01 Entstehung Des Lebens, en Morphologie Eukaryoter Zellen

5/12/2018 01 Entstehung Des Lebens, en Morphologie Eukaryoter Zellen - slidepdf.com

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02 Entstehung des Lebens, Biomembranen, Morphologie eukaryoter Zellen

Man schätzt, dass der Urknall 15 Milliarden Jahre zurück liegt. Die Erde jedoch hat sich erstvor etwa 4,5 Milliarden Jahren zu einer kompakten Masse verdichtet. Das Übergehen in einenfesten Zustand, bei dem auch die ersten Felsbrocken entstanden sind, nennt man atomare

Evolution.Die chemische Evolution begann vor etwa 4 Milliarden Jahren und brachte die Bildung erster Lebensformen mit sich. Nachgewiesen ist dies zum Teil durch Fossilien, deren Alter bis zu3,5 Milliarden Jahren bestimmt werden konnte. Zu Beginn der chemischen Evolution war dieAtmosphäre höchstwahrscheinlich sauerstofffrei, sodass sich zuerst anaerobe Lebensformenentwickelten.Die biologische Evolution setzte vor etwa 3 Milliarden Jahren ein, es entwickelten sichanaerobe photosynthetische Bakterien. Dadurch wurde die Atmosphäre sauerstoffreicher. Vor 2,5 Milliarden Jahren dürften sich die photosynthetischen Cyanobakterien entwickelt haben.Durch die Zunahme an photosynthetischen Organismen, kam es zum sogenannten Sauerstoff-Schock. Dieser dürfte zur Folge gehabt haben, dass anaerobe Organismen ausstarben und sichunter einer Sauerstoffatmosphäre Eukaryonten bildeten (vor ca. 1,5 Milliarden), die wiederumdie Sauerstoffproduktion anheizten. Vielzellige Pflanzen und Tiere gibt es erst seit zwischen0,5 und 1 Milliarden Jahren.

Chemische Evolution

Vor etwa 4,0 Milliarden Jahren erfolgte auf der Erde die chemische Evolution. Laut dieser Hypothese ermöglichten die Umweltbedingungen auf der jungen Erde die Entstehung der Grundbausteine für das Leben. Wissenschaftlicher haben versucht, diese archaischenBedingungen im Labor zu rekonstruieren und zwar sowohl physikalisch als auch chemisch

(indem sie die auf der jungen Erde vorhandenen Elemente im entsprechendenMengenverhältnis zugaben). Ein wichtiger Versuch dazu war der Urey-Miller-Versuch, der Mitte des 20.Jahrhundert durchgeführt wurde.

Urey-Miller Versuch:

Das Miller-Urey-Experimentdient der Bestätigung der Hypothese, dass unter denBedingungen einer postulierten Uratmosphäre eine Entstehung organischer Moleküle, wie sieheute bei Lebewesen vorkommen, möglich ist.Im Miller-Urey-Experiment mischt maneinfache chemische Substanzen einer hypothetischen frühen Erdatmosphäre – Wasserdampf (H2O), Methan (CH4), Ammoniak (NH3), Wasserstoff (H2) (auch noch enthalten, aber nicht

mehr so essentiell: Helium, CO2, Schwefelwasserstoff und Stickstoff)– und setzt dieseMischung elektrischen Entladungen aus, welche die Energiezufuhr durch Gewitterblitzenachbilden sollen. Ebenfalls zu den Bedingungen gehören UV-Strahlung und Hitze. Nachdemdieser Versuchsaufbau über Wochen sich selbst überlassen wurde, entstanden organischeMoleküle.

Der Urey-Miller Versuch bewies, dass in der Uratmosphäre der junge Erde abiotischeSynthese und Akkumulation zu organischen Molekülen (Aminosäuren, Nucleotide)stattfinden konnte. Es liefert also ein plausibles Szenario für die spontane Bildung der Grundbausteine des Lebens unter Bedingungen, wie sie auf der frühen Erde herrschten. Der nächste Schritt zur Formulierung einer überzeugenden Hypothese zur Entstehung des Lebens

auf der Erde war eine Erklärung dafür, wie sie aus den monomeren Bausteinen spontanPolymere bilden konnten. Dies war nur unter Katalyse möglich.



Die RNA war möglicherweise der erste Katalysator, der die Entstehung vonMakromolekülen (Proteine, Nucleinsäuren) ermöglichte. Dabei entstand zuerst ein RNA-Polymer aus RNA-Monomeren.

Sowie Proteine können auch bestimmte RNA-Moleküle als Biokatalysatoren wirken. Die

RNA kann als Doppelstrang eine Vielzahl von 3-dimensionalen Strukturen bilden (keineHelix) und somit auch als Katalysator fungieren. Katalytische RNA-Moleküle werden alsRibozyme bezeichnet; sie katalysieren Reaktionen an ihren eigenen Nucleotiden(Autokatalyse) und an andereren Zellsubstanzen. Es entstanden also selbst-replizierendeMoleküle.Da RNA sowohl Informationsträger ist als auch katalytische Aktivität besitzen kann,formulierte man die Hypothese einer „RNA-Welt“. RNA könnte zunächst ihre eigeneReplikation katalysiert haben und später auch die Synthese und Codierung von Proteinen. Ausder RNA könnte sich schließlich die DNA entwickelt haben. Die RNA unterlag auch der Selektion.

Es kam dann auch zur Kooperation von RNA und Proteinen. Dabei könnte die RNA alsMatrize fungiert haben, an der Polypeptide gebildet wurden. In weiterer Folge könntenPeptide gebildet worden sein, die enzymatische Aufgaben erfüllten. Diese haben dann alleRNA-Moleküle repliziert, auch diejenigen, die miteinander konkurrieren.

Leben, wie wir es kennen, findet in von der Umgebung abgegrenzten strukturellen

Einheiten statt, den Zellen. Der Zellinhalt wird von der nicht biologischen Umgebung durcheine spezifische Barriere – eine Membran – getrennt. Zellen stellen also Reaktionsräume zur Verfügung, die von der Umgebung abgeschottet sind.

Der nächste Schritt, der Leben ermöglichte, war also, dass sich Reaktionsräume gebildethaben. Diese Reaktionsräume bestehen aus Fettsäuren, welche amphipatisch sind: sie habeneinen hydrophilen polaren Kopf und einen langen, unpolaren und daher hydrophobenSchwanz. In Wasser ordnen sich Fettsäuren zu kugelförmigen Gebilden an, die Micellengenannt werden. Die hydrophilen Enden zeigen nach außen und die hydrophoben nach innen.Was geschieht, wenn Wasser im Inneren der Kugel eingeschlossen wird? Die Schicht mit denhydrophoben Fettsäureschwänzen befindet sich nun im Wasser. Um diesen instabilenVerhältnissen entgegenzuwirken, bildet sich eine zweite Fettsäureschicht aus. Bei der resultierenden Lipiddoppelschicht zeigen die polaren Enden der Fettsäuren sowohl nach nachaußen als auch nach innen, weil sie von den polaren Wassermolekülen zu beiden Seiten der Doppelschicht angezogen werden. Die unpolaren Schwänze bilden das Innere der

Doppelschicht. Bei heutigen Zellen liegt eine Phospholipiddoppelschicht vor.Diese Doppelmembranen stellten eine Verpackung von RNA-Genen und Polypeptiden dar und sorgten somit dafür, dass die Polypeptide nur die Gene der Matrizen-RNA replizieren. Esentstanden Protobionten, Vorläufer des einzelligen Lebens. Energie gewannen sie ausSchwefelverbindungen.

