Patrick Dörner
Seminar Modul 13
Wintersemester 14/15
Johannes Gutenberg Universität
Mainz
URSPRUNG UND EVOLUTION VON
ARCHAEEN - EINE ABHANDLUNG AUF
STAND VON 2006
GLIEDERUNG
1. Einführung Archaea
2. Die dritte Domäne des Lebens
3. Entstehungszeitraum
4. Ursprünglich oder Abgeleitet ?
5. Rekonstruierung der Evolution
6. phylogenetische Kern
7. Ursprung und Entwicklung der Methanogenese
8. Analyse von Exosomen und SRP
EINFÜHRUNG ARCHAEA
• Bis vor 36 Jahren unbekannt
• Prokaryoten
• Zirkuläres Chromosom, 70S Ribosomen,
Zellwand aus Pseudomurein
• Leben terrestrisch, aquatisch und
symbiontisch
• Leben in extremen Biotopen
• Methanogenese
• Alte Domäne oder Abzweigung von
Bakterien ?
• Beziehung zwischen Archaea,
Eukaryoten und Bakterien ?
• Entstehung der Methanogenese?
• Habitat des letzten Vorfahrens von
Archaeen ?
• Entwicklung gleich wie bei Bakterien ?
DIE DRITTE DOMÄNE DES LEBENS
• Zuordnung der Archaea als dritte Domäne auf der Grundlage der „universal
small subunit ribosomal RNA (SSU rRNA)“ und Protein-Stammbäumen.
• Komponenten des Transkriptionsapparates ist vergleichbar mit
eukaryotischen (Primasen,Helicasen,replikative Polymerasen)
• Ähnlichkeit zu Bakterien in Organisation und Größe ihrer ringförmigen DNA
und Ribosomen(Polycistronische Transkriptionseinheiten, Shine-Dalgarno-
Sequenzen für Initiation der Translation)
• Membranlipide aus Phytanyl-Äther (Glycerol-1-Phosphat)
Nutzen von Eukaryotisch-ähnlichen Proteinen in einem
Bakteriell ähnlichen Kontext.(Stoffwechsel vom Bakterien-Typ,
Zellbiologie vom Eukaryoten-Typ)
ENTSTEHUNGSZEITRAUM
• Nachweis von mikrobiellen Lebens bis über das Archaikum (über 2500
Millionen Jahre)
• Hopanoide(1) und Sterane (2) als Biomarker für Bakterien. Nachweisbar
bis zu 2,7 Milliarden Jahre.
Hopanoid (1) Steran (2)
ENTSTEHUNGSZEITRAUM
• Erweiterte Isoprenketten (größer als C20) als Biomarker für Archaeen.
Durch Instabilität der Isoprenketten, nur bis 1,6 Milliarden Jahre
nachweisbar.
• Methanogenese vor 2,7 Milliarden Jahren.
• Sulfatreduktion vor 3,4 Millarden Jahren »»» Vermutung :
Vorhandensein von anaeroben Methanogenen und bakteriellen
Sulfatreduzierern
URSPRÜNGLICH ODER ABGELEITET ?
Hypothese 1 :
• Bakterien abgeleitet von letzten gemeinsamen Vorfahren (last universal
common ancestor (LUCA)).
• Eukarya und Archaea teilen sich neueren Vorfahren als LUCA und sind
Schwester Linien
Rückverfolgung bis LUCA unmöglich
URSPRÜNGLICH ODER ABGELEITET ?
Hypothese 2:
• Gemeinsamkeiten von Eukarya und Archaea durch Abstammung von
Bakterien »» Eukarya und Archaea sind „modifizierte Bakterien“.
Abstammung und Beziehungen untereinander
immer noch unbekannt !
• Gruppierung von Hyperthermophilen Phyla am Fuß des SSU rRNA Baumes
Vorfahre Hyperthermophil ?
• Basale Positionierung von Methanopyrales ( Methanopyrus kandleri) in Euryarchaeota
Methanogenese der Euryarchaeota eine
übernommene Eigenschaft der Vorfahren
• Drittes Phylum : Korarchaeota ,Beinhaltet unkultivierte Gruppen
• Nanoarchaea : kleiner als E. coli (Volumen 1/100),kleinste Genomsequenz. Gefunden auf Ignicoccus hospitalis
Bis 2005 nur 23 Genome von Archaeen
sequenziert !
