Zur Genetik der weißen Samenfarbe beiPhaseolus vulgaris

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6. Jahrg. 3-Heft SCHREIBER:Zur Genetik der weil3en Samenfarbe bei Phaseolus vulgaris. 53 So ist es schon jetzt gelungen, durch Behand- lung ganz junger B1/itter mit Wuchsstoffpaste histioide Gallen in Form yon Blattrollungen hervorzurufen (Abb. 4) , die ganz den von Taphrina de/ormans an Pfirsichbl/ittern hervor- gerufenen ~ihneln, und ebenso konnten wir, worauf schon hingewiesen wurde, die Frucht- bildung etwas anregen. Wenn das m6glich ist, dann werden wir auch lernen, die Samenent- wicklung kfinstlich zu beeinflussen. Das kann aber yon groBer praktischer Bedeutung werden. Wissen wir d0ch, dab gewisse 0bstsorten (Prunus avium L.) nut deshalb steril sind und gewisse Kreuzungen nur deshalb nicht glficken, weil die Embryonen infolge somatischer Ein- fltissen frtihzeitig auf der Mutterpflanze ab- sterben (I3). Da wird es oft schon gen/igen, die Entwicklung etwas l~inger, als es unter natiir- lichen Bedingungen der Fall ist, im Gang zu halten, und dag dies mittels Wuchsstoffpaste m6glich ist, haben j a die Versuche an Blatt- stielstiimpfen von Coleus gezeigt. Natfirlich wird man aber nicht nut Wuchs- stoffe, sondern auch andere entwieklungsphysio- logisch wichtige Phytohormone, wie sie z.T. schon entdeckt sind [wurzelbildende Substanzen (14)1, z.T. sicher in n/ichster Zeit aufgefunden werden, in Pastenform den Pflanzenorganen dar- bieten mfissen. DaB dabei auch ftir die prak- tische Pflanzenzucht manches Wertvolte heraus- springen wird, scheint mir gar nicht zweifelhaft. Literatur. I. FITTING, H.: Z. Bot. I (19o9). 2. MORITA, I52. : Bot. Mag. Tokyo 32 (1918). 3" LAIBACH, F. : Planta 9 (1929)- 4. LAIBACH, F. : Ber. dtsch, bot. Ges. 5 ~ (i932). 5. LAIBACHU. MASCnMANN: Jb. Bot. 78 (1933). 6. LAIBACH U. KORNMANN:Planta 19 u. 21 (1933) 7. K6GL U. Mitarb. : Z. physiol. Chem. 214 (1933): 8. Vgl. z. t3. CHOLODNY, Bet. dtsch, bot. Ges. 42 (1924). 9. NIELSEN U. HARTELIUS: C. r. Tray. Lab. Carlsberg 19 (1932). io. WENT, F.W.: Rec. Tray. bot. n6erl. 25 (1928). II. NIELSEN, N.: Jb. Bot. 73 (193~ . 12. K6GL u. HAAGE~-SMIT: Proc. Ak. Wet. Amsterd. 34 (1931) 13. TUKEY, H.B.: J. Heredity 24 (1933). -- LAIBAClL F.: Z. Bot. 17 (1925). 14. WE~T, F.W.: Proc. Ak. Wet. Amsterd. 32 (1929). Zur Genetik der weigen Samenfarbe bei Phaseolus vulgaris. Von Fritz Sehrelber, Quedlinburg. Bei der praktischen Zfichtung yon neuen Bohnensorten ist neben anderen erstrebens- werten Eigenschaften die Farbe des Bohnen- kornes nicht nnwesentlich. Ist es doch oft gerade die F~irbung des Samens, weshalb manche Sorten vom Verbraucher abgelehnt werden. So verlangt der deutsche Markt mit Vorliebe weil3- k6rnige Bohnen, w/ihrend die Schweizer und Franzosen dunkelfarbige, besonders schwarze Bohnensamen bevorzugen. Die Konserven- fabriken verwenden ungern bunte Bohnensorten, weil die dunklen Samen den eingekochten j ungen Bohnenhiilsen ein unansehnliches fiberreifes Aussehen verleihen und die Bohnenbrfihe ver- f/~rben. Weil3k6rnige junge Bohnenhiilsen hin- gegen sehen in der Konservendose frisch und zart aus. Die Wfinsche und den Geschmack der Ab- nehmer muB natiirlich der Bohnenzfichter be- rticksichtigen und darauf bedacht sein, m6glichst weiBsamige Neuheiten auf den deutschen Markt zu bringen. Zur Erreichung dieses Zuchtzieles gibt es verschiedene M6glichkeiten, die im vor- liegenden Bericht n~her untersucht werden sollen. Auf die Vererbung der bunten Kornfarben: Braun, Gelb, Rot usw. und ihre Beziehungen zueinander soll hier nicht eingegangen werden. Die Anzahl der farbigen Individuen in den zu besprechenden Kreuzungen ist nicht groB genug, um stichhaltige Folgerungen daraus ziehen zu k6nnen. Eingehende Studien fiber die Genetik bunter Bohnenfarben sind in neuerer Zeit von LAMPRECHT (I, 2, 3, 4) angestellt worden. In den folgenden Zeilen soll in erster Linie der Erbgang der wei/3en Samenfarbe beriieksichtigt werden. I. Der Grundfaktor fiir Pigmentierung. Im allgemeinen ergeben weiBsamige Bohnen- sorten miteinander gekreuzt wieder weiBsamige Nachkommen. Abweiehungen von dieser Regel werden im letzten Teil dieser Abhandlung be- sprochen. Des weiteren ist festzustellen, dab die meisten Kreuzungen zwischen einer farbigen und einer weil3en Bohne eine farbige erste Generation ergeben, die anders gef~rbt ist als die bunte Elternsorte. Die zweite Generation spaltet dann immer ein Verh/iltnis 3 farbig: I weil3. Bei- spiele hierftir gibt es viele in der Literatur (I, 2, 3, 4, 7, 8, 9, IO). In Tabellen I und 2 seien dies-

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6. Jahrg. 3- Heft SCHREIBER: Zur Genetik der weil3en Samenfarbe bei Phaseolus vulgaris. 53

So ist es schon jetzt gelungen, durch Behand- lung ganz junger B1/itter mit Wuchsstoffpaste histioide Gallen in Form yon Blattrollungen hervorzurufen (Abb. 4) , die ganz den von Taphrina de/ormans an Pfirsichbl/ittern hervor- gerufenen ~ihneln, und ebenso konnten wir, worauf schon hingewiesen wurde, die Frucht- bildung etwas anregen. Wenn das m6glich ist, dann werden wir auch lernen, die Samenent- wicklung kfinstlich zu beeinflussen. Das kann aber yon groBer praktischer Bedeutung werden. Wissen wir d0ch, dab gewisse 0bstsor ten (Prunus avium L.) nut deshalb steril sind und gewisse Kreuzungen nur deshalb nicht glficken, weil die Embryonen infolge somatischer Ein- fltissen frtihzeitig auf der Mutterpflanze ab- sterben (I3). Da wird es oft schon gen/igen, die Entwicklung etwas l~inger, als es unter natiir- lichen Bedingungen der Fall ist, im Gang zu halten, und dag dies mittels Wuchsstoffpaste m6glich ist, haben j a die Versuche an Blatt- stielstiimpfen von Coleus gezeigt.