Plasmamembran

- Charles Overton, 1895: Biomembran aus Lipiden- Irving Langmuir, 1917: Phospholipid-Monolayer

Amphiphatisches Molekül (auf der einen Seite hydrophob, auf der anderen hydrophil)

- E.Gorter & F.Gredl, 1925: Phospholipid-Doppelmembran berechnet aus dem Phospholipidgehalt von Erythrozytenmembranen



- Davson-Danielli-Modell, 1935: Proteine überdecken die Membran („Sandwich-Modell“)

- Flüssig-Mosaik-Modell: S.Singer & G. Nicolson, 1972Das Davson-Danielli-Modell wurde verfeinert und die Proteine ließen sichunterscheiden in integrale oder Transmembranproteine und akzessorische

(angelagerte) Proteine. Die Membran verhält sich wie die Membran einer Seifenblase(fluide), sie ist nicht starr, schirmt aber einen Bereich von der Umgebung ab.- schnelle Seitwärtsbewegung von Phospholipiden (ca. 2 μm/sek)- Fluidität von der Sättigung der Fettsäure-Seitenketten abhängig (gesättigt = viskös;ungesättigt = fluide)- Cholesterin lagert sich zwischen die Phospholipide ein und stört die Gleichmäßigkeitder Fettsäurenketten. Es vermindert die Fluidität bei mäßigen Temperaturen underhöht die Fluidität bei tiefen Temperaturen.

- Freye & Eddidyn, 1972: Proteine werden durch Fluoreszenzfarbstoffe markiert. Esgibt Zellkulturen, die fusionieren/konjugieren. Färbt man zwei Zellkulturen inunterschiedlicher Farbe und lässt sie fusionieren, kann man erkennen, dass sich die

Farben gleichmäßig über die Oberfläche verteilen. Dies lässt auf eine langsameBeweglichkeit der Membranproteine schließen.

Merkmale des Lebens

- zellulärer Aufbau (Virchow, 1855: „Omnis cellula e cellula“ – Jede Zelle entspringteiner Zelle)

- Vermehrung und Vererbung (Konjugation, Mitose, Meiose)- Stoff- und Energiewechsel (Nahrungsaufnahme, Umbau und Aufbau von

Zellstrukturen)- Reizbarkeit (sinnvolle und adäquate Reaktion auf endogene und exogene Reize)- Regulationsfähigkeit (Homöostase, z.B.: Wasser- und Ionen (Un)gleichgewicht,

Membranpotential u.s.w.)- Bewegung (Vesikel, Zytoskelett, Geißeln, Muskeln)- Wachstum und Entwicklung (Regenerationsfähigkeit)- Strukturiertheit (morphologische und dynamische Struktur, Spezialisierung und

Individualität)

Endogen bedeutet, dass etwas aus inneren Ursachen entsteht oder aus dem Inneren einesSystems heraus nach innen oder außen wirkt. Das Gegenteil ist exogen. Exogen heißt etwas

liegt außerhalb oder ist durch äußere Ursachen entstanden. Wird der Begriff in den Naturwissenschaften und der Medizin gebraucht, bezieht er sich in der Regel auf außerhalbdes Organismus entstehend, von außen in den Organismus eindringend, durch äußereUrsachen entstehend, von außen auf den Körper einwirkend.

Prokaryoten

Zwischen prokaryotischen und eukaryotischen Zellen liegen einige Unterschiede vor.Prokaryoten besitzen keinen Zellkerkn, Eukaryoten besitzen einen von einer Doppelmembranumgebenen Zellkern. Sie besitzen keine Chromosomen, ebenfalls keine Histone. DieDANN/RNA liegt geschlossen und ringförmig vor. Sie sind haploid. In ihnen liegen nur

Operons und kein Introns vor. DNA/RNA läuft bidirektional ab. Es liegt keineKompartimentierung des Cytoplasmas vor. Das einzige, was einer Kompartimentierung



entspreche würde, sind Mesosomen. Als Mesosomen bezeichnet man Membraneinstülpungendes Bakterienmembran. Ob es diese wirklich gibt ist allerdings sehr!!! Umstritten.Bakterien besitzen auch keine Zellorganellen, die von Membranen umgeben sind. Ebenfalls

besitzen sie kein Cytoskelett, sondern eine komplexe äußere Zellwand. Eine der Funktionender Zellwand ist, dass sie einen Schutz vor Osmose bietet. Die Zellteilung erfolgt durch

Durchschnürung. Außerdem besitzen Prokaryoten kleiner Ribosomen als Eukaryoten, wassich bei der Verwendung gewisser Antibiotika zum Nutzen macht.

Phylogenetischer Baum des Lebens

Es gibt zwei Domänen, die der Prokaryoten und die der Eukaryoten. Bei den Prokaryotenunterscheidet man wieder zwischen Bakterien und Archaea. Alle Lebewesen entstammeneinem Urahn, dem sogenannten Progenota.

Endosymbionten-Theorie

Der erste Schritt vom prokaryotischen zum eukrayotischen Zustand war der Verlust der Zellwand bei einer ursprünglichen prokaryotischen Zelle. Dadurch entsteht eine flexibleOberfläche, die sich einfalten und somit komplexer werden kann. Das Einfalten vergrößert dieOberfläche. Außerdem ermöglicht eine flexible Oberfläche, durch Endocytose Flüssigkeit undPartikel aus der Umgebung ins Zellinnere aufzunehmen. Durch diese Einfaltungen konntensich das endoplasmatische Retikulum und die Kernhülle bilden.Der nächste Schritt bestand vermutlich in der Phagocytose von Proteobakterien. Dabeiwurden Mitochondrien aufgenommen, die dadurch die Nutzung von O2 zur Energiegewinnung ermöglichten. Ebenso aufgenommen wurden Cyanobakterien, diePhotosynthese mithilfe ihrer Chloroplasten betreiben konnten. Laut der Endosymbionten-Theorie wurden die Organellen dadurch aufgenommen, indem die Bakterien zwar

phagocytiert wurden, allerdings nicht vollständig verdaut wurden. Ein Indiz hierfür ist, dassMitochondrien eine doppelte Membran besitzen und die innere ursprünglich die einesBakteriums gewesen sein könnte. Außerdem besitzen Mitochondrien eine eigene DNA. DieChloroplasten besitzen ebenfalls 2 Membranhüllen, wovon die innere ursprünglich die einesBakteriums sein könnte.Der Eukaryont ist also eine Chimäre (Mischwesen). Mittlerweile ist diese Symbiose soweitfortgeschritten, dass sie ohne einander nicht mehr leben könnten. Diese Form der Endosymbiose zwischen einem Eukaryoten und einem Prokaryoten wird als primäreEndosymbiose bezeichnet. Entstand das Zellorganell durch die Aufnahme eines Eukaryoten,der bereits ein primäres Endosymbioseereignis erfahren hat, wird dies als sekundäre

Endosymbiose bezeichnet. Eine Braunalge hat z.B. eine Rotalge aufgenommen, derenPlastide haben 4 Membranhüllen.



