Z. Zellforsch. 93, 547--559 (1969)

Zur Feinstruktur der Chorda dorsalis niederer Chordaten [Dendrodoa grossularia (v. Beneden)

und Oikopleura dioica Fol] *

U L R I C H W E L S C H * *

Anatomisches Insti tut der Universit~t Kiel (Direktor: Prof. Dr. W. BARGMA~N)

VOLKER S T O R C H * * *

Zoologisehes Insti tut der Universit~t Kiel, Lehrstuhl fiir Allgemeine Zoologic (Direktor: Prof. Dr. R. SCHUSTER)

Eingegangeu am 14. 0ktobcr 1968

On the Fine Structure o/the Notochord o/Lower Chordates (Dendrodoa grossularia and Oikopleura dioica)

Summary. The fine structure of the notochord of two tunicate species - - Dendrodoa grossu- laria and Oikopleura dioica - - was investigated with the electron microscope.

In Dendrodoa, the notochord consists of a cord of solid glycogen-rich cells, which contain numerous big yolk droplets. These cells, which are otherwise poor in cytoplasmic organelles, are surrounded by a layer of fibrils, to which the muscle cells of the tail are firmly attached.

In Oikopleura the notochord consists of peripheral flat epitheliumlike cells, which surround a single central rodlike vacuole filled with elastic material. The cytoplasm of the notochordal cells contains loosely distributed Golgi apparatus, smooth and granulated endoplasmic reticulum, mitochondria of the tubular type and empty-appearing vacuoles. The two muscle tracts of the tail are laterally attached to the fibrous sheath of the notochord. The dorsal and ventral fin of the tail exhibit in both animals a completely different ultrastructure.

Zusammen/assunff. Der Aufbau der Chorda dorsalis wurde bei zwei Tunikaten -:- Dendrodoa grossularia und Oikopleura dioica - - elektronenmikroskopisch untersucht.

Die Chorda yon Dendrodoa besteht ans einem Strang solider, mit Dottereinschliissen ge- fiillter, glykogenreicher Zellen. Sic sind von einer Faserschicht umhiillt, an der die quergestreifte Muskulatur des Schwanzes unmittelbar ansetzt.

Die Chorda yon Oikopleura besteht ans peripher gelegenen epithelartigen Zellen, die eine mit elastischem Material gefiillte, langgestreckte Vakuole umschliel~en. Ihr Cytoplasma ent- h~lt locker verteilt Golgi-Apparat, glattes und granuliertes endoplasmatisches Reticulum, Mitochondrien vom tubul~ren Typ und optisch leere Vakuolen. An der Faserhiille der Chorda setzen lateral die beiden Strange quergestreifter Muskulatur an. Am Schwanz beider Formen werden ventrale und dorsale Flossen auf unterschiedliche Weise ansgebfldet.

Die wen igen e l e k t r o n e n m i k r o s k o p i s c h e n A n a l y s e n de r C h o r d a dorsa l i s ze igen

e inen au f fa l l end v e r s c h i e d e n e n B a u dieses Organs in d e n b i sher u n t e r s u c h t e n T i e r g r u p p e n (Append iku l a r i en , OLsso~ , 1965; Amphioxus, EAKIN u n d WESTFALL, 1962; N e u n a u g e n , SCHWARZ, 196 I ; E m b r y o n e n y o n V6geln , DUNCAN, 1957 u n d S~ugern , L~ESON u n d L E s s o N , 1958). N a c h d e m sich auf G r u n d b i o c h e m i s c h e r

* Die Untersuchungen wurden mit dankenswerter Unterstfitzung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft durchgefiihrt.

** Herrn Prof. Dr. A. REMAI~E danken wir fiir Hinweise zur Diskussion. *** Herrn Prof. Dr. W. BA~GMA~N danke ich fiir ~berlassung eines Arbeitsplatzes im

Anatomischen Insti tut Kiel.

37 Z. ZeUforsch., Bd. 93

548 U. WELSCH und V. STORCH:

(FLOOD, 1968) und elektronenmikroskopischer Untersuchungen (WELsC~, 1968) herausgestellt hat, da~ die Chorda von Branchiostoma lanceolatum PALLAS aus Paramyosinmuskulatur besteht, ~ r d in der vorliegenden Arbeit die Chorda dorsalis von zwei niederen Chordaten, der Ascidie Dendrodoa grossularia (v. BENE- DEn) und der Appendikularie Oikopleura dioica FOL elektronenmikroskopisch untersucht. Bei beiden Formen ist die Chorda dorsalis auf den Schwanz der Tiere beschr~nkt, der bei Oilcopleura zeitlebens erhalten bleibt, bei Dendrodoa dagegen nach wenigen Stunden des Larvallebens rfiekgebildet wird.

