Aus dem Physiologisehen Institut GSttingen, Dir. Prof. Dr. H. Rein.

(~ber die vasomotorische Benervung der Extremit~iten*.

Von

Dietrich Schneider.

Mit 15 Textabbildungen. (Eingegangen am 19. V. 1934.)

Seit der Entdeekung der Gef~t/3nerven dutch CI. B e r n a r d , B r o w n - S e q u a r d und W a l l e r sen. 1 sind zahlreiehe Untersuehungen sowohl anatomiseher wie aueh physiologischer Art fiber den Weg, die Ausbreitung und die Wirkungsweise dieser Nerven angestellt worden. Abet naeh wie vor bestehen so viele Unklarheiten fiber das Gebiet selbst in grundlegendsten Fragen, daft immer wieder eine Neuuntersuehung mit besseren, aufsehlui3- reieheren Methoden gereehtfertigt erseheint.

W~hrend alle friiheren Untersueher der Vasomotorik sieh solcher Methoden bedienen mufiten, welehe entweder auf U m w e g e n Sehliisse auf Ver~nderungen der Gefgl~e zuliel]en oder abet mit Zerst6rung der Gefgl3e und damit wohl aueh maneher Gef~13nerven einhergehen mul]ten - - erinnert sei an die Verwendung der Plethysmographie, der blutigen Strom- uhren, die Messung des aus einer er5ffneten Vene ausstrSmenden Blutes u. dgl. mehr - - , waren wit in der Lage, ohne sehwere ZerstSrungen der gesamten physiologisehen Verh~ltnisse direkt die Mitteldurehblutung des untersuehten Gef~l]gebietes fortlaufend registrieren zu kSnnen. Die Mittel- durehblutung und die streng gleiehzeitig registrierte arterielle Blutdruek- kurve erbringen eindeutige Sehltisse auf das Ergebnis yon Nervenreizungen, Nervendurehsehneidungen usw. im untersuehten Kreislaufgebiet.

Methodik.

Zur Untersuchung kamen 30 Hunde im Gewieht yon 8--30 kg. Die Tiere wurden in der yon uns sehon beschriebenen Weise TM mit Pe rnok ton narko- tisiert, das eine halbe Stunde naeh einer geringen Morphindosis in einer durch- schnittliehen Menge yon 0,5 cem/kg subeu tan und i n t r a m u s k u l g r (niemals intravenSs) in mehreren Depots verabfolgt wurde. Die Narkose war aueh far diese Untersuehungen geeignet und vorziiglieh, die Tiere lagen bei vollkommen erhaltenen Reflexen ungefesselt auf dem Tiseh. Ffir die gleiehmgt3ige Erhaltung der KSrper- temperatur wurde dureh Bedecken des Tieres mit einem elektrisehen Heizkasten gesorgt. Ist doeh gerade fttr Messungen an den ExtremitgtengefgBen die Xonstanz der Temperatur yon besonderer Bedeutung, da ttaut und MuskelgefgBe bei einer

* Ausgefiihrt mit Unterstiitzung der Rockefeller-Foundation und m it Appa- raten der Notgemeinscha# der Deutsehen Wissenschaft.

1 Zit. naeh Atzler , Handb. d. norm. u. pathol. Physiol. 7 [2], 945 (1927). -- la t(!in. Wschr. 1934, Nr. 22.

112 D. SCtlNEIDEIr :

Umstellung der AuBentemperatur sieh in ihrer Durehblutungsgnderung entgegen- gesetzt verhalten kSnnen ~.

Die DurchfluBmenge durch eine oder beide Aa. oder Vv. femorales wurde mit der Thermostromuhr yon lqein 3 gemessen. Die Thermoelemente wurden na~h vorsichtigem Abschieben des periarteriellen Bindegewebes unter Schonung der Adventitia dieht unter dem P o u p a r t s c h e n Band angelegt und die Haut dar~ber verschlossen. Bei dera ersten Teil der Versuche wurde die gegenseRige Arterie zur Abklemmung freigelegt. Die gemisehten Nerven, der N. ischiadicus, der N. femoralis und der N. obturatorius wurden an jedem Bein in ihrem Stamra frei- gelegt nnd mit Fgden angesehlungen, so dal] sie spgter leicht durchschnitten werden konnten. Der arterielle Blutdruek wurde in einer A. braehialis mit der Tren- de l enburgsehen Gegenstromapparatur unter Ubertragung auf eine F r a n k s c h e Kapsel optisch registriert.

Dag die Nervenbahnen beim Hunde nicht anders als beim Mensehen ver- laufen, ist durch Untersuchungen yon Wie dh op f ~ bewiesen worden ; es kann also aus den Hundeversuchen mit grofler Wahrseheinliehkeit auf die vasomotorische Versorgung der mensehlichen Extremit~ten geschlossen werden.

Unsere ersten Un te r suehungen soll ten die F rage nach gegenseit igen ref lektor ischen Beziehnngen zwischen den be iden H in t e r e x t r e mi t~ t e n bean twor ten .

Alle im Organismus paa r ig angelegten Organe k5nnen weft fiber ihre gleiehsinnigen vasomotor i schen Reak t ionen hinaus bei gemeinsamer T~tigkeR sich gegenseRig ~uf dem Nervenwege ref lektor isch in fSrdernder oder hemmender Weise beeinflussen. I ch erinnere hier n u t an die reflek~ torische Anurie der gegenseit igen Niere be i A l t e ra t ion der einen. Versuche des GStt inger Labora to r iums , die sich mR der Ausscha l tung einzelner Abschn i t t e paa r ig angelegter Gef~Bgebiete befalRen, zeigten eindeut ig , dal~ von diesen vorwiegend auf nervSs-ref lektor ischen Wegen Einflttsse auf die n icht verschlossene SeRe ausgehen kSnnen, welche in nu t r i t i ve r Zweckm~l~igkeit s te ts bes t r eb t sind, die gfinst igsten Kre i s laufbed ingungen far das g a n z e funkt ionel l zusammengehSr ige Versorgungsgebie t zu schaffen.

So land Re in ~ einen Wirkungsmeehanismus nerv6s-reflektoriseher Art, der dureh eine fast 100~oige Mehrdurehblutung der Carotis eommunis bei VerschluB der gegenseitigen Arterie stets die volle Durehblutung des ganzen iKopfgebietes sieherstellt. In jiingster Zeit wurden diese Untersuchungen ergfinzt und im be- sonderen auf den Oehirnkreislauf durch S c h n e i d e r und S c h n e i d e r 6 ausgedehnt. Aueh sie fanden, dab bei Aussehaltung einzelner Gehirnarterien die gegenseitigen reflektoriseh zur Dilatation kommen und damit die volle Durchblutung des ganzen funktionell zusammengehSrigen wiehtigen Versorgungsgebietes erm6glicht wird. Da wir den Skeletlrmskelapparat der Extremitiiten in seiner physiologisehen Arbeitsweise vorwiegend nur gekoppelt in T~itigkeit treten sehen, ngmlieh in der Lokomotion, sind somit beide Extremitiiten mit ihrem Gef~iBapparat funktionell betrachtet als ein Ganzes anzusehen. Es ist also anzunehmen, dab sieh vaso-

2 Re in , Erg. d. Physiol. 1931, S. 49. -- a Re in : Abderhaldens Handb. d. biol. Arbeitsmethod., Abt. V, T. 8, S. 693 (1929); Z. Biol. 87, 394 (1928); 89, 195 (1929). -- a W i e d h o p f : Bruns Beitr. z. klin. Chir. 130, 399 (1923). -- 5 R e i n : Z. Biol. 89, 307 (1929). -- 6 ~f. S c h n e i d e r u. D. S c h n e i d e r : .a_rch. f. exper. Path. 17g, 606 u. 640 (1934).

Uber die vasomotorische Benervung der Extremitgten. 113

motorisehe Umstellungen einer Extremit~t auch in irgendeiner Weise auf die andere auswirken und daft Wege vorhanden sind, die diese vasomotorischen Beziehungen ermSgliehen.

In der Tat fand L a n gl e y 1923 7, dal3 bei Reizung eines sensible Fasern fiihrenden Hinterschenkelnerven am spinalen Hund eine reflektorisehe Vasodilatation statt- finder, die sieh auch auf das entgegengesetzte nicht gereizte Rein ausbreitet. Wir konnten diese Befunde durch Messungen mit der Thermostromuhr bestgtigen.

Ebenso wiesen Re in und Mitarbeiter s naeh, dal3 die Mehrdurehblutung eines arbeitenden lV[uskels in ihrem initialen reflektorisch bedingten Anteil auf die gegenseitige Mnskulatur iibergreift. Diese Mehrdurchblutung, die augenseheinlich dureh die funktionelle Xoppelung der lokomotorisehen Muskelgruppen bedingt ist, toni3 nervSs-reflektoriseher Natur sein. Sie bleibt bei Entnervung des arbeitenden Beines nieht nut aus, sondern sehl/~gt sogar in Minderdurehblutung urn, bedingt dutch ein Leerlaufen in den Weg des geringeren Str6mungswiderstandes, d.h. in das jeweils dilatierte Gebiet. Bei intakter Benervung hat der konsensuell vaso- ~aotorische l~eflex die Aufgabe, dieses Leerlaufen zu verhindern and stets die Grundbedingungen ffir eine geniigende Durchblutung aueh des Gegenbeines zu schaffen, falls dieses in Tgtigkeit treten sollte. Damit finder die Zweekm~Ngkeit des konsensuell vasomotorisehen Reflexes eine Erklg.rung. He s s 9 sagt : ,,I)er Funk- tionskoppelung im Skeletmuskelapparat entspricht eine konsensuelle Betiitigung der Vasomotorik".

Dabei besehrgnkt sieh die konsensuelle Reizausbreitung nut auf die tIinter- beine, sie greift bei Reizung des Hinterbeines nieht auf die Vorderbeine fiber (Langleyg~) oder umgekehrt bei Reizung der Vorderbeine auf die Hinterbeine, wie wir feststellen konnten.

Auf andere nervSse Gegenseitenbeziehungen deuten die Befunde yon Jok l und G u t t m a n n ~~ bin, die die interessante tOeststellung gemaeht haben, dal3 in einem Teil der sogenannten Muskelrisse bei Sportsleuten diese naeh Ausheilung der ersten Verletzung an einer vSllig symmetrischen Stelle der Muskulatur des gegenseitigen Beines auftreten kSnnen. Sie maehen daffir nieht das Trauma, sondern nervSse Einflfisse verantwortlich und deuten an, dab das Gef/~Bnerven- system hierbei eine Rolle spielen kann. S p e r a n s k a j a - S t e p a n o w a 1 1 land, dal] bei Reizung eines Schwimmhautbezirkes an kuraresierten Fr6schen sieh Erweiterung oder Verengerung auch auf der entgegengesetzten ttautpartie in den Grenzen des entspreehenden Segmentes zeigte. Uber die theoretisehen Feststellungen hinaus interessiert in diesem Zusammenhang besonders die Tatsaehe, dal] nach einseitigen Eingriffen am Gef~ftnervensystem, z.B. bei der periarteriellen und der lumbalen Sympathektomie, haufig auch eine Beeinflussung des Gefal3systems der gegen- seitigen Extremitat stattfindet (S tewar t und Laf fe r , Brt~ning, P e r p i n a , B r a e u c k e r , R iede r , Waele und v a n de Velde12).

