XXI. ANNALES MUSEl NATIOXALIS ilUNGARICI. 1924.

DIE BLATTER DER IN DIE FAMILIE DER GLEICHENIACEEN GEHORIGEN TROPISCHEN

FARNKRAUTER.

Von Dr. F E B D I N A N D F I L A R S Z K Y .

Bei der Durchsicht der Gleicheniaceen im Generalherbarium der Bota-nischen Abteilung des Ungarischen National-Museums fiel mir so manches in die Augen, das, soweit ich mich erinnerte, niit den Angaben in der einschlagigen Literatur ganz und gar nicht zu iibereinstimmen schien. Dies veranlasste mich unser reichhaltiges Material einer genaueren Priifung zu unterziehen. Das Resultat hiervon veroffentlichte ich in ungarischer Sprache in den „Annales Musei Nationalis Hungarici" XX. (1923). In Folgendem gebe ich nun eincn kurzen Auszug dieser Abhand-lung auch in deutscher Sprache.

In den meisten und vornehmsten, selbst neuesten systematisehen Werken werden die Blatter der Gleicheniaceen als dichotomisch verzweigte oder aher als pseudo-dichotomisch verzweigte Blatter beschrieben; nur wenige folgen der Angabe G O E B E L ' S , dass den Blattern der Gleicheniaceen Spitzenwachstum eigen ist, und dass sie keine dichotomische Verzwcigung aufweisen; endlich behauptcn einige: die Mitteirippe oder Spindcl dcr zuzammengesetzten Gleicheniaceen-Blatter zeigt wolil nionopodialc Ver-zweigung, aber die Auszweigungen der Hauptspindel charakterisirt eine dichopodiale Weiterverzweigung und die aus den Dichopodien zusammen-gesetzte Spindeln werdcn einfach als Sympodien angcsehen.

Auch in E N O L E E - P H A N T L ' S „Natiirliche Pflanzenfamilien" ist die mor-phologische Bechreibung dcr Gleicheniaceen-Blatter ganz falsch und unhaltbar, denn fast bei allen Gleicheniaceen dominiert in dcr Blattver-zweigung irgend eine Art der dichasialen Verzweigungsweise. Die Blatter konnen also weder fiir dichotomische, noch fiir pseudodichotomische Blattcr angesehen werden, sie sind nur scheinbar oder nur zum Teiie dichopodial verzweigt. Der meist lange Blattsliel endct nach Entsteliung

II*

zweier kraftigen, langeren oder kiirzeren oder nur zwergartigen gegen-standigen Spindelasten entweder in eine zur Ruhe kehrende Scheinknospe (niehl Knospe!) oder selzt sich bei Weiterentwicklung derselben in eine lange kraftige Blattspindel fort, an welcher periodisch neuerdings gegenstandige Seitenspindelpaare erster Ordnung auftreten konnen, so dass in diesem Falle paarig frederartig zusamrnengesetzte Blatter entstehen. In beiden Fallen folgen zumeist die Seitenspindeln erster Ordnung der Verzweigungsweise der Hauptspindel und enden gleichfalls entweder in einer zur Ruhe kehrenden oder periodisch sich weiterentwickelnden end-standigen Scheinknospe. Diese karm sich nun, wo eben solche auftreten, auch an den Spindelasten 2—3. Ordnung wiederholen. Die letztrangigen, d, h. die sich tricht mehr dichasial vcrzweigenden Spindelastchen sind immer fiederig geteilt, sie bilderr entweder die Hauptrippe einer reich frederspaltigen Blattchenspreite oder die Hauptrippe eines frederartig zusammengezctzten Blattchens. Zwischen den beiden gegenstandigen letzt-rangigen Spindelastchen kommt zumeist eine endstiindige Scheinknospe nicht nrehr zur Entwickelung oder eine solche ist nur angedeutel : iu ersterem Falle konnte nian diese letzte Verzweigung auch als dichopodiale Verzweigung ansehen, wofern auch die Entwickelungsweise der beiden gegenstandigerr fiederigen Blattchen am Vegetationskegel dafiir spraehe : diesbeziiglich fehlen jedoch noch nahere mikroskopische Untersuchungcn.

