บทท 2 ทบทวนเอกสาร

ลกษณะทางกายวภาคและโครงสรางของใบ

ใบของพชดอก มลกษณะทางกายวภาคและโครงสรางทหลากหลาย มลกษณะแบนราบ ประกอบดวยเซลลผวทยอมใหแสงผานไปชนในสวนอนๆ และมความสามารถในการบดโคง ทผวใบจะมชองเลกๆ เรยกวาปากใบ (stomat) โครงสรางภายในของแผนใบประกอบดวย ชนเซลลผวดานบน (upper epidermis) เรยงเปนชนและชนเซลลผวดานลาง (lower epidermis) ในชน mesophyll มกลมเซลลทอล าเลยงแทรกอย ประกอบดวยเนอเยอ phloem และเนอเยอ xylem การจดเรยงตวของเซลลในโครงสรางภายในใบ แบงไดเปน 2 ประเภท คอ แบบ bifacial type มโครงสรางทประกอบดวย ช นเซลลผวนอกดานบนและดานลาง ตรงกลางของช นเซลลผวประกอบดวยเซลล palisade parenchyma อยตดกบเซลลผวดานบนและ spongy parenchyma อยดานลาง และมมดทอล าเลยงแทรกกระจายเปนกลม โดยมดทอล าเลยงทมขนาดใหญอยตรงเสนกลางใบ (midrib) และแบบ unifacial type มเซลล parenchyma อยในชน mesophyll ทงดานบนและ ดานลาง โดย parenchyma เหลานนมรปรางเหมอนกนทงหมด โครงสรางภายในของใบ ( เจยมใจ, 2546) 1. เอพเดอรมส (epidermis)

เปนเนอเยอชนผวนอกสด เจรญเปลยนแปลงมาจากเนอเยอเจรญ protoderm ประกอบดวยเซลลทเรยงตวชดกนแนน จนไมมชองวางระหวางเซลล ชวยปองกนเนอเยอทอยภายใน ชนนอกมสารควทนซงเปนสารจ าพวกขผงฉาบอยเรยกชนนวา ชนเคลอบผวหรอควทเคล (cuticle) ท าหนาทปองกนการระเหยของน า รกษาความชนของเนอเยอทอยภายใน พชสวนใหญจะม epidermis ยกเวนพชบางชนดทเจรญในทแหงแลง epidermis เปลยนแปลงรปรางไปเพอท าหนาทพเศษเฉพาะอยาง ไดแก เปลยนไปเปนขน (trichome) หรอ ตอม (gland) ตางๆ เซลล epidermis บรเวณผวใบดานลางหรอผวล าตนทอายนอย จะเปลยนไปเปนเซลลคม (guard cell) ท าหนาทควบคมการปดเปดของปากใบ เซลล epidermis ไมมคลอโรฟลล (chlorophyll) ยกเวนใน guard cell ดงนน guard cellจงสามารถสงเคราะหแสงได

4

2. มโซฟลล (mesophyll) อยระหวาง epidermis ทงสองดาน ท าหนาทเปนสวนทสงเคราะหดวยแสง ประกอบดวย

parenchyma ทยงมชวต ม chloroplast อยเตม และมชองวางระหวางเซลลใหญ เซลลของ mesophyll อาจจะมรปรางคลายคลงกนทงหมด แตในพชสวนมากจะมเซลลแบงออกเปน 2 ชนด คอ palisade parenchyma เรยงตวเปนรปยาวและอยกนหนาแนน และ spongy parenchyma มรปรางไมคงทและมชองวางระหวางเซลลใหญมากในใบพชทม palisade และ spongy เซลล palisade จะอยทางดานบนของใบเสมอ จะมแถวเดยวหรอหลายแถวกได ถามหลายแถว แถวทอยตดกบ epidermis จะมรปรางยาวทสด สวนแถวทอยในสดมรปรางสนทสด พชบางชนดอาจม palisade เกดขนทงสองดานของใบ เรยกวา unifacial พบในพช xerophyte ถา palisade อยดานบน และ spongy อยดานลางเรยกวา bifacial 3. มดทอล าเลยง (vascular bundle)