Natfirlich wird man aber nicht nut Wuchs- stoffe, sondern auch andere entwieklungsphysio- logisch wichtige Phytohormone, wie sie z .T .

schon entdeckt sind [wurzelbildende Substanzen (14)1, z .T . sicher in n/ichster Zeit aufgefunden werden, in Pastenform den Pflanzenorganen dar- bieten mfissen. DaB dabei auch ftir die prak- tische Pflanzenzucht manches Wertvolte heraus- springen wird, scheint mir gar nicht zweifelhaft.

L i t e r a t u r .

I. FITTING, H . : Z. Bot . I (19o9). 2. MORITA, I52. : Bot. Mag. Tokyo 32 (1918). 3" LAIBACH, F. : P l a n t a 9 (1929)- 4. LAIBACH, F. : Ber. d t sch , bo t . Ges. 5 ~ ( i932) . 5. LAIBACH U. MASCnMANN: Jb. Bot. 78 (1933). 6. LAIBACH U. KORNMANN: Planta 19 u. 21 (1933) 7. K6GL U. Mitarb. : Z. physiol. Chem. 214 (1933): 8. Vgl. z. t3. CHOLODNY, Bet. dtsch, bot. Ges.

42 (1924). 9. NIELSEN U. HARTELIUS: C. r. Tray. Lab.

Carlsberg 19 (1932). io. WENT, F .W.: Rec. Tray. bot. n6erl. 25

(1928). I I . NIELSEN, N. : Jb . Bot . 73 (193~ . 12. K6GL u. HAAGE~-SMIT: Proc. Ak. Wet.

Amsterd. 34 (1931) �9 13. TUKEY, H.B. : J. Heredity 24 (1933). - -

LAIBAClL F.: Z. Bot. 17 (1925). 14. WE~T, F .W.: Proc. Ak. Wet. Amsterd. 32

(1929).

Zur Genet ik der w e i g e n S a m e n f a r b e bei Phaseolus vulgaris. Von Fr i tz Sehrelber, Quedlinburg.

Bei der praktischen Zfichtung yon neuen Bohnensorten ist neben anderen erstrebens- werten Eigenschaften die Farbe des Bohnen- kornes nicht nnwesentlich. Is t es doch oft gerade die F~irbung des Samens, weshalb manche Sorten vom Verbraucher abgelehnt werden. So verlangt der deutsche Markt mit Vorliebe weil3- k6rnige Bohnen, w/ihrend die Schweizer und Franzosen dunkelfarbige, besonders schwarze Bohnensamen bevorzugen. Die Konserven- fabriken verwenden ungern bunte Bohnensorten, weil die dunklen Samen den eingekochten j ungen Bohnenhiilsen ein unansehnliches fiberreifes Aussehen verleihen und die Bohnenbrfihe ver- f/~rben. Weil3k6rnige junge Bohnenhiilsen hin- gegen sehen in der Konservendose frisch und zart aus.

Die Wfinsche und den Geschmack der Ab- nehmer muB natiirlich der Bohnenzfichter be- rticksichtigen und darauf bedacht sein, m6glichst weiBsamige Neuheiten auf den deutschen Markt zu bringen. Zur Erreichung dieses Zuchtzieles gibt es verschiedene M6glichkeiten, die im vor- liegenden Bericht n~her untersucht werden sollen.

Auf die Vererbung der bunten Kornfarben: Braun, Gelb, Rot usw. und ihre Beziehungen zueinander soll hier nicht eingegangen werden. Die Anzahl der farbigen Individuen in den zu besprechenden Kreuzungen ist nicht groB genug, um stichhaltige Folgerungen daraus ziehen zu k6nnen. Eingehende Studien fiber die Genetik bunter Bohnenfarben sind in neuerer Zeit von LAMPRECHT (I, 2, 3, 4) angestellt worden. In den folgenden Zeilen soll in erster Linie der Erbgang der wei/3en Samenfarbe beriieksichtigt werden.

I. D e r G r u n d f a k t o r fi ir P i g m e n t i e r u n g . Im allgemeinen ergeben weiBsamige Bohnen-

sorten miteinander gekreuzt wieder weiBsamige Nachkommen. Abweiehungen von dieser Regel werden im letzten Teil dieser Abhandlung be- sprochen. Des weiteren ist festzustellen, dab die meisten Kreuzungen zwischen einer farbigen und einer weil3en Bohne eine farbige erste Generation ergeben, die anders gef~rbt ist als die bunte Elternsorte. Die zweite Generation spaltet dann immer ein Verh/iltnis 3 farbig: I weil3. Bei- spiele hierftir gibt es viele in der Literatur (I, 2, 3, 4, 7, 8, 9, IO). In Tabellen I und 2 seien dies-

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5~ SCI-IREIBER" Der Ziichter

bezfiglich die F2-Spaltungen je einer Stangen- bohnen- und einer Buschbohnenkreuzung an- geftihrt.

Tabelle I. F 2 der S t a n g e n b o h n e n k r e u z u n g , ,Wachs G o l i a t h " (dunkelbraun) • ,,WeiBe

R 6m ische Wachs" (weiB).

I Ge- Ver- Er- Diffe-I fund. hgltnis rechnet renz m D/m

farbig 594 well3 I93 590'25 + 3 7 5 +I2,I2 o,3I

196,75 ~-- , I 787 4 I 787, ~ I [ I

Tabelle2. F~ der B u s c h b o h n e n k r e u z u n g , , K o n s e r v a n d a " (weig) •

(braun).

Ge- Ver- Er- Diffe- D/m fund. h~ltnis rechnet renz m

farbig 229 229,5 2 o , 5 +7,57 weiB 77 3 76,5 __ o,ooi

306 4 I 306,0 I t r

Die beobachteten Zahlen zeigen in beiden F~illen mit den erwarteten eine gute ~Tberein- stimmung. Das Ergebnis ist durch die unter I liegende Zuverl/issigkeitszahl ,,Dim" gesichert. Die weiBe Kornfarbe wird in diesen F~illen durch das Fehlen des Farbgrundfaktors verursacht, der ftir das Erscheinen jeglicher Ffirbung unbe- dingt erforderlich ist. Dieses Grundgen wird von SHULL (9), LAMPRECHT (I, 4) und anderen mit dem Buchstaben ,,P" ---- Pi~mentierung bezeich- net. Dieselbe Benennung ~ollen wir auch in der vorliegenden Besprechung verwenden. TSCHER- ~IAK (IO) benutzte fiir das gleiche Gen den Buchstaben ,,A".

Individuen, denen der Pigmentfaktor fehlt, sehen /iuBerlich weiB aus, sie sind albinotisch. ,,Albinos" enthalten aber meist Anlagen ffir irgendwelche F~irbung, die infolge des Pigment- mangels nicht in Erscheinung tritt , Sobald aber durch Kreuzung mit farbigen Individuen das Pigment in die Erbmasse eingefiihrt wird, kommen diese Farben in den Nachkommen zum Vorschein und vermischen sich mit der F~rbung der bunten Elternsorte. So wird in unserem obigen Beispiel die braune Kornfarbe der Stangenbohne ,,Wachs Goliath" durch den Ein- fluB der in der ,,Weigen R6misehen Wachs" steckenden Farbstoffe zu Dunkelviolett, das Braun der Buschbohne ,,Karlsruher Markt" aber verbindet sich mit den latenten Farbanlagen der , ,Konservanda", indem daraus eine braunrosa marmorierte erste Generation entsteht. Ahnliche Erscheinungen treten ja auch in der Tierwelt auf (6).