In der ~lteren lichtmikroskopischen Literatur (SEELIGER, 1894; FOL, 1872; MARTIni, 1909; LOHMANN, 1933) linden sich z.T. widersprfichliche Angaben fiber den Aufbau der Chorda der Tunicaten, die OLSSON (1965) im Falle von Oikopleura dioica bereits teilweise aufkl~ren konnte, z.B. bezfiglieh der syncytialen Natur des Chordagewebes. Bei beiden Formen bilden die Chordazellen zun~chst einen von Muskulatur umgebenen Strang (Geldrollenstadium). Wi~hrend Dendrodoa nach einer extrem kurzen Embryonal- und Larvalentwicklung (PFLUGFELDER, 1962) auf diesem Stadium stehenbleibt, kommt es bei den Appendikularien zu einer Vakuolisierung der Chorda. Die Vakuolen liegen nach GOLDSCHMIDT (1903) und DELSMAN (1910) zwischen den Chordazellen. Sie werden im Laufe der Entwick- lung grSi3er, verschmelzen und bilden innerhalb der sie ringf5rmig umgebenden Chordazellen einen langgestreckten Hohlraum, der sieh durch eine elastische Konsistenz auszeichnet (FoL, 1872).

Wegen der zahlreichen phylogenetischen Spekulationen, die auf dem Nach- weis einer Chorda dorsalis aufbauen, ist eine genauere Kenntnis ihrer Struktur unerl~i31ich, zumal sich herausgestellt hat, dab sich bei einzelnen niederen Tier- formen (Hydrozoen, SC~ULZE, 1871, 1873) und Turbellarien (Ax, 1957), aus dem Entoderm ein als ,,chordoid" bezeiehnetes Gewebe herausgebildet hat.

Material und Methodik Larven der Ascidie Dendrodoa grossularia (v. BENEDEN) und ausgewachsene Appendiku-

larien der Art Oikopleura dioica FOL, beide aus der westlichen Ostsee, wurden in phosphat- gepuffertem Glutaraldehyd (3,5%ig) bei pH 7,4 2 Std fixiert, anschlieflend in Phosphat- puffer ausgewaschen und fiir 2 Std in 4%igem OsO 4 nachfixiert. Nach Dehydrierung in Alkohol wurden die Tiere fiber Epoxypropan in Araldit eingebettet. Diinnschnitte durch die Schwanzregion - - quer und l~ngs - - wurden 5 Min mit einer ges~ttigten UranylacetatlSsung und Bleicitrat kontrastiert. Elektronenmikroskop Zeiss EM 9A. Die Ascidienlarven wurden aus dem Peribranchialraum der brutpflegenden arktisch-borealen Dendrodoa grossularia ge- wonnen.

Befunde

1. Dendrodoa grossularia (v. BEnEDEN)

Der larvale Schwanz dieses Tieres besteht im wesentlichen aus drei verschie- denen Gewebearten: Epidermis, Muskulatur und Chordagewebe.

Epidermis. Die Epidermiszellen bilden ein dfinnes einschichtiges Platten- epithel, das einer Basalmembran aufliegt (Abb. 1). Die einzelnen Zellen sind miteinander verzahnt und in der N&he der Oberfl~che durch einfache Desmosomen verbunden. Ihre Oberfliiche ist ziemlich glatt, wird jedoch yon einer dfinnen Schicht feiner Fasern bedeckt, deren iiu~erste Lage besonders dicht ist; diese Lage ist in Dorso- und Ventromediane zu einem Flossensaum ausgezogen (Abb. 1).

Chords dorsalis niederer Chordsten 549

Abb. 1. Halbschematischer Querschnitt durch den Schwanz von Dendrodoa grossularia. Ch Chordazelle mit Dotterkugeln; Fa Faserhiille um die Chordazellen; M Muskelzelle mit konzentrisch um den Kern angeordneten Muskelfasern (punktiert); N Nerv; E Epidermis;

T Tunica; F dorssle Flosse

Die auBerhalb der Epidermis liegende Schicht stellt die Tunics in einem primitiven Stadium dar.