ประกอบดวย xylem และ phloem เรยงตวเปนมดทอล าเลยงอยในเสนใบ พชบางชนดมดทอล าเลยงจะลอมรอบดวยบนเดลชท (bundle sheath) เชน ใบขาวโพด bundle sheath ในพชบางชนดมเนอเยอไฟเบอรชวยท าใหมดทอล าเลยงแขงแรงมากขน ในพชบางชนดมเนอเยอ parenchyma ซงจะม chloroplast หรอไมมกได ขนอยกบชนดของพช การจดระเบยบของเสนใบ เรยกวา venation ซงมกจดเปนสองแบบใหญ ๆ คอพวกทเรยงกนเปนรางแห (reticulate หรอ netted) และพวกทเรยงกนแบบขนาน (parallel) ตอนปลายของเซลลทอล าเลยงหรอเสนใบของใบพชโดยมากม xylem ยาวกวา phloem แตในพชบางชนด ความยาวของ xylem และ phloem จะเทากน xylem ทอยสวนปลายของเสนใบมกจะประกอบดวย tracheid สนๆ สวน phloem จะม sieve elements แคบสน แต companion cell ใหญ ถากลมทอล าเลยงแบบ collateral จะม xylem อยดานบนและ phloem อยดานลาง

5

โครงสรางของใบกบสภาพแวดลอม (เจยมใจ, 2546) พชทขนในภมประเทศตางกน จะมโครงสรางแตกตางกนไปทงภายนอกและภายใน โดยแตละชนดจะสามารถดดแปลงโครงสรางหรอปรบสภาพใหเขากบสงแวดลอมแตกตางกนไปเชนในทๆมน านอย พชบางชนดพยายามใหมการสญเสยน าไปในอากาศใหนอยทสด ในขณะทพชบางชนดมสวนทเกบน าอยใตดน หรอมรากยาวเพอจะหยงลกไปหาน าไดไกลๆหรอบางชนดมอายส น โดยมชวงชวตทเจรญเตมทในฤดทมน าอดมสมบรณ จากลกษณะของความสมพนธระหวางพชและน า ท าใหสามารถแบงพชออกเปน3 ชนด คอ 1.กลม mesophyteเปนพวกทตองการน าคอนขางมาก ขนในดนทมน าปรมาณมาก และมความชนในอากาศคอนขางสง สวนใหญคอพชโดยทวไปมกพบปากใบทางดานลางมากกวาดานบน 2.กลม hydrophyte ยงตองการน าและความชนสงมากขน หรอเจรญเตบโตในน า มกมแผนใบกวางแบน ไมหนามาก มพนทผวมาก มจ านวน พาลเสดนอยอยทางดานบน และสปองจเซลลอยทางดานลางมชองวางระหวางเซลลใหญและ มจ านวนมาก ไมม trichome มควทเคลบาง มปากใบอยแทบทกดาน หรอมอยทางดานบน ถาใบนนลอยแตะอยบนผวน า ปากใบอยสงหรออยในระดบเดยวกบเอพเดอรมส มกพบสเกลอเรนไคมา (sclerenchyma) นอย 3กลม xerophyte สามารถปรบตวใหเขากบสภาพแหงแลงมการสรางลกษณะบางอยางขนมาเพอปองกนการเสยน า แผนใบมกหนา แคบ หรอทรงกระบอกและมพนทผวนอย ม palisade มากและอยท งสองดาน มชองวางระหวางเซลลเลก และมปรมาณนอย ม trichome มควทเคลหนา มปากใบอยทางดานลางเทานน ปากใบมกจมลก ม sclerenchyma จ านวนมาก ใบพชในกลมตางๆ จากการศกษาของพวงผกา (2549) ไดจ าแนกใบพชโดยใชประเภทของใบเลยง ออกเปน2กลม ดงน 1. พชใบเลยงค เนอเยอผว

ม epidermis แถวเดยวทงดานบนและลาง มรปรางแบน มความยาวไมคอยเทากนมควทนเคลอบ อาจเรยบ หยาบ หยก หรอเปนรอง บางชนดมลวดลายหรอไมม ปากใบในพชใบเลยงคแบงออกเปน 6 กลม คอ