Die eukaryote Zelle

tierisch

pflanze



- Zellkern mit Zellmembran (= zwei Phospholipiddoppelschichten mit Raumdazwischen)

- Chromosomen- Diploidie- unidirektionale DNA-Replikation

- Introns, Exons, (alternatives Splicing des RNA-Transkripts: Die RNA wird imZellkern sekundär bearbeitet, indem die Introns herausgeschnitten werden. DiesesSplicing erlaubt trotz unserer relativ kleinen Genzahl eine so große Zahl und Vielfaltunterschiedlicher Proteine zu produzieren; Kombinierbarkeit der Gene)

- Kompartmentierung des Cytoplasmas- spezialisierte Organellen- Zytoskelett (kann Zellverband stabilisieren, verleiht Beweglichkeit und erlaubt

gerichteten Transport von Vesikeln)- Mitose/Meiose mit Spindelapparat

Zellorganellen

Endomembranensystem (purves 116 – schöne Graphiken)

Das Endomembranensystem umfasst die Gesamtheit von Membran- umschlossenen Räumen,die untereinander oder durch Vesikeltransport miteinander verbunden sind. Dazu gehören:

• Kernhülle• Raues- und glattes endoplasmatisches Retikulum (rER und sER)• Golgi-Apparat• Vesikel aller Art (Endosomen, Lysosomen, Transportvesikel, …)• Zellmembran

Bei vielen eukaryotischen Zellen wird ein großer Teil des Zellinhalts von einem ausgedehntenEndomembranensystem eingenommen. Dabei handelt es sich um ein System aus miteinander verbundnen, membranumhüllten Kompartimenten, die oft zu Scheiben abgeflacht sind, aber auch andere Formen annehmen können. Zu diesem System gehört auch Transportvesikel.Diese winzigen, von einer Membran umgebenen Vesikel bewegen sich zwischen denKomponenten des Endomembransystems hin und her und sorgen für den Austausch vonSubstanzen zwischen ihnen. In Zeichnungen und elektronenmikroskopischen Aufnahmen

erscheint dieses System statisch, doch sind diese Darstellungen nur Momentaufnahmen; inlebenden Zellen sind die Membranen und Substanzen, die sie enthalten, ständig in Bewegung.

Zellkern

In eukaryotischen Zellen ist der Großteil der DNA-Moleküle im Zellkern (Nucleus)lokalisiert.Der Zellkern ist das größte Zellorganell, welches verschiedene Aufgaben besitzt:

• Im Zellkern ist die DNA lokalisiert, und er ist der Ort der DNA-Replikation.• Der Zellkern ist der Ort der genetischen Kontrolle der Zellaktivitäten• Im Nucleolus, einem Bereich innerhalb des Zellkerns, beginnt der Zusammenbau der

Ribosomen-Untereinheiten aus Proteinen und rRNA-Molekülen.



Der Zellkern ist von zwei Membranen umgeben, die zusammen die Kernhülle bilden.Zwischen diesen beiden Plasmamembranen liegt der perinukleäre Zwischenraum. DieseStruktur trennt das genetische Material vom Cytoplasma. Die Kernhülle ist von Tausendenvon Kernporen durchbrochen, die das Innere des Zellkerns mit dem Cytoplasma verbinden.Diese Poren regulieren den Stoffaustausch zwischen den beiden Kompartimenten, indem sie

bestimmte Moleküle in den Zellkern passieren lassen, anderen hingegen den Zugangverwehren. Diese Poren besten aus integralen Proteinen, die für einen gerichteten Transportsorgen. Die äußere Hülle ist mit Ribosomen besetzt. Außerdem steht die Kernhülle mit demER in Kontakt (Teil des Endomembranensystems).

Endoplasmatisches Retikulum

Auf elektronenmikroskopischen Bildern eukaryotischer Zellen fällt meist ein Netzwerk untereinander verbundener Membranen auf, die sich im gesamten Cytoplasma verzweigenund Röhren sowie abgeflachte Taschen bilden. Die Gesamtheit dieser Membranen wird alsER bezeichnet. Der Innenraum des ER, das sogennante ER-Lumen, ist vom umgebenden

Cytosol abgetrennt und anders beschaffen. Es gibt zwei Arten von ER:• rER: der Name rührt von den vielen Ribosomen, die zeitweilig die äußere Oberfläche

der ER-Membran besetzen und ihr im elektronenmikroskopischen Bild eine raueErscheinung verleihen. Die angehefteten Ribosomen translatieren Proteine aktiv in dasrER, doch es gibt neben der reinen Proteinbiosynthese noch weiter wichtige Aufgabendes Rer:

1) In das Lumen des rER gelangen bestimmte, neu synthetisierte Proteine, die durch dieseArt der Synthese vom Cytoplasma abgetrennt werden. Das rER ist am Transport dieser Proteine zu anderen Orten in der Zelle beteiligt.

2) Im rER können Proteine chemisch modifiziert werden, um ihre Funktion zu verändern;

auch werden sie für den Transport zu ihrem endgültigen Bestimmungsort in der Zellechemisch markiert.3) Proteine werden in vom rER abgeschnürten Vesikeln an ihren Bestimmungsort in der

Zelle transportiert4) Im rER werden die meisten membrangebundenen Proteine synthetisiert.

Ein Protein gelangt während der Synthese durch eine Pore in das rER-Lumen. Wie beimTransport eines Proteins durch eine Kernpore erfolgt dies ebenfalls über eineAminosäuresequenz im Protein. Im rER-Lumen wird das Protein mehrfach modifiziert.Viele Proteine werden im rER kovalent mit Kohlenhydraten verknüpft und dadurch zuGlykoproteinen.

• sER : ist im Vergleich zum rER vorwiegend röhrenförmig und trägt keine Ribosomen.Es bildet mit Teilen des rER ein Kontinuum. Innerhalb des sER werden Proteine, dieam rER synthetisiert wurden, chemisch verändert. Das sER hat wichtige aufgaben:

1) Es ist für die Entgiftung zuständig. Dabei werden die Stoffe chemisch modifiziert. Liegtalso eine vermehrte sER Produktion vor, ist die Toleranz gegen Medikamente undAlkohol höher.

2) Das sER ist ein Glykogenspeicher 3) Kohlenhydratstoffwechsel4) Es ist ein Ca2+-Speicher (Muskulatur)5) Es ist der Ort der Lipid- und Steroidsynthese

In Zellen, die eine große Menge an Proteinen für den Export synthetisieren, ist das ER gewöhnlich dicht gepackt. Typische Beispiele sind Drüsenzellen, die Verdauungsenzyme



sezernieren, und Plasmazellen, die Antikörper bilden. Zellen, in denen weniger Proteinsynthese stattfindet (z.B. Speicherzellen), enthalten dagegen weniger ER. Leberzellen,die Fremdmoleküle (beispielsweise Toxine) modifizieren enthalten sehr viel sER .