Der abgeplattete Kern besitzt eine leieht unregelm/~Bige Oberfl/~che. Die Mitochondrien geh6ren zum tubul/~ren Typ. Die auffallendsten Zellorganellen sind jedoeh verschieden grofie Kugeln feingranulierten, elektronendichten Materials, die yon einer zarten Membran umhiillt sind und offenbar Dotter- material enthalten. Auflerdem finden sich in den Epidermiszellen Pigmentgranula.

Muskulatur. Direkt unter der Basalmembran der Epidermis liegen in einer Schicht die Muskelzellen. Auf Querschnitten durch den Schwanz (Abb. 1--3) kann man beobachten, dab die Zellorganellen in der einzelnen MuskelzeIle in eharakteristischer Weise angeordnet sind. Peripher liegt eine Sehicht kleiner rund- licher Mitochondrien des crista-tubul/s Typus; es folgt eine Lage locker ange- ordneter, quergestreifter, gelegentlich verzweigter Muskelfasern, an die sich nach innen wieder eine Schieht yon Mitochondrien anschlieBt. Im Zentrum liegt der locker strukturJerte Kern mit einem sehr groBen Nukleolus. Gleichm/~$ig fiber die ganze Zelle verteilt linden sich einzelne Dotterkugeln und Glykogen. Neben den gleichm/~Big strukturierten Dotterkugeln kommen elektronendichte Einschliisse

37*

550 U.W~Lsc~ undV. STORC~:

vor, deren Inhal t unregelm~Big, hKufig in Wirbelform, gestaltet ist. Diese Ein- sehliisse ~hneln Lipofuszingranula.

Die feineren Verh~ltnisse des sarkoplasmatischen Retikulums und des T- Systems wurden nicht analysiert (vgl. BERRILL und SHELDON, 1964).

Chordazellen. Die Chordazellen bilden im wesentlichen einen zentralen Zell- strang. Allerdings kommt es h~ufig zu Oberlappungen grSBerer Absehnitte hintereinanderliegender Zellen, so dab auf Querschnitten vielfaeh Ansehnitte von zwei Zellen angetroffen werden (Abb. 2). Der kleine, unregelm~Big geformte Kern liegt im Zentrum der Zelle. Ihr peripheres Plasmalemm grenzt an die Muskel- zellen; zwischen beiden liegt nur eine dfinne, basalmembranartige Schieht zarter Fasern. Das Innere der Chordazellen ist dicht mit zahlreiehen verschieden groBen Dotterkugeln gefiillt, neben denen andere Zellorganellen stark zuriicktreten. Golgi-Apparat und granuliertes endoplasmatisches Retikulum erscheinen relativ unbedeutend. In der N~he des Golgi-Apparates liegen oft kleine Dotterkugeln. Vor allem in der Zellperipherie kommen sehmale, l~nghche Mitoehondrien vor. Das iibrige Cytoplasma erseheint auffallend hell und strukturlos. Es ist weitgehend mit Glykogen angefiillt (Abb. 3).

SubchordalzeUen und Nerv. Ventral v o n d e r Chorda liegt eingekeilt zwischen den Muskelzellen ein Strang kleinerer Zellen, die, abgesehen von ihrer GrSBe, den Chordazellen sehr ~hnlieh sind (Abb. 2). Wie diese sind sie reich an Dotterkugeln und Glykogen. Diese Ubereinstimmung ist nieht fiberraschend, da sich sowohl Chorda dorsalis als aueh Subchordalzellen vom Archenteron ableiten. Der Ur- darm ist im Schwanzbereieh bei einzelnen Arten verschieden welt differenziert und soll bisweilen sogar noch ein Lumen aufweisen (MARTINI, 1909).

Dorsal v o n d e r Chorda dorsalis verl~uft ein aus wenigen Einzelelementen be- stehender Nerv, der nach AbsehluB der Larvalperiode rfickgebildet wird.

2. Oikopleura dioica FoL

Der Schwanz von Oikopleura dioica unterscheidet sich in seinem Aufbau stark yon dem der untersuchten Ascidienlarve, besteht aber aus den gleichen Grund- elementen: Epidermis, Muskulatur und Chordagewebe. Er ist um 90 ~ gegen die Medianebene gedreht, und zwar so, dab die rechte Seitenfl~che zur Rficken- fl~che wird.

