Patrick Dörner

Seminar Modul 13

Wintersemester 14/15

Johannes Gutenberg Universität

Mainz

URSPRUNG UND EVOLUTION VON

ARCHAEEN - EINE ABHANDLUNG AUF

STAND VON 2006

GLIEDERUNG

1. Einführung Archaea

2. Die dritte Domäne des Lebens

3. Entstehungszeitraum

4. Ursprünglich oder Abgeleitet ?

5. Rekonstruierung der Evolution

6. phylogenetische Kern

7. Ursprung und Entwicklung der Methanogenese

8. Analyse von Exosomen und SRP

EINFÜHRUNG ARCHAEA

• Bis vor 36 Jahren unbekannt

• Prokaryoten

• Zirkuläres Chromosom, 70S Ribosomen,

Zellwand aus Pseudomurein

• Leben terrestrisch, aquatisch und

symbiontisch

• Leben in extremen Biotopen

• Methanogenese

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cd/Methanogenese_aus_CO2_biochemischer_Weg.png

• Alte Domäne oder Abzweigung von

Bakterien ?

• Beziehung zwischen Archaea,

Eukaryoten und Bakterien ?

• Entstehung der Methanogenese?

• Habitat des letzten Vorfahrens von

Archaeen ?

• Entwicklung gleich wie bei Bakterien ?

DIE DRITTE DOMÄNE DES LEBENS

• Zuordnung der Archaea als dritte Domäne auf der Grundlage der „universal

small subunit ribosomal RNA (SSU rRNA)“ und Protein-Stammbäumen.

• Komponenten des Transkriptionsapparates ist vergleichbar mit

eukaryotischen (Primasen,Helicasen,replikative Polymerasen)

• Ähnlichkeit zu Bakterien in Organisation und Größe ihrer ringförmigen DNA

und Ribosomen(Polycistronische Transkriptionseinheiten, Shine-Dalgarno-

Sequenzen für Initiation der Translation)

• Membranlipide aus Phytanyl-Äther (Glycerol-1-Phosphat)

Nutzen von Eukaryotisch-ähnlichen Proteinen in einem

Bakteriell ähnlichen Kontext.(Stoffwechsel vom Bakterien-Typ,

Zellbiologie vom Eukaryoten-Typ)

ENTSTEHUNGSZEITRAUM

• Nachweis von mikrobiellen Lebens bis über das Archaikum (über 2500

Millionen Jahre)

• Hopanoide(1) und Sterane (2) als Biomarker für Bakterien. Nachweisbar

bis zu 2,7 Milliarden Jahre.

Hopanoid (1) Steran (2)

ENTSTEHUNGSZEITRAUM

• Erweiterte Isoprenketten (größer als C20) als Biomarker für Archaeen.

Durch Instabilität der Isoprenketten, nur bis 1,6 Milliarden Jahre

nachweisbar.

• Methanogenese vor 2,7 Milliarden Jahren.

• Sulfatreduktion vor 3,4 Millarden Jahren »»» Vermutung :

Vorhandensein von anaeroben Methanogenen und bakteriellen

Sulfatreduzierern

URSPRÜNGLICH ODER ABGELEITET ?

URSPRÜNGLICH ODER ABGELEITET ?

Hypothese 1 :

• Bakterien abgeleitet von letzten gemeinsamen Vorfahren (last universal

common ancestor (LUCA)).

• Eukarya und Archaea teilen sich neueren Vorfahren als LUCA und sind

Schwester Linien

Rückverfolgung bis LUCA unmöglich

URSPRÜNGLICH ODER ABGELEITET ?

Hypothese 2:

• Gemeinsamkeiten von Eukarya und Archaea durch Abstammung von

Bakterien »» Eukarya und Archaea sind „modifizierte Bakterien“.

Abstammung und Beziehungen untereinander

immer noch unbekannt !

REKONSTRUIERUNG DER ENTWICKLUNG ANHAND

MOLEKULARER DATEN ?

• Gruppierung von Hyperthermophilen Phyla am Fuß des SSU rRNA Baumes

Vorfahre Hyperthermophil ?

• Basale Positionierung von Methanopyrales ( Methanopyrus kandleri) in Euryarchaeota

Methanogenese der Euryarchaeota eine

übernommene Eigenschaft der Vorfahren

• Drittes Phylum : Korarchaeota ,Beinhaltet unkultivierte Gruppen

• Nanoarchaea : kleiner als E. coli (Volumen 1/100),kleinste Genomsequenz. Gefunden auf Ignicoccus hospitalis

Bis 2005 nur 23 Genome von Archaeen

sequenziert !

