(Aus dem Physiologischen Institut zu Leipzig.)

Wie ist die vermehrte Purpurf rbung in der Sehleiste der Kaninchennetzhaut zu erkl ren?

Von

R o b e r t Weiss~ Cand. med.

Mit Taf. ¥I und 2 Figuren im Text.

Die Netzhaut einiger S~ugetiere zeigt nach l~ngerem Dunkel- aufenthalt neben der der Netzhaut allgemein zukommenden Purpur- f~rbung eine Zone intensiverer RStung, die in Form eines Streifens vom temporalen zum nasalen Pol des Auges sich hinzieht. Diesen als Sehleiste besehriebenen Streifen konnte K i i h n e 1) bei verschie- denen SKugetieren nachweisen, so beim Kaninchen, Rind, Hammel, t tund und bei der Katze. Bei den genannten Tieren ist die Ab- grenzung dieser Sehleiste gegen die iibrige ~etzhaut mehr oder we- niger deutlieh; besonders giinstige Verh~ltnisse finder man bei der Kaninchennetzhaut. Hier[iber sehreibt K i i h n e ~):

,,Die Kaninchennetzhaut zelff~llt der F~rbung naeh in seln. eigentiim- lieher Weise in zwei Absehnitte, in einen blasseren, oberen und einen dunkleren, r~teren, unteren. Der Optikus steig~ bei diesem Tiere naeh dem Eintritt in die Orbita hoch am Auge empor~ indem er sich der Kusseren hinteren Bulbusfl~che in langer Ausdehnung ansehmiegt, und bildet durchs Auge gelangt den bekannten, zu seiner Anfangsriehtung senkrecht gestellten, nach beiden Seiten abgehenden, weissen Streifbn markhatiiger Nervenfasern, tier zugleieh alas einzige gef~ssffihrende Gebiet dieser Netzhaut darzustellen scheint. Somit wird die Retina durch den weissen Streifen in eine obere, kleinere und eine untere, grSssere Abteilung geschieden. Unter dem weissen Streifen befindet sieh der zweite dunkle purpurrote yon etwa gleieher Breite,

1) W. Kfihn% ,,Vorkommen der Sehleiste". Heidelberger Untevsuchungen 1879. Bd. II. S. 383.

~) W. K~ihne, ,,Uber den Sehpurpur':. Heidelberger Untersuchungen 1877. Bd. I. S. 78.

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welcher sich gegen den oberen weniger gefiirbten Netzhautabschnitt scharf~ gegen den unteren rSteren, etwa in der HShe des Netzhauthorizontes dif- fuser abgrenzt~ and beiderseits weir nach vorn herumreicht . . . . Die Er- seheinung des roten Streifens hat mit darunter liegenden Btutgef~tssen niehts zn sehaffen nnd ist an abgezogenen Kanindlennetzh~nten jederzeit zn de- raonstrierem Hier ist der Purpur wei~aus am intensivsten~ and bleieht immer sehr viet spgter aus unter ~Poergang in gelb~ so dass der Sfl~elfen an stark ausgebleiehten Priiparaten noch lange sichtbar bleibt."

Nach meinen eigenen Messungen am Xaninchenauge ergab sich fiir die Breite der Sehleiste t ram, fiir ihre Entfernung yon dem oben ~'on g i i h n e erw~hnten weissen Streffen markhaltiger Nerven- fasern~ dem sog. Markstreifen, yon Mitte zu Mitre gemessen~ 3ram. Um die Messnng anter mSglichs~ giinstigen Bedingungen ansfiihrel~ zu kSnnen, wurde in der Dunkelkammer ein Albinokaninehen naeh 24sttindigem Dunkelanfenthalt veto linken Ventrikel ans mit R in - gerseher LSsung dnrehspiilt. Es wurde somit das Blur ans den Gefiissen verdr~ingt, and ein fJbertSnen der Sehpurpurf~rbung durch den roten Blutfarbstoff war hierdurch ansgeschlossen. Es hob sich dana die Sehleiste in schSner satter Purpurf~irbnng yon dem fibrigen rosa gefSrbten Netzhaatgrunde des pigmenffreien~ albino~ischen Anges ab.

Dieser vermehrten Purpurf~rbung jener Netzhautzone kSnnen verschiedene Ursachen zugrunde liegen. Xi ihne spricht die Vermutung aus, dass dieser Parpnrstreifen einer ungewShnlichen Lgnge der Sin, b- chert znzuschreiben sei, Man kSnnte ferner annehmen, dass sin ver- schiedenes Konzentrationsverh~ltnis des Sehpurpurs in der Sehleiste and der tibrigen Netzhant diese Erscheinung hervorrufe bei gleieher histo]ogischer Besehaffenheit der Ne~zha,ut.