Auf welehen Wegen kommen n u n die zweifellos vorhandenen vaso- motorisehen Beeinflussungen des gegenseitigen Beines zustande ? Naehdem es uns gelungen war, durch Abk lemmung einzelner Gefgl3gebiete, wie z. B.

L a n g l e y : J. of Physiol. 57, 428 (1923); 58, 49 (1923). -- 8 Ke l le r , Loeser u. Re in : Z. Biol. 90, 260 (]930). -- 9 Hess: Die Regu]ierung des Blut- kreislaufes. Leipzig 1930, S. 109. -- 9a L a n g l e y : J. of Physiol. 57, 428 (1923). -- so Jokl u. G u t t m a n n : I~lin. Wschr. 1933, S. 618. -- n S p e r a n s k a j a - S t e p a - nowa: Ref. Ronas Ber. 44, 673. -- 12 S t ewar t u. La f fe r : Arch. of int. reed. 11, 365 (1913); Br i in ing : Klin. Wschr. 1923, S. 2087; P e r p i n a : Brans Beitr. z. Min. Chit. 152, 9 (1930); B r a e u e k e r : Arch. f. klin. Chit. 167, 807 (1931); R iede r : Bruns Beitr. 157, 193 (1933): Waele u. vail de Velde: Arch. int. Physiol. 36 (]933).

Arehiv f. experiment. Path. u. Pharmakoi . Bd. 176. 8

114 D. SCH~-~gF~ :

des Gehirnkreislaufes, in den korrespondierenden anderen Oef~l~en des betreffenden Versorgungsgebietes vasomotorisehe Umstellungen nervSs- reflektoriseher Art zu erzielen und diese einer Deutung ngherzubringen, lag es nahe, die vasomotorisehen gegenseitigen Beeinflussungen in den

Extremitgten auf dieselbe Art zu

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untersuchen. Es wurde deshalb die Durch-

blutung einer A. femoralis bei oftener oder verschlossener gegen- seitiger Arterie unter verschiedenen Bedingungen gemessen. Dal~ diese Versuchsbedingungen auch ein groBes praktisches Interesse be- sitzen, ist selbstverstgndlich. Wird doeh bei vielen experimentellen Untersuchungen die A. femoralis eines Beines unterbunden, entweder zur Blutdruckmessung oder zu blutigen Stromuhrmessungen. Wenn dutch die Ausschaltung der einen Arterie im anderen Bein nun vaso- motorisehe Umstellungen auftreten, so sind Messungsergebnisse an diesem Bein und vor allem unter diesen Bedingungen beobachtete vasomoto- risehe Reaktionen nur mit gr513ter Zuriiekhaltung zu beurteilen. Sie kSnnen ja bei fehlender Ligatur der Gegenseite, also physiologiseher- weise, ganz anders ausfallen. Um gekehrt kSnnten Reaktionen Iehlen, die normalerweise vorhanden sind. Dal~ diese Tatsache yon erheblicher Bedeutung sein kann, konnten wir (M. Schne ide r undD. Schne ide r 6) an dem Gef~l~gebiet des Gehirnes zeigen. I-Iier tritt dureh die Ab-

bindung der Carotis externa in der Carotis interna stets eine maximale Dilatation auf; ein Ergebnis, das allen anderen Untersuehern bislang ent- gangen war und bedauerlicherweise die Hauptursache ~iir die Behauptung darstellte, dal] den Gehirngef~13en ein nerv5s regulierter ,,Tonus" fehle.

Das klinisehe Interesse, das ein Verschlul~ einer Beinarterie, sei es dutch Unterbindung oder durch embolischen Verschlu~, in seinen Auswirkungen auf das nieht betroffene Bein zeitigt, braucht bier nieht erSrtert zu werden.

Uber die vasomotorische Benervung der Extremit/~ten. 115

Den Einflul] der Abk lemmung der A. femoralis auf die Durchb lu tung der gegenseitigen zeigt die Abb. 1.

Sic stammt yon einem Versuch an einem 25 kg sehweren Hund in Pernokton- narkose, in der alle Reflexe erha]ten sind. Die obere Kurve zeigt die Durchblutung der linken A. femora]is, gemessen dieht unter dem Poupar t schen Band. Die untere Kurve gibt den arteriellen Blutdruck wieder, der in der linken A. brachialis ge- messen wurde. Die rechte A. femoralis wurde in gleicher HShe wie die linke vor- sichtig freigelegt und mit einer Klemme versehen. Die Extremit~tennerven beider Seiten (N. ischiadicus, N. obturatorius und N. femoral]s) wurden in ihren St~mmen vorsichtig freigelegt und mit F~tden angeschlungen, durch die sic sp/iterhin zur Durchschneidung leicht hervorgezogen werden konnten.

Wie aus der Abbi ldung und dem Verlauf des Versuchs ersichthch ]st, h~ilt sich die Ruhedurchb lu tung dieser Beinarterie ganz konstant , da

Blu tdruck und AuBentempera tur ke inen Schwankungen unterliegen. I n diesem Falle betr~tgt die Grunddurchb lu tung der ganzen l inken Hin te r - extremit~it 85 ccm/Min.

Dieser Wert ]st etwas hSher als die Angaben yon T s c h u e w s k y TM, die er an Hand yon blutigen Stromuhrmessungen macht. Wenn wir nach den Bereehnungen yon T s c h u e w s k y das Gewicht einer Hinterextremit/it mit etwa 8% des K6rper- gewichts veranschlagen und dann die Durehblutung nach seinen Mittelwerten ffir 100 g Organgewicht berechnen, kommen wit ffir einen Hund yon 25 kg zu einer Durchblutung yon 68 ccm/Min. Er hat aber auch h6here und niedere Durch- blutungswerte erzielt, ebenso wie wir be] unseren Versuchen, die aus Tabelie 1 zu ersehen sind, so dab wir seinen GrSBenangaben Gfiltigkeit geben k6nnen. Letzten Endes h/~ngt die ttShe der Extremit~tendurchblutung stark yon dem Alter des Versuchstieres, yon der AuBentemperatur und nicht zuletzt yon der Tiefe der Narkose ab, sic unterliegt im grol~en und ganzen starken Schwankungen, die nerv6s bedingt sind und auf die schon Re in hingewiesen hat.

T a b e l l e 1.

Gewicht Blutdruck Ruhe- Durchblutung Zun~hme Datum in kg in mm Hg durchblutung naeh Abklem-

in ccm mung in ccm in O[o

7. XII . . . . . 13. XII . . . . . 20. XII . . . . . 13. I . . . . . 18. 1 . . . . . 23. I . . . . . 20. III . . . . .

16 1 2 25 28,5 25 18 21

100 110 115 85

i00 120 90

44 34 77 53 54 36 49

56 q- 27 42 A- 23 99 q- 28 71 ,-4- 34 69 -k 27

!: 44 -b 22 I 61 + 24

Im Mittel A-26

Zwischen den be]den ersten Zeichen wird die rechte A. femoralis dicht u n t e r : d e m Leis tenband mi t einer Klemme versehlossen. Sofort steigt die Durchb lu tung des anderen Beines u m einen betrgcht l ichen Betrag, natal]oh yon 85 auf 108 ccm an. Die Zunahme bedeute t eine Mehrdurchblu tung u m 27 %.

la T s c h u e w s k y : Pflfigers Arch. 97 (1903).

8*

116 D. SC~NEIDSa :

Sie ist nicht vom Blutdruck abh~ngig, der in diesem wie auch in allen anderen Versuehen praktisch unvergndert bleibt. Der Anstieg erfolgg so prompt, dag sehon naeh etwa 8 Sekunden das Maximum der Dureh- blntungssteigerung erreieht ist. Das Wiederabsinken der Durehblutung geht langsamer vor sich, etwa 20 Sekunden naeh 0ffnung der Klemme ist sic wieder auf der Norm. Der Versueh liil~t sich stets reproduzieren, wie die Abbildung zeigt. Diese Dilatation der gegenseitigen Arterie auf Ab- klemmung der anderen erhielten wir fast in allen Versuehen. Sie war bald stiirker, bald sohw~eher, in manehen Versuehen war sie zuerst nut sehwaeh angedeutet, um dann spgter ihre volle H6he zu erreiehen. In der Tabelle 1 sind bei sieben Versuehen die Grunddurchblutungen und die DurehblutungserhShungen naeh den einzelnen Abklemmungen in ihren Nittelwergen dargestellt und die prozentuale Erh6hung erreehnet. Die Durehblutungszunahme in der gegenseitigen A. femoralis naeh Versehlug der anderen betriigt im Mittel 26 %. Die Durehblugungserh6hung bleibg aueh bei langdauernder Abklemmnng der gegenseitigen Arterie stets in der gleiehen H6he bestehen.

Sehon diese Tatsaehe, dag eine erhebliehe Durehblutungsvermehrung in einer Extremit~it auftritt , sobald die Durehblutung des gegenseitigen Beines gedrosselt wird, ist aus den oben er6rterten praktisehen Griinden durehaus yon Wichgigkeit. Zwei M6gliehkeiten kommen ftir die Mehr- durehblutung in Frage. Die Str6mungszunahme kann entweder aus rein passiv-str6mungsgesetzlichen (hydrodynamisehen) Griinden entstehen, bedingt dureh den Versehlnl3 eines Astes einer sieh in zwei Hglften auf- spaltenden Arterie, oder sie kommt dutch einen nerv6s reflektorisehen dilatatorisehen Meehanismus in Gang, der dutch den Versehlug einer Arterie auf irgendeine Art und Weise in Tiitigkeit gesetzt wird.

Nach den bekanngen Befunden yon L a t s c h e n b e r g e r und Deahna ~ sollte man allerdings eine deugliehe Blutdruekerh6hnng nach dem Versehlul3 dieses grol3en Gef~13bezirkes erwarten. Durch die Angmie soll auf reflektorischem Wege eine kollaterMe Vasokonstriktion sta~tfinden und damit die Blutdruckerh6hung verursachg werden. Wit sahen diese Blutdrueksteigerung in vielen t~fillen nicht oder nur ganz sehwaeh angedeu~et, wie es aueh in der Abb. 1 zum Ausdruek komm~. Aneh bei absoluter Aniimisierung des Beines dutch Abklemmung der A. iliaea kam die kotlaterale Vasokonstriktion nie sehr deutlieh zur Geltung. Abet auch die obengenannten Autoren betonen, dab in einer gr6geren Reihe yon Versuehen die Blutdruckerh6hung gar nicht auftritt. ~inen anderen yon ihnen gesehilderten Befund konnten wir abet fast immer aueh erheben. Die pl6tzliche Senl(ung des Gesamtblutdruekes bei Wiederfreigabe des vorher geschlossenen Gef~gbezirkes. Sie soll dureh eine depressorische Erregung, die ,~on dem GefiiB selbst ausgeht und durch den N. isehiadieus zentral liiuft, verursaeht werden. Diese Deutung hat ffir uns wenig Wahrseheinliehkeit, da:die plOgzliehe Blutdrueksenkung naeh L6sung des Gefiil3versehlusses in anderen Versuehen naeh Durchsehneidung des Isehiadieus eher noeh stgrker zum Ausdruek kommt. ~Vir sehen dies deutlieh in der Abb. 3, in der naeh Durchsehneidung der motorisehen Nerven bei L6sung der Abklemmung die Blutdrueksenkung eher verstgrkt ist.