Nun kommt aber an den Blattern mancher Gleicheniaceen-Arten auch vvirklichc dichotonrische Verzwcigung vor und zwar an solchen zusammengesetzten Blattern, an welchen die dichasialen Verzweigungen ersten Ranges und auch hoherer Orxlnung nur s.mr zwergartig zur Ent-vvickelung gelarrgen und diese an ihrem Ende sich wirklich dichotom vcrzweigen, ein reichlich fiederartig zusarnnrengesetztes oder fiederspal-tiges Blattchen und einen gegenstandigen, kriiltigeren Spindelzweig bildcn, welch lctzterer an seinem Ende wieder zwei dichasiale, gegenstandigc, ^lcichgrosse zwergartige Spindelastchen entwickelt. An letzterem folgt die weitere Auszweigung wieder auf gleiche, also dichopodiale Weise, wie an den zwergartigen Spindelastchen erster Ordnung und so fort. In dieseni Falle wechselt also in denr Verzweigungssysteme des ganzen zuzamrnen-gesetzten GJcicheniaceen-Blattes eine monopodiale (dichasiale) Verzweigung regehnassig mit einer dichopodialen Verzweigung ab. Auch die zwergartigen Verzweigrmgen letzter Ordnrmg entwickein an ihrem Ende auf dichopodialc Weise zwei gegenstandige ungleichartige Endvcrzweigungen, namlicb ein fieder-artig geschnittenes Teilblaltchen und ein grosseres fiederartig zusanunengesetztcs oder reichliclr fiederspaitiges Blattcherr, soliirrr an Stelle des letztertin nicht noeh ein kraftigerer, letztrangigcr Spindclzweig entsteht.

I ) I F . R L A T T F . K PF.Ii U I . F . I C I I K X I A C F . F . X . L65

Scltencr erfolgt die weitere Verzweigung dcr dichasial entstandenen erstrangigen gegentiberstehenden beiden Spindelzweigc nicht niehr in dichasialer Weise, sondern es entstehen an demselben fiederartig iu grosser Anzahl Seitenverzweigungen zweiten Ranges und an diesen wieder ficderarlig die fiederig geschnitterien Blattchen. In diesem Falle sind also schon die ersten Auszweigungen fiederartig d. h. grossere Fiedern, wahrend in den beiden andern Fallen die fiederartige Teilung nur die Verzwei-gungen letzter Ordnung charakterisiert, obwohl untergeordnet fiederblattrige gegenstandige Zweiglein oder nur fiederartig geschnittene Blattchen vcr-einzelt auch schon an den erstrangigen und den wmteren Seitenspindel-zweigen hoherer Ordnung zur Ausbildung kominen komien.

Endlich gibt es noch Gleiclicniacccn-Arten mit einfach fiederartig z11s;11nmengesetzten Blattern.

Rein monopodiale, monopodial-dicliasiale und dichojiodialc Ver-zweigungsweisen sind es also, welche die Gestalt und Ausbildung dcr Gleicheniaceen-BJatter bestimmen. Erstere allein ist nur wenigen Gleiche-uiaceen-Arten eigen ; die monopodiale combiniert mit der monopodial-dichasialen Verzweigung ist mit Ausnahme ersterer Artcn iiberall, wenigstens an den letztrangigen Verzweigungen zu finden ; dic dichasialc Verzweigungsweise ist mit Ausnahme ersteren Falles uberall dominierend und fiir die Gleicheniacecn-Blatter als die charakteristischstc Verzwei-gungsweise anzusehen; dichopodiafe Verzwcigung endlich isl nur den zwergartigen Seitenspindeln dichasialen Ursprunges eigcn.