Das ER bildet in der Mitose die neue Kernmembran.

Ribosomen (gehören nicht zum Endomembranensystem)

Ribosomen sind makromolekulare Komplexe aus Proteinen und Ribonukleinsäuren (RNA),die im Cytoplasma, in den Mitochondrien und in den Chloroplasten vorkommen. An ihnenwerden Proteine hergestellt, und zwar entsprechend der Basensequenz der DNA, die dieInformation zur Aminosäuresequenz der Proteine enthält. Hier werden die einzelnenAminosäuren in genau der Reihenfolge, die das jeweilige Gen vorschreibt, zu einemKettenmolekül zusammengesetzt. Die Information zur Aminosäuresequenz in der DNA wirddurch Boten-RNA (mRNA) vermittelt. Die Umwandlung der in der mRNA gespeichertenInformation in eine Abfolge von verknüpften Aminosäuren wird als Translation bezeichnet.

Die Translation der mRNA am Ribosom ist ein zentraler Bestandteil der Proteinbiosyntheseund kommt in allen Lebewesen vor. Sie setzen sich in allen Organismen aus zweiunterschiedlich großen und funktionell verschiedenen Untereinheiten zusammen. Die Masseder Ribosomen wird durch ihr Sedimentationsverhalten charakterisiert, das in Svedberg-Einheiten (S) angegeben wird. Die schwere (50S) und die leichte (30S). Während der Translation assemblieren sie zu einem funktionalen Komplex, wobei die große Untereinheit inder Proteinbiosynthese die Aminosäuren zur Kette verknüpft, und die kleine Untereinheit für die mRNA-Erkennung verantwortlich ist. Beide Untereinheiten bestehen aus Proteinen undrRNA, wobei die Proteine für den Zusammenhalt und die richtige Positionierung zuständigsind, die eigentlichen Reaktionen hingegen werden durch die rRNAs vorgenommen. BeideUntereinheiten werden bei Eukaryonten in den Nucleoli innerhalb der Zellkerne gebildet undwerden dann durch die Kernporen ins Cytoplasma geleitet.In Eukaryoten gibt es außer den freien cytoplasmatischen Ribosomen auchmembrangebundene Ribosomen, die an die Membran des rauen endoplasmatische Retikulumsgebunden sind. Ribosomen können in eukaryotischen Zellen nach dem Ort ihrer Synthesetätigkeit unterschieden werden. Freie Ribosomen liegen im Cytoplasma verstreut underzeugen Proteine, die ihre Aufgabe meistens ebenfalls im Zellplasma wahrnehmen.Membrangebundene Ribosomen sind mit der Membran des endoplasmatischen Retikulumsverbunden. Die dort synthetisierten Proteine werdenin das Lumen des endoplasmatischenReticulums geleitet. Membrangebundene Ribosomen findet man gehäuft in sekretbildendenZellen wie z. B. in der Bauchspeicheldrüse. Die Membranproteine werden ebenfalls von rER

gebundenen Ribosomen gebildet.

Golgi-Apparat – Dictyosom

Der Golgie Apparat ist ein weiter Bestandteil des Endomembranensystems. DasErscheinungsbild des Golgi-Apparat unterscheidet sich im Detail von Spezies zu Spezies. Der Golgi-Apparat hat verschiedene Aufgaben:

• Er nimmt Proteine auf, indem proteinhaltige Vesikel, die vom rER stammen, mit der Membran des Golgi-Apparats fusionieren, und kann die Proteine weiter modifizieren

• Er konzentriert und sortiert Proteine und verpackt sie in Vesikel, die dann zu ihremzellulären Bestimmungsort verschickt werden.

• Er glykolisiert zum Teil Proteine• Zum Teil ist er an der Neusynthese von Stoffen beteiligt



Im Cytoplasma sind üblicherweise mehrere Membranstapel (Zisternenstapel), sogenannteDictyosomen, verteilt. Die Gesamtheit der Dictyosomen bezeichnet man als Golgi-Apparat.Der Golgi-Apparat besitzt mehrere funktionell getrennte Bereiche. Die cis-Region ist zumZellkern oder einem Areal des rER hin orientiert, die trans-Region ist der Plasmamebranzugewandt. Dazwischen liegt die mediale Region. Diese drei Teile besitzen unterschiedliche

Enzyme und haben verschiedene Funktionen.Der Golgi-Apparat empfängt Proteine vom ER, verpackt diese und schickt sie weiter. Er ist ingewisser Weise eine Lager-, Sortier- und Transportzentrale. Wie aber kann ein Protein voneinem Organell zum anderen gelangen? Indem ein Stück des ER abgeschnürt wird undTransportvesikel bildet, in welchem das Protein enthalten ist. In dieser Umgebung ist es auchvor unerwünschten Reaktionen mit Komponenten des Cytosols geschützt. Bei der Ankunftfusioniert das Vesikel mit der cis-Membran des Golgi-Apparats und setzt dabei seinen Inhaltin das Lumen der Golgi-Zisterne frei. Vesikel, die sich an der trans-Region abschnüren,

befördern ihren Inhalt vom Golgi Apparat weg. Diese Transportvesikel sind für diePlasmamembran oder ein anderes Organell des Endomembranensystems bestimmt, dasLysosom.

Lysosom

Lysosomen gehören zur Grundaustattung von Tierzellen und finden sich auch bei vielenProtisten. Die als primäre Lysosomen bezeichneten Organellen stammen vom Golgi-Apparat.Sie enthalten Verdauungsenzyme und stellen den Ort dar, an dem Makromoleküle, alsoProteine, Kohlenhydrate, Nucleinsäuren durch Hydrolyse in ihre Monomere zerlegt werden.In Lysosomen herrscht ein saures Milieu, was bei der Denaturierung von höheren Strukturenvon Bedeutung ist.

Die Hydrolyseist die Spaltung einer (bio)chemischen Verbindung durch Reaktion mitWasserDabei wird (formal) ein Wasserstoffatom an das eine „Spaltstück“ abgegeben, der verbleibende Hydroxyrest an das andere Spaltstück gebunden. Die Umkehrung der Hydrolyseist eine Kondensationsreaktion. Die Hydrolyse ist eine Substitutionsreaktion, bei der eines der Edukte das Lösungsmittel Wasser ist.

Je nach Funktion kann eine Zelle Dutzende von Lysosomen enhalten, die in ihrer Gesamtheiteiner Art „Zellmagen“ bilden. (In Pflanzenzellen, wo Lysosymen fehlen, übernimmt dieZentralvakuole diese Augabe mit).Sie sorgen also für den intrazellulären Abbau von Substanzen und Partikeln, die oft vonaußerhalb der Zelle stammen. Diese Substanzen und Partikel gelangen durch einen Prozess in

die Zelle, der als Phagocytose bezeichnet wird. Dabei bildet sich in der Plasmamembran eineEinstülpung, die sich vertieft und schließlich das gesamte zellfremde Material einschließt.Aus der Einstülpung formt sich ein Vesikel, das sich von der Plasmamembran löst und tiefer in das Cytoplasma wandert. Dieses sogenannte Phagosom fusioniert mit einem enzymhaltigen

primären Lysosom zum sekundären Lysosom, in dem die eigentliche Verdauung stattfindet.Durch die Fusion kommen die Nahrungsteilchen mit den Enzymen in Kontakt und werden imsekundären Lysosom rasch in ihre Baustein hydrolisiert. Die monomerenVerdauungsprodukte treten durch Diffusion aus dem Lysosom und dienen als Betriebsstoffeund Rohstoffe für andere zelluläre Prozesse. Das verbrauchte sekundäre Lysosom, das nochunverdauliche Partikel enthält, wandert zur Plasmamembran, fusioniert mit ihre und setzt denunverdauten Inhalt ins umgebende Milieu frei.