14 La t sehenbe rge r u. Deahna : Pflfigers Arch. 12 (1876).

Uber die vasomotorische Benervung der Extremitgten. 117

Gegen eine Dentung der Mehrdurchblutung als rein hydrodynamischer Effekt sprieht folgende Uberlegung: Bei einer yon vornherein grSl~eren DurehstrSmung des einen weReren Astes mii]te sieh der Verschlul] dieses in dem anderen nicht so stark durehstrSmten Astes starker als vorher bemerkbar machen. Dies ist abet nicht der Fall. Klemmen wit n~mlieh die dutch die Durehschneidung ihres gemischten Nerven stark erweiterte und stark durchblutete gegenseitige Arterie ab, so bleibt die Zunahme in der DurchstrSmung der anderen die gleiche wie vor der Durchschneidung.

Dies ist deutlieh in derAbb. 2 zu sehen. 8ie gibt die direkte Fortsetznng des Versuchs der Abb. 1. Die motorisehen Nerven der reehten ttinterbeines sind durchschnitten nnd damit seine Gef~i]e stark erweitert. Die Grund- durehblutung des anderen Beines hat sich dabei iiberhaupt nicht gegndert

Abb. 2. Versuch an Hund yon 25 kg. Die Abbi ldung b r ing t die direk~e For t se tzung des Yer- suches der Abb. 1. Die Nerven des rechten Hinterbeines sind durchschni t ten, dabei ergibt die Abklemmung der rechten A. femoral is den gleichen MehrdurchblutungsstoB in tier l inken

A. femoral is wie vorher . Der Versuch ist stets reproduzierb~r ,

und der Verschlul] der viel starker durchbluteten rechten A. femoralis ergibt den gleichen Anstieg der Durehblutung im anderen Bein wie vorher. Die Durehschneidung der gemischten Nerven des Beines, an dem die Ab- klemmnng der Arterie vorgenommen wird, hat also auf die Mehrdurch- blutung des anderen keinen Einflul].

Wenn wir nun auch noch die Nerven des linken Beines, an dem die Durchblutung gemessen wird, durehtrennen, so sehen wit (s. Abb. 3), wie die Durchblutung, wie sehon vorher erw~hnt, stark gestiegen ist. Sie betr~gt jetzt 134 ecru, ist also um 57 % gegeniiber der vorherigen Grund- durchblutung erhSht. Diese Mehrdurchblutung kommt unzweifelhaR dutch die Ausschaltung konstriktoriseher Fasern zustande, die mit den motorisehen Nerven verIaufen miissen.

In der Tabelle 2 ist die Zunahme der Dur~hblutung in der linken A. femoralis nach Entnervung des Beines dargestellt. Die Zunahme tritt immer ein, sie ist abet s tarken Sehwankungen unterworfen, die wohl

118 D. SCH~NEIDER :

weniger yon der Grunddurchblutung abhgngen, als vie]mehr dutch den verschieden starken Reiz der mechanischen l~ervendurchtrennung bedingt sind. In einigen Versuchen erfolgte sogar dutch den Reiz bei der ~Nerven-

T a b e ] l e 2.

Datum

Grund- durch-

blutung in ccm

Durchblutung der A. fern. nach Durchschneidung der gemischten Nerven in ccm

7. XII . . . . . . 13. XII . . . . . . 20. XII . . . . . . 13. I . . . . . . 18. I . . . . . . 23. I . . . . . . 20. II[ . . . . . .

44 34 77 53 54= 36 49

52 48

134 92 60 62 61

Zun~hme in O]o

+ 1 8 + 40 + 74 + 73 d- 11 d- 72 + 24

Abb. 3. Direkte Fortsetzung der u der Abb. 1 und 2. Jetzt ist auch die linke Hinter- extremiti~t v(illig entnervt. Die zwischen den Zeichen u Abklemmung der gegen-

seitigen Femoralis ergibt nun nur einen minimalen Anstieg der Durchblutung.

durehtrennung eine geringe Minderdurchblutung, die sich erst nach einiger Zeit ausglich. Wird schlieSlich bei beiderseits dnrchschnittenen motorischen Nerven d~r Hinterextremitgten die eine A. femoralis verschlossen, so ist die Mehrdurchblutung in der gegenseitigen Ar~erie bedeu~end geringer als vorher.

In der Abb. 3, die die direkte Fortsetznng des ersten Versuchs wieder- gibt, kommt dies deutlich zum Ausdruck. Hier betr~gt die Mehrdurch- blutung in der linken A. femoralis bei Abklemmung der gegenseitigen nut noch 3,7 %. Dieses Resultat wurde in fast allen F~illen erhalten. H~ufig blieb jegliche Mehrdurchblutung aus und nur in drei Fgllen blieb die prozentuale Mehrdurchblutung fast ebenso hoch wie vor der Nerven- durehschneidung. Dal~ dieses Verhalten nicht von der verschiedenen HShe der Grunddurchblutung oder yon der mehr oder weniger verschiedenen

Uber die vasomotorische Benervung der Extremit/iten. 119

ErhShung der Durchblutung nach der Nervendurchsehneidung abhgngt, zeigt die Tabelle 3. In ihr sind die prozentualen Durehb]utungszunahmen, die in einer A. femorMis auftreten, wenn die andere verschlossen wird und wenn vorher die motorischen Nerven b e i d e r Extremitaten durchsehnitten worden sind, dargestellt. Sie sind bedeutend geringer als bei intakter Benervung und betragen im Mittel 8 %.

T a b e l l e 3.

Durehblu tung Dnrchblu tung Oewicht Blut, d rack n~eh nach Abklemmung Zunahmo

Datum in kg in mm H g En tne rvung der Gegenseite in o/o in cam in ccm

7. XlI . . . . . i 13. XlI . . . . . 20. XlI . . . . .

16 12 25

100 110 115

52 48

134

52 51

139

0 + 6 + 3,7

1 3 . I . . . . .

18. I . . . . . 23. I . . . . . 20. III . . . . .

28,5 25

J 1 8

21

75 100 100 90

92 60 62 61

97 + 5,3 74 + 24 65 + 4,8 70 + 14 Im Mittel + 8

Der Verschluft der gegensei~igen Arterie miiftte sich viel starker als vorher bemerkbar machen, wenn eine rein hydrodynamische Versehiebung des Blutstromes yon einer Arterie in die andere vorlage. Handelt es sich doch um ein seines Tonus fast v511ig beraubtes GefaBgebiet. Daft die Arterie an und fiir sich nach der I~ervendurchschneidung noch einer erheblich weitergehenden Dilatation fahig ware, geht aus Mit~eilungen yon T s c h u e w s k y ~3 hervor. Ebenso konnten R e i n s und Mitarbeiter zeigen, daft auch am entnervten Bein das Gefaftsystem unter Muskelarbeit weitere Mehrdurchblutung aufweist.

Die von uns beschriebene Mehrdurchblutung schein~ durch einen nerv5s-reflektorischen Mechanismus zustande zu kommen, wofiir folgende Befunde sprechen: Wit versuchten einige Versuehstiere mit Nicotin zu vergiften, um so eventuelle vasomotorisehe autonome Nerven in ihren Einfliissen auszuschalten. R e i n konnte ja zeigen, daft die reflektorisehe Vasodilatation einer Carotis eommunis naeh Abklemmung der anderen im Ansehluft an die l~icotinisierung der Versuchstiere ausf~llt, l~aeh S c h i l f 15 verhalten sich Hnnde dem Nicotin gegeniiber sehr untersehiedlieh und zeigen erstaunliehe Resistenz. Wit konnten das bestatigen, denn nnr sehwer und mit unterschiedliehen, teilweise enormen Dosen erreichten wit in wenigen Fallen eine vSllige Nicotinisierung der Versuehstiere, d. h. Ausschaltung des vegetativen Systems, die man am einfaehsten an dem Fehlen der Drueksteigerung naeh beidseitiger Carotisabklemmung erkennt. Tatsaehlich blieb naeh vSlliger l~icotinisierung die Abklemmreaktion aus.

15 Schilf: Das autonome Nervensystem. Leipzig 1926.

120 D. Sez~Eil)n~ :

In des Abb. 4 wird zwisehen den drei ersten Zeiehen die enorme ~Ienge yon 15 mg Nieotin langsam intraven6s gegeben. Der Erfolg ist eine Blut- drueksteigerung am 100 %, die abet sehr sehnell in eine starke Blutdruek- senkung fibergeht. Parallel dazu erfolge zuerst eine Durchblutungszunahme um rund 30 %, wghrend des Druekabfalles dann eine Abnahme um 42 ~ gegenfiber der grunddurehblutung. AnsehlieBend wird sofort eine Ab- klemmung beider Oarotiden und eine Abklemmung der gegenseitigen Arterie vorgenommen, beide Eingriffe haben keine Wirkung. Die Ab- klemmreaktion ist aber, wie man sieht, naeh 1 Minute bereits wieder sehwaeh angedeutet, die Durehblutung geht yon 32 auf 34 eem/Min. Dabei ist der Druek stark erniedrigt, die grol3en Drueksehwankungen sind ausgefallen. 15 Minuten spgter (s. Abb. 5) ist die Durehblutung wieder um 10 eem hSher, der Druek, der jetzt auf der Kurve heraufgesetzt worden i~St, be- finder sieh noeh auf dem niedrigen Wert yon 55 mm Hg. Die Abklemmung der Carotiden zwisehen den beiden ersten Zeiehen ergibt jetzt tiberhaupt keine Blutdrueksteigerung mehr, ebenso ist die Abklemmreaktion, wie die beiden niiehsten Eingriffe zeigen, vSllig versehwunden. Dabei zeigt sieh jetzt naeh Wiederfreigabe des versehlossenen Femoralisgebietes eine stol~artige, kurze Mehrdnrehbhtung in der anderen Femoralis. Ebenso naeh Freigabe des verschlossenen Carotisgebietes. Diese ,,Entlastungs- reaktion", die bei der Wiederbelastung der Carotissinuswand auftritt, ist nach den Untersuehungen yon Re in ftir die Femoralarterie geradezu typiseh. Er erklgrt diesen Entlastungseffekt als einen dutch die plStzliehe Druekbelastung des Carotissinus ausgelSsten depressorisehen EffelcL Es ist interessant, dal3 dieser Effekt bier naeh Nicotinisierung aueh auf die Freigabe des versehlossenen Femoralgebietes eintritt, wobei wit ihn sonst nieht beobaehten konnten. 1 Stunden und 20 Minuten nach der Nieotininjektion (s. Abb. 6) ist der Druck wieder normal, die Abklemmung ergibt jetzt eine Mehrdurehblutung im anderen Bein yon einmal 24, und einmal 29%. Die A b k l e m m r e a k t i o n konn te also du reh Nieo t in v o r i i b e r g e h e n d vSllig zum V e r s e h w i n d e n g e b r a e h t werden.