Der zur Ruhe kehrende Vegetationskegel dcr Hauptspindel wic auch jener der Seitenspindeln bildet mit dcn ihn bedeckenden Spreu-schuppen (paleae) oder Spreuhaaren eine endstandige Scheinknospe (pseudogemma) und keine wirkliche Knospc (gemma), wie cs falschlich iiberall in dcn Besclireilnmgen heisst; sellencr bilden Aphlebien die Scheinknospendeckc und rnanchmal aucli die untersten Teilblattchen oder dic untersten Abschnitle des fiederig zusammengesctztcn Blatlchens, beziehungsweise der fiederig gespaltenen Blatfchenspreite. Viele sprechen auch letztere als Aphlebicn an, sic sind es aber nicht. Die Scheinknospe der Hauplspindel oder Centralscheinknospe (pscudogeinma centralis) ist immer am kraftigsten ausgebildet, die Scheinknospen der Seitenspindeln (pseudogemmae laterales) aber erfahren dem Verzweigungsgrade angemessen eine immer schwachere, bald kaum inehr wahrnehmbare Ausbildung und bleiben an den letzten Seilenspindel-Verzvveigungcn ganzlich aus. An letzteren Orlen, also am Grundc der beiden fiederartig zusammengeselztcn Endblattchen (Fiedern) wiire auch eine mikroskopischc Untersuchung inso-fern erwiinscht, ob samtliches Gewebe des Vegetationsscheitels zur Bildung dieser letzten Auszweigungen verwendet wird, oder ein Tcil

desselben noeh unverwendet zuruckbleibt. In jedcm Falle prasentieren solche Gleicheniaeeen-Blatter ein eklatantes Beispiel hierfur, wie die monopodiale Verzweigung zur dichopodialen sich umbildet und nicht umgckehrt wie es P O T O N I E behauptet.

Die Scheinknospen mancher Gleicheniaceen niit vieljahrigen Blattern von unbegrenztem Wachstume werden von manchen Autoren auch fiir Adventivknospen und auch fiir Brutknospen angesehen und die daraus hervorgehenden Blattspindelzweige fiir Adventivsprosse gehalten; gleich-falls eine irrige Auffassung.

Die systematische Verteilung, das Ordnen und Bestimmen der zahl-reichen Gleicheniaceen-Arten kann hauptsachlich, ja oft fast nur nach der Form und Ausbitdung der Blalter richtig vorgenommen werden ; eine natiir-liche systematisch durchgefiihrte Gruppierung der Gleicheniaceen-Blatter gewahrt nicht nur einen guten Uberblick iiber dic Vielgestattung derselben, sondern kann auch leichter zur sicherern Bestimmung und richtigen Erkennung der Arten fiihren. Vom ungarischen Texte abweichend fiihrc ich hier nur die dort naher erlauterten Gruppierungshenennungen an, gebe aber die verschiedenen Falle in leicht verstandlichen Formeln wieder. mit deren Hilfe sich auch leicht veranschaulichende Skizzen anfertigen lassen.')

Die gut unterscheidbaren 16 Typen der Gleicheniaceen-Blatter lassen sich innerhalb dreier Hauptgruppen folgenderweise verteilen:

A) Hoploidoptevyyia. Einfache Fiederblatter. Die zahlreichen erstrangigen Auszweigungen der Spindel sind die Stielchen einfacher Fieder-blattchen oder bei nicht gefiederten sondern nur fiederspaltigen Blattern bilden sie die Scitcnncrven der in Fortsetzung des Blattstieles ats Haupt-oder Mittelnerv in der Blattspreite sich hinziehenden Blattspindel (1. Typus).

B) Isopterygia. Aus dichasialen Seitenspindelverzweigungen finger-artig oder fiederartig zusammengesetzte, cymos oder sympodial sich ver-zweigende Blatter ; die dichasialen Spindelverzweigungen letzter Ordnung tragen an ihrem Ende immer zwei gegenstandige gleichartig ausgebildete Fiedern, wahrend die iibrigen Seitenspindeln gleich der Hauptspindel mit einer Scheinknospe enden.2)

') In den Formeln bedeutet: H — Hauptspindel; a, b, c, d,. . = gleichlange oder langerc dichasiale Seitenspindeln 1 . 2. 3. 4. .. Ordnung; a\ b\ c', d\.. = kiir/.ere dichasiale Seitenspindeln 1 . 2. 3. 4... Orduung; a, y, d, s,.. = Zwergartige Seitenspindeln 1 . 2. 3. 4... Ordnuug; 8 = Scheinknospe ; p = letzte, gefiederle Aus-zweigung oder Fiederblattchen; p = unpaariges Fiedcrblattchen oder Fiederteil; (i) = innere-, l. = linksseitige- und r. = rechtsseitige Auszweigung; ., —" wiederholte Ver-zweigung der Hauptspindei; „+" wiederholte Verzweigung dcr Seitenspindeln.