Zur hist, o]ogischen Untersnch~ng wurde aus naheliegenden Grtin- den das Kaninchen verwandL Um die Netzhg.ute mSgIichst glatt im Zusammenhang mit dem Pigmentepithel zu fixieren, wurde nach 5{ann ~) die fixierende Fltissigkeit direkt ins Gef~sssystem injiziert.

Es wird dem Ka.ninchen in der Narkose eine r-Kanale in die tterz- spitze eingebunden. Der eine Schenkel des KaaNe steht mit einem Ge- fass mit Ringerscher LSsung yon 36 ~ C. in Verbindung~ dm'd~ den andern Sehenkel kann Z e n k ersche LSsung zugeleite~ werdem Der Injektionsdmek betr~gt 2m HsO. Zuerst wird die Ringersehe LSsung k~rperwarm in- jiziert und~ um der Fliissigkeit leiehten Abflnss zu versehaffen~ wird der reehte Vorhof erSffnet. Wenn die aus dem rechten Vorhof rinnende Fiiis- sigkeit nieht mehr geNtet ist, wird d~e Zenkersehe L~isung injizierL !s~

t) Dr. Gust. Mann, ,,Uber die Dehandlung der Nervenzetlen far experi- mentelI-histologische Untersuehnngen"° Zeitsehr. f. wisseaschaftL 5Iikroskopie and mikroskopisehe Technik 1894.

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die Injektion gelnngen, so tritt f~tst augenblicklieh infolge tier Kontraktion der Muskeln eine Streckung der Extremitaten nnd des Rumples ein. Anf diese Weise gelingt es~ das Auge yon den Gefitssen aus gut zu fixieren~ ohne vorher wie bei den tiblichen Fixiernngsmethoden beim Enucleieren und ErSlhen des Bulbus auf die so empfindliche Netzhaut einen Druck oder Zng auszuiiben~ und somit leicht ein AblSsen tier Netzhaut herbeizuftihren. Die injizierten Augen werden noch 24 h in Zenkerscher LSsung nach- fixiert, am Xquator erSffnet~ 24 h gewassert, in aufsteigendem Alkohol ge- h~tet~ tiber CedernholzSt, Ligroin, Ligroin-Paraffin weiter behandett und in Paraffin eingebettet. Um mSgliehst dtinne Sehnitte zu bekommen, wurde im Paraffin die Sklera vom Augenbecher abprapariert.

Die Schnittrichtung wurde senkrecht zur Sehleiste gew~thlt. Die Orientierung am Kaninchenauge ist leicht, da der Markstreifen sich deuttich als weisses :Band yore Augenhintergrunde abhebt, und die Sehleiste ihm parallel l~tuft.

Vergleicht man an einem mikroskopischen Praparate einer solchen Netzhaut die Gegend der Sehleiste mit einer peripheren Stelle der Netzhaut (Fig. 3b mit 3a bzw. 3c), so zeigen sich mannigfache Unter- schiede. Die Sehleiste weist eine Verdickung aller Schichten auf, so dass die Netzhaut hier eine dentliche Verbreiterung erf~thrt. Die bipolaren Zetlen in der inneren KSrnerschicht, die im peripheren Teile der Netzhant in zwei Lagen iibereinander tiegen, sind in der Gegend der Sehleiste zu drei Schichten iibereinander gelagert. Ferner liegen die Ganglienzellen regelm~ssig im Gebiet der Sehleiste viel dichter gedrS, ngt. Doch der augenfglligste Unterschied l~tsst sich im Neuro- epithel beobachten. Schon bei mittlerer VergrSsserung zeigen die St~tbchenaussenglieder eine merkliche Verlgngerung gegeniiber den Aussengliedern anderer 7Netzhautpartien. Eingehendere Messungen ergaben, dass die Lgnge der Stgbchenaussenglieder mehr als das Doppelte der L~nge der Stgbchenaussenglieder in der iibrigen iNetz- haut betrggt. Es ist ferner zu beobachten, dass St~bchenaussen- und -innenglieder sich gegensinnig verhalten: in der Sehleiste, wo die AussengIieder die bedeutendste L~nge erreichen, werden die In- nenglieder im Vergleich zu denen peripherer Netzhautstellen eben merklich kleiner. Durch dieses gegensinnige Verhalten yon Stgbchen- aussen- und -innengliedern in der Sehleiste ist dem Einwurfe be- gegnet, dass Schr~gschnitte eine gr5ssere L~nge der St~tbchenaussen- glieder vort~uschen kSnnten.

