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Archaeen:die dritte Domaine des Lebens

Archebakterien oder Archaeen sind Prokaryonten, dieäußerlich den übrigen Bakterien („Eubakterien“) ähneln undlange zu ihnen gerechnet wurden. Erst neue Verwandtschafts-analysen mit molekularbiologischen Methoden haben gezeigt,daß sie neben den Eukaryonten und den Eubakterien einegeschlossene dritte Gruppe (Domaine) bilden. Eventuell istdie Ur-Eukaryontische Zelle aus einer Archaee entstanden.

Archaeen:die dritte Domaine des Lebens

Unklar ist bei diesemStammbaum die„Wurzel“. Liegt siezwischen Bakterien undArchaeen, würde das aufeinen Ursprung derEukaryonten aus denArchaeen hindeuten.

Archaeen:die dritte Domaine des Lebens

Ob wir „von den Archaeen abstammen“ oder dieEukaryonten eine eigenständige Linie der Evolution sind, istumstritten.

ArchaeenIn ihrem Zellaufbau und ihrer Biochemie ähneln Archaeenteils eher Eukaryonten, teils Bakterien, und in manchen Fällenhaben sie einen eigenen Weg beschritten.

- „Eubakteriell‘“ ist z.B. das zirkuläre Chromosom und dasFehlen von Zellorganellen- „Eukaryotisch“ ist z.B. die Promotorstruktur (der Bereichdes Gens, der die Ablesung der codierenden Region reguliert,Bindungsstelle der DNA-abhängigen RNA-Polymerase) mitTATA-Box, und das Vorkommen von TBP (TATA-Boxbinding protein). Die rRNA ähnelt der eukaryontischen, dieTranslation startet mit unformyliertem Methionin.

Archaeen

Die Arche-Ribosomen haben „eubakterielle“ Größe (70 S),aber ihre Untereinheiten bilden mit eukaryontischenRibosomen-UE ein funktionelles Ribosom (und miteubakteriellen UE nicht).

ArchaeenUngewöhnlich ist z.B. die Cytoplasmamembran: stattFettsäureestern treten hier Ether von Fettalkoholen mit demGlycerol auf.

Ester und Ether entstehen beide durch Kondensation(Verschmelzen unter Wasseraustritt) von zwei Hydroxy-(OH-) Gruppen. Die Esterbindung läßt sich aber viel leichterwieder spalten (Verseifung), Ether sind sehr stabil.

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Membranlipide der ArchaeenAuch die Herkunft der Fettalkohole ist nicht die Fettsäure-biosynthese (Grundbaustein mit 2 Kohlenstoffatomen),sondern der Isoprenoid-Stoffwechsel (Grundbaustein mit 5Kohlenstoffatomen und Verzweigung). Das sieht man an denregelmäßig aus der Kette herausragenden Methylresten.

Membranen der ArchaeenZ.T. sind zwei Glycerole über Doppel-alkohole verknüpft, solche Moleküledurchspannen die ganze Membran, diedadurch ein „Monolayer“ (eine durch-gehende Schicht) ist, der mit „Bilayer“-(Doppelschicht-)Inseln durchsetzt ist. DieDiether können sich als „Bilayer“ wie inder Einheitsmembran anordnen, aber die„Tetraether“ durchspannen die ganzeMembran. Das macht die Archaeen-Membran besonders hitzestabil(hochschmelzend). (Die tatsächlicheStruktur ist wohl die unten dargestellteMischung aus Mono- und Bilayer.)

Archaeen

Bezüglich der Zellwand gibt es bei Archaeen sehrunterschiedliche Typen. Einige besitzen einen Sacculus ausPseudomurein, das ebenfalls ein Glycopeptid ist. DieVerknüpfungsstellen sind anders als bei Murein, daher wirkenhier β-Lactamantibiotika (Penicillin) nicht.Bei anderen Archaeen ist eine S-Schicht (kristallineProteinschicht) einzige Zellwandstruktur außerhalb derCytoplasmamembran (bei Bakterien lag die Schicht aufMureinsacculus oder äußerer Membran). Sie bietet keinenguten mechanischen Schutz, solche Archaeen sind osmotischempfindlich.