Vakuole

Vakuolen sind Zellorganellen. Sie sind ähnlich wie Vesikel gebaut, umfassen aber sehr vielgrößere von einer Membran umschlossene Räume. Aufgrund ihrer Größe sind sie auch imLichtmikroskop erkennbar. Sie treten zum Beispiel als Nahrungsvakuolen auf. Besonders

auffällig ist die Zellsaftvakuole (auch zentrale Vakuole oder Zellsaftraum genannt). Sienimmt bei ausgereiften Pflanzenzellen meist das größte Volumen der Zelle ein. Die Membran,die die Vakuole vom angrenzenden Zytoplasma abgrenzt, wird Tonoplast genannt. Im Innerender Vakuole befindet sich eine Flüssigkeit, der Zellsaft. Sie können die Verdauung vonMakromolekülen übernehmen. Kontraktile Vakuolen sind kontrahierende Bläschen. Siedienen der Wasserausscheidung, indem sie sich rhythmisch vergrößern und dabei Flüssigkeitaus dem Cytoplasma aufnehmen und nach außen abgeben. Dieses ist notwendig, da durchOsmose ständig Wasser in ihre Zellen strömt. Dies ist bei Protista wichtig.

Peroxisomen (Microbodies)

Sie werden vom ER gebildet und besitzen Oxidasen zur H2O2-Produktion. Mit dem produzierten Wasserstoffperoxid können folgende Aufgaben erfüllt werden:

• Fettsäureabbau• Phagozyten des Immunsystems können das H2O2 zur Abwehr von resistenten Keimen

und Parasiten in diese induzieren

Sie besitzen außerdem Katalase, um H2O2 zu spalten.

Plasmamembran

Die Plasmamembran ist asysmmetrisch aufgebaut:Die Cytoplasmaseite und die Außenseite der Membranen sind unterschiedlich. DieAußenseite entspricht topologisch der Innenfläche von ER, Golgi-Apparat undVesikelmembran. Die Verschmelzung der Vesikel mit der Plasmamembran sorgt dafür, dassdie Membran größer wird und Zellprodukte ausgeschieden werden. Die Kohlenhydrate der Außenseite werden im ER synthetisiert und im Golgi-Apparat abgewandelt.

Zellmembran

Die Zellmembran (lat.-anatom. Membrana cellularis), Plasmamembran, bei Pflanzenzellenauch Plasmalemma genannt, ist eine Biomembran, die die lebende Zelle umgibt und ihr

inneres Milieu aufrechterhält. Sie besteht aus einer Lipiddoppelschicht und ist mit einer Stärke von etwa sechs bis zehn Nanometer lichtmikroskopisch höchstens als vage Linieerkennbar. Jede Zelle identifiziert sich mit Hilfe ihrer peripheren Proteine nach außen hinDiese Membranproteine liegen oder „schwimmen“ auf oder in der Membran. Zusätzlich dazuhängen zur Markierung an der Außenseite der Zellmembran oft kurzkettige, teilweise

bäumchenartig verzweigte Kohlenhydratverbindungen an den Proteinen und an den Lipiden;man spricht dann von Glykoproteinen bzw. Glykolipiden. Die nach außen ragendenStrukturen der Zellmembran haben vielfach Rezeptor-Funktion. Die Außenseite der Zellmembran ist mit verschiedenen Rezeptoren besetzt. Die meisten Zellen besitzen einMembranpotential, was heißt, dass zwischen innen und außen eine Potentialdifferenz besteht.Es entsteht durch unterschiedliche Stoff- und Ladungsverteilung ein elektrochemischer

Gradient. Sonderbildungen sind bei tierischen Zellmembranen die Mikrovilli – pseudopodienartige Ausstülpungen nach außen –, die die Oberfläche der Membran vergrößernund zusammen den sogenannten Bürstensaum der Zelle bilden.



Eine Zellmembran ist die Abgrenzung zwischen unterschiedlichen Zellen und bietet Schutz.Außerdem findet in der Zellmembran ein Stoffaustausch statt.

An der Außenseite der Zellmembran können sich Zellfortsätze befinden.

Cytoskelett (s 124 purves)

Das Cytoskelett übernimt zahlreiche Aufgaben:• Es gibt der Zelle Halt, Reißfestigkeit und Form• Es fixiert Zellorganellen an ihrer Position innerhalb der Zelle• Es ermöglicht die Bewegung von Organellen• Es ist an der bei vielen Zellen beobachteten Cytoplasmaströmung beteiligt• Es tritt mit extrazellulären Strukturen in Wechselwirkung, was die Zelle in Position

hält.•

Es erlaubt rasche Transportvorgänge innerhalb der Zelle• Es ermöglicht Formveränderung und Fortbewegung von Zellen• Es befähigt bestimmte Zellen, durch Kontraktion Kraft zu entfalten

Das Cytoskelett besteht aus drei Hauptkomponenten:• Mikrotubuli (25nm) – dienen dem Transport und der Bewegung von Organellen• Actinfilamente (7nm) – bilden stabilisierende Elemente, ermöglichen

Kurzstreckentransport und können mit Myosin kontrahiert werden.• Intermediärfilamente (10nm) – dienen der mechanischen Stabilisierung; sie sind nicht

dehnbar

Microtubuli

Sie haben mit 25nm den größten Durchmesser. Sie bilden röhrenförmige Proteinfibrillien ausTubulin. In der Zelle bauen sie ein Schienensystem auf, über das Motorproteine Partikeltransportieren können. Mikrotubuli sind aus vielen Kopien des Proteins Tubulinzusammengesetzt. Es gibt zwei verschiedene Typen, α – Tubulin und β – Tublin, die zunächstein Heterodimer bilden, also ein Molekül, das aus zwei verschiedenen Untereinheiten besteht.Diese Dimere bauen die Microtubuli auf. Tubulin Dimere können hinzugefügt oder entferntwerden (es liegt eine dynamische Instabilität vor). Auf diese Weise werden die Mikrotubuliverlängert oder verkürzt. Ihre Fähigkeit, die Länge sehr schnell zu verändern, macht die

Mikrotubuli zu äußerst dynamischen Strukturen und ermöglicht es, dass Organellen auf ihnen„fahren“. Diese dynamischen Eigenschaften werden beim Spindelapparat besonders deutlich,der bei der Zellteilung einer zentrale Rolle spielt.Das dynamische Netzwerk von Filamenten entspringt einen Centrosom in Kernnähe, dieseRegion wird als MTOC (Mikrotubuli-Organisationszentrum) bezeichnet.Mikrotubuli sind oftmals mit Proteinen (z.B. mit Motorproteinen Dynein und Kinesin,assoziert (MAPs – microtubule associated proteins). Auf Seite 128 ist das mit denMotorproteinen abgebildet. Während der Zellteilung sind Mikrotubuli in Gestalt desSpindelapparats für die Verteilung der Chromosomen auf die Tochterzelle verantwortlich.

