Die hormonale Beeinflussung der Legeleistung durch Prolan

Die hormonale Beeinflussung der Legelelstung durch Prolan.

Ton

Walter Koch. (Aus dem lnstitut fur Tierzucht der Universitat Yunchen. Vorstand: Professor L. Vogel.)

Mit 4 Abbildungen und 3 Tabellen.

I. Fragestellung. Durch zalilreiche Untersuchungen ist sichergestellt worden, daB das

GH1) des HVL bei Saugetieren anregend auf das Keimepithel des Eier- stockes einwirkt. Diese Wirkung wurde bei allen bisher untersuchten Saugetieren in allen Altersstufen gefunden. Eine grol3e Reihe von Unter- suchungen, beginnend mit den Arbeiten von Z o n d e k (53) haben gezeigt, daB ein unter dem Namen Prolan bekannter, aus dem Harn gravider Frauen gewonnener Stofl in seiner Wirkung nahezu, wenn auch nicht voll- stlndig, mit diesem Hormon iibereinstimmt. Versuclie mit HVGH und Prolan sind auch bei Vogeln unternommen worden. Es wurde dabei zwar in einzelnen Fallen gefunden, daI3 das Ovar ebenfalls angeregt wurde; die Einzelheiten der Wirkung des Hormones sind aber noch ungeklart.

Nachdem aber festgestellt war, daI3 auch bei Vogeln eine Beein- flussung des Eierstockes und damit eine Beeinflussung der Ovulation moglich ist, war die Frage zu stellen, ob auf Grund unserer bisherigen Kenntnis eine praktische Verwendbarkeit der Geschlechtshormone in der Geflugelzucht moglich ist. Ohne auf umstrittene Fragen uber Einzelheiten der Wirkung der Geschlechtshormone zunachst einzugehen, ist es A4ufgabe dieser Arbeit, zu versuchen, ob durch Verabreichung von HVGH oder Prolan die Legeleistung der Huhner gesteigert werden kann.

Die Anwendung der Geschlechtshormone in der Praxis der Geflugel- zucht hat die Klarung zweier grundsatzlicher Gesichtspunkte zur Voraus- setzung: der Dosierung und der Wirtschaftlichkeit.

Bezuglich der D o s i e r u n g muD berucksichtigt werden, daI3 schadigende Uberdosierungen bei der Verabreichung von Geschlechtshormonen hsiufig vorkommen. Die Anordnung der Versuche bringt es mit sich, daI3 die Wirkung einer solchen Uberdosierung oft nicht oder nicht genugend

I) Abkurzungen: GH = Geschlechtshormon; HVL = Hypophysenvorderlappen; HVGH = Geschlechtshormon des Hypophysenvorderlappens, gonadotropes Hormon, FollikelreiIungs- und Luteinisierungshormon, gewonnen durch Auszuge aus der Driise; Prolan = ubergeordnetes Geschlechtshormon oder gonadotropes Hormon, gewonnen a m Harn von graviden Frauen oder aus der menschlichen Plazenta; RE = Ratteneinheit, d. i. die kleinste Menge des Hormones, die an der jugendlichen, noch nicht geschlechtsreifen Ratte die Erscheinungen der vorzeitigen Geschlechts- reife auszultisen imstande ist.

360 Koch:

erkannt wird. In Versuchen an Saugetieren ist festgestellt worden (Z o n d e k [53] und eigene Untersuchungen [17]), daD wiederholte Ver- abreichung auch verhaltnismaDig kleiner Mengen von Prolan schwere Schadigungen des Ovars bewirken kann und daD besonders kleine, wiederholt parenteral gegebene Dosen schadlicher sind, als einmalige grol3e Dosen oder als langere Zeit hindurch verfutterte grol3e Hormonmengen. Die praktische Anwendbarkeit der Hormone wird dadurch beschrankt auf moglichst nur einmalige parenterale Verabreichung nicht zu groDer Dosen oder auf Verfutterung des Hormons. Die letztere Moglichkeit kann aus dem Grunde nicht weiter verfolgt werden, weil das HVGH und das Prolan chemisch sehr labile Stoffe sind, die sich unter dem EinfluD von Sauren, ferner unter dem EinfluD des Lichtes und schon bei einfacher Auflosung im Wasser in kurzer Zeit zersetzen und unwirksam werden. Wenn man daher versucht, Prolan zu verfuttern, so ist zu berucksichtigen, daD das Hormon im Darmkanal rasch zersetzt wird. Wenn uberhaupt eine Wirk- samkeit erreicht werden soll, mussen verhaltnismafiig sehr groDe Mengen verabreicht werden. Eine genaue Dosierung ist aber unter diesen Um- standen fast unmoglich.