Epidermis. Die einzelnen, sehr dfinnen Epidermiszellen liegen auf einer Basal- membran und sind durch einfache Desmosomen miteinander verbunden (Abb. 6 a). Sie enthalten flache, chromatinreiche Kerne und Mitochondrien vom tubul~ren Typ. Auf ihrer glatten, ~uBeren Oberfl~che ist keine Schicht feiner Fasern zu finden. Auf der morphologischen Dorsal- und Ventralseite bi]det die Epidermis zwei hohe, schmale Flossen (Abb. 4).

Muskulatur. Jeder der zwei lateralen Muskelstr~nge besteht aus 10 (S]~ELm~R, 1911) hintereinanderliegenden Muskelzellen, die einen sehr regelm~Bigen Aufbau zeigen. In der inneren tt~lfte der Zellen befinden sich ausschlieBlieh die parallel angeordneten quergestreiften Fasern, w~hrend in der &uBeren H~lfte dicht gedr~ngt groBe, l~ngliche Mitochondrien vom tubul~ren Typ liegen, deren L~ngs- achse senkrecht zur Oberfl~che verl~uft, ferner Glykogen und der sehr unregel- m~Big gestaltete netzfSrmige Kern (Abb. 5a, 6b).

Die Grenzen zwischen den Muskelzellen erscheinen in unseren Pr~paraten relativ undeutlich.

Chorda dorsalis niederer Chordaten 551

Abb. 2. Querschnitt dutch den Schwanz von Dendrodoa gro8sularia. Beachte den Reichtum an Dotterkugeln in den zwei zentral gelegenen Chordazellem S Subchordalzelle; M Muskel-

zelle. Vergr. 4500 •

Chordazellen. Die im Z e n t r u m des Schwanzes zwischen den Muske lp la t t en ge- legene Chorda zeigt auf Querschn i t t en eine li~nglich-ovale Gesta l t , die sieh dorsal- w~rts zu einer schmalen Leis te ver j f ingt (Abb. 4). Die gesamte Chorda wird yon

552 U. WsLSCH und V. STORC~:

Abb. 3. Querschnitt durch den Schwanz von Dendrodoa grossularia. Beachte die zahlreichen Glykogenpartikel (G) in der Chordazelle. Fa Faserhiille um die Chorda. Vergr. 19000•

einer Schicht feiner Fase rn umhfil l t , die vorwiegend zirkul~r v e r l a ~ e n . La t e r a l grenzt die B a s a l m e m b r a n der Muskelzellen u n m i t t e l b a r an diese Faserschicht . I m Inne rn der Hfille l iegen ein untersehiedl ich dicker Z y t o p l a s m a s a u m und eine

Chorda dorsalis niederer Chordaten 553

Abb. 4. Halbschematischer Querschnitt durch den Schwanz yon Oikopleura dioica. V zentrale, extrazellul~re Vakuole der Chorda; Ch Chordazelle; Fa Faserhfille; M Muskelzelle mit innen- gelegenen Muskelfasern (punktiert), tubul~ren Mitochondrien und Anschnitten durch den

netzfSrmigen Kern (K); E Epidermis; F dorsale Flosse; N Nerv

groBe zentrale Vakuole. Die dorsale Leiste ist vSllig mit Zytoplasma ausgeffillt. I~eben Anschnitten durch Kerne finden sich im Zytoplasma der Chordazellen Golgi-Apparat, granuliertes und glattes endoplasmatisches Retikulum und Mito- chondrien (Tubulus-Typ). Die Oberfl~che zum zentralen Hohlraum hin besitzt zahlreiche Vorstiilpungen, unter dem Plasmalemm liegen h~ufig optiseh leere Vakuolen. Der Inhal t des zentralen Hohlraumes erseheint in unseren Pr~paraten strukturlos; nur unmittelbar auf der Oberfli~che der Chordazellen hat sich ein flockiger •iedersehlag gebildet (Abb. 7).