Bei zwei weiBsamigen Buschbohnensorten hingegen, bei ,,Thuringia" und ,,Riesen-Kon- serven-Zucker-Brech", wurde diese Regel durch- brochen. Sie brachten bei Kreuzung mit der rosaweiB marmorierten ,,Konserva" keine neuen Sekund~rfarbgene in die Erbmasse, sondern lieferten in der ersten Generation die gleiche rosaweiB marmorierte F~irbung, wie sie die , ,Konserva" aufweist, und in der zweiten Gene- ration rosa-weiB marmorierte, rosa gleichfarbige und weiBe Nachkommen. Auf diese Kreuzung wurde bereits in einer frtiheren Ver6ffentlichung hingewiesen (7). Die Sorten ,,Thuringia" und ,,Riesen-Konserven" enthalten offenbar den Farbgrundfaktor , ,P" ohne sekund~ire Farbgene. Auf welche Weise diese Zusatzfarbanlagen ver- schwunden sind, wird im Laufe dieser Bespre- chung n~iher untersucht werden. Beide Sorten haben eine reinweiBe Samenfarbe. Demnach ist also das Pigment , ,P" an sich Iarblos, es ist nicht f/ihig, ohne Zusatzgen irgendeine F/irbung des Bohnenkornes zu verursachen.

DaB der Farbgrundfaktor ,,P" mit keiner Sekund~rf~rbung identisch ist, sondern reinweig erscheint, weist bereits LAMPRECI~T (I) an seiner Kreuzung XII ,,Digoin" (rohseidengelb) X ,,De- la-Chine" (geschwefeltes WeiB) hath, bei der er in der zweiten Generation das Spaltungsverh~ilt- nis 15 farbig zu I weiB erhielt. Die hier abge- spaltenen weigen Individuen sind nicht etwa pigmentlose ,,Albinos", sondern pigmenthaltige ,,eehtweiBe" Typen, durch Ausmendeln der Sekund~rfarbgene entstanden.

2. Die S c h e c k l 6 s c h u n g , de r d r i t t e T y p f i i r W e i B s a m i g k e i t .

AuBer den ,,Albinos" und ,,EchtweiBen" wurde nun noch eine dritte genetische Konsti- tution ftir weiBe Samenfarbe bei Bohnen ge- funden. Sie erschien bei der Kreuzung einer gescheckten mit einer ganzfarbigen Bohnensorte und zwar bei der Buschbohnenkreuzung ,,Wachs Beste von Allen" (synonym ,,Brittle Wax") • , ,Konserva". ,,Beste von Allen" hat ein weiBes Korn mit schwarzem Scheckfleck (P~ugung) an der Nabelseite. Das Konservakorn ist rosa marmoriert auf weiBem Grunde. Die erste Ge- neration war ganzfarbig schwarzrosa marmo- riert. Die zweite Generation ergab 525 ganz- farbige, 133 weiBe und 44 weiBbunt gescheckte Individuen. Die '~ounten Augenflecke der Schecken sowie die ganzfarbigen Individuen waren tells marmoriert, teils gleichfarbig. Llber die Vererbung der Marmorierung innerhalb dieser Kreuzung wurde bereits an anderer Stelle be- richtet (7)-

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6. Jahrg. 3. Heft Zur Genetik der weiBen Samenfarbe bei Phaseolus vulgaris. 55

Auffallend ist das Erscheinen weiger Bohnen- samen in der zweiten Generation, obwohl keine der beiden Elternsorten reinweig war. Einige weiBsamige Pflanzen der F2 hatten auger rein- weigen K6rnern auch solche mit winzigem dunklen Punkt an der Mikropyle. Diese brachten in der Fa buntweiB gescheckte Nach- kommen. Die Schecken blieben in allen Gene- rationen konstant. Die weigsamigen Bohnen aber spalteten zum Teil Schecken ab. Die Anzahl der weiBen F2-Individuen war dreimal so grog wie die der Schecken. Die Scheckung ist also im vorliegenden Falle rezessiv zur weigen Samen- farbe. Demnach enfhalten offenbar die wei/3- samigen Individuen dieser Kreuzung einen Faktor, der die Teil/~rbung der Scheckung ausl&cht, und somit Farblosigkeit verursacht. Der Faktor ist dominant fiber Scheckung und t r i t t nur da in Erscheinung, wo die Anlage ffir totale Korn- f~irbung fehlt. Denn unter den ganzfarbigen Individuen liigt sich kein diesbezfiglieher Unterschied erkennen. Wir wollen dieses Gen /i~r Scheckldschung kurz mit dem Buch- staben ,,L" benennen und die durch seinen Einflug entstandenen weigen Bohnen als ,,Gel6schte Schecken" bezeichnen zum Unter- schied von den ,,Albinos" und den ,,Echten Weigen".

Die Anzahl der ganzfarbigen F2-Nachkommen (525) ist dreimal so grog wie die der Weigen und Sehecken zusarnmengenommen (I77). Die Indi- viduen mit Anlage fiir Scheckung unterscheiden sich also von den ganzfarbigen durch das Fehlen eines Erbfaktors, der die Gesamtf~irbung des Kornes bedingt. TSCHERMAK (I0) erkl~irt die Verteilung der Farbe fiber das ganze Bohnen- korn durch Zonalfaktoren. Wir wollen uns hier SI~AW und NORTON (8) anschliegen, die das Gen /i~r Total/&bung des Bohnensamens mit dem Buchstaben ,,T" bezeichnen. Bei der Abwesen- heit des Gens ,,T" ist das Bohnenkorn nur noch teilweise gef~irbt, also gescheckt. Die Scheckung ist jedoch nur dann sichtbar, wenn der L6- schungsfaktor ,,L" fehlt. Voraussetzung ffir das Erseheinen jeglicher F~irbung, auch bei den Sehecken, ist aber die Anwesenheit yon Pigment ,,P" und einem oder mehreren Farbgenen. Die ph~inotypische Erbformel einer Schecke w~ire demnach ,,Ptl". Tr i t t der L6schungsfaktor hinzu ,,PtL", so sieht die Bohne weig aus. Ist ,,T" vorhanden, so ist das Korn vollst~indig gef~rbt, ganz gleich ob der L6schungsfaktor, ,L" anwesend ist oder nicht. Bei Dominanz yon ,,T" ist ,,L" wirkungslos. ,,T" ist epistatisch fiber ,,L". In Tabelle 3 ist die Aufspaltung veran- schaulicht.

Tabelle3. S p a l t u n g s s c h e m a der K r e u z u n g , , G e s c h e e k t " (PPttll) • , , G a n z f a r b i g "

(PPTTLL). �9 - - 9 T L [ 12 Ganz-

FI: Ganzfarb.,PPTtLt Fa: --aP~~ - - 3T1 ' i farbig <gL--gtL 3Wei

I 1 - - i el i Gescheckt

Setzen wir die so gefundenen VerhSAtniszahlen in die Tabelle 4 ein und vergleiehen die beob- achteten Zahlen mit den erwarteten, so stellen wir eine gute fdbereinstimmung Iest. Die ge- fundenen Fa-Zahlen entsprechen dem ange- nommenen VerNiltnis. Die biometrisehe Siche- rung ist eine sehr gute.