Naeh diesen Untersuehungen ist man bereehtigt anzunehmen, dal? es sich bei der Mehrdurehblntung einer Femoralarterie naeh Versehlul] der anderen um einen nerv6s-reflektorischen Vorgang handelt.

Schon die Tatsaehe, dab bei manchen Fgllen aus nieht zu dureh- schauenden Griinden unabhiingig yon der ttShe der Grunddurehblutung die Abklemmreaktion vSllig fehlte, lieB die Annahme einer hydrodynamisch bedingten Mehrdurehblutung unhaltbar erseheinen. Dal~ die Dilatation nieht fiber eine dutch kollaterale Vasokonstriktion bedingte Blutdruck- steigerung entsteht, ist deutlieh aus den Abbildungen zu ersehen. Aueh das sehnelle Einsetzen der Mehrdurehblutung lgl3t auf eine nervSse Reaktion sehliegen.

Es bleibt die Frage naeh dem Weg der Reaktion offen. Ob nicht e%wa yon der Adventitia der Gefi~13e direkt ausgehende sensible Fasern

t d b e r die vasomotorische Benervung der Extremitgten. 121

Abb. 4. ZwJschen den drei ersten Zeichen werden 15 mg Nicotin intravenSs gegebem • einmal Abklernmung der Carotiden, zweimal der gegenseitigen h. femoralis.

Abb. 5. Fortsetzung des Versuches der Abb. 4. 15 Minuten nach der Nicotininjektion f~llt sowohl die Blutdrucksteigerung bei Abklemmung der C~rotide~ wie auch die Abklemmreaktion in tier

Femoralis aus. Der Blutdruck ist am Anfang tier Kurve heraufgesetzt worden.

Abb. 6. Fortsetzung des Versuehes der Abb. 5. Eine Stunde und 20 Minuten naah der Nieotin- injektion ist die ,Abklemmreaktion ~ der Gegenselte wieder vo]l auszulSsen.

122 D. SCHNEIDER :

die Leitungsbahnen ffir diesen Reflex liefern, wurde dadureh entsehieden, dal3 in zwei Versuehen dureh In]ektion yon NovokainlSsung in und um die Adventitia eventuelle sensible Fasern sieher ausgesehaltet wurden. Dabei blieb die Abklemmreaktion vollerhalten.

Wenn man dis Nerven der ExtremitSt durchsehneidet, an der dis Abklemmung vorgenommen wird, so bleibt die Mehrdurehblutung im anderen Bein immer bestehen.

Durehsehneidet man auch noeh die Nerven der anderen Extremit~t, dann fgllt die Reaktion in einem Teil der Fglle vSllig aus, in einem anderen Tell besehrgnkt sie sieh nut noeh auf wenige Prozent, die fast noeh in den Bereieh der l~ehlerbreite der Methodik fallen. Nut in wenigen Versuehen war die Reaktion annghernd wie vor der Durehsehneidung erhalten. Die nervSse G e g e n s e i t e n r e a k t i o n k o m m t also fiber die gemiseh ten Nerven der E x t r e m i t i i t zus tande .

Die Rezeptoren flit den reflektorisehen Vorgang vermuten wir in der Gefggwand der abgeklemmten Arterie, und zwar cardinalwiirts yon der Versehlul3stelle. Wird bei einem Arterienstamm, der sieh in zweiAste ver- zweigt, einer derselben verschlossen, so mug in dem anderen automatiseh der Druek ansteigen. Dieser Druekanstieg fiihrt zur Erregung nervSser Endorgane, vielleieht ghnlieh jenen des Carotissinus. L a t s e h e n b e r g e r und Deahna 1~ betonen dies schon in ihrer Arbeit, in der sie der Aufrecht- erhaltung des Blutdruekes dureh reflektorisehe Regulierung yon den peripheren Gefiil~en eine Rolle zuspreehen. Der reflektorisehe Vorgang seheint dann efferent fiber die gleiehseitigen gemisehten Nerven in Gang gesetzt zu werden, wobei aber bisher nicht entsehieden ist, ob dis Dilatation dureh eine Senkung des konstriktorisehen Tonus, dutch eine Erregung aktiver dilatatoriseher Fasern oder dutch eine hormonale Erweiterung zustande kommt.

Der EinIluO des Carotissinus auf die periphere Durchblutung.

Rein stellte in seinen Untersuehungen fiber die Muskeldurehblutung lest, dab das Muskelgefggnetz ein tIaupterfolgsgebiet des Sinusnerven ist. Er land bei der Entlastung des Carotissinus dutch Abklemmen der Carotiden eine Durehblutungsdrosselung in der A. femoralis. Diese Vaso- konstriktion ist nervSs-reflektoriseher Natur, und wird als sine Ent- ziigelung des vasomotorisehen Tonus aufgefaBt. Ferner haben mehrere Untersueher bei einer Reizung des Aortennerven bzw. einer Belastung des Carotissinus eine Vermehrung des Blutzuflusses zu ganzen Gliedmal3en gesehen. Dabei beteiligen naeh den Untersuchungen yon Bayl i ss 16 die Hautgefgl~e sieh gleiehsinnig wie die Muskelgefal~e an der Erweiterung. Die vom Sinus kommenden Gef~greflexe sollen sieh in gleieher Weise wie die vom Aortennerven ausgehenden verhalten, da die Aorten- und

~s Bayliss: zit. nach Koch: Selbststeuerung des Kreislaufes.

i~lber die vasomotorische Benervung der Extremit/iten. 123

Sinusnerven eine funktionelle Einheit darstellen (Koeh17), doeh fehlten genauere Untersuchungen fiber die Auswirkung auf die Peripherie. t t e y - m a ns und B o ue ka er t is fanden dann ebenso wie Rein eine Vasokonstrik- tion in den Extremitgtengefgl~en bei einer Hypotension im Carotissinus, eine Vasodilatation bei einer Hypertension.

Es lag nahe, im Verlauf unserer Untersuehungen dureh die leieht vorzunehmende Abklemmung der Carotiden eine Prfifung des Eixfflusses des Carotissinus auf die Extremitgtendurehblutung vorzunehmen.

Aueh wir fanden stets bei einer Drueksenkung im Carotissinus bei Abklemmung der Carotiden eine deutliehe Vasokonstriktion in der Peri- pherie, solange die Wgrmeregulation normal war. Es mug also eine relative Vasokonstriktion in der Peripherie stattgeIunden haben.

Abb. 7. Versuch an Hund yon 28,5kg in Pernoktonnarkose. 0bere Kurve Durchblutung der A. femoralis sin. Untere Knrve arterleller Blutdruck. Zwischen den ersten Zeichen wird die gegenseitige A. femoralis abgeklemmt. Zwischen den ngchsten Zeichen warden die beiden

Carotiden verschlossen.

Die Abb. 7 zeigt diese Vasokonstriktion. Sie stammt yon einem 28,5 kg schweren Hund in Pernoktonnarkose. Die obere Kurve zeigt die Durehblutung der linken A. femoralis, die untere den arteriellen Blutdruck. Die Reaktion zwischen den beiden ersten Zeichen gibt noch einmal die Wirkung der Abklemmnng der gegenseitigen Arterie wieder, es tritt die iibliehe Mehrdurehblutung in HShe yon 27 % ein.

Die Mehrdurchblutung nach Wiederfreigabe der Carotiden, die von R e in als Entlastungseffekt bezeiehnet wurde, ist nut angedeutet vorhanden.

Es wurde also die Vasokonstriktion in einer Extremitgt gezeigt, die bei Entlastung der Wand des Carotissinus auf reflektorischem Wage auf- tritt. Bei einer Reizung des Sinusnerven erzielt man das umgekehrte Ergebnis. Diese Tatsachen noah einmal zu erwghnen, wgre miil3ig gewesen, wenn wit nicht bei unseren weiteren Untersuchungen Befunde erhoben

1~ Koch: Die reflektorische Selbststeuerung des Kreislaufes. Dresden 1931. _ is Heymans u. Bouckaert: C. r. Soc. Biol. 104, 336.

124 D. SCn~EID~ :

hgt ten , die A M e u t u n g e n tiber den Weg der vom Carotissinus aus ge- s t euer ten tonisehen Gef~Breflexe zu machen ges~atten.

I n der Abb. 8, die yon einem ]5 kg schweren H u n d in Pernok ton- narkose gewonnen wurde, wird yon oben naeh un ten geschrieben: Die Durehb lu tung der rech ten A. femoralis , die Durehb lu tung der l inken A. femoralis , der ar t . B lu tdruck . Bei diesem Versueh wurde nun vorher der l inke Grenzs t rang des Sympa th i cus oberhalb des zwei ten Lumba l -

ganglions durehsehni t ten . Die A b k l e m m u n g beider Carot iden zeitig'c j e t z t folgendes in teressante

Ergebnis : Bei erhebl iehem Anst ieg des B h t d r u e k e s t r i t t in der reeh ten

Abb. 8. Versueh an Hund yon 15 kg in Pernoktonnarkose. Die Kurven zeigen yon oben naeh anten : Die Durchblutung der rechten A. femoralis, die Durehblutung der linken A. femoralis, den arteriellen Blutdruck. Der linke Grenzstrang des Sympathikus ist vorher freigelegt und in der Lumbalgegend durchschnitten worden. Zwischen den Zeichen werden jeweils die beiden Carotiden abgeklemmt. Beaehte das druckpussive Verhalten der Arterle tier Seite, auf der der

Grelmstrang durchsehnitten worden ist.

A. femoralis , also auf der Seite, auf der der Grenzs t rang i n t a k t ist, s ine deut l iche Vasokons t r ik t ion auf, wie sie aueh zu e rwar ten ist. Die En t - l a s iungs reak t ion naeh L5sung der A b k l e m m u n g ist angedeute t . I m Gegen- satz dazu folgt die D u r c h b l u t u n g der l inken A. femoralis , also der Seite, auf der der Grenzs t rang durehschn i t t en worden ist, pass iv der Steigerung des Blu tdruckes . Es t r i t t eine deut l iehe Mehrdurehb lu tung in dieser

Ar te r ie auf. N a e h S y m p a t h e k t o m i e , die in diesem Fal le in einer einfaehen

Dureh t rennung des Grenzstranges in der Lumbalgegend besteht , b e- t e i l i g t s i e h d i e b e t r o f f e n e E x t r e m i t g t n i e h t m e h r a n d e m y o r e C a r o t i s s i n u s a u s g e h e n d e n d i e E x t r e m i t i i g e n d u r e h b l u t u n g s t e u e r n d e n I m p u l s e n .

