Les effets Allee démographiques : évidence...

Les effets Allee démographiques :évidence empirique & détection

Stephen Gregory

ExaminateurChargé de recherche, INRAM. Xavier Fauvergue

DirecteurDirecteur de recherche, CNRSM. Franck Courchamp

ExaminateurProfesseur, Université Paris-SudM. Paul Leadley

ExaminatriceProfesseur, Imperial College LondonMme. EJ Milner-Gulland

RapporteurProfesseur, USDAM. Andrew LiebholdRapporteurDirecteur de recherche, CNRSM. Jean-Michel Gaillard

Contexte

I. Qu’est-ce qu’un effet Allee démographique ?

II. Sont-ils fréquents dans la nature ?

III. Comment mieux les détecter ?

IV. L’effet Allee & les chauves-souris

Discussion

Contexte

Discussion

eLa morue Gadus morhua (Canada)

La pêcheindustrielle

La pêcheartisanale

eLa morue Gadus morhua (Canada)

Population disparue en 1992

La pêcheindustrielle

La pêcheartisanale

eRoselin Carpodacus mexicanus (USA)

Expansion

Etablissement

eRoselin Carpodacus mexicanus (USA)

Explosion démographique en 1960

Expansion

Etablissement

eL’effet Allee peut faire chuter ou exploser les populations

Un effet Allee est caractérisé par:

>> L’effet Allee est vu dans deux sens

Une « fitness » réduite dans une population diminuée

L’effet Allee peut faire chuter ou exploser les populations

eLa « fitness » augmente lorsque la population augmente…

La « fitness » augmente lorsque la population augmente…B

d Espèces invasives

eLa « fitness » diminue lorsque la population diminue…

Espèces menacées

La « fitness » diminue lorsque la population diminue…

Contexte

Discussion

Deux types d’effet Allee : la définition de « fitness »

L’effet Allee élémentaire

L’effet Allee démographique

L’effet Allee élémentaire• La fitness individuelle• e.x. nombre des œufs

L’effet Allee démographique

L’effet Allee élémentaire• La fitness individuelle• e.x. nombre des œufs

L’effet Allee démographique• La fitness de la population• e.x. taux de croissance• dAE

L’effet Allee faible

L’effet Allee fort

?La puissance d’un effet Allee : dAE

L’effet Allee faible• Taux de croissance

positif à petite N

L’effet Allee fort

L’effet Allee faible• Taux de croissance

positif à petite N

L’effet Allee fort• Taux de croissance

négatif à petite N

L’effet Allee démographique et fort (dAE)Q

u’es

qu’u

• dAE fort peut induire un taux de croissance négatif et conduire àune spirale d’extinction

Objectif de la thèseQ

u’es

qu’u

Objectif de la thèse

D’évaluer la fréquence de l’effet Allee démographique dans lespopulations naturelles…

… et de voir si cette fréquence estaffectée par les méthodes et donnés utilisés.

Contexte

Discussion

Etudes précédentes sur les dAEs

dAEs dans 20 populations< 1 %3269PlusieursdAEs dans toutes les populations100 %11Plantes

Petites populationsNon14PoissionsdAEs dans 112 stocks34 %330PoissionsPetites populationsNon25PhoquesdAE "possible” dans plusieurs stocks?128PoissonsPetites populationsNon11OiseauxdAEs dans 3 stocks commerciaux< 3 %128Poissons

DétailsdAE ?# PopsTaxa

• La plupart des études focalisées sur 1 taxon

• La plupart des études focalisée sur 1 taxon

• >5% dAEs avec des méthodes « différentes »

• La plupart des études focalisée sur 1 taxon

• >5% dAEs avec des méthodes « différentes »

>>> But : améliorer les taxa et les méthodes

« Théorie générale » développée par Alan Berryman - quatredynamiques de populations principales :

Sélection des modèles : « Théorie générale » de lacroissance d’une population

= Pas de croissanceMarchealéatoire

= Pas de croissance

= Croissance constante

Marchealéatoire

Exponentiel

= Pas de croissance

= Croissance réduite lorsque la population est grande

Marchealéatoire

Densité dépendancenégative

Exponentiel

« Théorie générale » développée par Alan Berryman -quatre dynamiques de populations principales :

= Pas de croissance

= Croissance réduite lorsque la population est grande

= Croissance réduite lorsque la population est petite

Marchealéatoire

Exponentiel

L’effet Allee

Mesure des preuves dAE

« Théorie générale » adaptée : modèles simples + l’effet Allee =modelès …

+ l’effet Allee

Exponentiel ExponentielAllee

Densité dépendancenégative Allee

MarchealéatoireLe

?Mesure des preuves dAE

« non-Allee » « Allee »