Tabelle4. F~ der K r e u z u n g , ,Wachs Bes t e y o n Al len" • , ,Konse rva" .

G e - . I fun.I I I D ffere zl m I D/m I den I hg.ltnis] reehnet ] ] ]

Ganzfarbig 1525 12 !526,49o --I,49o I ~II,47 o,12 WeiB 11331 3 [131,625 + 1,375 ~=IO,341o,13 Gescheckt I 44] x ] 43,875 +o,125 ~ 6,41 o,ooi

17021 x6 17o2,ooo I I

Rfickschliegend von dieser Spaltung auf die Genotypen der beiden Elternsorten ist festzu- stellen, dab die Gene ,,T" und ,,L" offenbar yon der Sorte ,,Konserva" in die Erbmasse eingefiihrt wurden, denn sie fehlen der Schecke ,,Beste von Allen". Beide Sorten enthalten ,,P".

Die Iiir uns wesentliche Folgerung aus dieser Kreuzung ist, dab es noch einen dritten Typ der weigen Bohnenfarbe gibt, n~imlieh den der ,,gel6schten Schecke". Er ist rezessiv zu Ganz- farbigkeit, aber dominant fiber Scheckung.

3- U n g e l 6 s c h t e S c h e c k v e r e r b u n g . Die Schecke ,,Beste von Alien" wurde noch

mit zwei weigsamigen Bohnensorten gekreuzt. Tabelle 5 zeigt das Ergebnis der Kreuzung ,,Beste von Allen" • ,,Anthracnose Resistant" beztig- lich der Scheckvererbung.

Tabelle 5- F~ der K r e u z u n g , ,Beste von Al len" (gescheckt) • , , A n t h r a c n o s e Resistant"(weiB).

IGe -L ]

fun-f Vet- Er- Differenz de nlhfiltnis rechnet

Ganzfa rb ig l i I 78,75 +8,25 Gescheckt 9 26,25 - - 8,25 Weig 4 35, ~ o,oo

m !D/m i

~= 5,o8 I 1,624 -4- 5,08 1,624

1140[ 16 140,OO [ [

Das Ergebnis dieser Kreuzung wurde bereits an anderer Stelle erw~ihnt (7, S. 441). In der zweiten Generation zeigt genau der vierte Teil der Gesamtzahl weige Kornfarbe. Die weiB- k6rnigen Pflanzen brachten aueh in den folgen-

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~ ~ C H R ~ IBE R : Der Ziich ter

den Generationen konstant weil3e Samen. Es ist daher anzunehmen, dab bei ihnen die weiBe Farbe allein durch Pigmentmangel zu erkl~iren ist, wie er yon der pigmentlosen ,,Anthracnose Resis tant" ererbt wurde, nicht aber durch L6schung der Scheckung. Die Schecken sind augenscheinlich durch Schwinden des Gens ffir Totalf~irbung, das yon der ,,Anthracnose Re- sistant" in die Erbmasse gebracht wurde, direkt von den Ganzfarbiger~ ahgespalten, ohne dab ein Gen fiir SchecklSschung dazwischen trat. Es sind demnach hier nur die beiden Gene ,,P" und , ,T" wirksam, yon denen ,,Beste yon Allen"

gekreuzt. Letztere ist eine Mutation aus der Sorte , ,Konserva" und unterscheidet sich yon dieser durch die Abwesenheit des Pigmentes, ,P". Die erste Generation der erw/ihnten Kreuzung glich denn auch vollkommen derjenigen der Kreuzung ,,Beste yon Allen" • ,,Konserva" (Tabelle 4). Sie war ganzfarbig, schwarzrosa marmoriert . In der zweiten Generation er- schienen unter I96 Individuen Io8 ganzfarbige, 77 weil3e und I I Schecken (Abb. I). Es f~illt bei diesen Zahlen sofort auf, dab die Anzahl der weil3en F~-Individuen im Verh~iltnis zur Ge- samtzahl bei weitem gr6Ber ist als die der Konservakreuzung (Tabelle 4). Es wirkt sich hier aul3er der Scheckl6schung die Abwesenheit des Pigmentfaktors bei der Sorte , ,Konservanda" aus, wodurch allein schon der vierte Teil der Gesamtzahl der zweiten Generation weiB er- scheint. Zu dem Schema der Tabelle 3 kommt hier also noeh die Spaltung des heterozygoten Pigmentfaktors hinzu. So entsteht das in Tabelle 7 angegebene Spaltungsverh~iltnis.

Abb. I. ,,Wachs-Beste voi1 Alien" X ,,Konservanda". Je ein Korn der Eltern und der ersten Generation, sowie yon jeder Pflanze der zweiten

Generation.

PPtt , ,,Anthracnose Resis tant" aber ppTT ent- hglt. Dem entsprieht das folgende Spaltungs- schema:

Tabelle6. S p a l t u n g s s c h e m a , , G e s c h e c k t " PPt t • , ,Weig" ppTT.

D~--3 T J - 9 Ganzfarb. :~3 ~- - i t - - 3 Geseheckt

F1 PpTt Ganzfarbig, F~ \ }4 Wei

Die weigen Typen dieser Kreuzung sind often- sichtlich albinotisch. Sie sind rezessiv sowohl zu Ganzfarbigkeit wie auch zu Scheckung, also reinerbig weig.

4. G e l 6 s c h t e S c h e c k e n u n d A l b i n o s . Des weiteren wurde die Schecke ,,Beste yon

Allen" mit der weigsamigen ,,Konservanda"

TabelleT. S p a l t u n g s s c h e m a der K r e u z u n g , , G e s c h e c k t " PPttll • , , A l b i n o t i s c h " ppTTLL.

3 L--27 PTL FI: Ganz- ~ 3 T% I 1 PT1 ~36 Ganzfarb.

D / - - 9 J (ge15schte farbig /~ ~ . 3 L - - 9 PtL 9 Weil3 Schecken)

PpTtL1, /' I t% I 1 - - 3 Ptl 3 Gescheckt F2: \

' , / 3 9pT , pT1 116 WeiB 3 ptL f "~I p ~ i t < 3 L ~ 3 (Pigmentlose Albinos) I ptl �9

Die gel6schten Schecken sind fiul3erlich yon den Albinos nicht zu unterscheiden, so dab wir sie beide unter dem Ph~inotyp,,Weil3" zusammen- fassen miissen. So entsteht das Spaltungsver- h/iltnis 36 Ganz/arbig : 25 Weifl : 3 Gescheckt.

Errechnen wir nach diesen Verhfiltniszahlen die entsprechenden absoluten Werte fSr 196 Individuen, so erhalten wir eine gute {3berein- s t immung mit den beobachteten Zahlen (Tab. 8).

TabelleS. F 2 der K r e u z u n g , ,Bes te yon Al len" • , , K o n s e r v a n d a " .

den fcue: Verb. Errecl~net Diff ...... m D/m

Ganzfbg. lO8[ 36 Iio,25ool--2,25oo 4-6,95 0,32 Weil3 77 25 76,5625 4- o,4375 4-6,83 o,o6 Gescheckt i i 3 9,1875 +~I,8125 4-2,96 o,7o

11961 64 196,~176176176 I I

In der dritten Generation t ra t der Fall ein, dal3 sowohl weil3e F2-Samen Schecken, wie auch dal3 gescheckte F2-Samen weiBe Individuen hervorbrachten. ,,WeiB" kann in dieser Kreu- zung entweder dominant oder rezessiv zu ,,Ge-

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6. Jahrg. 3. Heft Zur Genetik der weifien Samenfarbe bei Phaseotus vulgaris. 52

scheckt" sein. Es liegen hier eben zwei genetisch ganz versehiedene weiBe Typen vor.