*) Letztere, wie auch dic Fiedern an dem Endc der letztrangigen Seitenspindeln jedweder Verzweigung sind in den Formeln, als selbstverstandlich nicht tiherall auf-genommen,

a) Cymobotrya. Dichasial-botrytische Blatter.

1. F. pseudo-ternata. (2. Typus) mit folgenden Fallen : H : 2 a, 2 p — 2 p — s. H : 2 a, 2 b — 2 a — s. H : 2 a, 2 b, 2 c + 2 b — 2 a, 2 h — 2 a. — s. H : 2 a, 2 p, - f 2 b — 2 a — s. H : 2 a — a p — s. H : 2 a, 2 b, (ii c p + 2 b, 2 c, — 2 a, 2 b, 2 c und p c — s.

2. F. pseudo-pinnata. (3. Typus). H : 2 p — 2 p — 2 p . . . — s. H : 2 a — 2 a — 2 a. . . — 2 p — s. H : 2 a, 2 b — 2 a, 2 b — 2 a — 2 a — s. H : 2 a, 2 b — 2 a — 2 p — s. H : 2 a, 2 b, 2 c — 2 a, 2 b — 2 a — s. H : 2 a, bp — 2 a, bp . . . — 2 p — s. H : 2 a, 2 b + 2 b — 2 a, 2 b + 2 b — 2 a — s.

3. F. fasciculata. (4. Typus), wie 2 F. aber die Seitenspindelr zweige hoherer Ordnung sich immer mehr verlangernd und mit sehr langen Endfiederpaaren.

H : 2 a, 2 b — 2 a, 2 b — 2 a — s. H: 2 a, bb, (i) 2 c, dp - - 2 a, bb, cp, (i) 2 c — s. H : 2 a, 2 b, 2 c, dp — 2 a, 2 b, cp — s.

4. F. furcata. (5. Typus). H : 2 a — s; beide a: 2 b, 2 c + 2 b, 2 c + 2 b + s.

Dicyma. Rein dichasial zusammengesetzte Blatter. a) Dichasiala. Dichasiale Spindelverzweigungen gleich gross. 1. F. pseudo-digitata. (6. Typus) mit kurzen Seitenspindelver-

zweigungen und langen Fiedern. H : pa, 2 p — s; oder H : 2 a, 2 p — s ; oder H : aa, bp und 2 p —

s ; oder H : 2 a, bp — s ; oder H : 2 a, pb, 2 p — s ; oder H : aa, 2 b und b p •— s ; oder H : 2 a, 2 b — s ; oder H : 2 a, bb, 2 p und pc — s ; oder H : 2 a, 2 b, 2 c, 2 p — s.

2. F. eudichasialia. (7. Typus) mit langeren Seitenspindelver-zweigungen und langen Fiedern.

H : 2 a, 2 b, 2 c, 2 p — s; oder 2 a, 2 b, 2 c, 2 d, 2 p — s. /?) Sympodialia. Dichasiale Spindelverzweigungen ungleich gross. 1. F. bostryces. (8. Typus). Schraubelartige Blatter.

H : a' a — s, b b ' — s, c 'c — s, dd' — s. (Sympodium : a -J- b + c +• d); oder H : a'a — s und weitere Verzweigung sowohl aus a wie auch

aus a' wie im vorhergehenden Falio; die abweehselnd nach einer und der andern Seile aufeinander folgenden kraftigeren Seitenspindelzweige bilden je ein Syinpodium.