Archaeen

Murein undPseudomureinim Vergleich

Archaeen

Pseudomurein inGroßaufnahme

ArchaeenDie S-Schicht ist bei einigen Archaeen die einzige Hülleaußerhalb der Cytoplasmamembran.

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Eukaryonten vs. Prokaryonten

Die Bakterienzelle zeigt imLichtmikroskop kaum, im EMwenige und diffuse Strukturen.

Eukaryonten vs. ProkaryontenIn eukaryontischen Zellen sieht man schon lichtmikroskopischKompartimentierung, im EM viele unterschiedliche Strukturen.

Eukaryonten vs. ProkaryontenNeben dem definierenden Unterschied, dem Vorkommeneines Zellkerns, gibt es andere Unterschiede, aber auchParallelen.

Eukaryonten: ZellanhängselDie Flagellen und Cilien der Eukaryonten sind Polymereaus dem globulären Protein Tubulin, die der Zellbewegungdienen. Anders als die starren Flagellen der Bakterien, dieals Ganzes rotieren, sind die Zellanhängsel der Eukaryontenflexibel: die Flagellen bewegen sich wellenförmig, Reihenvon Cilien schlagen in Wellen. Diese Anhängsel sind vonder Cytoplasmamembran überzogen, befinden sich also„in der Zelle“.

Eukaryonten: ZellanhängselAufbau der Mikrotubuli aus α- und β-Tubulin. Dyneinarbeitet bei der Bewegung (unter ATP-Verbrauch) mit.

Eukaryonten: Flagellen und CilienFlagellen und Cilien weisen eincharakteristisches „9+2“-Musteraus Mikrotubuli auf.Mehre Mikrotubuli können zuDubletten oder Triplettenverschmolzen sein.

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Eukaryonten: Zellanhängsel

Ciliaten (Pantoffeltierchen) sind völligmit Cilien überzogen.

Eukaryonten: Zellwände

Viele Eukaryonten haben keine Zellwand (z.B. Tiere).Ansonsten ist die Zusammensetzung sehr unterschiedlich.Peptidoglykan (Murein) wird aber nie verwendet. Amhäufigsten treten reine Polysaccharide auf: Cellulose,Hemicellulosen (verzweigte Polysaccharide), Pektine(saure Zucker) bei Pflanzen, Chitin (Aminozucker) beiPilzen, daneben auch Kalk- und Silikathüllen.

Eukaryonten: PlasmamembranWie bei Eubakterien ist das Cytoplasma der Eukaryontenvon einer Einheitsmembran (Doppelschicht ausPhospholipiden) umgeben. Im Gegensatz zu Bakterienenthält die Membran Steroide (meist Cholesterol), undmehrfach ungesättigte Fettsäuren (mehrereDoppelbindungen in einer Fettsäure, z.B. Linolsäure,Linolensäure) im Phospholipid.

Auch die Zellorganellen der eukaryontischen Zelle sindvon Einheitsmembranen umgeben, meist von einer,Mitochondrien und Chloroplasten von zwei Membranen.(Der Zellkern ist von ER umgeben, quasi also auch durchzwei Membranschichten vom Cytoplasma getrennt.)

Cytoplasma und Cytosol

Cytoplasma ist alles innerhalb der Cytoplasmamembranaußer dem Zellkern. Als Cytosol bezeichnet man allesinnerhalb der Cytoplasmamembran, das nicht Organelleist, also alles, was nicht von intrazellulären Membranenumschlossen ist (Cytoplasma = Protoplasma - Nukleus;Cytosol = Cytoplasma - Organellen). Häufig wird dasCytosol in der Literatur als Cytoplasma bezeichnet.

Cytosol und Cytoskelett

Das eukaryontische Cytosol ist keineswegs eine homogeneFlüssigkeit, sondern durch hohe Proteinkonzentrationgelartig und durch das Cytoskelett strukturiert undgeordnet. So liegen Enzyme eines Stoffwechselwegs inräumlicher Nachbarschaft, Substrate werden auf kürzestemWege weitergereicht („channeling“, Kanalisieren desMetabolismus).