Gleitbewegungen werden durch ein Motorprotein namens Dynein angetrieben, das einen

Konformationswechsel durchmacht. Alle Motorproteine arbeiten, indem sie ihreKonformation reversibel verändern. Der Konformationswechsel wird durch Energie aus der Hydrolyse von ATP angetrieben. Mit Miktrotubuli verknüpfte Dyneinmoleküle binden an



benachbarte Mikrotubuli. Indem sich die Raumstruktur des Dyneins verändert, gleiten dieMikrotubuli aneinander vorbei. Die Mikrotubuli können allerdings auch miteinander vernetztsein, wodurch die Dynein Moleküle nicht aneinander vorbeigleiten können, wodurch es zueiner Biegung kommt. (Die Biegung, die so zustande kommt, spielt eine wichtige Rolle beider Bewegung von Cilien und Flagellen)

Ein weiteres Motorprotein, Kinesin, ist für den Transport von Vesikel oder Organellenzuständig. Dabei bindet das Kinesin an das Vesikel, oder das Organell und führen es dann aneinem Mikrotubulus entlang, indem sie ihre Konformation verändern. Dies erfolgt durchabwechselndes Lösen und Wiederanhaften des Kinesins am Mikrotubulus.

Cilien und Geißeln (Flagellen)

Mikrotubuli sind auch eng assoziiert mit beweglichen Anhängseln von Zellen: den Cilien undGeißeln (Flagellen). Viele eukaryotische Zellen besitzen Flagellen, Cilien (Wimpern) oder

beides. Cilien sind um einiges kürzer als Geißeln. Sie können die umgebende Flüssigkeit über die Zelloberfläche bewegen. Beispielsweise verfügen manche Protisen, etwa dasPantoffeltierechen, über ein Cilienkleid zur Fortbewegung. Geißeln sind um einiges länger alsCilien und ziehen oder schieben die Zelle durch ihre wässrige Umgebung (Beispiele sind vieleProtisten, aber auch menschliche Spermien). Cilien und eukaryotische Geißeln sind inidentischer Weise aus spezialisierten Mikrotubuli zusammengesetzt. Sie unterscheiden sich

jedoch in ihrer Länge und im Schlagmuster:• Cilien sind gewöhnlich in großer Zahl vorhanden. Sie schlagen steif in eine Richtung

und bewegen sich gebeugt in die andere Richtung zurück. Sodass der Erholungsschlagden Vortrieb des Kraftschlages nicht zunichte macht

•

Eukaryotische Geißeln (Flagellen) kommen gewöhnlich einzeln oder paarweise vor, esgibt auch Organismen mit zahlreichen Geißeln. Wellenförmige Beugebewegungensetzen sich von einem Ende der Geißel zum anderen fort. Die Kräfte, die von diesenWellen auf das umgebende Medium ausgeübt werden, treiben die Zelle voran wie miteinem Propeller.

Die eukaryotische Flagelle bzw. das Cilium unterscheidet sich übrigens in Aufbau,Verankerung und Wirkmechanismus völlig von den prokaryotischen Geißeln.Im Querschnitt eines Ciliums, bzw. Flagelle, erkennt man eine umgebende Plasmamembran,sowie eine „9*2+2“-Anordnung. Neun verschmolzene Mikrotubuli-Paare (sogenannteMikrotubuli-Dupletts) bilden einen äußeren Zylinder, während sich im Zentrum zwei einzelne

Mikrotubuli befinden. Die äußeren Mikrotubulipaare und die beiden zentralen Mikrotubuliwerden durch Speichen und Brücken aus Proteinen zusammengehalten. Außerdem sind anden Paaren Motorproteine (Dynein) angeheftet.An der Basis jeder eukaryotischen Flagelle oder Cilie befindet sich im Cytoplasma eineStruktur, die als Basalkörper bezeichnet wird. Die neun Mikrotubulipaare reichen bis indiesen Basalkörper. Dort gesellt sich jeweils ein weiter Mikrotubulus hinzu, sodass hier neunDreiergruppen (Tripletts) vorliegen. Die beiden zentralen Einzelmikrotubuli erstrecken sichnicht bis in den Basalkörper.

Centrosom = Centromer

Ein Centrosom (Zentralkörper, bilden das MTOC – Mikrotubuli-Organisationszentrum) iststrukturell fast identisch mit dem Basalkörper. Es liegen ebenfalls 9 Tripletts von Mikrotubulivor und in der Mitte keines („9*3+0). Das Centrosom besteht aus zwei rechtwinkelig



angeordneten Centriolen plus der Matrix, die sie umgibt. Sie sind für die Organisation desMikrotubuli-Netzwerkes verantwortlich und befinden sich in der nähe zum Zellkern. Vor Beginn der Mitose trennen sich die beiden Zentriolen und wandern zu entgegengesetztenPolen der Zelle.Jedes Zentriol ist der Ausgangsort einer großen Zahl von Mikrotubuli, welche an der

Ausbildung des mitotischen Spindelapparats beteiligt sind. Nach erfolgter Kern- undZellteilung erhält dann jede Tochterzelle je eines der beiden Zentriolen.In tierischen Zellenenthält das Zentrosom ein Zentriolenpaar. Jedes Zentriol besteht wiederum aus kurzenMikrotubuli, die zylinderförmig angeordnet sind. Pflanzliche Zellen enthalten imAllgemeinen keine Zentrosomen.

Actinfilamente (7nm)

Der Durchmesser der Actin-Filamente beträgt nur 7nm. Die Actinfilamente bilden eindreidimensionales, cortikales Netzwerk (unter der Plasmamembran). Sie haben mehrereAufgaben:

• Sie unterstützten die Beweglichkeit (Motilität) der Zelle. Dies geschieht durchgerichtete Actinpolymerisiering in Bewegungsrichtung, sowie der Interaktion mitMyosin.

• Sie legen Gestalt der Zelle mit fest und stabilisieren sie. Sie sorgen für dieVerankerung von Transmembranproteinen (fokale Adhäsion), über transmembraneVerbindungsproteine (fokale Adhäsion) kann sich die Zelle „anhaften“.