Zur graphischen Darstellung der beschriebenen Verh~ltnisse wurde das mikroskopische Prgparat einer Kaninehennetzhaut mit !gilfe des verschiebbaren Z ei s s schen Objekttisches mit Noniusablesung an verschiedenen Stellen mit dem Okularmikrometer gemessen. An

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jedem Punkte wurde die L~nge der St~bchengussenglieder, der Innen- glieder und die Dieke der fibrigen Netzhaut bestimmt und zugleieh die Ordinatenwer~e notiert. Das Ergebnis dieser Messungen ist in Fig. 1 in ungefghr 150faeher VergrSsserung dargestellt. In dieser Figur sind in den Punkten, wo die Messung ~orgenommen wurd% die Senh-eehten auf die Verbindungslinie des links und reehts yon

~s dem betrei~nden Punkte gelegenen

12.

1t.

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Fig. ~,

Messpunktes erriehtet und auf diese die L~ngenwerte der Stfibehenaus- sen- und-innenglieder und des fibrigen Netzhautdurchsehnittes ab- getragen. Es hebt sieh hier das Gebiet der Sehleiste als deutliche Verdiekung der Netzhaut und na- mentlich die Schieht der St~bchen- aussenglieder yon den welter peripher gelegenen Netzhautteilea ab.

Die in beistehender Figur ein- getragenen Messungen mit dem Okularmikrometer win°den nnter- halb des Optikuseintritts begonnen und fiber die Sehleiste zur Peri- pherie hin fortgesetzt. Hierbei war 10kularteil gleieh 1,5 ft. Die L~nge der Aussenglieder betrggt zungchst im Durchsehnitt 7, die der Innen- glieder 6 Okularteile. Die LSnge jener w~chst dann fiber 107 11 zu 14=, erreieht ihr Ma:ximum mit 14~5 Okularteilen, um dann wie- der raseh fiber 13, 9, 8, 7 zu

60kular tei len zu fallen. Es ist hier noch zu bemerken~ dass die St~bchenaussenglieder in dem Pr~p~trate sich etwas gebogen und zur Seite geneigt batten und dass diesem Umst~nde bei der Messung Rechnung getragen werden musste. Die L~nge der Innenglieder be- tr~igt unterhalb des Optikus 6, geht t~ber 5 herab his aufs Minimum 4757 nm dann wieder fiber 5 zu 60kulartei len zu steigen. Dieses Minimum der Innengliederl~nge ~,5 f~llt zusammen mit dem Maximum der L~nge der Aussenglieder. Die Netzhautstrecke, wo die l~ngsten Aussen- und kfirzesten Innenglieder zu beobachten sind, betr~gt bei

Wie ist die vermehrte Purpurfirbung in

dieser Art der Messung 0,8mm, - - und 1 mm war die Breite der Sehleiste, am frischen, erSffneten Kaninchenauge mit dem Zirkel gemessen. Es besteht daher eine ziemlieh gute ~Tbereinstimmung zwischen dem mikroskopischen und makroskopisehen Befund.

Fig. 2 ist die verkleinerte photogra- phische Reproduktion eines projizierten and mit der Feder naehgezeichneten Pr~parates. Um die St~rke der Vergr5sserung n~her zu veranschaulichen, tr~gt diese Netzhaut einen Massstab, dessen Masseinheit i/2 o rhm betr~gt. An der in der Mitre bei b markierten Stelle der Netzhaut, tier Sehleiste, ist die Ver- dickung der Retina im Vergleieh zu den beiden andern bezeichneten Stellen deutlich zu beobachten. Fig. 3 b Taf. VI gibt jenes Stiiek der Netzhaut in ungef~hr 520 faeher VergrSsserung wieder. Fig. 3a ist der in der N~he des Optikus markierte Teil der Retina, und 3c das an tier Peripherie ge- zeichnete Stiick. Stellt man die drei Netz- haut~ussehnitte in dieser Weise nebenein- ander, so l~sst sieh die erhebliehe Differenz der Netzhautstruktur in der Sehleiste ~'om Bau der iibrigenNetzhaut gut demonstrieren. Fig. 3 b verglichen mit 3c oder 3a zeigt die be- deutendeVerl~ngerung der St~bchenaussen- g]ieder und eine eben merklieheVerktirzung der Innenglieder, eine Verbreiterung der ~iusseren und inneren KSrnerschieht und eine Vermeb- rung der Ganghenze]len. Dieser Reichtum an Ganglienzetlen ist besonders am Ubersichts- bilde Fig. 2 deuttich, wo man an der Stelle der Sehleiste Ganglienzelte an G~nglienzelle gereiht sieht~ wihrend peripher oft weite Zwischenr~ume die einzelnen Zellen von- einander trennen. Ausser an den abgebil-- deten Priparaten wurde ~ueh noch an den