6

1. Anomocytic หรอ Irregular – celled type เปนพวกทไมมเซลลเสรม (subsidiary cell) เซลลคมลอมรอบดวย เอพเดอรมสธรรมดาตวอยางพชทพบเชน ผกเสยน

2. Anisocytic หรอ Unequal- celled type มเซลลเสรม 3 เซลลทขนาดไมเทากนลอมรอบเซลล

คมตวอยางพชทพบพบเชน ยาสบ มะเขอ

3.Paracytic หรอParallel –celled type มเซลลเสรม 1 เซลล หรอมากกวาขนานกบความยาวของ

เซลลคมและชองเปด ตวอยางพชทพบเชน ถว

ภาพ 2.1 ลกษณะเซลลคม และเซลลเสรมแบบ anomocytic

ภาพ 2.2 ลกษณะเซลลคม และเซลลเสรมแบบ anisocytic

ภาพ 2.3 ลกษณะเซลลคม และเซลลเสรมแบบ paracytic

7

ภาพ 2.5 ลกษณะเซลลคม และเซลลเสรมแบบ laterocytic

ภาพ 2.6 ลกษณะเซลลคม และเซลลเสรมแบบ cyclocytic

4. Tetracytic มเซลลเสรม 4เซลล ลอมรอบเซลลคมโดยอยทางดานขางขนานกบเซลลคม 2 เซลล

และทขนหวทายของเซลลคม อก 2 เซลล

5. Laterocytic เปนพวก paracytic ทเซลลเสรมเกดลอมรอบเซลลคมอยางสมบรณโดยหมทางดานขาง และหมมาจนถงดานหวทายของเซลลคม

6. Cyclocytic มเซลลเสรม 4 เซลล หรอมากกวา เกดเปนวงรอบ ๆ เซลลคม

สวน ขน (trichome) มสองกลม เปนขนอาจมเซลลเดยว หรอหลายเซลล หรอเปนลกษณะ

เกลดแตแบน อาจมกงกานสาขาแผออกไป หรอมจ านวนมาก และดวยเซลลอยางนอย 2 แถว หรอ

มากกวา สวนอกกลม คอ มลกษณะเปนตอม

ภาพ 2.4 ลกษณะเซลลคม และเซลลเสรมแบบ tetracytic

8

เนอเยอพน

เปนชนทอยระหวาง epidermis ทงสองดาน ท าหนาทเปนสวนทสงเคราะหดวยแสง

ประกอบดวย parenchyma ทยงมชวต ม chloroplast อยเตม และมชองวางระหวางเซลลใหญ อาจม

รปรางคลายกนทงหมด แตในพชสวนมากเซลลจะแบงเปน 2 ชนด คอ palisade parenchyma และ

spongy parenchyma เซลลของ palisade parenchyma มกเรยงตวกนเปนรปยาว และอยกนคอนขาง

หนาแนนกวา spongy parenchyma ในพชบางชนด palisade จะมสาขายนออกไป ท าใหเซลลม

รปรางแปลกไปจากธรรมดา หรอบางชนดเปนรปคลายดาว

สวน spongy parenchyma เซลลในชนนมกมรปเซลลสมพนธกบความหนาของใบ เชน

ถาใบบาง จะมรปรางกลม ส น ใบหนาจะมรปรางยาว หรอไมมการเปลยนแปลงรปรางของเซลล

เซลลเปน parenchyma ธรรมดา เชน ถวลนเตา ผกกาดหอม บางชนดจะม parenchyma เรยงตว

หลวม ๆ เพยงแถวเดยว เชน มนเทศ ผกกาดขาว มนฝรง มะเขอเทศ บางชนดอาจมตอมน าหวาน

(nectary) ทมลกษณะคลายหลมซงมปมเลกรปคลายตะบอง (club–shaped papilla) อยทางดานลาง

ของเสนกลางใบ

เนอเยอล าเลยง

เสนใบเปนพวกทเรยงกนเปน reticulate และแตกออกเปนกงกานสาขา โดยจะมลกษณะ

เสนใบเลกลงตามล าดบโครงสราง ภายในประกอบดวย xylem อยดานบน และ phloem อยดานลาง