~_hnliehe Befunde erhielten Baeq , B r o u h a und C. H e y m a n s 19, die naeh der l~Iethode yon Nol f dureh Einbinden yon Manometern in die peripheren Enden der durehsehnittenen Aa. erurales die Einfliisse des Carotissinus auf den peripheren

19 Bacq , B r o u h a u. H e y m a n s : C. r. Soc. Biol. 112 (1933).

~Jber die vasomotorische Benervung der Extremit~iten. 125

Gef~Gtonus studierten. Wenn sie ~uf einer Seite die sympath~sche Ganglienkette yore 2-Lumb~l-2-S~kr~lganglion vollst~ndig entfernten, erhielten sie 8 Tage bis 2 Mon~te sp~ter l~eine Vasokonstriktion mehr ~uf der denervierten Seite n~ch Druckentl~stung des C~rotissinus, ebenso ke~ne V~sodil~tation nach DruckerhShung im S~nus. Nach Durchschneidung des N. ischi~dicus und des N. cruralis des int~kten Beines verh~lt sich dieses wie alas symp~thisch denervierte Bein. Aus diesen Befunden schlieBen die Aut0ren, daG die vasokonstrikto- r]schen und die vasodilatatorischen Nerven f~r die hintere Extremitgt ira Grenzstrang des Sympathicus verlaufen.

N~ch DurchsChneidung der motorischen Nerven beider Extre- mit~ten ergibt die Carotis~bklem- mung ein ~nderes Bild als bei intakter Innervierung. Die Abb. 9 ist die direkte Fortsetzung des Versuchs der Abb. 8. Die ge- mischten Nerven beider Extre- mit~iten sind durchsehnitten worden, die Aussch]~ige der Thermoelemente sind etwas grS- l~er geworden, da der Versuch jetzt mit st~irkerer Heizintensit~it geschrieben wurde.

Bei der Carotisabklemmung ist nun dss Verhalten der Femo- ralisdurchblutung der Seite, auf der der Grenzstrang durch- schnitten worden ist, das gleiche wie vorher. Auf der anderen Seite ist die Konstriktion fast ganz auf- gehoben, der ,,Entlastungseffekt" kommt deutlicher zur Ge]tung und ergibt nach LSsung der Ab- klemmung noch eine l~nger dau- ernde geringe Mehrdurchblutung.

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DaG die Vasok,onstrikt,ion nach Durchschneidung der gemischten Nerven nicht ~Sllig ausbleibtl wie es l~ein nach Durchschneidung des Ischiadicus fftr die Unterschenkeldurchblutung gesehen hat, ist dadurch bedingt, daG hier der ~q. obturatorius nicht mit durchschnitten wurde, wghrend die A. femora]is so hoch gemessen wurde, daG sie noch ftir die yore N. obturatorius versorgte Adduk- torenmusku]atur Blur mit]ieferte.

Wir k5nnen nach diesem wie nach anderen Versuchen feststellen, dal] die vom Carotissinus ausgelSsten kreislaufregulatorischen Vorgange an

126 D. SCaNE~a :

den Extremit~ten sowohl naeh Durchschneidung des Grenzstranges wie naeh Durchschneidung der betreffenden peripheren Nerven ausfallen.

Nach den Untersuehungen yon R e i n fgllt die v o m C a r o t i s s i n u s a u s g e h e n d e konstriktorisehe Wirkung auf die Extremit~tendurchblutung sowohl beim frierenden Tier wie auch am arbeitenden Muskel aus.

Er sagt: ,,Nur an Gef~13en, die fiber einen gewissen striktorisshen Tonus ver- fiigen, wird bei einer Drucksenkung im Carotissinus eine Verstgrkung dieses Tonus bewirkt, w~hrend beirn Fehlen eines solchen Tonus eine Konstriktion ausbleibt.'

Dabei sind speziell beim arbeitenden Muskel die G e f ~ e ~fir ander- weitige, namentlieh zentrale, striktorisehe Impulse durchans nicht unzu- ganglich, z .B. kann Kohlens~urereizung des bulb~tren Zentrums auch im arbeitenden Muskel noch Vasokonstrikti0n hervorrufen. R e i n erkl~rt die UnmSglichkeit der Vasokonstriktion dutch eine reflektorische zentrale Ausschaltung des bestehenden Vasomotorentonus mit Beginn der Muskel- tatigkeit, so dal~ eine Steuerung dieses Tonus dureh den Sinusnerven in der Muskeldurchblutung nicht mehr zum Ausdruck kommen kann.

Die sympathisch denervierte Extremit~t verhglt sich also zu den Einflfissen yore Carotissinus wie bei einem frierenden oder muskeltatigen Tier. Oder mit anderen Worten: Die Enthemmung des Vasomotorentonus ffir das Muskelgef~ltnetz der Extremit~t dutch thermoregulatorische Umstellungen oder durch Muskelarbeit wird wohl dutch eine Erregung stattfinden, die fiber den Grenzstrang des Sympathicus verlauit, denn naeh Durchschneidung dieses t r i t t sie aueh ohne die vorher erw~hnten Um- stellungen aufi

Nach den Untersuchungen yon Baylisslga finder bei der Reizung des Aorten- nerven und damit wohl auch des Sinusnerven eine reziproke Beeinflussung der Konstriktoren und der Dilatatoren start. Wir zeigten oben, dal~ der konstriktorisehe Einflul~ durch die Durehschneidung des Grenzstranges ausgeschaltet wurde. Nach den oben mi~geteilten Ergebnissen yon Bacq, Brouha und Heymans f~llt auoh die auf Sinusreiz erzie]te Dilatation in der Extremitgt nach sympathischer Dener- vierung aus.

Wir kSnnen den gleichen Schlu~ wie die letztgenannten Autoren ziehen, dal~ die D i l a t a t o r e n u n d die K o n s t r i k t o r e n ffir die E x t r e m i - t ~ t e n im G r e n z s t r a n g des S y m p a t h i c u s v e r l a u f e n . In einer Reihe yon folgenden Versuchen werden wit dies auf einem anderen Wege deutlich zeigen kSnnen.

Die Bedeutung des Grenzstranges des Sympathieus flit die Vasomotorik der hinteren Extremitiiten.

Durch zahlreiehe Untersuchungen kann es als feststehende Tatsache angesehen werden, dal] die Vasokonstriktoren zu den Ex~remit~tenarterien fiber den Grenzstrang des Sympathicus verlaufen.

19a Ba.yliss, zit. nach E. Koch: Die reflekt. Selbststeuerung des Kreislaufes.

I]ber die vasomotorisehe Benervung der Extremitfiten. 127

Die heutige AuffasSung tiber den Weg dieser Bahnen ist die folgende: Die vasok0nstriktorisehen Bahnen verlassen das Riiekenmark fiber die vorderen Wurzeln, vereinigen sieh hinter dem Spinalganglion mit den Spinalnerven und gehen yon deft dureh einen Ramus eommunieans albus zum Grenzstrang, we sie in einem Ganglion umgesehaltet werden. Von deft gehen die postgangliongren Fasern fiber einen Ramus eommunieans griseus zu den entspreehenden Spinalnerven, yon denen sie absehnittsweise den Gefggen zugeleitet werden (Wie dh op f ~).

Naeh Sympathektomie, n~mlieh der Entfernung des Grenzstranges und seiner Ganglien oder Durehsehneidung der einzelnen Rami eommunieantes hat man immer wieder den Wegfall eines konstriktorisehen Einflusses, also Erweiterung der Geffil3e der betroffenen Extremitgt gesehen.

Die Effolge der Chirurgie, die bei spastisehen Gef~gversehliissen and den hierauf fugenden Erkrankungen in jttngster geit immer mehr zu der Grenzstrang- durehsehneidung oder der Ramiseetio greift, haben dieses deutlieh gezeigt.

H e r r i e k , Baldes und Essex ~~ fanden mit der aueh yon nns angewandten 3/iethode der Thermostromuhr, dag naeh einseitiger Sympathektomie beim t tund die Durehblutung der Femoralarterie ann~hernd doppelt so grog ist wie auf der intakten Seite. Dabei hat diese Operation aueh den gewiknschten quantitativen Erfolg, denn die Durehblutungsvermehrung auf der operierten Seite liel3 sieh noch naeh 34Monaten naehweisen. Von kliniseher Seite konnte besonders Rieder 21 fiber in diesem Sinne gfmstige Erfolge nach Sympathektomie beriehten.

Der erste Tell des Weges der Kons t r ik to ren fiber den Grenzstrang steht also lest. Der zweite Teil des Weges fiber die Spinalnerven zu den Gefiigen konnte besonders sehSn sehon 5fters mi t unserer Methodik gezeig~

werden. Dureh die Durehsehneidung der in Frage kommenden Spinal- ne rven k a n n man, wie R e i n erwghnte, die Frage der vasomotorischen konstr iktor isehen Benervung f iberhaupt 16sen. Aus mehreren unserer vorher wiedergegebenen Abbi ldungen geht die Mehrdurehblugung durch Wegfall des konstr ik tor isehen Einflusses naeh Durehsehneidung der betreffenden Spina lnerven dentl ieh hervor , ebenso aus der Tabelle 2.

Im Gegensatz zu der Sicherheit, mit der das Vorhandensein und der Weg der Konstriktoren zu deriExtremitgtengefgl3en festzustehen seheint, ist unsere Kenntnis yon der dilatatorisehen Benervung der Extremitiitengeffige g,ugerst gering. Die Existenz besonderer dilatatoriseher Nervenfasern zu den Extremitgteng'ef/il3en seheint immer noeh nieht bewiesen zu sein, wenn sie aueh yon einer Reihe ~,oti Autoren angenommen Mrd. Dabei steht lest, dab eine deutliehe Dilatation in der Extremitfit bei Reizung der zugeh6rigen hinteren Wurzeln erzielt werden kann. Diese Tatsaehe wurde yon S t r i e k e r 2~ entdeekt und yon Bayl i s s 23 genauer unter- sueht. F o e r s t e r e4 konnte die gleiehen Effekte aueh am iV[ensehen erzielen. Man fiihrt oft diese Vasodilatation auf eine antidrome Leitung in den afferenten Nerven zurtiek und lehnt das Vorhandensein besonderer vasodilatatoriseher Fasern ab. So meint Lewis 25, dab die Vasodilatation keine direkte Wirkung der Reizung der Nervenfaser sei, sondern dab dureh die antidrome Nervenreizung eine histamin- :Ahnliehe Substanz i m Gewebe entbunden wird, die die Dilatation verursaehe. Demgegenfiber betont F oers t er 2a besonders im Hinhliek auf die Arbeiten j apani- seher Autoren die ~6gliehkeit der Selbst~ndigkeit efferenter Vasodilatatoren in

2o He r r i ek , Baldes u. Essex : Amer. J. of Physiol. 101 (1932). -- 21 R iede r : Bruns Beitr. z. klin. Chit. 157, 193 (1933). -- 22 S t r i eke r : Sitz.-Ber. d. Akad. d. Wissenseh. Wien 1876. -- 2a Bay l i s s : J. of Physiol. 26, 203 (1900) . - 24 F o e r s t e r : D. Z. f. Nervenheilkde. 107. -- 25 Lewis u < M a r v i n : Heart 14, 27 (1927).