2. F. cincinnata (9. Typus). Wickelartige Blatter. Ha 'a — s, b 'b — s, c'c — s, d 'd — s. Sympodium a + b + c + d):

oder H : a' a — s und weitere Verzweigung sowohl aus a, wie auch aus a/wie im vorhergehenden Faile; die krafligeren immer nach einer Seite aufeinander folgenden Seitenspindelzvveige bilden je ein Sympodium.

c) Botryocyma s. Diplopterygia. Botrytische Dichasialblatter (10. Typus).

H : 2 a mit p, p, p . . . . s; oder H : 2 a mit p, p, p . . — 2 a mit p, p, p . . — s.

C) Heteropterygia* Die Verzweigung der gegensfandigen. gleicli kurzen, zwergartigen dichasialen Seitenspincieln ist dicliotom, es entwickeln sich am Scheitel derselben stets eine iiussere abwiirts gerichtete Fieder oder auch nur ein fiederig zugeschnittenes Blattchen und ein sich weiter wieder dichasial verzweigender iangerer Spindelzweig. Enden die Biatt-verzweigungen mit je zwei zwergartigen Seitenspindeln, so entstehen am Scheitel derselben je eine langere, innere aufwarts gerichtete und je eine kurze, aussere abwarts gerichtete Fieder oder an Stelle letzterer nur ein fiederspaltiges Fiederblattchen; enden hingegen die Diehasien mit einem langeren Spindelzweig und einer abwarts gerichteten Fieder oder Fieder-blattchen, so entstelien ain Seheilel des Spindelzvveiges noch zvvei gegen-standige gleiche, langere, Fiedern.

a) Orthoeladia. Den diciiasial-botrytischen Blattern ahnlicbe hefero-|)terygische Bliitter mit gerade fortwachsender und sich vviederholt ver-zweigender Hauptspindel.

1. F. tripedcdes. (11. Typus). 11: 2 a, p'b, p»y, d p', 2 p — s. H : 2 «, p'b, 2 y, aus jedein y vvieder : p 'd (d p'), 2 f, p'p (p p') —

2 «, p 'b — s.

2. F. haploidopedales. (12. Typus). H : 2 «, p 'b, 2 y, p'p, (p p') — 2 «, p'b — s. H : 2 a, p'b, 2 y, p'p (p p*) — 2 a, p*b, 2 y, p 'p (p p') — s.

b) Plagiocladia. Den dichasial-cymosen Blattern ahnliche hetero-pterygische Blatter, bei welchen die Scheinknospe der Hauptspindel sich niemals weiter entwickelt, sondern nur die beiden gegenstandigen erst-rangigen, zwergarligen Seitenspindeln sich weiter verzweigen.

D I E B L A T T E R D E R G L E I C H E N I A C E E N . 169

a) Isocladia.

1. F. pseudo-pedata. (13. Typus). Wahrscheinlich nur jugendliche Ubergangsformen.

II : 2 «, p 'p — s : oder I I : 2 </.. p'b, 2 y, p'p — s : oder H: 2 </., pTb, 2 v, p — s.

2. F. pseudo-dicliotoma. (14. Typus). II : 2 </.. p'b, pp - s: oder H : 2 a, p'b, 2 ;' + s, p ' d, 2 e, p'p — s.

ft) Anisoeladia. Komplizierter zusammengesetzte Blatter.

1. F. bibostryces. (15. Typus). Doppelt scluaubelartige Blatter. II : 2 « — s; aus I. a: p'b, 2 y + s, aus 1. y : pd', 2 p, aus r. y :

d p', 2 * + s, aus l . f : p ' f, 2 >/ -f- s. aus r. e f p'. 2 p. aus I . n : p' I)', 2 p, aus r. n : p ' h , 2 p ; das Sympodium besteht aus I. u + b • f r . y + d + 1. « + f + r. r\ + h ; aus r. a: b 'p ' , 2 y -f- s ete. wie aus I. « : das Sympodium begiimt mit J-. a -f- b ' + y etc.