อยกนเปนกลม อาจถกลอมรอบดวยเซลล parenchyma ทม chlorophyll เรยกวา bundle sheath และ

มเซลล fiber ใหความแขงแรง รปรางการจดเรยงตวของกลมเนอเยอล าเลยงภายในเสนกลางใบอาจ

เปนรปหวใจ รปตวย และรปตวซ

ภาพ 2.7โครงสรางใบพชเลยงคตดตามขวาง

9

2. พชใบเลยงเดยว

เนอเยอผว

มเอพเดอรมส แถวเดยวทงดานบนและลาง มรปรางยาว และมรปรางเปนแทงมหลาย

เหลยม ปากใบทพบจ าแนกออกเปน 3 กลม คอ

1.ชนดทมเซลลคมมเซลลเสรม 4-6 เซลลลอมรอบพบใน พวกขง

2.ชนดทเซลลคมมเซลลเสรม 2 เซลล อยทางดานขางๆละหนงเซลลพบใน ผกตบชบา

3.ชนดทเซลลคมไมเกยวของกบเซลลเสรม พบในพชวงศกลวยไม

ภาพ 2.8 ลกษณะเซลลคม และเซลลเสรมแบบทมเซลลคมและเซลลเสรม 4-6 เซลล

ภาพ 2.9 ลกษณะเซลลคม และเซลลเสรมแบบทมเซลลเสรมอยทางดานขางๆละหนงเซลล

ภาพ 2.10 ลกษณะเซลลคม และเซลลเสรมแบบทไมมเซลลเสรม

10

รปรางของเซลลคมจะมรปรางยาวคลายกระดก ปลายเซลลขยายแบนออก และมผนงบาง

ในขณะทสวนกลางยาวและหนา ม lumen แคบ เมอมแรงดนเตงเพมขนในเซลลคมชนดน สวน

ปลายทแบนพองออกท าใหสวนกลางทยาวแยกออกจากกน นวเคลยสของเซลลคมของพวกหญามก

เปนรปรางไข 2 รปเชอมตดกนดวยเสนเลกๆแคบ ๆ ซงอาจแยกกนโดยสมบรณ สวน trichome พบ

สองกลมใหญๆ คอกลมทเปนขนอาจมเซลลเดยวหรอหลายเซลล หรอเปนลกษณะเกลดแตแบน

อาจมกงกานสาขาแผออกไป หรอมจ านวนมาก และดวยเซลลอยางนอย 2 แถว หรอมากกวา อก

กลม คอ มลกษณะเปนตอม นอกจากนพชบางชนดอาจมเซลลทมผนงบางขนาดใหญ เรยกวา เซลล

บลลฟอรม อยสองขางของเสนกลางใบ เมอใบขาดความชนจะท าใหใบบดมวนตวเพอลดการคาย

น า

เนอเยอพน

เซลลในชนนมลกษณะคลายกน ไมสามารถแยกเปน palisade และ spongy ไดชดเจน

ในบรเวณชองวางระหวางเซลลจะมความชนและอากาศ

เนอเยอล าเลยง

เสนใบจะมขนาดเทาๆกน เรยงขนานตามความยาว หรอความมกวางของใบ เปนการจด

ระเบยบเสนใบแบบขนาน (parallel venation) เสนใบทเรยงขนานกนจะเชอมตอกนดวยเสนใบขวาง

ทมขนาดเลกตามล าดบ โครงสรางภายในประกอบดวย xylem อยดานบน และ phloem

อยดานลาง อยกนเปนกลม อาจถกลอมรอบดวยเซลล parenchyma ทมchlorophyll เรยกวา bundle

sheath บางชนดเยอหมทอล าเลยงยดยาวออกไปจนตดกบเนอเยอผว ทงดานบนและดานลาง เรยกวา

เยอหมทอล าเลยงขยายออก (bundle sheath extension) ท าใหน าจาก xylemไปยงเนอเยอผวและให

ความแขงแรงแกใบ พบใน ปาน และ กก

11

การศกษากายวภาคของใบพช

ลกษณะกายวภาคของใบพชดอกนน มความแตกตางกน ซงสามารถน ามาใชเปนขอมลพนฐานในการจดจ าแนกพชได โดยลกษณะทางกายวภาคทส าคญอยางหนงทน ามาใชประโยชนไดคอ ลกษณะของเนอเยอผว และโครงสรางของใบ (Metcalfe, 1979)