Exponentiel ExponentielAllee

Densité dépendancenégative Allee

Marchealéatoire

Modèle nul =Les

« Théorie générale » adaptée : modèles simples + l’effet Allee =modelès …

Comparer l’évidence pour les modèles ‘non-Allee’ vs ‘Allee’ du tauxde croissance de 1198 plantes & animaux :

• Séries temporelles tirées d’une grande base de donnéess’appelée « Global Population Dynamics Database »

• 1198 espèces différentes (une série temporelle par espèces)

• La durée moyenne des séries : 22 ans

36 3037115152255603

2 mesures d’évidence :

• Évidence empirique (wAICc) = log vraisemblance ajusté et relatifaux autres modèles• mesure relative (%)

• meilleur modèle (n) = modèle avec le plus de wAICc• mesure absolue

Densitédépendance

négative

Densitédépendance

négative Allee

1005520wAICc

TotaleExponentiel

AlleeExponentielMarche aléatoire

Résultats : 3 exemples d’espèces

Apeirasyringaria

Ovibosmoschatus

Taille de la population

Légende :Marche aléatoireExponentielExponentiel AlleeDensité dépendance négativeDensité dépendance négative Allee

Cupidominimus

Résultats : résumé

RW EX EXAE ND NDAE

Évidence empirique

RW EX EXAE ND NDAE

Meilleur modèle

Évidence empirique

Meilleur modèle

Conclusion : dAEs sont raresLe

Conclusion : dAEs sont rares

• dAEs sont rares, peut-être à cause de :

– mécanismes « contre-dAE » comme compétition réduite– les populations n’ont pas montré un dAE pendant la période

observée

• D’autres analyses suggèrent d’autres raisons :

– sources d’erreurs peuvent augmenter la variabilité– les méthodes statistiques utilisées n’ont pas pu détecter un dAE

dans une série temporelle de forte variabilité

observée

• D’autres analyses suggèrent d’autres raisons :

– sources d’erreurs peuvent augmenter la variabilité– les méthodes statistiques utilisées n’ont pas pu détecter un dAE

dans une série temporelle de forte variabilité

• Un dAE a été détecté dans 13 espèces qui n’en présentaientpas auparavant, mais :

– les modèles étaient choisis pour leur généralité– les modèles étaient les mauvais descripteurs de la croissance de

ces populationsLes

Contexte

Discussion

er ? Les dAEs génèrent de la variabilité

Les dAEs génèrent de la variabilité

• L’étude précédente montre que dAEs sont rares à cause d’une fortevariabilité dans les séries temporelles analysées

• dAEs se manifestent dans les populations dont la taille diminue (ouaugmente)

• Séries temporelles qui présentent un dAE possèdent des tailles depopulations très différentes & donc une forte variabilité

Une forte variabilité masque la détection d’un dAEC

Série temporelle de faible variabilité montredensité dépendance négative

Série temporelle de variabilité moyennemontre un dAE

Série temporelle de forte variabilité montremarche aléatoire

Questions & méthodesC

Questions & méthodes

• La forte variabilité peut-elle masquer un dAE ?

1. Simuler des séries temporelles à partir d’un modèle dAEavec des valeurs de variabilité variées

2. Essayer de détecter dAE en utilisant les modèles decroissance précédents

3. Mesurer l’évidence empirique pour chaque modèle

• Peut-on surmonter ce problème en combinantplusieurs séries temporelles ?

1. Combiner plusieurs séries temporelles simulées et répéterles étapes 2. & 3.

2. Tester cette méthode avec les données réellesCom

Méthodes : comment calculer RC

Pour chaque ST*, comparecomptage en année t et

t+1. A-il augmente ?

er ? Méthodes : comment calculer R

* ST = série temporelle

Pour chaque ST*, comparecomptage en année t et

t+1. A-il augmente ?

er ? Méthodes : comment calculer R

Tracer le % de comptagesqui ont augmentés en

fonctionne de leur taille enannée t

* ST = série temporelle

Les données réelles : les chauves-sourisC

Les données réelles : les chauves-souris

• 2 espèces de pipistrelle très proches :

– Pipistrelle pygmée– Pipistrelle commune

• La pygmée pourrait être sensible à un dAE (par rapport à la commune) :

– elles se rassemblent dans de grands groupes– elles sont philopatriques (elles restent dans le même nid)

• La pygmée pourrait être sensible à un dAE (par rapport à la commune) :

– elles se rassemblent dans de grands groupes– elles sont philopatriques (elles restent dans le même nid)

• Hypothèses

dAE dans r ?(ST individuelle)

Commune Pipistrellus pipistrellusDonnées simulées

Pygmée Pipistrellus pygmaeus

dAE dans R ?(ST combinée)