128 D. SCHNEIDER :

den hinteren \Vurzeln. L. R. 3dii l ler 2s meint, daft diese Fasern ohne das cerebro- spinale System zu verlassen zu den Oefal3en gelangen, dag sie also wie die Fasern des kranial-autonomen Systems nieht ~ber Gang!ien des sympathisehen Orenz- stranges ziehen. Die Dilatatoren sollen deshalb als Antagonisten zu den Konstrik- toren nicht zum sympathisehen, sondern zum parasympathisehen System zu reehnen sein. Andererseits hat aber Dale 27 naeh Vergiftung mit Ergotoxin, das die konstriktorisehen Fasern isoliert aussehalten sell, auf Iqeizung des Baueh- sympathieus Erweiterung in den GefiiBen der innervierten Extremit~it bekommen.

B u r n ~s erhiel t in Versuehen m i t kfinst l ieher Durchs t r6mung der isol ier ten un te ren KSrperhgl f te , bei denen er aus dem W i d e r s t a n d der du rehs t rSmten Gef~il3e auf ihre Wei te schloB , naeh faradiseher Reizung des Sympa th i eus Verengerung und Erwei terung, vorwiegend aber das le tz tere .

Sehon naeh den oben mi tge te i l t en Befunden yon B a e q , B r o u h a und H e y m a n s und unseren eigenen Unte r suehungen sehien die Ex i s t enz vasokons t r ik to r i seher u n d vasod i la ta to r i seher Fasern , die fiber den Grenz- s t r ang des S y m p a t h i c u s ziehen, wahrseheinl ieh zu sein. Unsere wei teren Unte r suehungen e r s t reek ten sieh auf den Naehweis dieser D i l a t a to ren du tch Reizversuehe.

i g e t h o d i k . Zur Freilegung des Grenzstranges w~hlten wir bei unseren Ver- suehstieren den transperitonealen Weg. Naeh stumpfer Freiprfiparierung der Bauehaorta wurde sie mit einem Haken naeh reehts gezogen. Unter ihr finder sieh medial vom linken Psoas der linke Grenzstrang, leieht erkenntlieh an seinen Gang- lien. Er wurde in der Lumbalgegend freigelegt, durehsehnitten und an das periphere Ende eine versenkbare Ludwigsehe Elektrode gelegt, die dureh eine sehnell er- starrende Misehung yon Celluloid und Aeeton abgediehtet werden konnte. Die mit Gummi gesehiitzten Ableitungsdr~hte wurden dureh die Wunde herausgeleitet, die dann dureh Klammern lest versehlossen wurde. Die Beizungen wurden mit einem Sehwingungskreis ausgefiihrt, wie er sehon in friiheren Arbeiten 6fters besehrieben wurde. Er gestattet l~eizstr6me yon den niedrigsten bis zu sehr hohen Frequenzen zu verwenden, wobei die jeweils gewiinsehte Frequenzzahl mittets eines Stimmgabelsatzes abgehSrt werden kann. Zur Messung der angewandten Reizstgrke benutzten wir ein ausgezeiehnet arbeitendes Detektorinstrument der Firma Siemens-Halske, das zur Messung der kleinen verwandten Stromst~rken yon 0,1--3 Milliamp. geeignet ist. Der Blutstrom in den Femoralarterien wurde in der oben angegebenen Weise an beiden oder nur der linken Arterie gemessen.

Die W i r k u n g einer d i rek ten Reizung des Grenzs t ranges g ib t die Abb. t0 wieder. Sie zeigt die Durehb lu tung der l inken A. femoralis eines 27 kg sehweren Hundes in Pernok tonnarkose . Der l inke Grenzs t rang is t in der Lumba lgegend freigelegt und durehsehni t ten , sein per ipheres E n d e zur Reizung m i t einer E lek t rode versehen worden. Zwisehen den beiden ers ten Zeiehen wird ein Reiz m i t einer Frequenz von 60 H e r t z gesetzt . Mit einer ganz geringen Latenz , die e twa in den Bereieh der Einste l lgesehwin- d igkei t des Ga lvanomete r s ble ibt , s te ig t die D ure hb lu tung yon 69 ecru bis auf 180 eem/Min, an, n i m m t also u m 160 % zu. Naeh Aufh5ren des

2~ L. B. Mti ! ler : Die Lebensnerven. -- 27 Da le : J. of Physiol. 34, 163 (1906). _ 2s B u r n : ebenda 75, 144 (1932).

Uber die vasomotorische Benervung der Extremit~ten. 129

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Archiv f. experiment, Path. u. Pharm~kol. Bd. 176. 9

130 D. $CH~IL~m :

Reizes kommt die Durchblutung naeh 25 see wieder auf die Norm, um dann in eine liinger dauernde deutliche Konstriktion iiberzugehen. Dabei ist der quantitative Effekt der nach der Reizung erfolgenden Konstriktion bedeutend geringer als jener der wghrend der Reizung erzielten Dilatation. Der Blutdruck erfghrt mit der Reizung nur eine ganz unwesentliche Senkung yon wenigen mm Hg. Diese Reaktion lgl3t sich im gleiehen Ablauf sehon nach kurzer Zeit wiederholen, wie die Fortsetzung der Abbildung zeigt. Jetzt geht allerdings die Dilatation nieht mehr bis zu demselben hohen Wert wie vorher und die Konstriktion setzt schon etwas friiher ein. Die Durehblutungsvermehrung betrggt bei derselben Reizstgrke nnd der- selben Frequenz diesmal nur 116 %. Dies gibt schon einen Hinweis auf die Ansprechbarkeit der Vasom.otoren auf kiinstliche Reize, man sieht deutlich, dab die Dilatatoren friiher ermiiden. Wit werden auf dieses Verhalten noch einzugehen haben. Jedenfalls steht schon nach diesem Versueh lest, dal3 fiber den Grenzstrang des Sympathicus neben den K o n s t r i k - t o r e n a u e h D il a t a t o r e n verlaufen miissen. Wit konnten an insgesamt 20 ttunden mit absoluter 8icherheit immer wieder auf Grenzstrangreizung eine sehr deutliche Dilatation in der betreffenden Femoralarterie bekommen. In kaum einem Versueh war der Dilagationseffekt geringer als in dem oben gezeigten, in einem Tell der Versuche erreichte er noch h/Shere Werte. Wit sahen nur in einem Versueh eine Ausnahme, in dem auf Reizung des nichtdurehschnittenen Lumbalgrenzstranges yon vornherein stets eine deutliche Konstriktion in dem gemessenen Gef~.l~ (Vene) auftrat, ohne dal~ es vorher ztt einer Dilatation gekommen war. Aus welchen grfinden in diesem Falle die Vasodilatatoren des Grenzstranges nieht auf die Reizung anspraehen, ist unklar. An der vorhergehenden Abbitdung ist zu bemerken, dal~ die Dilatatoren leichter als die Konstriktoren auf elektrische Reize reagieren. Die Schnelligkeit und die Stiirke der Dilatation war verblfiffend.

Das Verhalten der gegenseitigen Arterie zeigt die Abb. 11. Die Kurve stammt yon dem Versuch an einem 15 kg sehweren Hund in Pernokton- narkose, bei dem der periphere linke Grenzstrang gereizt wurde. Die Kurven zeigen yon oben naeh unten: Die Dnrchblutung der rechten A. femoralis, die Durehblutung der linken A. femoralis, den arteriellen Blutdruek. Zwisehen den einzelnen Zeichen werden jeweils bestimmte gleieh zu besprechende Reize gesetzt, auf die die linke Arterie stets mit einer mehr oder weniger starken Dilatation mit anschlieSender Konstriktion antwortet. Dabei wird die reehte Arterie yon den erhebliehen Reizen in keiner Weise mitbetroffen, die Durchblutungsvergnderungen gehen nicht fiber die Spontansehwankungen einer normal benervten Extremitgten- arterie hinaus nnd nut bei der dritten Reizung tritt im Anfang auch ein kleiner Mehrdurehblutungssto8 in der gegenseiCigen Arterie auf. Es scheinen also keine erheblichen direkten Verbindungen zwisehen den beiderseitigen Grenzstrgngen und den dureh sie verlaufenden vasomotori- sehen Nerven zu den Extremiti~tenarterien zu bestehen.

~ber die wsomotorische Benervung der Extremitgten. 131

Die Abbildung zeigt weiterhin deutlieh die schon vorhin erw~hnte leiehte Ermiidbarkeit der Vasodilatatoren. Dreimal wird mit der Frequenz yon 40 Hertz bei gleiehbleibender Stromstgrke der linke periphere Grenz- strung konstant gereizt. Jedesmal tritt in der linken A. femoralis eine enorme Dilatation mit einer anschliel3enden geringeren Konstriktion auf, jedoeh ist die Dilatation bei der zweiten Reizung schon deutlich kleiner und bei der dritten noeh mehr. Das Ausmaf] der nachfolgenden Ken- striktion bleibt etwa das gleiche, bei der dritten Reizung ist die Ken- striktion um eine Kleinigkeit geringer.

Die V a s o d i l a t a t o r e n sp reehen also besser als die K e n - s t r i k t o r e n auf e l ek t r i s ehe Reize an, e rmi iden abe t bei oft w i e d e r h o l t e r Re izung schnel ler .

Zwischen den beiden letzten Zeiehen der Abb. 11 wird nun der quanti- tativ gleiehe Reizstrom rhy~hmisch zerhackt, so dal~ den Grenzstrang jede halbe Sekunde ein lgeiz trifft. Dabei sehen wir, dab naeh einiger Zeit die Dilatatoren so ermiidet sind, dal~ die erst bestehende starke Dilatation noch wahrend der Reizung in eine krgitige Konstriktion umsehl/igt. Langer: dauernde und besonders rhythmische Reizung des sympathisehen grenz- arranges liil~t also die Dilatatoren vollkommen zur Ermiidung kommen, wi*hrend die Konstriktoren ihre Wirkung deutlich entfalten kSnnen.

Bei diesem Versueh ist noeh das Verhalten des Blutdruekes yon be- sonderem Interesse. Wghrend in der Mehrzahl der Versuche der Blur -I druek auf die Grenzstrangreizung bin praktisch konstant bleibt, sehen wit in diesem eine deutliehe Blutdruoksteigerung wiihrend der Dauer der Reiznng auftreten, besonders bei dem letzten rhythmisch gesetzten Reiz. Dabei zeigte das Tier bei der Reizung 8chmerzreaktionen, da die Narkose im Laufe des langen Versuchs reeht oberflttchlieh geworden war. Die Blutdrucksteigerung war bei diesem Versuch auch noch nach der Durch': schneidung der peripheren Nerven vorhanden, sie wird deshalb dutch einen Reiziibergang durch Stromschleifen auf sensible Nerven, wahrseheinlich des Plexus hypogastricus, zustande gekommen sein.