Cytosol

Im Cytosol laufen viele wichtige Stoffwechselwege ab:- Glycolyse mit Substratkettenphosphorylierung (ATP-Bildung durch Glucoseverwertung)- Gluconeogenese (Neubildung von Glucose, Glycogenals Speicherstoff)- Pentosephosphatweg (Bildung von Zuckern (Ribose)und NADPH)- An freien Ribosomen werden Proteine für das Cytosol,die Mitochondrien und den Zellkern produziert

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CytoskelettDas Zellskelett besteht aus drei Komponenten:- Mikrotubuli (aus α- und β-Tubulin, wie die Flagellenund Cilien)- Intermediärfilamente („intermediäre Dicke“, ausverschiedenen Proteinen, z.B. Keratin)- Mikrofilamente (Aktin)

CytoskelettDas Cytoskelett dient zur Organisation des Cytoplasmas(Anheftungspunkt für Enzyme), es (die Mikrofilamente:Aktin) erzeugt die Strömung des Cytoplasmas und kannzur Zellbewegung verwendet werden (bei Amöben:Pseudopodien)

Mikrotubuli durch-ziehen das Cytoplasmadieser Zelle - derausgesparte Bereich istder Zellkern.

Zellorganellen: NukleusDer Zellkern oder Nukleus ist der Informationsspeicherder Zelle. Dort lagert die DNA, dort findet ihreVerdopplung (Replikation) und das Umschreiben inRNA (Transkription) statt. Der Zusammenbau derRibosomenuntereinheiten (wie auch das Ablesen derribosomalen RNA (rRNA) geschieht im Nukleus ineinem besonderen Bereich, dem Nukleolus.Der Kern ist von der Kernhülle umgeben, diese bestehtaus Endoplasmatischem Retikulum (ER). Zugänglichist der Kern durch die großen und komplex aufgebautenKernporen.

Zellorganellen: Nukleus

Der Nukleolus erscheint als besonders dichte Struktur imKern. Die Kernporen (u.r.) zeigen schon im EM-Bildinteressante Strukturen.

KernporenDie aufwendige Konstruktion kontrolliert den Ein- undAusstrom von Proteinen und Nukleinsäuren.

Zellorganellen: NukleusDie DNAist im Kernenggepackt.Hier wirdsichtbar,welchegewaltigeLänge dieDNA-Strängehaben.

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Zellorganellen:Nukleus

Zur kompakten DNA-Packung trägt dieNukleosomenstruktur bei. Die DNA istum einen Kern aus basischen (also gegen-geladenen) Proteinen, den Histonen,gewickelt. Die einzelnen Nukleosomensind durch kurze DNA-Abschnitte(„Linker“) verbunden, das sieht im EMwie Perlen an einer Kette aus. Der DNA/Protein-Komplex heißt Chromatin.

Zellorganellen: ERDas Endoplasmatische Retikulum (ER) ist ein Netzwerkvon Röhren und Schichten, das sehr unterschiedlichaussehen kann.

Zellorganellen: EREin Teil des ER ist mit Ribosomen besetzt und erscheintdeshalb rauh (rauhes ER, rER), der Rest ist ribosomen-frei (glattes ER, sER (smooth)). Das glatte ER dient derSynthese von Membranlipiden. Am rauhen ER werdenProteine synthetisiert und durch spezielle Poren ins EReingeschleust. Für die korrekte Faltung der neuen Proteinesorgen „Chaperones“ im ER, Proteine, die ein Verklebenfehlgefalteter Proteine verhindern. Die am ER translatier-ten Proteine sind für den Export aus der Zelle (Sekretion)oder für andere Organelle (Lysosomen, Endosomen,Peroxisomen) bestimmt.

Zellorganellen: Golgi-ApparatIm Golgi-Apparat werden die am ER gebildeten Proteine„gereift“, insbesondere glycosyliert (Zuckerreste werdenangehängt). Das geschieht in Unterabteilungen, dem cis-,dem medialen- und dem trans-Golgi. Die Proteinewerden in Vesikeln (also membranumgebenen Bläschen)von Stufe zu Stufe transportiert.

Zellorganellen:Lysosomen/Vakuole

Lysosomen sind Magen der Zelle. Aufgenommene Stoffe(bis zu ganzen Zellen) und „Müll“ aus der Zelle werden inihre Bestandteile (Aminosäuren, Nucleoside, Monosaccha-ride) zerlegt und wiederverwendet. Wie im Magen ist esin den Lysosomen sauer (pH 4,8-5). Lysosomale Enzymearbeiten im Sauren am besten, wenn sie in die übrige Zelle(neutraler pH) gelangen, sind sie wenig aktiv und machendadurch weniger Schaden.Lysosomen kommen als zahlreiche Vesikel in der Zellevor. In Hefe liegt nur ein großes Lysosom vor, dasVakuole genannt wird.