Actinfilamente bestehen aus polymerisierten ATP-Actin. Die Actinmonomere sind globulär.Die Actinmolekülen treten in Wechselwirkung, wodurch sie lange, doppelhelikale Ketten

bilden, wie zwei untereinander gedrehte Perlenketten. Die Polymerisation der Actinmonomere

zu Actinfilamenten ist reversibel.In Muskelzellen sind die Actinfilamente mit einem weiteren Protein, dem MotorproteinMyosin, assoziiert, und die Wechselwirkungen dieser beiden Proteine sind für dieMuskelkontratkion verantwortlich. In anderen Zelltypen sind Actinfilamente an örtlich

begrenzten Veränderungen der Zellform beteiligt. Beispiele wären die Einschnürbewegung bei der Teilung einer Tierzelle in zwei Tochterzellen sowie die amöboide Bewegung von bestimmten Zellen.Bei manchen Zelltypen bilden Actinfilamente unmittelbar unter der Plasmamembran ein

Netzwerk. Die Filamente werden dann durch Actin und bindende Proteine vernetzt, sodassrelativ starre Struktur entsteht, die der Zelle halt gibt. Beispielsweise stabilisierenActinfilamente die Mikrovilli.

Myosin-Motor (1336 in purves)

Der Myosin-Motor funktioniert über Actin-Filamente, die mit Myosin assoziiert sind (es sindnoch andere Proteine an diesem Vorgang beteiligt). Solange keine Bewegung stattfindet,

blockiert ein Protein (Troponin) die Verbindungsstelle zwischen Actin und Myosin. WirdCa2+ freigesetzt, bindet es an dieses blockierende Protein, sodass die Actin-Myosin-Bindungsstellen frei werden. Dadurch binden die Myosinköpfe an Actin; der Krafterzeugende Schritt wird durch die Spaltung von ATP zu ADP initiiert (Myosin besitzt eineATP-Bindungsstelle). Durch die frei werdende Energie verändert der Myosinkopf seineKonformation; Actin und Myosin gleiten aneinander vorbei. Durch erneutes anlagern von

ATP an Myosin und durch lösen des Ca2+ von Troponin löst sich das Myosin wieder vomActin. Solange Bindungsstellen und ATP verfügbar sind, geht das Wechselspiel zwischenActin und Myosin weiter, und die Filamente gleiten aneinander vorbei.



Intermediärfilamente

Intermediärfilamente können aus vielen verschiedenen Proteinen aufgebaut sein (Keratin,Desmin, Vimentin, Neurofilamente, Laminine). Die einzelnen Intermediärflimantproteine

unterscheiden sich chemisch allerdings wenig. Der Durchmesser eines Intermediärfilaments beträgt ungefähr 10nm. In Zellen unterliegen sie keinem so raschen Wechsel aus Abbau und Neusynthese, wie es bei Actinfilamenten und Mikrotubuli der Fall ist. Dennoch ist dieses Netzwerk keineswegs statisch; es verändert sich lediglich langsamer.

Intermediärfilamente sind im Zytoplasma einer Zelle gelegene Strukturen aus Proteinen, dieder Erhöhung der mechanischen Stabilität der Zelle dienen. Sie strahlen auch inZellverbindungen (Desmosomen, Hemidesmosomen) ein. Der Name rührt daher, dassIntermediärfilamente in ihrer Größe mit einem Durchmesser von 10 Nanometern zwischenden Aktinfilamenten (7 nm) und den Mikrotubuli (25 nm) liegen. Intermediärfilamente bildenmit den Mikrotubuli und Actinfilamentendas Cytoskelett der Zelle. Die Intermediärfilamente

sind mit assozierten Proteinen untereinander zu größeren Bündeln (Tonofibrillen) verbunden.Die Intermediärfilamente stehen mit den Desmoplakin-Platten in Verbindung.

Mitochondrien

In eukaryotischen Zellen beginnt der Abbau von Molekülen wie Glucose im Cytosol. DieMoleküle, die aus diesem partiellen Abbau hervorgehen und noch immer relativ energiereichsind, gelangen in die Mitochondrien (z.B. Pyruvat). Deren wichtigste Funktion ist es, diechemische Energie der Zwischenprodukte in die universelle nutzbare Energieform der Zelleumzuwandeln, sozusagen in eine „Einheitsbatterie“: das energiereiche Molekül ATP(Adenosintriphosphat). Die Bildung von ATP in den Mitochondrien, die mit einem Verbrauchvon Sauerstoff einhergeht, wird als Zellatmung bezeichnet.Mitochondrien können sich unabhängig vom Zellkern teilen. Vor jeder Zellteilung teilen sichauch die Mitochondrien.Mitochondrien stellen ein semiautonomes endosymbiontisches Proteobakterium dar, d.h. sieProteobakterien, die durch Endosymbiose in eine eukaryotische Zelle gelangt sind. Daraus hatsich eine obligate Symbiose entwickelt, das Mitochondrium regelt zwar noch mancheProzesse von selbst (semiautonom), wäre allerdings ohne die Wirtszelle nichtüberlebensfähig, umgekehrt wäre die Wirtszelle ohne das Mitochondrium auch nichtlebensfähig (obligate Symbiose). Beweise dafür, dass Mitochondrien ursprünglich

selbständige Proteobakterien waren, sind dass Mitochondrien heute noch 2 unterschiedlicheMembranen besitzen. Sie besitzen eine äußere Membran (durchlässige Membran), sie stammtvon der Wirtszelle. An die äußere Membran schließt sich unmittelbar eine innere Membran(sehr undurchlässige Membran) an, die sich an zahlreichen Stellen nach innen einstülpt unddadurch eine viel größere Oberfläche als die äußere Membran besitzt. Diese Faltungen sindinsgesamt relativ regelmäßig, sodass stapelförmige Strukturen entstehen, die sogenanntenChristae. Diese innere Membran stammt vermutlich vom Bakterium.Der von der inneren Membran eingeschlossene Raum wird als Mitochondrienmatrix

bezeichnet. Sie enthält viele Proteine, aber auch eigene Ribosomen, sowie eine eigene,ringförmige und doppelsträngige DNA. Daher besitzen Mitochondrien eine eigeneProteinbiosynthese. Diese ringförmige DNA ist ebenfalls ein Indiz für die Richtigkeit der

Endosymbiontentheorie.Mitochondrien sorgen außerdem für die Synthese von Eisel-Schwefel-Clustern, die für Enzyme der Atmungskette von Bedeutung sind.



Genetisches Material

Im Zellkern ist das genetische Material in Form von Chromosomen enthalten. In diploidenZellen liegt jedes Chromosom doppelt vor (z.B. Mensch eines vom Vater, eines von der

Mutter). Bei haploiden liegt jedes Chromosom einzeln vor (Polyploidie kann auchvorkommen). Fast alle Gene der Eukaryoten liegen auf den Chromosomen. Einige wenigeliegen auf DNA in den Mitochondrien und bei Pflanzen auch in den Chloroplasten. In denMitochondrien und Chloroplasten der Eukaryoten ist die DNA ebenfalls ringförmig, ähnlichdem Bakterienchromosom.

Ein Chromosom besteht nach der Replikation aus zweiidentischen Schwesterchromatiden. Eine Chromatide (1)

besteht aus einem DNA-Doppelstrang. Diese beidenSchwesterchromatiden sind über eine gemeinsame Region

verbunden, die als Centromer (2) bezeichnet wird. Durch dasCentromer werden die Chromatiden in zwei Arme

unterteilt. Je nach Lage des Centromers sprichtman von metazentrischen (Centromer in der Mitte),

akrozentrischen (am Ende, der kürzere Arm sehr klein)oder submetazentrischen (zwischen Mitte und Ende)

Chromosomen. Der kürzere Arm wird als p-Arm (3) der längere als q-Arm (4) bezeichnet (q folgt im lateinischen

Alphabet auf p). Die Enden der Chromosomen heißenTelomere. Sie enthalten eine kurze, sich identisch

wiederholende DNA-Sequenz. Dort werden dieChromosomen bei jeder Verdopplung ein wenigkürzer. Die Telomere spielen daher bei Alterungsprozessen

eine wichtige Rolle.