DER PHYLOGENETISCHE KERN

• Verkettung von zwei Eigenschaften zur Erstellung eines Stammbaumes

Übereinstimmungen von Komponenten der

Transkription-,Translationsmaschinerie und

ribosomale Proteine bei Archaea

Proteine sind Teil des Phylogenetischen Kerns von

Archaea

Verbesserte zurück Verfolgung der

Entwicklung !

URSPRUNG UND EVOLUTION DER

METHANOGENESE

• Vermutung: Methanogenese in Euryarchaeota nach Abtrennung mit Thermococcales entstanden

• Methanogene besitzen homologe Enzyme und Cofaktoren für zentrale Methanbildung

• Gene für metabolische Prozesse einfacher weiter zu geben als Informationsgene

• Zwei Großgruppen von Methanogenen durch eine „nicht-Methanbildner-Linie“getrennt. 3x verloren gehen der Methanogenese in der Entwicklung von Euryarchaeota

Plötzliche Erscheinung des kompletten

Enzymsets ein Rätsel. Nur Hypothesen über Ursprung und

Entwicklung. Sequenzierung von MMF-Proteinen

(Methanogenesis,Methanotrophy, formaldehyde

detoxification) nötig !

WAR DER LETZTE GEMEINSAME VORFAHRE

HYPERTHERMOPHIL ?

• Hypothese :Entwicklung von reverser Gyrase in Archaeen und

weitergabe an Bakterien durch horizontalen Gentransfer

Gen-Anteile von Gyrase in Bakterien aus Archaeen.

Sequenzierung von kaltadaptierten Crenarchaeota und

Korarchaeota für Bestätigung der Hypothese nötig

ANALYSE VON EXOSOMEN UND SRP

SRP (Signal recognition particle):

• Transport von Membran- und sekretorischen Proteinen an

Translokationskanal in Plasmamembran oder ER (Eukarya).

• Ribonucleoproteinkomplex

• Bakterien : 4.5 SRNA, Srp 54. Rezeptor FtsY (homolog zu SR α )

• Eukarya : 7 SRNA, Srp 54. Rezeptor SR α + SR β

• Archaea : 7 SRNA, 2 UE homolog zu Srp 54, Srp 19.Rezeptor

homolog zu FtsY und SR α

SRP von Archaea weitergegeben

(horizontaler Gentransfer ? )

ANALYSE VON EXOSOMEN UND SRP

Exosome :

• Zentral Ring hexamer mit 3´-5´ Exonucleaseaktivität und peripheren Proteinen. Zwei Komponenten : Rrp41 und Rrp42 (homolog zu euk. Untereinheiten)

• Nachweis von einem HGT bei Rrp42 (Transfer von Ignicoccus hospitalis auf N. equitans)

Erneute Bestätigung über Trennung von

Crenarchaeota und Euryarchaeota.

Monophylie von großen Archaea-Gruppen

(Sulfolobales,Thermococcales,

Thermoplasmatales, Methanosarcinales)

Komponenten von Informationssystemen selten

von HGT betroffen

• Sequenzierung weiterer

Genome nötig !

• Verbesserung der

Entdeckung von HGT´s !

QUELLEN :

Bilder :

http://static.cosmiq.de/data/de/ebf/53/ebf53bd89b4946f5ff65e7848577bb9e_1_orig.jpg

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1578729/bin/rstb20061841f05.gif

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1578729/bin/rstb20061841f03.gif

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1578729/bin/rstb20061841f04.gif

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1578729/bin/rstb20061841f02.gif

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1578729/bin/rstb20061841f01.gif

http://de.wikipedia.org/wiki/Hopanoide#mediaviewer/File:Hopane.svg

http://de.wikipedia.org/wiki/Sterane#mediaviewer/File:Steran_num_ABCD.svg

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cd/Methanogenese_aus_CO2_bioche

mischer_Weg.png

http://www.staff.uni-giessen.de/~gf1265/GROUPS/KLUG/Stammbaum.html

QUELLEN :

Text :

S. Gribaldo,C. Brochier-Armanet. Unité Biologie Moléculaire du Géne chez les Extremophiles

:“The origin and evolution of Archaea: a state of Art“

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1578729/#!po=16.6667