DER PHYLOGENETISCHE KERN
• Verkettung von zwei Eigenschaften zur Erstellung eines Stammbaumes
Übereinstimmungen von Komponenten der
Transkription-,Translationsmaschinerie und
ribosomale Proteine bei Archaea
Proteine sind Teil des Phylogenetischen Kerns von
Archaea
Verbesserte zurück Verfolgung der
Entwicklung !
URSPRUNG UND EVOLUTION DER
METHANOGENESE
• Vermutung: Methanogenese in Euryarchaeota nach Abtrennung mit Thermococcales entstanden
• Methanogene besitzen homologe Enzyme und Cofaktoren für zentrale Methanbildung
• Gene für metabolische Prozesse einfacher weiter zu geben als Informationsgene
• Zwei Großgruppen von Methanogenen durch eine „nicht-Methanbildner-Linie“getrennt. 3x verloren gehen der Methanogenese in der Entwicklung von Euryarchaeota
Plötzliche Erscheinung des kompletten
Enzymsets ein Rätsel. Nur Hypothesen über Ursprung und
Entwicklung. Sequenzierung von MMF-Proteinen
(Methanogenesis,Methanotrophy, formaldehyde
detoxification) nötig !
WAR DER LETZTE GEMEINSAME VORFAHRE
HYPERTHERMOPHIL ?
• Hypothese :Entwicklung von reverser Gyrase in Archaeen und
weitergabe an Bakterien durch horizontalen Gentransfer
Gen-Anteile von Gyrase in Bakterien aus Archaeen.
Sequenzierung von kaltadaptierten Crenarchaeota und
Korarchaeota für Bestätigung der Hypothese nötig
ANALYSE VON EXOSOMEN UND SRP
SRP (Signal recognition particle):
• Transport von Membran- und sekretorischen Proteinen an
Translokationskanal in Plasmamembran oder ER (Eukarya).
• Ribonucleoproteinkomplex
• Bakterien : 4.5 SRNA, Srp 54. Rezeptor FtsY (homolog zu SR α )
• Eukarya : 7 SRNA, Srp 54. Rezeptor SR α + SR β
• Archaea : 7 SRNA, 2 UE homolog zu Srp 54, Srp 19.Rezeptor
homolog zu FtsY und SR α
SRP von Archaea weitergegeben
(horizontaler Gentransfer ? )
ANALYSE VON EXOSOMEN UND SRP
Exosome :
• Zentral Ring hexamer mit 3´-5´ Exonucleaseaktivität und peripheren Proteinen. Zwei Komponenten : Rrp41 und Rrp42 (homolog zu euk. Untereinheiten)
• Nachweis von einem HGT bei Rrp42 (Transfer von Ignicoccus hospitalis auf N. equitans)
Erneute Bestätigung über Trennung von
Crenarchaeota und Euryarchaeota.
Monophylie von großen Archaea-Gruppen
(Sulfolobales,Thermococcales,
Thermoplasmatales, Methanosarcinales)
Komponenten von Informationssystemen selten
von HGT betroffen
QUELLEN :
Bilder :
http://static.cosmiq.de/data/de/ebf/53/ebf53bd89b4946f5ff65e7848577bb9e_1_orig.jpg
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1578729/bin/rstb20061841f05.gif
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1578729/bin/rstb20061841f03.gif
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1578729/bin/rstb20061841f04.gif
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1578729/bin/rstb20061841f02.gif
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1578729/bin/rstb20061841f01.gif
http://de.wikipedia.org/wiki/Hopanoide#mediaviewer/File:Hopane.svg
http://de.wikipedia.org/wiki/Sterane#mediaviewer/File:Steran_num_ABCD.svg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cd/Methanogenese_aus_CO2_bioche
mischer_Weg.png
http://www.staff.uni-giessen.de/~gf1265/GROUPS/KLUG/Stammbaum.html
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