Die Verteilung der drei Gene, die sich hier auswirken, ist in den Elternsorten etwa so, dab die Schecke ,,Beste yon Alien" dem Genotyp , ,PPtt l l" und die albinotische , ,Konservanda" dem Genotyp , ,ppTTLL" entspricht.

5. Wei l3samige S o r t e n v e r s c h i e d e n e n G e n o t y p s .

Nach dem bisher Besprochenen l~il3t sich zu- sammenfassend sagen, dab einem weigen Bohnenkorn drei vollkommen verschiedene Ge- notypen zugrunde liegen k6nnen, die ~uBerlich nicht zu unterscheiden sind:

x. Pigmentlose farbstoffhaltige ,,Albinos" (ppXX).

2. Pigmenthaltige farblose ,,Echtweige" (PPxx).

3- ,,GelOschte Schecken" (PPttLL). Es w~ire nun zu untersuchen, welchem dieser

drei Typen unsere weil3samigen Handelssorten entsprechen. Wie bereits anfangs bemerkt, ist der grOgte Teil der weil3en Bohnenrassen albi- notiseh (Typ I). Zwei Sorten aber fielen durch ihr abweichendes Verhalten auf: , ,Thuringia" und ,,Riesen-Konserven-Zucker-Brech". Sie scheinen also eine andere genetische Konstitution zu haben. Diese Vermutung wird durch die Kreuzung ,,Riesen- Konserven " N ,,Wachs-Pro- tekta" best~itigt. Beide Elternsorten haben weige Samenfarbe. Man h~itte also wie gewOhn- lich bei Kreuzung zweier weiBsamiger Soften in der ersten Generation wieder ein weil3es Korn erwartet. Diese Annahme trat jedoch iiber- raschenderweise nicht ein, sondern die Samen der ersten Generation waren tiefschwarz, also gerade das Gegenteil der Eltern. Die Tatsache, dab aus einer Kreuzung zweier weiBsamiger Bohnensorten buntsamige F1-Nachkommen ent- stehen kOnnen, wird schon yon SHAW und NOR- TON (8) erw~ihnt. Sie bernfen sich auf die Kreu- zung ,,Davis Wax" • ,,Michigan White Wax", die sie jedoch nicht weiter verfolgten. Auch LAMPRECtIT (I) weist anf diese M6glichkeit bin.

Das Auftreten yon F~rbung in der ersten Generation unserer Kreuzung l~i13t vermuten, dab eine der beiden Elternsorten die Anlage fiir ,,Schwarz" in die Erbmasse gebracht hat. Um nun festzustellen, welche Elternsorte den schwarzen Farbstoff enth/ilt, mtissen wir sie beide mit derselben hellfarbigen drit ten Sorte kreuzen. Die beiden Kreuzungen lagen bereits vor. Als Kontrollsorte dient die rosaweig mar- morierte, ,Konserva"i Wie bereits oben erw~ihnt, blieb die ,,Konserva"-Farbe bei der Kreuzung mit ,,Riesen-Konserven" in der ersten Gene-

ration nnver~ndert; die F 1 der Kreuzung ,,Wachs-Protekta" • ,,Konserva" hatte jedoch schwarze Samen mit rosa Marmorierung. Dar- aus ist zu folgern, dab ,,Wachs-Protekta" die Anlage fiir ,,Schwarz" enth~ilt, ihr fehlt aber augenscheinlieh das Pigment, so dab die Farbe latent bleibt. Das ,,Weig" ihrer Kornfarbe ist also nur albinotisch und entspricht dem Typ I der obigen Znsammenstellung.

Aus der Tatsache, dab die unsichtbare Farb- anlage der pigmentlosen , ,Wachs-Protekta"

Abb. 2. ,,Riesen-Konserven" • ,,Waehs-Protekta". Je ein Korn der Eltern, der ersten Generation und von jeder Pflanze der zweiten Gene-

ration.

dutch Kreuzung mit ,,Riesen-Konserven" zum Vorschein gebracht wird, ist die Folgerung zu ziehen, dab ,,Riesen-Konserven" den Pigment- faktor enth~lt und ihre Farblosigkeit d u r c h Fehlen der Sekund~irfarbgene zu erkl~ren ist. In der Annahme, dab sie dem Typ der ,,Echt- weil3en" (PPxx) entspr~che, wiirde man in der zweiten Generation nnserer Krenzung mit ,,Wachs-Protekta" (ppXX) eine Aufspaltung im Verh~iltnis 9 Farbig (PX) zu 7 WeiB (3 Px + 3 pX + I px) erwarten. Diese Vermutung t ra t jedoch nicht ein, sondern es tanchten neben 9 ~ Ganzfarbigen und 6I Weil3en anch io Schek- ken anf (Abb. 2). Die Zahlen ~ihneln auBerordent- lich dem dihybriden Spaltungsverh~ltnis 9 : 6 : I. Trotzdem kann aber eine Erkl~rnng mit nur zwei Genen hier nicht angewandt werden. Denn die Scheckung ist doch nicht als komplett rezessiver Typ durch Fehlen yon Pigment und Sekund/ir-

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5 8 S C H R E I B E R : Der Ztiehter

5irbung auszulegen. Die Augung, deren Farb- abstufungen genau so mendeln wie die der ganzv farbigen Individuen, beweist doch unzweifelhaft, dab in den Schecken sowohl Pigment als auch Sekund~rfarbgene vorhanden sein mtissen. Der Genotyp 2 der ,,Echten WeiBen" Bohne kommt also ffir die Sorte ,,Riesen-Konserven" nicht in Betracht.

Wie ist nun aber das Auftreten der Schecken zu erkl/iren? Die Anlage fiir Scheckung muB doch sicher in einer der beiden Elternsorten vorhanden gewesen sein. Wir wenden uns also wieder der bereits erw/ihnten Kreuzung ,,Wachs-

Abb. 3. Spaltungsschema tier Kreuzung ,,Riesen-Konserven" (PPttLL) x ,,Wachs-Protekta" (ppTTll). In der zweiten Generation eI:Seheinen zwei genetiseh versehiedene weige Typen: 9 farbgel6sehte geheeken

(PtL) und x6 Albinos (p..).