โดยเนอเยอผวบรเวณแผนใบทงผวใบดานบนและดานลางจะมผวเคลอบควทนเคลอบอยอกชนหนงซงมลกษณะแตกตางกนอาจเรยบ ไมมลวดลายหรอมลวดลายแตกตางกนทงดานบนและลางสวนโครงสรางของใบประกอบดวยเนอเยอ 3 สวนคอเนอเยอผวเนอเยอพนและเนอเยอล าเลยงซงพชแตละชนดอาจมลกษณะโครงสรางของใบแตกตางกน จงเปนขอมลทสามารถน ามาใชจดจ าแนกไดตวอยาง เชน

ในระดบสกล ภายในวงศตางๆ ดงน

Orchidaceae (อดมศร, 2543):โดยใชเกณฑ - ลกษณะของขน - กลมเซลลเสนใยหรอสเกอเรงคมาในชนมโซฟลล ชนพาลเสดในมโซฟลล - ลวดลายผวเคลอบควทน - รปรางของปากใบ และเยอหมทอล าเลยง

ภาพ 2.11 โครงสรางใบของพชใบเลยงเดยวตดตามขวาง

12

Cyperaceae (นตยา, 2543) : โดยใชเกณฑ

- รปรางของภาคตดตามขวางใบ ใบประดบและล าตนเหนอดน

- การมหรอไมมเนอเยอชนรองจากผวในแผนใบ โพรงอากาศ

- รปแบบของกลมเซลลสเกลอเรงไคมา

- การเรยงตวของคลอเรงไคมาและมดทอล าเลยง

- จ านวนชนและชนดของเนอเยอล าเลยงในแผนใบและล าตนเหนอดน

- จ านวนปากใบทอยระหวางมดทอล าเลยง จ านวนแถวของเซลลในชนเนอเยอผว

ทอยเหนอมดทอล าเลยง รปรางของเซลลเสรม การมหรอไมมซลกาในเซลล

เนอเยอชนผว

Dipterocarpaceae (อจฉราและคณะ, 2552):โดยใชเกณฑ

- ชนดของขนและบรเวณทพบขน - ชนดของปากใบ - การมหรอไมมสารสะสมแทนนนและทอน ามนยางในเนอเยอชนผว - ผลกรปดาวหรอรปปรซมภายในเซลลมโซฟลล

Orchidaceae (นฤมล และ อจฉรา,2551): โดยใชเกณฑ - ความยาวของเสนผานศนยกลางของผลกซลกา - ความหนาของผวควทนทแผนใบ - ขนาดของปากใบ ในระดบชนดภายในสกลตางๆ ดงน Artemia (Attar and Mahdigholi, 2007):โดยใชเกณฑ

- รปรางของเสนกลางใบต าแหนงและความสมพนธของแผนใบ

- ความยาวและจ านวนของเสนใบ

13

Fimbristylis (กมลหทย, 2544) :โดยใชเกณฑ - การมหรอไมมไทรโคม ชนดของไทรโคมและการกระจายตวของไทรโคม - ระดบของปากใบ ลกษณะชนควทน การกระจายของกลมเซลลเสนใยทอยตดเนอเยอ ชนผวใบหรอใบประดบดานบน - การมเยอหมทอล าเลยงชนกลางเปนเซลลเสนใยผนงเซลลหนาคลายอกษรยและการ มโพรงอากาศ

Lagerstroemia (ณฏฐสน,2551) :โดยใชเกณฑ - สวนประกอบของปากใบ การมเซลลหลงแทรกอยในชนควทน รปรางของผวใบดานลาง การมไมมไทรโคม

- รปรางการจดเรยงตวของกลมเนอเยอล าเลยงภายในเสนกลางใบ

จากการศกษาเรองใบของพชระดบวงศ ระดบสกล ดงทกลาวมาแสดงใหเหนวา ลกษณะทางกายวภาคของใบทแตกตางกนสามารถน าไปใชในการจ าแนกกลมพชในระดบตางๆ ได