Ein Chromosom muss allerdings nicht zwingend aus 2 Chromatiden bestehen, ob dasChromosom mit einer oder 2 Chromatiden vorliegt, hängt von der Zellzyklus-Phase ab. Nachder Replikation besteht das Chromosom aus zwei Schwesterchromatiden; was logisch ist,denn bei der anschließenden Zellteilung werden die beiden Schwesterchromatiden, die am

Centromer miteinander verbunden sind, voneinander getrennt. Dadurch erhält jede Zelle zweiidentische Chromosomen, die allerdings nur aus EINER Chromatide bestehen, d.h. nur auseinem DNA-Doppelstrang bestehen. Also kann eine einzelne Chromatide ebenfalls einChromosom darstellen. Bis zur nächsten Replikation liegt sie auch in dieser Form in der Zellevor! Demnach enthält ein Chromatid immer genau einen DNA-Doppelstrang während einChromosom je nach Phase des Zellzyklus ein oder zwei DNA-Doppelstränge enthält undentsprechend aus einem oder zwei Chromatiden besteht.

Ein eukaryotisches Chromosom besteht aus einem oder zwei riesigen, linearendoppelsträngigen DNA-Molekülen, die mit zahlreichen Proteinen in einem Komplexverbunden sind. (Den Komplex aus DNA und assoziierten Proteinen bezeichnet man als

Chromatin). Das Interphasechromatin ist gegenüber dem Metaphasechromatin mit seinen sehr kompakten Chromosomen stark aufgelockert.



Wenn man die DNA in einer normalen menschlichen Zelle linearisieren würde, hätte sie eineGesamtlänge von über zwei Metern. Der Zellkern hat allerdings nur einen Durchmesser von 5mikrometer. Deswegen ist die DNA in einer hoch organisierten Form dicht gepackt. DieseVerpackung wird vor allem durch basische Proteine erreicht, die mit der DNA eng assoziiertsind; man bezeichnet sie als Histone. Es gibt verschiedene Klassen von Histonen. Sie sind bei

zellulären pH-Wert positiv geladen, da sie einen hohen Anteil an basischen Aminosäurenenthalten. Diese positiven Ladungen ziehen die negativ geladenen Phosphatgruppen der DNAan. Diese DNA-Histon-Wechselwirkung führen zur Bildung von Nucleosomen. Die DNA-Helix ist in solche Nucleosomeneinheiten verpackt. Eine Nucleosomeneinheit besteht ausetwa 150 Basenpaaren, die in etwas mehr als 2 Windungen über ein Histonprotein gewickeltsind. Bis zur nächsten Nucleosomeneinheit liegen etwa 50 Basenpaare. Die Nucleosomenstellen die erste Stufe der Verpackung der DNA. Die zweite Stufe ist, dass sich die

Nucleosomen zu einer komprimierten Spirale verdrillen. So entstehen die überspiralisiertenChromatinfaser. Diese Fasern falten sich und bilden Schleifen, welche weiter spiralisierenkönnen bis sie als Metaphase-Chromosom vorliegen (Ein Metaphase-Chromosom ist immer ein 2-Chromatiden-Chromosom mit Centromer).

Während der Interphase ist das Chromatin, aus dem jedes Chromosom besteht, weniger dichtgepackt. Es besteht dann nur aus einem einzigen DNA-Doppelstrang, der um eine riesige Zahlvon Nucleosomen gewickelt ist. In dieser Phase des Zellzyklus ist die DNA für Proteinezugänglich, die bei der Replikation und Transkription von Bedeutung sind.Für die Mitose verpackt sich das Chromatin weiter, bis es die typische Form der Metaphase-Chromosomen erreicht. In der Metaphase liegt das Chromatin so stark kondensiert vor, dasses inaktiv ist (nicht zugänglich für Replikations- und Transkriptionsfaktoren).

Vor der S-Phase der Interphase liegt ein kondensierter Chromatin-Strang mit Centromer vor.In der S-Phase kommt es zur Replikation, in dieser Phase wird das gesamte Genomverdoppelt, dabei wird zuerst der DNA-Doppelstrang gelöst zu zwei Einzelsträngen, die

jeweils als Matrize für einen neuen Strang dienen. An der Replikation sind viele verschiedeneProteine beteiligt. In der Prophase liegen 2 kondensierte Chromatin-Stränge vor, die über einen Centromer verbunden sind. Während der Metphase liegt ein 2-Chromatiden-Chromosom mit Centromer vor, in dieser Phase ist das Chromatin am stärksten kondensiert

Die X-ähnliche Form der Chromosomen, die in den meisten Darstellungen vorherrscht, trittnur in einem kurzen Abschnitt während der Zellkernteilung (Mitose) auf, nämlich in der Metaphase. Auch in der Interphase nimmt jedes Chromosom im Zellkern einen abgegrenztenBereich ein, ein Chromosomenterritorium.

Nucleolus

Als Nucleolus (lat. Kernkörperchen, Mehrzahl Nucleoli) bezeichnet man das Kernkörpercheneukaryotischer Zellen. Hierbei handelt es sich um ein basophiles, kugelförmiges Gebildeinnerhalb des Zellkerns. Es lässt sich vom Rest des Nucleus (Zellkern) funktionell abgrenzen,verfügt aber über keine eigene Membran. Die Nucleoli entstehen an den Nukleolusorganisierenden Regionen (NOR) der Chromosomen. Die NOR enthalten rDNA, also dieInformation für rRNA.Das Kernkörperchen ist hierbei immer in Nachbarschaft einer sog. nucleolusorganisierendenRegion (NOR) eines bestimmten Chromosoms lokalisiert. Auf den NOR befinden sich die

Gene für die rRNA, die Bestandteil der Ribosomen ist. Die Nucleoli sorgen für dieÜbertragung dieser Gene. Man kann also Nucleoli als die Ribosomen-Fabriken der Zelleansehen.



Zur endgültigen Synthese der ribosomalen Untereinheiten werden neben der rRNA auchProteine benötigt. Diese Proteine werden aus dem Zytosol durch die Kernporen zum

Nucleolus geschleust und dort verwertet. Die kleinen (40S) und großen (60S) Ribosomen-Untereinheiten werden anschließend wieder ins Zytosol gebracht und gehen dort, nach ihrem

Zusammenschluss zum 80S-Ribosom ihrer Tätigkeit als Translationseinheit nach.

Während der Kernverdopplung des Zellzyklusses (Mitose) verschwinden die Nucleoli, in denZellkernen der Tochterzellen werden sie wieder ausgebildet.

01 Entstehung Des Lebens, en Morphologie Eukaryoter Zellen

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