der Sehleiste usw. 267

~' '/0 Fig. 2.

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eines zweiten Tieres das gleiche Verhalten festgestellt. Es ist anzu- nehmen, dass das Gebiet der Sehleiste mit der yon Ch iev i t z be- schriebenen Area identisch ist. So schreibt Chiev i tz 1) vom Katzen- auge, das bekanntlich auch eine Sehleiste besitzt: ,,Die Area hat ihren Platz innerhalb des Bereiehes des Tapetums und finder sieh gerade nach hinten vom Sehnerveneiatntt, ihre Mitre ist etwa 2,5 mm yore Optikuszentrum entfernt~" An dieser Ste]le konnte ieh selbst am frisch erSftneten Dunkelauge der Katze die Sehleiste beobaehten. Welter unten sehreibt Chievi tz : ,,Die Verdiekung im Areagebiete beruht darauf, dass sowohl das Gangl. opt. wie die innere KSrner- sehieht an M~ichtigkeit zugenommen hat, die ~ussere KSrnerschich~ 1) dagegen ist merklich verdtinnt, und verh~lt sich also hierin entgegen- gesetzt wie bei den friiher gesehilderten Formen" (Lacerta, Corvus, Larus, Anus, Pringill@

Naeh meinen Beobaehtnngen am Kaninehenauge ist demna& die Sehleiste Bin Netzhautgebiet, in dem eine Verdickung aller Schiehten zu beobachten ist, so dass der Name ,Sehleiste" diese Eigensehaft der Netzhauts~ruktur treffend bezeiehnet. K t ihne n~mlich~ der die Frage often ]iess~ hatte aueh die Benennung ,Sehgtirtel" vorgesehlagen. Far die histologische @rundlage der intensiveren Purpurfi~rbung der Seh- leiste kann die bedeutende Verl~tngerung der St~tbehenaussenglieder gelten, die bekanntlieh Tr~ger des Sehpurpurs sin& Es wiirde somit der Sehpurpnr in der Sehleiste in doppelter S&icht sich vorfinden, so dass die oben gesehilderte Erscheinung der sat~eren Purpur- fiirbung mSglieherweise hierdurch hervorgerufen wtirde. Ieh habe versucht, ob an einem Modell ein [ihnlieher Untersehied der F~r. bung dutch Verdoppelung de:r Schiehtendicke zu erreichen ist. Es wurde in einem aus Paraffin hergestell~en Trog eirl mittlerer Streifen um die HShe des iibrigen Troges vertieft und dann mit einer ent- spreehend verdtinn~en KarminlSsung gefiilIt. Die dureh die doppelte Sehiehtendieke verursaehte Farbendifferenz bieteL so unvollkommen ein soleher Versuch aueh ist, annghernd das gleiche Bild wie bei der Netzhaut, doeh scheint es mir, als sei der Kontrast in der Far- bennuancierung in der Netzhaut noeh starker ausgeprggg.

') Dieses letztere wfirde freilich bei der yon mir untersuchten Kahinchennetz~ haut nicht zutreffen.

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Diese Arbeit wurde im Leipziger Physiologischen Insti tut aus- gefiihrt. Es sei dem Verfasser gestgttet, t t e r rn Geh. Rat H e r i n g sowie Herrn Prof. G a r t e n , auf dessen Anregung diese Untersuchungen t~ngestellt wurden, herzlichst zu danken.

E r k t ~ r u n g d e r A b b i l d u n g e n a u f Ta r . Y I , Fig . 3.

Fig. 3. Durchschnitt durch die Kaninchennetzhaut bei einer 520fachen Verg~'Ssserung.

a n~he am Optikus. b in der Sehleiste. c welter gegen die Periphelqe zu. Betreffs tier Lage yon a, b undc vgl. m~ch Textfig. 2.

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