Protekta" • ,,Konserva" zu, von der etwa 200 Individuen der zweiten Generation vor- liegen. Es ist abet keine einzige Schecke dar- unter, sondern nur Ganzfarbige und Weige. ,,Wachs-Protekta" hat demnach keine Veran- lagung fiir Scheckung in sich. Untersuchen wir also die Sorte ,,Riesen-Konserven". Sie wurde mit der weil3samigen ,,Anthracnose-Resistant" (vgl. 7) gekreuzt, deren Genotyp bekannt ist und keine Anlage ftir Scheckung hat. Auch bier wurde die erste Generation bunt, sie war ganz- farbig sepiagrau marmoriert, und die zweite Generation ergab 18 ganzfarbige, 12 weiBe und 4 gescheckte Nachkommen. Es ist also ganz klar, dab die Anlage ftir Scheckung v o n d e r ,,Riesen-Konserven" iibertragen wurde. An ihr ist /iugerlich kein Anzeichen fiir Scheckung zu erkennen. Wie jedoeh aus den Kreuzungen der

Schecke ,,Beste von Allen" mit ,,Konserva" und ,,Konservanda" (Tabellen 4 u. 8)ersichtlich ist, besteht die M6glichkeit, dab die Scheckf{irbung latent in /iul3erlich weiBen Bohnen vorhanden sein kann. Diese Erkenntnis l~iBt sich auf die Sorte ,,Riesen-Konserven" iibertragen. Sie entspricht offenbar dem Genotyp tier ,,Gel6sch- ten Schecke" ,,PPttLL". Der Gegentyp hierzu ,,ppTTll", ein ,,Albino" mit Anlage ftir Total- f~irbung ohne L6schungsfaktor, w/ire dann Itir ,,Wachs-Protekta" einzusetzen. Bei Kombina- tion dieser beiden Genotypen erhalten wir genau das gleiche Spaltungsschema wie in Tabelle 7 (Abb. 3).

Bei Umrechnung der Verh~iltniszahten 36: 25:3 in absolute Werte Iiir I6z Individuen kann in Tabelle 9 ein Vergleich mit den in der Natur ge- fundenen Zahlen vorgenommen werden.

Tabelle9. F 2 der B u s c h b o h n e n k r e u z u n g , ,Riesen- iKonserven" (weiB) X , ,Wachs-

P r o t e k t a " (weil3). Ge' l I fun- I Verhq Er- Differenz den I I reclmet

Ganzfarbig] 9o ! 36 I 9o,564 --o,564 Weig 16~ 25 62,890 1,89o Gescheckt 3 7,546 ~ 2,454

i n

~- 6 , 3 0

~ 6 , I 9 2 , 6 8

I)/m

0 , 0 9 o ,3 i 0 , 9 2

116II 64 116I,oool Die tJbereinstimmung zwischen Befund und

Berechnung ist ausgezeichnet. Der Zuverl/issig- keitswert ist fiberall kleiner als I. Die Annahme der Verh~ltniszahlen kann also als gesichert gelten. Ein Vergleich zwischen Tabellen 8 u. 9. l~13t erkennen, dab in beiden Kreuzungen das gleiche Spaltungsverh/iltnis vorliegt, obwohl die Ausgangssorten ganz verschieden waren. Das eine Mal wurde ,,Ganzfarbig" mit ,, Gescheckt", das andere Mal ,,Albino" mit ,,Gel6schte Schecke" gekreuzt. In beiden F~llen spalten zwei genetisch verschiedene weiBe Typen ab: Reinerbige pignlentlose ,,Albinos" und spalt- erbige ,,Gel6schte Schecken".

6. Der G e n o t y p de r S o r t e , , R i e s e n - K o n s e r v e n " .

Die Sorte ,,Riesen-Konserven" entspricht demnach dem dritten Typ der weil3samigen Bohnen. Sie besitzt den Farbgrundfaktor ,,P", es fehlt ihr aber das Gen ffir Totalf~rbung ,,T", und die dadurch entstehende Teilf~rbung ist infolge der Anwesenheit des L6schungsfaktors ,,L" beseitigt.

Wenn demgem~B die Sorte ,,Riesen-Kon- serven" den Genotyp , ,PPt tLL" hat, so mtiBte sie bei Kreuzung mit tier Schecke ,,Beste von Allen", deren Genotyp wir gem/iB Tabelle4 und 8 mit ,,PPttll" angenommen haben, in der

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6. Jahrg; 3. Heft Zur Genetik der weiflen Samenfarbe bei Phaseolus vulgaris. 59

ersten Generation (PPttL1) die Scheckung ver- wischen und ein reinweil3es Korn liefern; denn der in ,,Riesen-Konserven" vorhandene L6- schungsfaktor miiBte fiber die Scheckung domi- nieren. Um diesen SchluBstein in das yon zwei Seiten aufgefiihrte Geb~iude zu setzen, wurde diese Kreuzung in beiden Riehtungen durch- geftihrt. Die Prtifung fiir die Richtigkeit der Gedankeng~inge ist bestanden. Sie hat einwand- frei die Erwartung bestStigt. Die im Herbst I933 geernteten F~-Samen waren s~imtlich well3. Die Scheckung war verschwunden. Einige Samen

gel6schte Schecken handelt. Im ersteren Falle sieht die F~ schwarz aus, im zweiten well3.

7. Die F a r b a n l a g e n de r a l b i n o t i s c h e n B o h n e n s o r t e n .

Der Umstand, dab ,,Riesen-Konserven" den Pigmentfaktor enth/ilt, Faktoren ftir Sekund~ir- fgrbung aber nicht, maeht sie zu einer Testsorte ftir die Feststellung der Sekundtirfarbanlagen in albinotischen Bohnen.

In diesem Sinne wurde daher eine gr613ere An- zahl im Handel befindlicher weil3er Buschbohnen-

B o h n e n s o r t e : Riesen-, Konserven-, Zucker-, Brech-,

gekreuzt mit weiBe F lageo le t . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

f r t iheste weiBe langhfi ls ige Treib- . . . . . . . . . . . .

H a m b u r g e r Glas -Nieren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

weil3e I l senburger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Ka i se r W i l h e l m Riesen- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Ka i se r Wi lhehn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

K r u m m s e h n a b e I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

weiBe langht i ls ige N ie r en a) . . . . . . . . . . . . . . . . .

~, 7, b) . . . . . . . . . . . . . . . . .

hochs taudJge Seh l aeh t s ehwer t . . . . . . . . . . . . . . .

Sehwer t - , H a m b u r g e r Mark t - . . . . . . . . . . . . . . . .

Sehwer t - , N o r d s t e m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Thur ing ia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Zueker - , B u t t e r , doppel te hollfind. Pr inzeB . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zucker-Per l - , t t o l s t e i n e r

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . K o n s e r v a n d a

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zueker -Per ! -Per fek t ion

. . . . . . . . . W a e h s - F l a g e o l e t m i t we igen Samen

. . . W a e h s - H i n r i e h s Riesen- m i t weiBen S a m e n

. . . . . . . . . . . . . . . . . . Waehs- , , ,Bes te yon a l l en"

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wachs - B u t ter- K<Bnigirl

. . . . . . . . . . . . . . . . . . Wachs-~ G e h e i m r a t R a m m

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W a c h s - I d e a l m i t F / iden

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . W a c h s - I d e a l ohne Ffiden

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W a e h s - P r o t e k t a

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W a c h s - Z u e k e r - P e r l

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W e l t r u f

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Goldwfihrung

Abb. 4- 27 weiBe und I gescheckte Bohnensor te (P1) m i t , ,R iesen-Konserven" (PI) gekreuzt , e rgaben die un t e r ,,FI" aufgere ih ten Bohnen. Neben jede weiBe Sor te i s t die en t sprechende farbige F l - B o h n e gelegt , die yon ihr a b s t a m m t .

wiesen an der Mikropyle den ftir heterozygote Scheckl6schung charakteristischen winzigen Punkt auf. Die F1-Hiilsen hatten die Faden- losigkeit der Wachsbohne ,,Beste von Allen" und die griine Farbe der f~idigen ,,Riesen- Konserven". Dieses ietzte Kreuzungsergebnis scheint mir ein bes0nders stichhaltiger Beweis darer zu sein, dal3 es einen Erbfaktor bei Bohnen gibt, der imstande ist, die Farbe der Scheckung auszul6schen.