LysosomenReife (sekundäre)Lysosomen entstehendurch Verschmelzungvon enzymhaltigenVesikeln (denprimären Lysosomen)und Vesikeln mit demAbbaumaterial(Autophagosomenmit zelleigenemMaterial, Endosomenmit phagozytiertenStoffen)

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Zellorganellen: PeroxisomenEin weiteres Organell in der eukaryontischen Zelle, dasPeroxisom, dient dem Abbau von Fettsäuren undAminosäuren. Dabei entsteht Wasserstoffperoxid, das„vor Ort“ durch Katalase (Wasserstoffperoxid > Wasser+ Sauerstoff) und Peroxidasen entgiftet wird.

Weitere Zellorganellen

Zuckerabbau spezialisierthaben, und Endosomen(Bild e/f), ein Zwischen-lager bei der Stoffvertei-lung von und zum Golgi-Apparat (a), Lysosomenund Zelläußeren (c/g,phagozytierte Stoffegelangen zuerst insEndosom).

Weitere Organelle sind die Glyoxysomen, die die Enzymedes Glyoxylatcyklus (zum Einschleusen von Acetat indie Gluconeogenese) enthalten, Glycosomen, die sich auf

Endocytose

Rezeptorgebundene Stoffe werden inVertiefungen (coated pits)konzentriert und in Vesikeln (coatedvesicles) aufgenommen, die mit demProtein Clathrin umhüllt sind. DurchEntfernen der Clathrinhülle entstehen„uncoated vesicles“. Der Rezeptorkann durch pH-Erniedrigung vomgebundenen Stoff abgelöst und intaktwiederverwendet werden.

Zellorganellen:Mitochondrien und Chloroplasten

Mitochondrien und Chloroplasten sind mit großer Wahr-scheinlichkeit Bakterien, die mit der eukaryontischen Zelleein Zweckbündnis eingegangen sind (Endosymbionten-theorie). Sie besitzen noch ein eigenes Genom (DNA),sind aber nicht mehr selbstständig lebensfähig, weil sie diemeisten ihrer Gene in den Zellkern transferiert haben unddaher die meisten Proteine importieren müssen*.Mitochondrien und Chloroplasten sind von zweiMembranschichten umgeben. Die innere (sehr undurch-lässige und extrem proteinreiche: >80% Protein) stammtvermutlich vom Bakterium, die äußere (durchlässig bis10.000 D) von der Wirtszelle.

Zellorganellen:Mitochondrien und Chloroplasten

*Obwohl die Mitochondrien und Chloroplasten wenigDNA und nur wenige Gene enthalten, müssen sie dochdiese DNA verdoppeln (Replikation), in RNAumschreiben (Transkription) und an ihren (70S-)Ribosomen in Proteine übersetzen (Translation) .

MitochondrienMitochondrien sind die Energie-erzeuger der Zelle. An der innerenMembran läuft die Zellatmung ab,ein Protonengradient wird erzeugt,der zur ATP-Synthese dient. Um dieOberfläche zu vergrößern, ist dieinnere Membran stark gefaltet (zu„Cristae“). Innen („Matrix“) sind dieDNA, Ribosomen und Enzyme desCitratzyklus. Im Citratzyklus wirdAcetat (Endprodukt der Glycolyse unddes Fettabbaus) zu CO2 abgebaut,dabei entstehen „Reduktionsäquiva-lente“ (NADH, FADH2), Brennstoffefür die Zellatmung.

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MitochondrienWichtige Stoffwechselwege und Transportvorgänge

Zellorganellen: ChloroplastenAn den Membranstapeln der Chloroplasten (Thylacoid-membran) läuft die Photosynthese statt, die Erzeugung vonKohlenhydraten aus Kohlendioxid mit Licht als Energie-quelle.

Schlüsselenzymdes Calvin-Zyklus(CO2-Fixierung)ist die Ribulose-bisphosphatcarboxylaseim Stroma, die 50% desChloroplasten-Proteinsausmacht.