anschrift des Verfassers :Dr. habil. Harro Passarge Schneiderstraße 13 DDR-13 Eberswalde 1

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