Wie aueh aus den gezeigten Kurven hervorgeht, bleibt der Blutdruek in der Mehrzahl der Fiille vSllig unbeteiligt, auBer geringen Sehwankungen, die entweder in einer leichten ErhShung oder in einer leichten 8enku~g oder auch nut in einer leichten Unregelmiil3igkeit w~ihrend der Dauer der Reizung bestehen, treten trotz der sehr starken Wirkung auf die Durch- blutung eines so groBen gefiiSgebietes keinerlei Wirkungen auf den Blut- druek auf. Andere Ergebnisse erhielten wir allerdings bei unseren aller- ersten Versuehen, bei denen wir die t~eizung an dern nicht durchschnittenen Grenzstrang vornahmen. Hier sahen wir in einem schon vorhin erwiihnten- Falle bei jeder Reizung eine erhebliehe Blutdrucksteigerung adftreten. In einem anderen Falle reagierte der Blutdruek auf jede Reizung des nicht durchschnittenen grenzstranges mit einer prompten und sofort ati{tretenden Blutdrucksenkung, in einem dritteri Falle trat zuers~ eine 8teigerung mit

9*

132 D. SChnEiDER :

anschliel]ender starker Senkung auf. Bei diesen Versuchen gaben die nicht ganz tier narkotisierten Tiere bei den Reizungen leiehte Schmerz~uBerungen yon sieh. Diese Ergebnisse lassen sieh gut mit der Tatsache erkl~iren, dab im s y m p a t h i s e h e n G r e n z s t r a n g neben e f f e r e n t e n F a s e r n aueh a f f e r e n t e sens ib le ver laufen . Sie wurden in einer Arbeit yon F o e r s t e r , A l t e n b u r g e r und Krol l ~ genauer untersueht und ihre Bedeutung fiir die Sehmerzleitung yon den inneren Organen und yon den Gef~Ben der Peripherie besehrieben. Sehmerzreize kSnnen abet, wie bekannt ist und wie wir es 5fters gesehen haben, entweder Blutdruck- steigerung oder aueh Blutdrucksenkung verursaehen. Damit sind vielleicht die Blutdruekreaktionen bei der Reizung des nicht durehschnittenen Grenzstranges dureh eine direkte Erregung sensibler Schmerzfasern des Sympathieus erkl~rt.

Die oben mitgeteilten Befunde lassen vermuten, dab fiber den Grenz- strang neben den sehon bekannten konstriktorisehen vasomotorisehen Nerven aueh dilatatorisehe verlaufen. Denn dab der Dilatationseffekt nieht etwa dutch eine Senkung des konstriktorischen Tonus hervorgerufen wird, geht aus der Art der angewandten Priifung und aus der Betraehtung der Wirkungen der elektrischen Reize hervor. Es ist nieht glaubhaft, dal3 etwa dutch eine Reizung eine direkte Hemmung der in dem Grenzstrang verlaufenden konstriktorisehen Fasern verursaeht wird und daB diese tIemmung nach einiger Zeit wiihrend und nach dem Aufh5ren des Reizes in eine Erregung umsehlagen sollte. Ganz abgesehen d a v o n gehen die auf die Re i zung des G r e n z s t r a n g e s hin e rz ie l t en D i l a t a t i o n e n wel t fiber das MaB tier Gef i iBerwei te rung h inaus , die naeh E n t n e r v u n g und d a m i t B e s e i t i g u n g des k o n s t r i k t o r i s e h e n Tonus e rz ie l t wird. Es mfissen also dureh die Reizung aktiv dilata- torisehe Nerven erregt werden. (Nattirlieh ist eine indirekte Wirkung, etwa dureh eine Produktion dilatierender Stoffe in der Peripherie im Sinne yon Lewis oder Go l lwi t ze r -Meie r 3~ ebenfalls denkbar.)

Auf welchem Wege treten die Dilatatoren nun an die Gef~Be heran, direkt oder auf derselben Bahn wie die Konstriktoren, n~mlich fiber die gemischten Nerven ?

Es ist seit langem bekannt, da$ die distale Reizung eines dureh- schnittenen gemischten Nerven eine Dilatation in der Peripherie hervor- ruft. Besonders deutlieh ist dieses mehrere Tage naeh der Nervendurch- schneidung zu zeigen, da dann die Konstriktoren sehon degeneriert sind, w~hrend die scheinbar widerstandsf/~higeren Dilatatoren noch erregbar bleiben. Diese Tatsache scheint schon zu zeigen, dab mit den peripheren Nerven Dilatatoren verlaufen mfissen.

Trotz der Angabe yon Bay l i s s 16, dal~ er nach vSlliger Entfernung des Bauchsympathicus noch eine Dilatation nach Reizung der hinteren

29 Foerster, Altenburger u. Krotl: Z. f. Neur. u. Psych. 121 (1929). -- ao K1. Gollwitzer-~feier u. M. L. Otte: Arch. f. exper. Path. 171, 1 (1933).

Uber die vasomotorische Benervung der Extremit/~ten. 133

Wurzeln erzielen konnte, mfissen wit Iiir den ersten Teil des Weges der Vasodilatat0ren den fiber den Grenzstrang annehmen. Dabei bleibt jeder- zeit die MSgliehkeit often, dab vom Rtickenmark aus die dilatatorischen Impulse fiber die hinteren Wurzeln zum gemisehten Nerven und zum Grenzstrang geleite~ werden.

Diese Fragen bediirfen noch der weiteren Forsehung. Dal~ sie in der Itaup*saehe diesen Weg zu den Gefiigen nehmen, zeigten uns besonders Versuehe, in denen eine Durehsehneidung der grol3en Nervens~Lmme der Extremita~en ausgeffihr~ wurde.

In der Abb. 12, die von dem Versueh an einem 16 kg sehwe- ren ttund in Pernoktonnarkose stammt, sehen wir die Wirkung der Grenzstrangreizung vor und naeh der Durehschneidung der Nervenst~mme der Extremitgt. Vet der Durchsehneidung be- kommen wir die iibliehe sehr starke Dilatation der Femoral- ar~erie mit einer ansehliel3enden, diesmal etwas lgnger dauernden Konstriktion. Naeh der Ent- nervung ergibt derselbe gleieh starke Reiz keinen Effek~ mehr, er is~ zuers~ nur noeh ganz ge- ring angedeu~e~. Dieses Resultat

,erhielgen wit in der Mehrzahl der Fiille, es sprieh* dafiir, dal3 der weigere Weg der Dila~atoren zu den Extremitiitengefgl3en fiber die gemischten Nerven geht. In wenigen Fiillen war aueh naeh der Entnervung auf den Grenz-

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strangreiz noch eine, wenn auch zu dem vorher erhaltenen Effekt ver- sehwindend geringe Dilatation zu erh~lten. Es ist abet mSglich, dM~ in diesenVersuchen die vollst~ndige Entnervung der ges~mten Extremit~t nicht g~nz gegliickt ist.

Natfirlieh kSnnte das Verbleiben einer geringen Dilatation nach der ~ervendurehsehneidung auch dadurch zustande kommen, dM3 fuller dem

~ ~ tiber die gemisehten Nerven auch lange di l~torische Fasern veto

134 D. ScH~EIDER:

Grenzstrang direkt zu den Gefiit~en laufen wtirden, doeh ist daftir sonst kaum ein Anhaltspunkt zu linden. Ffir die konstriktorisehen Bahnen ist dieser Weg besgimmt abzulehnen, da eine Konstriktion naeh der Dureh- sehneidung nieht mehr zu erhalten ist. Wenn aul3er den in den gemisehten Nerven verlaufenden Fasern vom Grenzstrang kommende lange Bahnen direkt zu den Gefggen laufen wiirden, mfigten diese, aueh bei einem ge- ringen quantitativen Anteil an der vasomotorisehen Benervung, gerade an dem jedes weiHeren konstriktorischen Tonus beraubten Gefiil3 ihre Wirkung besonders deutlieh entfalten.

Zusammenfassend kSnnen wir sagen, dal3 fiber den GrenzsHrang des Sympathieus sowohl Vasokonstriktoren wie aneh Vasodilatatoren verlaufen, die weiter auf dem Weg tiber die gemisehten Nerven an die Gefgge tregen.

In sehr eleganter Weise konnten Lewis und P i c k e t i n g 31 vor einiger Zeit das Vorhandensein yon vasodilatatorisehen sympathisehen Nerven beim Mensehen zeigen. Bei einer Erwiirmung des KSrpers dutch einen elektrisehen Heizkasten bekamen sie einen erhebliehen Anstieg der ttaut- temperatur der Extremitgten, der an den Fingerspitzen beginnt. Er wurde thermoelektriseh gemessen. Das Auftreten des Temperaturanstiegs hgngt nur yon der sympathisehen Innervation ab, naeh Sympathektomie bleibt es aus. Es handelt sieh also nieht um eine antidrome Vasodilatation. Dal~ hierffir nichH die Hemmung eines Konstriktorentonus in Frage kommt, wird auf folgende Weise bewiesen: Wird dnreh An~sthesierung des Ulnar- nerven der Sympathieus fiir dieses Gebiet gelghmt, so tritH dieselbe Zu- nahme der Hauttemperatur wie naeh Erwgrmnng des KSrpers auf, nieht aber bei Patienten mit Raynaudseher Erkrankung. Abet aueh bei diesen tritt nach Erwarmen des KSrpers der normale Temperaturanstieg in den Extremitgten auf, der fiber den Sympathieus verlaufen mul~, da er naeh SympathekHomie ausbleibt. Es wird daraus gesehlossen, dal~ die Gefgge der mensehliehen ExtremiHgten mit akgiv gefgl~erweiternden sympathischen Nerven versorgt sind.

Die ausgezeiehneten anatomisehen Untersuehungen yon StShr jr., und seinem Sehfiler Reiser 32 haben nns sehliel31ieh Anfsehlu8 fiber die Endausbreitung des vegeHaHiven GefiignervensysHems gegeben. Jede einzelne Zelle des gesamten Gef~fisystems steht unter nervSsem Einflul]. Die starken Durehblutungsiinderungen, die wir auf unsere verhi~lgnismgl]ig groben Erregungen des vegetativen NervensysHems erzielt haben, sind so zur Genfige erkl~rt.

Der optimale elektrische Reiz ~iir die vasomotorischen Nerven.

Bei unseren Versuchen fiel es uns auf, dal3 der Effekt der Reizung des GrenzsHranges, also autonomer Nervenfasern, je nach der Frequenz der angewandten Reizstr6me versehieden sein konnte. In der LiHeratur

al Lewis u. Pickering" Heart 16, 33 (1931). -- 32 StShr: Dtsch. reed, Wschr. 43, 1625 (1933).

Tiber die vasomotorisehe Benervung der Extrernitaten. 135

wurde schon 5fters angedeuteL dal3 die Wirkung einer lCervenreizung nach der HShe der angewandten Frequenz and der verschiedenen St~rke des Reizstromes unterschiedlieh sein kann, doch fehlten bislang dariiber genauere Untersuehangen. DaB Unterschiede in der optimalen Reiz- frequenz fiir einen spinalen Nerven and ffir einen vegetativen Nerven bestehen, wnrde erst 1932 in einer kurzen Mitteilung yon M. Vogt a3 erwghnt. Sie fand als wirksamste Frequenz ftir eine Sympathieusreizung 25--50 Hertz, fiir die Reizung eines cerebrospinalen Nerven 120--200 Hertz. Demnach war zu erwarten, dab wit bei unseren Reizversuchen am sym- pathischen Grenzstrang einen besseren Effekt bei der Reizung mit niederen Frequenzen ale mit hohen sehen wtirden.