Espèces de chauves-souris

Résultats : meilleur détection des dAEs avec RC

RWEXNDAE

Donnéessimulées

Pipistrellepygmée

Pipistrellecommune

sqrt( ) sqrt( ) sqrt( )

RWEXNDAE

Pipistrellepygmée

Pipistrellecommune

Donnéessimulées

sqrt( sqrt( sqrt(

RWEXNDAE

Résultats : meilleur détection des dAEs avec R

dAE dAEdéclinExponentiel

Donnéessimulées

Pipistrellepygmée

Pipistrellecommune

sqrt( ) sqrt( ) sqrt( )

Conclusion : la variabilité peut masquer les dAEsC

Conclusion : la variabilité peut masquer les dAEs

• Une population de faible variabilité est proche de sa capacité decharge et montre une densité dépendance négative

• Une population de forte variabilité va fluctuer fortement et montre unemarche aléatoire

• Les deux situations empêchent la détection d’un dAE

• On peut combiner plusieurs séries temporelles dans une mesurequalitative de la croissance d’une population - R (Tobin et al 2007)

• En utilisant R, on peut « retrouver » un dAE dans les sériestemporelles de forte variabilité

• R est recommandé à la recherche d’un dAE si les données sont demauvaises qualités mais suffisantesC

Contexte

Discussion

Chauves-souris : animaux sociauxL’

t Alle

• Les chauves-souris constituent un grand grouped’espèces sociales (1100+ espèces)

• Il y a beaucoup de comportements sociaux :– rassemblement pour la thermorégulation– reproduction coopérative– l’échange d’informations– …

t Alle

• Elles ont beaucoup de comportements sociaux :– reproduction coopérative– l’échange d’informations– rassemblement pour la thermorégulation– …

t Alle

• Comportements sociaux ont besoin >2 individus

t Alle

• Comportements sociaux ont besoin >2 individus

• Les chauves-souris peuvent être sensibles aux dAEs

t Alle

Pourquoi les chauves-souris ?L’

t Alle

Pourquoi les chauves-souris ?

• 9 espèces ont été surveillées annuellement enAngleterre depuis 1977 ; beaucoup de données

L’ef

Question & méthodesL’

t Alle

Question & méthodes

• Est-ce que les chauves-souris montrent un dAE ?

Pour chaque espèce :

L’ef

– Les données étaient traitées statistiquement pour enlever l’effetde facteurs densité indépendants :

• Météo : température & précipitation• Une tendance temporelle à cause de la destruction d’habitat

L’ef

• Est-ce que les chauves-souris montrent un dAE?

– Les données étaient traitées statistiquement pourenlever l’effet de facteurs densité indépendants :

– R calculé des données « traitées » & « non-traitées »

L’ef

– Les données étaient traitées statistiquement pour enlever l’effetde facteurs densité indépendants :

– R calculé des données « traitées » & « non-traitées »

– R analysé avec 3 des modèles précédents

• Pas d’Exponentiel parce que les données étaient traitées avec unetendance annuelle ≈ (dé)croissance Exponentiel

L’ef

Résultat : exemple pipistrelle pygmée

Légende:Marche aléatoireDensité dépendance négativeL’effet Allee

L’ef

Densité dépendance négativeL’ef

Données non traitées

L’ef

ris Résultat : exemple pipistrelle pygmée

L’ef

L’effet Allee

Données traitées

Résultats: résuméL’

t Alle

Résultats: résumé

• 44.4 % (4 sur 9) des chauves-souris ont montré un dAE ; un %très important par rapport aux autres études

L’ef

• Les 4 espèces présentant un dAE forment des groupes de taillesplus importantes

– Un grand groupe est peut-être indicatif d’un dAE

L’ef

• La révélation d’un dAE chez 2 espèces est sensible à la météo

– température & précipitation doivent être pris en compte dansl’analyses des comptages de chauves-souris

L’ef

• La révélation d’un dAE chez 2 espèces est sensible à la météo

– température & précipitation doivent être pris en compte dansl’analyses des comptages de chauves-souris

• L’exclusion du modèle Exponentiel n’a pas changé les résultats

L’ef

Conclusions : les « perils of sociality »L’

t Alle

Conclusions : les « perils of sociality »

• Les espèces sociales, e.x. les chauves-souris, peuvent êtresensibles aux dAEs

L’ef

• Les comportements de rassemblement ne protègent pas lesespèces d’un dAE

L’ef

• Le nombre d’espèces sociales qui sont sensibles à un dAE estgrand

– e.g. 44 % de 1100 espèces de chauves-souris représente 488espèces !

L’ef

• Le nombre d’espèces sociales qui sont sensibles à un dAE estgrand

– e.g. 44 % de 1100 espèces de chauves-souris représente 488espèces !

• D’autres études sur les espèces sociales sont recommandées…

L’ef

Contexte

Discussion

Qu’est-ce que l’on retient de cette thèse ?