Bei den vier Bohnensorten ,,Konserva", , ,Riesen-Konserven", ,,Beste yon Allen" und , ,Wachs-Protekta" haben wir nun von den sechs untereinander m6glichen Kreuzungen fiinf besprochen. Um den Ring zu schlieBen, bliebe nur noch die Kreuzung ,,Beste yon Allen" • ,,Wachs-Protekta" iibrig. Sie ergibt in der ersten Generation ,,Schwarz".

Die schwarz-weil3 geseheckte Sorte ,,Waehs Beste yon Allen" kann mithin fiir Kontrollkreu- zungen benutzt werden, um festzustellen, ob es sich bei weil3en Bohnen um Albinos oder um

sorten mit , ,Riesen-Konserven" gekreuzt und die F1-Samen im letzten Herbst geerntet (Abb. 4). Die Ergebnisse zeigten, dab die meisten weil3- samigen Bohnensorten bestimmte Farbfaktoren enthalten. Nut die Sorte ,,Thuringia" zeigt die gleichen Erbanlagen wie ,,Riesen-Konserven". Auch sie besitzt die F~thigkeit, bei Kreuzung mit albinoweiBen Sorten, eine farbige erste Genera- tion zu erzeugen, und zwar bei jeder Sorte die gleiche Farbe wie bei der entsprechenden Kreu- zung mit ,,Riesen-Konserven". Die beiden Sorten scheinen miteinander verwandt zu sein, denn ,,Riesen-Konserven" unterscheidet sich yon ,,Thuringia" im wesentlichen nur durch die lgngere Htilse.

In Tabelle Io sind die Farben angegeben, die in den versehiedenen albinotischen Bohnen- soften enthalten sind und die bei Kreuzung mit der Sorte ,,Riesen-Konserven" in der ersten Generation sichtbar wurden.

Die Farben sind nach den Normen des OST- WALD schen Farbsystems bestimmt nnd die ent-

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~ 0 SCHREIBER: Zur Genetik der weiflen Samenfarbe bei Phaseolus vulgaris. Der Ziichter

sprechenden deutschen Farbbezeichnungen nach der yon KR/2GER (5) ausgearbeiteten Methode daneben angegeben. Bei den marmorier ten Samen ist in Anlehnung an LAMPRECHT (I, 4) die dunkle Farbe zuerst genannt .

Aus dieser Tabelle lassen sich verwandt- schaftliche Beziehungen gewisser Bohnensor ten feststellen. So enthal ten ,,WeiBe Flageolet"

Unter den Pertbohnen gleichen sich , ,Wachs P ro tek ta" und , ,Wachs Zucker Per l" ganz und gar, wie schon frtiher einmal festgestellt wurde(7) Sie enthal ten beide schwarzen Farbstoff . Die tibrigen Perlbohnen aber, , ,Zucker-Butter dop- pelte holl~indische Prinzess", , ,Holsteiner Zucker Per l" und , ,Zucker-Perl-Perfektion" weisen ganz verschiedene Farbanlagen auf.

Tabelle io. Weil3e B u s c h b o h n e n s o r t e n u n d i h r e F 1 - F g r b u n g bei K r e u z u n g m i t de r S o r t e , , R i e s e n - K o n s e r v e n " in alphabetischer Reihenfolge.

I Oswaldsche Sortenname Farbnorm Farbbezeichnung nach KRf2GE~

Gr f inh i i l s i ge m i t F/~den. Anthracnose Resistant . . . . . . . . . . Flageolet, wei/3e . . . . . . . . . . . . . Frfiheste weiBe langhtilsige Treib . . . . . Hamburger Glas-Nieren . . . . . . . . . . Ilsenburger, weiBe . . . . . . . . . . . . Kaiser Wilhelm . . . . . . . . . . . . .

Kaiser-Wilhelm Riesen . . . . . . . . . . Krummschnabel . . . . . . . . . . . . . Nieren, weil3e a) . . . . . . . . . . . .

b) . . . . . . . . . . . . Schlachtschwert, hochstaudige . . . . . . Schwert Hamburger Markt . . . . . . . . Schwert Nordstern . . . . . . . . . . . . Thuringia . . . . . . . . . . . . . . . . Zucker Butter Brech, doppelte boll. Prinzel3 Zucker Perl, Holsteiner . . . . . . . . . .

5 ni/rn io rn/ea 13 pn/3 ni I I rn/ie I 2 rn/ea 12,5 rn/ig

4 rifle 13 rn/ie 4 ra 8 ri

13 ni/ea i2 ni/ge 12 ge/4 gc

a

13 rn/4 ge 9 ri/5 gc

tiefdunkelkrel3braun/trtibkreB marmoriert dunkelpurpur, hell marmoriert trfibdunkelindigo/hellsepia marmoriert dunkelveil/hellveil marmoriert dunkelamethyst/hellamethyst marmoriert dunkelamethystindigo/stumpfamethyst-

indigo marmoriert dunkelchrom/stumpfchrom marmoriert tiefdunkelindigo/stumpfindigo marmoriert: leuchtend chromgelb (bister) mit Corona dunkelrot trtibindigo/hellindigo marmoriert er t ibamethyst/stumpfamethyst marmort. s tumpfamethyst/stumpfchrom marmort. reinweil3 tiefdnnkelindigo/stumpfchrom marmoriert dunkelamarant/stumptkrel3 marmoriert,

mit Corona

G r t i n h t i l s i g e o h n e F g d e n Konservanda . . . . . . . . . . . . . . . 9 ea/a I hellamarant-rosa/weil3 marmoriert Weltruf . . . . . . . . . . . . . . . . . I I rn [ tiefdunkelveil Zucker Perl Perfektion, ohne F~tden und I

ohne Ranken . . . . . . . . . . . . . 4 nl/ie ]trfibchromgrau/stumpfchrom marmoriert

G e l b h f i l s i g e m i t F ~ d e n Wachs-Flageolet mit weii3en Samen . . . . ] I3 rn/ea I tiefdunkelindigo/hellindigo marmoriert Wachs-Hinrichs-Riesen, mit weiBen Samen . 13 rn/ca tiefdunkelindigo/hellindigo marmoriert Wachs-Ideal . . . . . . . . . . . . . . . ~o ie/a purpurrosa/weiB marmoriert

G e l b h t i l s i g e o h n e F ~ d e n Wachs-Butterk6nigin . . . . . . . . . . . I I m/ca I dunkelveil/hellveil marmoriert Wachs Geheimrat Ramm . . . . . . . . . 14 rn/ec I dunkelultramarin/hellultramarin marmort. Goldwghrung . . . . . . . . . . . . . . IO rn ] dunkelpurpur Wachs-Ideal ohne Fgden . . . . . . . . . 4,5 ni l trfibkrel3braun mit Corona

schwarz ] schwarz

Wachs-Protekta . . . . . . . . . . . . . Waehs-Zueker-Perl . . . . . . . . . . . .

und , ,Wachs Flageolet mit weil3en Samen" ~hnliche Farbanlagen wie die bunten Flageolet- bohnen, und ,,WeiBe I lsenburger" die gleiche Fgrbung wie , ,Bunte I lsenburger". Ganz genau s t immt die Rosa-Marmorierung, welche in der pigmentlosen , ,Konservanda" verborgen ist, mit der pigmenthal t igen , ,Konserva" tiberein. Ihre Verwandtschaf t t r i t t hier often zutage.