DaB war in der Tat der Fall. In der Abb. 13, die yon dem Versuch an einem 11 kg schweren Hand in Pernoktonnarkose stammt, zeigen wit in der oberen Kurve (13a) die Wirkung yon in den einzelnen Stromstgrken genau definierten Grenzstrangreizungen bei einer Frequenz yon 40 Hertz. In der unteren Kurve (13b) werden die gleich starken Reizungen mit einer Frequenz yon 400 Hertz wiederholt. Vet der Umsehaltang auf hShere Frequenz lieBen wir gentigend lange Zeit zur Erholung des ICerven verstreiehen. Die Abbildung zeigt deutlich, wit bei einem sehwaehen Reiz yon 0,27 Milliamp. mit der niedrigen Frequenz schon eine krgftige Dilatation zustande kommL wghrend bei dem gleich starken Reiz mit hoher Frequenz die Arterie noch mit einer leichten Konstriktion antwortet. Der ngchs~e Reiz mit einer Stromst~irke yon 0,37 Milliamp. ergibt bei der niederen Frequenz sehon praktisch die maximale Dilatation, gefolgt yon einer starken Konstriktion, wghrend bei der hohen Frequenz Dilatation mid nachfolgende Konstriktion nut sehwach ansgepriigt sind. Auch bei einer weiteren 8teigerung der Stromstgrke ist mit der hohen l~requenz niemals die gleiehgroBe Dilatation und auch Konstriktion zn erzielen, wie die Vergleichung der oberen und unteren Kurve zeigt.

Wit sehen aus diesen Resultaten, die wit in gleicher Weise bei den anderen Versuehen auch erzielten, den direkten Naehweis der yon M. Vogt erzielten Feststellungen, dab das Optimum der Reizfrequenz ~iir einen vegetativen iN'erven in den niederen Bereichen, in diesem Falle bei einer Frequenz yon 40 Hertz liegt.

8ie erklgrte dies mi~ der Tatsache, dal3 nach den Versuchen yon Bi s h o p und H ein b e c k e r sympathisehe Ganglienzellen eine Refrakt,~irzeit yon 0,02 see und deshalb bei steigender l~eizfrequenz eine Anpassungs- f~ihigkeit an hSehstens 50 Reize in der 8ekunde besitzen. Da die Refraktiir- phase fiir die sensiblen and motorischen Endorgane aber nut einige Tausend- stel einer 8ekunde betr~igt, spreehen letztere noeh auf 150--200 Reize/see an. Fiir die vegetativen l~erven abet ist das Optimum der Erregungs- mSglichkeit sehon bei 50 Reizen/sec erreicht. Da nach dem Nernstschen

33 ~. Vega: Die Naturwissenscb. tI. 49, 888 (1932).

1 3 6 D. SC~NEZDER :

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~)ber die vasomotorisehe Benervung der Extremit~ten. 137

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138 D. S c ~ i w ~ :

Gesetz ffir Reizung des Nerven mit HoehfrequenzstrSmen die St~irke des Stromes proportional der Quadratwurzel aus der Zahl der Einzelreize in der Sekunde waehsen mug, damit der Sehwellenwert des Reizes erreieht wird, mug aber bei der Zunahme der Reizfrequenz, ffir den Grenzstrang also bei fiber 50 see, bei gleiehbleibender Reizstromst~rke eine Abnahme des Reizeffektes eintreten. In unseren Versuehen ist dies bei der Reizung mit der hohen Frequenz deutlieh zu ersehen.

Aus unserer letzten Abbildung kann man noeh einige Sehlfisse auf die versehiedene Erregbarkeit der Konstriktoren und der Dilatatoren ziehen. DaB hier Untersehiede bestehen, ist schon yon frfiheren Untersuehern angedeutet worden. Atz ler (a. a. 0.) erwiihnt in seinem Handbuehartikel fiber Gef~Breflexe und Vasomotoren, dab ganz allgemein die Vasodilata- toren dureh sehwaehe niederfrequente, die Vasokonstriktoren dutch stgrkere hoehfrequente StrSme erregt werden. Aus der ersten Reizung unserer letzten Kurve mit 0,27 Milliamp. sieht man tatsgehlieh, dab der- selbe Reiz bei der niederen Frequenz sehon eine deutlieh ausgiebige Di- latation mit einer ansehlieBenden geringen Konstriktion ergibt, wghrend bei der hohen Frequenz derselbe Reiz n u t mi t einer K o n s t r i k t i o n beantwortet wird. Es seheint also so zu sein, dab die D i l a t a t o r e n l e ieh te r auf n i e d e r f r e q u e n t e , die K o n s t r i k t o r e n l e i eh te r auf e twas h S h e r f r e q u e n t e Reize anspreehen.

Dies trifit verst~ndlieherweise abet nut ffir sehwaehe sehwellennahe Reize zu, bei stiirkeren Reizen ist die Wirkung auf die Dilatatoren wie auf die Konstriktoren stets bei der niederen Frequenz besser ausgeprggt.

In der Abb. 14 werden an einem 30 kg sehweren Hunde die Ein- wirkungen yon drei genau bestimmten Reizen mit einer Frequenz yon 50 Hertz wiedergegeben. Dabei ist das Tier leieht unterkfihlt worden, so dab es gerade mit einem deutlichen Kgltezittern begann. Die Abb. 15 zeigt die direkte Fortsetzung des Versuchs. Das Tier ist jetzt 10 Minuten vorher und w~hrend der Messung mit einem elektrischen Heizkasten ge- wgrmt worden. Die Wirkungen der quantitativ gleiehen Reizungen am ,,kalten" und am ,,warmen" Tier sind deutlieh unterschiedlieh. W~hrend am kalten Tier die einzelnen Reize jedesmal mit einer Dilatation, die yon einer deutliehen Konstriktion gefolgt ist, beantwortet werden, ergeben die Reizungen an dem geheizten Tier jedesmal eine im Vergleieh zu vorher deutlieh stgrkere Dilatation, ohne dab irgendeine ansehliegende Kon- striktion zustande k~me. Eine Konstriktion kann jetzt in dem ira Interesse der W~rmeregulation erweiterten Gefgggebiet offenbar selbst bei kfinst- licher Reizung nicht mehr auftreten.

Dieser Befund sehliegt sieh wieder den Ergebnissen yon Rein an, der die Bedeutung und die Iunktionelle Uberwertigkeit der wgrme- regulatoriseh bedingten vasomotorisehen Umstellungen im Verhgltnis zu anderen Regulationen im Kreislaufgesehehen zeigen konnte.

Uber die vasomotorische Benervung der Extremitaten. 139

Allerdings scheint er darzutun, da~ die Umstellung der Reaktions- f~higkeit der vasomotorisehen Nerven nieht wie Re in annahm zentral erfolgt, sondern peripher, im Erfolgsgebiet selbst, eventuell an der Angriffs- stelle der l~ervenfasern.

Z u s a m m e n f a s s u n g .

1. Mit der Thermostromuhr naeh Re in wird die Durchblutung einer oder beider ttinterextremR~ten beim Hunde unter verschiedenen Be- dingungen registriert.

2. Abklemmung der gegenseRigen A. femoralis ergibt in der ge- messenen A. femoralis eine prompt einsetzende Mehrdurchblutung. Diese betr~gt irn Durchschnitt 26 ~o-

3. Die Mehrdnrchbhtung kommt nieht aus passiv-strSmungsgesetz- lichen Grfinden zustande. Sie f~illt nach Nicotinisierung der Versuchstiere und nach Durehschneidung der ExtremRiitennerven auf der nicht ab- geklemmten SeRe fast vSllig aus.

4. Die Mehrdurchblutung der A. femora]is bei Abklemmung der gegenseRigen Arterie wird also durch einen nervSs-reflektorischen Mecha- nismus ausgelSst, dessen Weg fiber die gemisehten l~erven der gleich- seitigen, nicht verschlossenen Extremit~it l~iuR.

5. Belastung der Wand des Carotissinus ergibt eine Vasodilatation, Entlastung eine Vasokonstriktion in dem GefgSnetz der HinterextremR~iten.

6. Diese yore Carotissinus ausgelSsten kreislaufregulatorischen Vor- g~inge an den Extremitgten fallen sowohl nach Durchschneidung des sympathischen Grenzstranges wie nach Durehschneidung der peripheren Nerven aus. Danach verlaufen die Dilatatoren und Konstriktoren fiir die ExtremR~tengef~il~e fiber den Grenzstrang des Sympathicus.

7. Reizung des peripheren Endes des durehschnittenen Grenzstranges einer SeRe mR SinusstrSmen niedriger Frequenz ergibt stets eine starke Dilatation in dem Gef~l~gebiet der zugehSrigen Extremit~t, die yon einer schw~cheren, abet l~inger danernden Konstriktion gefolgt ist. Das Ausma8 der Dilatation betrggt fast immer welt mehr a]s 100 ~o der Grunddurch- blutung. Die Reizversuche zeigen, da~ fiber den Grenzs t r ang des S y m p a t h i e u s neben den schon b e k a n n t e n K o n s t r i k t o r e n auch D i l a t a t o r e n v e r l a u f e n mfissen.

8. Die gegenseitige Arterie wird in der Mehrzahl der F~lle yon der Dilatation und der Konstriktion nicht mit betroffen.

9. Der arterielle Blutdruck erf~hrt nnter der Grenzstrangreizung nur ganz unwesentliche, in keinem Verhiiltnis zu den erzieRen Blutverschie- bungen stehende Schwankungen. Starke Blutdruckschwankungen bei Reizung des nicht durchschnittenen Grenzstranges weisen auf die MSglieh- keit afferenter, vielleieht sensibler Fasern im Grenzstrang hin.

140 D. SCOt,IDEa.

10. Durchschneidung der grol3en Nervenstgmme der Extremitgten bringt sowohl die Dilatation wie die Konstriktion, die auf Reizung des sympathischen Grenzstranges erzielt wird, zum Versehwinden.

11. Die Vasodilatatoren sprectlen besser als die Konstriktoren auf elektrisehe Reize an, ermiiden abet schneller oder bei oft wiederholter Reizung vollstiindig.

12. Reizversuehe am sympathisehen Grenzstrang mit konstanten StrSmen verschiedener Frequenz zeigen deutlich, dab das Optimum der Reizfrequenz ffir einen vegetaeiven Nerven in niederen Bereichen von 50 Hertz abwiirts liegt.

]3. Reizversuehe am sympathischen grenzstrang mit hohen und niederfrequenten StrSmen zeigen, dal? bei schwachen StrSmen die Di- ]atatoren leichter auf niederfrequente, die Konstriktoren leichter auf hSherfrequente Reize ansprechen, bei stgrkeren StrSmen abet die nieder- frequente l~eizung in beiden Fiillen die wirksamere ist als eine gleichstarke von hSherer Frequenz.

14. Es wird in einem Versueh die Uberwertigkeit der wgrmeregulatori- schen Kreislaufumstellungen fiber die auf Reizung des Grenzstranges bin erzielten gezeig%