2. F . bicincinnata. (16. Typus). Doppelt wickelartige Blatter.

H : 2 « s: aus I. a: p'b, 2 j ' -f- s, aus I. y: p'd, 2 e -4- s. aus, r. : d'p, 2 p, aus I . e : p ' f, 2 J/ -f- s, aus r. e: f {)', 2 p, aus 1. ?/ :

p 'h , 2 p, aus r. >/: h ' p, 2 p : das Sympodium besteht aus 1. </. -f-b + I . j» + d + L « + f + I. '/ + h; aus r. a: b ' p', 2 y + s etc. wie aus 1. a und das Sympodium I)esteht aus r. a + b' + r. y + d + r s + f + r. >/ + h :

Fiir alle diese Typen, beziehungsweise Formen sind im ungarisehen Texfe aueh die entspreehenden Heis[)iele angefiihrt, die im Generalherba-r i i m i der Botanischen Abt. des Ungarisohen Nationalmuseums sich vor-fanden und allein als Grundlage dieser kurzen (Tbersicht dienten ; zwei-felsohne diirfte die Anzahl der Formen bei Durchsicht und genauerer Priifung viel reieheren, fremden Herbar-Materials noeh weit erhohl werden konnen.

Diese Viclfalligkeit der hauptsachlich dichasial aufgebauten Blatt-formen bei den Gleicheniaceen lasst aueh den Gedanken aufkommen, dass die Zusamnicnfassung samtlicher Gleicheniaeeen-Arten in ein und dasselbe Genus nicht recht begriindet ist.

D I E L S fiihrf in E N G L E R - P R A N T J / S Pflanzenfamilien in der Familie der Gleicheniaceen 2 Genera an: Stromatopteris M E R T . und Gleichenia S M . Bei letzterem imterscheidel cr 3 Subgenera : Mertensia, Eugleichenia und Platyzoma, Bei Mertensia unterscheidet er wieder 4 Sectionen: Diplopterygium, Holopterygium, Acropterygium und Hetcropterggiam. In Anbetracht dessen, dass mit Ausnahme von Plaiyzoma bei der Vertei-

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lung dor Gleicheniaceen-Arten in die beiden andern Subgenera das charakteristiche Merkmal aller hierher gezahlten Arten, namlich die nior-pholog. Gonstruetion der Blatter nicht gebiihrend berucksichtigt wurde, kann man diese Eintheilung nicht fiir sehr gelungen und noch weniger fur eine natiirliche Einteilung halten.

Im Sinne der hier systematisch zusammengestellten Befunde scheinf es mir begriindet, alle die unter dem Genus-Namen Gleichenia bekannten Arten nicht unter 3 Subgenera, sondern in 4 von einander auffallig ver-schiedene Gruppen unterzubringen imd zwar in die der Haploidopterygia. Diploptcrygia. Isopterygia und Hcteropterygia und diese Gruppen wiiren auch nicht als Subgenera oder Sectionen zu behandeln, sondern als ver-schiedene Genera unter entsprechenden Genus-Namen anzufiihren. Fiir die Arten der drei ersten Gruppen waren schon vorhandene, nur in dic Synonymie verwiesene Namen als Genus-Namen wieder herzustellen, fiir jene der vierten Gruppe aber der jetzt iibliche collective Genus-Namc samtlicher Arten beizubehalten. Dem entschprechend wiirden zu Plaiyzoma R. B R . alle Arten mit haploidopterygischen Blattern ( 1 . Typus) zu zahlen sein, unter Hicriopteris P E E S L jene mit diplopterygischen Blattern d. h. mit isoplerygischen Botryocyinen (10. Typus), unter Dicraiiopteris B E R N H .

jene mit im engeren Sinne genommenen isopterygischen Blattern also mit isopterygischen Cymobotryen und Dicymen ( 2 — 9 . Typus) und unter Gleichenia S M I T H alle Arten mit heteropterygischen Blattern (Orthocladia und Plagiocladia 11—16. Typus).

Samtliche bisher beschriebenen Gleichenia-Arlen waren auf Grund dieser Einteilung einer griindlichen, strengen Revision zu unterziehen und wo es gebotcn ist, entsprechendc Untersuchungen vorzunehmen.