• dAEs sont rares

• La rareté des dAEs peut-être un artefact des méthodes statistiques oudes données utilisées

• dAEs sont rares

• La mesure du taux de croissance qui est calculée à partir de plusieursséries temporelles (R) détecte très bien un dAE

• dAEs sont rares

• Démonstration empirique - les chauves souris :

– un dAE était détecté chez la pipistrelle pygmée en utilisant R, où laméthode traditionnelle ne l’a pas détecté

– L’analyse de 9 autres espèces de chauves-souris avec R a montré laprésence d’un dAE chez 44 % ; un % très fort

• dAEs sont rares

• Démonstration empirique - les chauves souris :

– un dAE était détecté chez la pipistrelle pygmée en utilisant R, où laméthode traditionnelle ne l’a pas détecté

– L’analyse de 9 autres espèces de chauves-souris avec R a montré laprésence d’un dAE chez 44 % ; un % très fort

• Le % important de dAEs chez les chauves-souris suggère que lesautres espèces sociales sont sensibles à un dAE

Les lacunes

• Les analyses utilisées sont «frequentist»; d’autres méthodes, e.g.Bayesian, pourrait donner des résultats différents

Les lacunes

• Les 1198 séries temporelles sont géographiquement biaisées (dans lenord)

• Toutes les analyses étaient des séries temporelles ; les donnéesindividuelles et les données expérimentales peuvent aussi révéler desdAEs

Les lacunes

• Toutes les analyses étaient des séries temporelles ; les donnéesindividuelles et les données expérimentales peuvent aussi révéler desdAEs

• Cette thèse a focalisé sur les espèces sociales mais, e.x. :– reproduction sexuelle– prédation

peuvent faire manifester un dAE chez n’importe espèce

Les lacunes

Conclusion de thèse

La recherche de l’effet Allee démographique est plutôtthéorique, peut-être due à des difficultés dans sa détection.

Cette thèse nous aide à comprendre pourquoi ils sont difficilesà détecter.

En plus, elle présente une méthode pour mieux les détecter.

Conclusion de thèse

La recherche de l’effet Allee démographique estplutôt théorique, peut-être due à des difficultésdans sa détection.

Cette thèse nous aide à comprendre pourquoi ilssont difficiles à détecter.

En plus, elle présente une méthode pour mieux lesdétecter.

J'espère que ce travail… conduira à plus d’étudesempiriques sur l’effet Allee démographique.

Perspectives

Deux questions claires sortent de ce travail :

1. R est-elle utile à la recherche d’autres dynamiques depopulations ?

Perspectives

Deux questions claires sortent de ce travail :

1. R est-elle utile à la recherche d’autres dynamiques depopulations ?

2. Les espèces sociales sont-elles plus sensibles aux dAE ?

R est une mesure récemment publiée par Tobin et al. 2007 (EcologyLetters 10: 36-43)

• Adaptée à utiliser « data binning » ; les comptages similaires sontrassemblés dans des « bins » qui décrient leurs tailles (Freedman Diaconismethod)

• Tobin et al. (2007) ont utilisé « locally weighted regression » : ici, Ranalysée avec les modèles de dynamique prédéterminés

• Question : R peut-elle différencier entre plusieurs modèles decroissance de population ? à tester…

• Bon à savoir : On peut calculer R avec les séries temporelles courtes ;les ST doivent avoir > 2 nonzero observations

Les espèces sociales & l’effet Allee

Les chauves-souris montrent un fort % de dAEs mais, s’applique-t-il aux autres espèces sociales ?

• Des études récentes suggèrent que le rassemblement en groupediminue la chance qu’il se manifeste un dAE

Les chauves-souris montrent un fort % de dAEs mais, s’applique-t-ilaux autres espèces sociales ?

• Les chauves-souris se regroupent pour se reproduire, et cesanalyses ont révélées des dAEs

• On devrait utiliser R à la recherche des dAEs chez d’autresespèces sociales : e.x. les suricates ou les lycaons

• R devrait être utile à la détection des dAEs chez les espèces nonsociales

stephen.gregory@u-psud.fr

Thanks :

Jean-Michel Gaillard, Sandy Liebhold, EJ Milner-Gulland, XavierFauvergue & Paul Leadley

Franck Courchamp & other collaborators

Donna Harris, Liz & Dave Gregory

Céline Bellard, Elsa Bonnaud, Laetitia Giraud et all in bâtiments362 & 360

Notes and extra slides

sCalculating R

-NY-YYN-YYR

sCombining time series improves detection

RWEXNDAE

Soprano pipistrelle Common pipistrelle Simulated

sCombining time series improves detection

Les effets Allee démographiques : évidence...

Documents

Transcript of Les effets Allee démographiques : évidence...

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