SubchordalzeUen und Nerv. Ventral yon der Chorda dorsalis wurden gelegent- lieh Anschnitte durch helle vakuolenreiche Zellen beobachtet, vermutlich die

Abb. 5. a L/~ngsschnitt dureh den Dorsalnerv im Schwanz von Oikopleura dioica. K Kern einer Ganglienzelle; M vermutlich motorisehe Faser; S vermutlich sensible Faser. b L~ngs- schnitt dureh den Sehwanz yon Oikopleura dioica. Beaehte die zwischen den Muskelzellen

gelegene Chorda mit der zentralen Vakuole (*). Vergr. 3200 •

U. W~LSCH und V. STORCH: Chorda dorsatis niederer Chordaten 555

Abb. 6a u. b. L~ngsschnitt dureh den Schwanz von Oikopleura dioica, a Epidermis (E), auf der Obeffl~ehe der Muskulatur angetroffen, b Ausschnitt aus einer Muskelzelle, beaehte die

groBen tubul~ren Mitochondrien. Vergr. 19000 •

Subchordalzel len , also Res te des e m b r y o n a l e n En toderms . I h r e Lage und Anzah l s ind fiir die einzelnen Append iku l a r i en -Ar t en kennze ichnend ( L o H M A ~ , 1933).

Dorso la te ra l yon der Chorda ver l~uf t ein kle iner Nerv, yon dem b e k a n n t ist , da~ er eine sensible und eine motor ische K o m p o n e n t e enthKlt (DAMAS, 1904;

556 U. WELSCH und V. STOBCE:

Abb. 7. L~ngsschnitt durch die Chorda und eine angrenzende Muskelzelle yon Oikopleura dioica. Beachte im Zytoplasma der Chordazellen (Ch) Golgi-Apparat und endoplasmatisches Retikulum. Zwischen den Zellen (die Pfeile weisen auf das Plasmalemm) flockiges Material (*) in der zentralen Vakuole. Die Muskelfaser (M) ist artifiziell yon ihrem Plasmalemm abgehoben.

Fa Faserhiille um die Chorda. Vergr. 24000 •

MARTINI, 1909). MSglicherweise entsprechen diesen beiden K o m p o n e n t e n zwei in ihrer F e i n s t r u k t u r deut l ich verschiedene F a s e r t y p e n : i iberwiegend per ipher l iegen Fase rn mi t wei tem Durchmesser , wenigen Neurotubul i , Mitochondr ien und op- t isch leeren B1/~schen (motorisch). Mehr zur Mit te des Nervs liegen dfinnere Fase rn mi t zahlreichen, z .T. e lek t ronendich ten B1/~schen und vielen Mitochon- dr ien (sensibel) (Abb. 5a). Die Kerne der an diesem Nerv l iegenden Ganglien- zellen besi tzen einen Nucleolus und nur wenig Chromat in ; ihr Zy top l a sma

Chorda dorsalis niederer Chordaten 557

ist relativ arm an Zellorganellen, besonders granuliertes endoplasmatisches Reti- kulum kommt kaum vor. Die Basalmembran, die den Nerv umhfillt, ist mi t der Faserschieht der Chorda verflochten. Der gesamte Raum dorsal und ventral der Chorda, der ohne Grenze in den Hohlraum der Flossen fibergeht, zeigt keine innere Struktur oder irgendeinen flockigen Niederschlag. Er ist beim lebenden Tier mit HKmolymphe geffillt.

Diskussion

Unsere Untersuchung hat ergeben, dal3 Schwanz und Chorda dorsalis bei Appendikularien und Ascidienlarven v611ig verschieden aufgebaut sind. Massive, mit Dottereinschlfissen geffillte Chordazellen bei Dendrodoa grossularia stehen im Gegensatz zu flachen, epithelartigen Chordazellen bei Oikopleura dioica, die urn einen mit elastischem Material geffillten Zentralraum angeordnet sind.

Bei einem Vergleich ist yon vornherein zu berficksichtigen, dab es sich bei Dendrodoa um Larvals trukturen handelt, die in einer ~ul3erst kurzen Entwick- lungszeit ausgebildet und wieder histolysiert werden, ws der Schwanz der Appendikularien nicht nur zeitlebens existiert, sondern zudem noch eine Reihe verschiedener Aufgaben efffillt: Er dient zur Fortbewegung, zur Erzeugung eines Wasserstromes (Nahrungsaufnahme), unterstfitzt den H~molymphkreislauf und ersetzt bisweilen sogar das Herz des im fibrigen muskelfreien K6rpers. Dieser Viel- falt der Funktionen entsprieht der hohe Gehalt an grol3en Mitochondrien, die in einer Schicht parallel zu den Muskelfasern angeordnet sind.