Gewisse Beziehungen iassen sich auch zwi- schen den Schwertbohnen an ihren FarbfiuBe- rungen erkennen. So haben , ,Hamburger Markt" , ,,Nordstern" und ,,Kaiser Wilhelm Riesen" recht ~thnliche Farbanlagen.

t t

Einige Bohnensorten, die den gleichen Namer~ haben, wie , ,Wachs Idea l" mit F~den und , ,Wachs Idea l" ohne F~den, , ,Hinrichs Riesen" und , ,Wachs Hinrichs Riesen", , ,Kaiser Wil- he lm" und ,,Kaiser Wilhelm Riesen" scheinen jedoch nicht mite inander verwandt zu sein. Darauf weisen neben anderen Anzeichen nun auch die ganz verschiedenen Farbanlagen bin.

Eigenart ig ist, dab eine Sorte wie ,,Weil3e Nieren" zwei verschiedene Fa rb typen aufweist, n~mlich solche Individuen, die dunkelrot und solche, die chromgelb reagieren. Die Sorte ist offensichtlich nicht einheitlich, sondern eine aus

Page 9: Zur Genetik der weißen Samenfarbe beiPhaseolus vulgaris

6. Jahrg. 3. Heft SAFTA: Ein Beitrag zur Zfichtung des Rotklees auf geringen Blattverlust. 61

mindestens zwei Linien zusammengesetzte Po- pulation.

Z u s a m m e n f a s s u n g . An zw61f Bohnenkreuzungen wurde die Ver-

erbung der weiBen Samenfarbe verfolgt. Drei verschiedene Genotypen fiir ,,WeiB" wurden festgestellt :

I . Albinos, farbhaltige ohne Pigment (ppXX). 2. EchtweiBe, pigmenthaltige ohne Farb-

stoff (PPxx). 3. Gel6schte Schecken, pigmenthaltige mit

Iarbloser Scheckanlage (PPttLL). Der dritte Typ wurde aus der Kreuzung

, ,Konserva" • ,,Wachs Beste yon Allen" ge- wonnen und aul3erdem in der Sorte ,,Riesen- Konserven Zucker Brech" entdeckt.

Die Gene ffir Pigment~erung ,,P", Total- f~irbung ,,T" und Scheckl6schung ,,L" sind in den untersuchten Sorten folgendermai3en ver- teilt :

Konserva PTL. Konservanda pTL. Wachs Beste von Alien Ptl. Riesen Konserven Zucker Brech PtL. Wachs Protekta pT1 Anthracnose Resistant pT1. Die Kreuzungen P tL (weiB) • pT1 (weiB) und

P tL (weiB) • pTL (weiB) ergeben eine farbige

erste Generation. I m ersteren Falle werden in der zweiten Generation Schecken abgespalten, im letzteren nicht.

27 weiBe Bohnensorten wurden mit ,,Riesen- Konserven" gekreuzt und auf ihren Farbgehalt geprfiff. Beziiglich der Vererbungsweise der weii3en Samenfarbe konnten far die Zfichtung wertvolle Schlul3folgerungen gezogen werden.

S c h r i f t t u m . i. LAMPR~:CI~T, H. : Beitr~ige zur Genetik yon

Phaseolus vulgaris. Hereditas XVI, 169 (I932). 2. LAMPRECHT, H.: Hereditas XVII, i (I932). 3. LAMPRZCHT, I-I.: Hereditas XVII, 54 (1932) �9 4- LAMPRECHT, H.: Hereditas XVII , 249 (1933). 5. KROaER, F. A. O. : Abril3 der Ostwaldschen

Farbenordnung. Deutsche Werkstelle ftir Farb- kunde, Dresden,

6. NACH]:SHEIM, H.: Die Entstehung der Ka- ninchenrassen im Lichte der Genetik. Z. Tier- zfichtg XIV, i (1929).

7. SCI~REIBEI~, F. : Resistenzziichtung bei Pha- seolus vulgaris. Phytopatholog. Z. IV, 4 (1932) .

8. SHAW, I. K., and J. B. NORTON: The inheri- tance of seed coat colours in garden beans, Massa- chusse~cs Agr. Exp. Bull. 185 (1918).

9. SHULL, G.H. : Some latent characters of a white bean. Science N. S. XXV, 646 (19o7).

IO. TSCHERMAK, ]~. V.: Bastardierungsversuche an Bohnen mit Rficksicht auf die Faktorenlehre. Z. Abstammungslehre VII , 81 (1912).

(Aus der Station ffir Pflanzenzfichtung und Samenkontrolle Cluj, Rum~inien.)

Ein Beitrag zur Ztichtung des Rotklees auf geringen Blattverlust. Von I. Safta .

Unseres Wissens ist die Zfichtung von Rot- kleest~immen auf Resistenz gegen Blattverlust noch nieht unternommen worden. Diese Tat- sache dfirfte anf die klimatischen Verh~iltnisse West- und Nordwesteuropas zurfickzufiihren sein, da offensiehtlich das mari t ime Klima nicht in demselben Mal?e den Blattverlust bei der Heubereitung begfinstigt, wie das trockene, kontinentale Klima Ost- und Siidosteuropas. Es kommt hinzu, dab in den westlichen L~in- dern die Trocknung des Klees ausschlieBlich auf Kleereiter, Heinzen, Hfit ten u. dgl. und nicht in Schwaden gesehieht, so wie es im trockenen Osten gr6Btenteils auch heutzutage noch iiblich ist. Bei der Troeknung auf Kleereiter sind aber die Blattverluste bedeutend kleiner als bei der- jenigen in Schweden.

Die BHitter sind jedoch die wertvollsten und eiweil3reichsten Bestandteile einer I~leepflanze. Sic enthalten in der Trockensubstanz ungefiihr doppelt soviel Stickstoff wie der Stengel. Blattverlust bedeutet daher einen erheblichen Stickstoffverlust. Es ist infolgedessen fiir den

Osten die Frage nach der M6glichkeit der Ztich- tung auf geringen Blattverlust sehr wichtig.

Uber die reellen Blattverluste, welche unter unseren Verh~iltnissen eine Heuernte einbiil3t, stehen uns leider keine genauen Angaben zur Verffigung, doch miissen wir annehmen, dab Verluste yon 50% des Gesamtblattgewichtes und darfiber hinaus als normal zu betrachten sind.

Die Station fiir Pflanzenziichtung und Samen- kontrolle in Cluj, welche sich unter anderem auch mit der Zfichtung des Rotklees besch~if- tigt, hat sich als erstrebenswertes Ziel die Ziich- tung von resistenten Formen gegen Blattverlust vorgenommen. Uber die allerersten Anf~inge dieser Arbeiten soll in diesem Zusammenhang ganz kurz berichtet werden.

Zun~chst mfil3ten wir uns dariiber im klaren sein, ob bei der betrachteten Eigenschaft fiber- haupt eine Variabilit~it zu verzeichnen ist. Zu diesem Zwecke ernteten wir im Sommer 1933 in voller Blfite 67 Elitepflanzen aus unserem Felde, und nach der gew6hnlichen Trocknung