Bei Dendrodoa k6nnen keine Organellen oder Strukturen wie Vakuolen oder Filamente nachgewiesen werden, die dem Organ eine festere Konsistenz verleihen. Es ist unwahrscheinlich, dal3 die zahlreichen Dotterkugeln in Zusammenhang mit einer m6glichen Stfitzfunktion stehen; es dfiffte sich bei ihnen vielmehr um Uber- reste aus dem Embryonalleben handeln. Dennoch reicht die Eigenelastizit~t der Chordazellen offensichtlich aus, um eine Insertionsstelle ffir die Muskulatur zu bilden, die unmittelbar an der dfinnen Faserhiille ansetzt. Mit den Chordazellen der bisher untersuehten Vertebratenembryonen (DuNcAN, 1957; LEWSON und LwESON, 1958) bestehen keine ~hnlichkeiten. Auch bei Oikopleura ist die sehr viel hSher organisierte Muskulatur fiber die Faserhfille mit der Chorda verbunden, die ihre Elasgizits offensichtlich dem zentral gelegenen Hohlraum verdankt. Obwohl es sich bei dieser Vakuole im Gegensatz zu den Verh~ltnissen bei den Vertebraten um einen extrazellul~ren Raum handelt, wird sein Inhal t vermutlieh yon den Chordazellen gebildet, wie bereits OLSSON (1965) annimmt, wei] sich an der Ober- flhche des Zytoplasmas der Chordazellen offenbar sekretorische Vorg~nge ab- spielen. Darauf lassen die zahlreichen Mikrovflli und Vakuolen in der ~qs des Plasmalemms schliel3en. Wahrscheinlich verleiht aber nicht nut die Chorda, son- dern der gesamte, mit t t~molymphe geffillte Innenraum dem Schwanz eine gewisse Festigkeit; zumindest trifft dies ffir die dorsalen und ventralen Flossen zu. Wie zwisehen den Chordazellen yon Petromyzon (Sc~w~_Rz, 1961) konnte OLSSON (1965) auch bei OiIcopleura Desmosomen nachweisen; deshalb kSnnen diese Zellen eben- falls epithelial genannt werden. Tonofilamente, wie sie bei Vertebraten weir ver- breitet sind, fehlen bei den Tunikaten.

558 U. WELSCH und V. STORCH:

Es erhebt sich n u n die Frage, wie die Verschiedenheit in der Fe ins t ruk tu r der Chordae der un te rsuch ten Chorda ten-Gruppen zu interpret ieren sei. Die Annahme, dab es sich u m ein analoges Organ handelt , scheint - - allein v o n d e r S t ruk tur her gesehen - - n icht fernzuliegen. Da jedoch die Gesamthei t der Chordaten durch eine Anzahl von Spezialhomologien, so den Canalis neurentericus, die Einst i i lpung der Dorsalseite zum Neuralrohr, den K iemenda rm u n d schliel~lich auch die En t s t ehung der Chorda dorsalis aus dem Urdarmdach, mi te inander ve rbunden sind (REMAN]~, 1967), erscheint uns die Chorda vielmehr als ein Beispiel daftir, welchen s t ruktu- rellen Ver~nderungen ein homologes Organ unterworfen sein kann . Einige der Unterschiede lassen sich sicher dadurch erkl~ren, da~ es sich bei der Chorda vieler Ver tebra ten und Tun ika t en u m ein in Riickbfldung begriffenes Organ handelt . Bei Amphioxus dagegen hat die Chorda eine besondere Entwicklung erfahren, indem sie n icht nu r Ansatzstelle der Muskulatur , sondern auch das ,Bohro rgan" des Lanzet tf ischchens ist, mi t dem es sich in den Sand einwiihlt. Selbst die Aus- b i ldung yon Muskelfasern in der Amphioxus-Chorda, die ihr noch zus~tzliche Fest igkeit durch ihren Tonus verleihen kSnnen, ist keine einmalige Erscheinung im Entoderm. So bildet das Darmentoderm z.B. der Cnidaria, Nemathe lmin then , Bryozoen u n d Tardigraden ebenfalls Muskelfasern aus.

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Dr. ULRICH WELSCH Anatomisehes Insti tut der Universit~t 23 Kiel, 01shausenstr. 40~60

Dr. VOLKER STORCK Z0ologisches Insti tut der Universit~t 23 Kiel, Hegewisehstr. 3