Fur die Anwendung der Hormone in der Praxis der Tierzucht spielt die W i r t s c h a f t 1 i c h k e i t eine ausschlaggebende Rolle. Solange mail bei der Gewinnung der Hormone auf Organe von Schlachttieren als Aus- gangsrnaterial angewiesen war, war an die wirtschaftliche Verwendung in der Tierzucht nicht zu denken. Neue Moglichkeiten der Anwendung ergaben sich erst durch die Entdeckung, da13 uns die beiden wichtigsten Ge- schlechtshormone in billigen Rohstoffen in unbegrenzter Menge zur Ver- Iugung stehen, das Prolan im Harn gravider Frauen und das brunst- erzeugende Ovarialhormon oder Follikelhormon im Harn trachtiger Stuten. Fur die Anwendung der Hormone in der Tierzucht brauchen demnach nur Harn von Frauen oder Stuten oder daraus gewonnene Praparate berucksichtigt zu werden.

Fur die Praxis ist die gunstigste Form der Verabreichung von Prapa- raten stets die Futterung. Fur die Anwendung von Prolan scheidet diese Form der Verabreichung aus. Die benotigten Hormonmengen sind in jedem Falle, selbst bei der Verwendung von unverandertem Harn, zu teuer. Man ist daher bei der Anwendung von Prolan beschrankt auf die Injekt,ion. In der Geflugelzucht muB die Behandlung mit einer einzigen Injektion aus- reichend sein; wiederholte Injektion ist unwirtschaftlich wegen des groDen Verbrauches a n Arbeitskraft und verbietet sich schon dadurch, daW durch wiederholte Injektionen und das damit verbundene Einfangen das All- gemeinbefinden und besonders die Fortpflanzungstatigkeit der Huhner be- eintrachtigt werden kann.

Auf Grund unserer Kenntnis von dem Geschlechtshormon sind fur Prolan folgende Anwendungsmoglichkeiten in der Geflugelzucht gegeben:

1. War zu versuchen, ob bei Storungen der Legetatigkeit, wie sie durch Futterungs- und Haltungsfehler und durch Krankheiten eintreten, durch Hormonbehandlung das Wiedereinsetzen der Legetatigkeit beschleunigt werden kann.

2. War zu versuchen, ob bei gesunden Hennen mit normaler, aber wirtschaftlich unbefriedigender Leistung die Legeleistung erhoht werden kann.

3. War nach den Erfahrungen bei Saugetieren damit zu rechnen, daD der Legebeginn bei Junghennen durch die Hormonbehandlung zu einem fruheren Zeitpunkt erreicht und damit eine kunstliche Fruhreife erzielt werden kann.

Koch: Die hormonale Beeinflussung der Legeleistung durch Prolan. 361

Vom Standpunkt des Zuchters aus ist die Ausfuhrbarkeit der beiden letzteren Moglichkeiten nicht zu begru8en. Hohere oder geringere Lege- leistung sind teilweise erblich festgelegte Eigenschaften, die sich zuchte- risch beeinflussen lassen. Es ist anzustreben, dalj die Leistungen unserer Geflugelbestande durch Zuchtwahl gesteigert werden und daB Tiere mit unbefriedigender Leistung nicht durch kunstliche Mittel zu einer hoheren Leistung gebracht werden, sondern daB solche Tiere ausgemerzt werden. Auch die geschlechtliche Fruhreife der Huhner ist erblich festgelegt. Wir besitzen eine genugende Anzahl von Stammen, in denen die Junghennen unabhangig von der Jahreszeit regelmaljig sofort zu legen beginnen, so- bald der gesamte Korper eine genugende Entwicklungsstufe erreicht hat. Derartige Tiere zu einem noch fruheren Legebeginn zu zwingen, wurde sich sicher als unwirtschaftlich erweisen, da der ungenugend entwickelte Korper nicht langere Zeit hindurch voll leistungsfahig sein kann und der Vorteil des fruheren Legebeginns durch fruhzeitiges Ende der Leistungs- fahigkeit oder durch vermehrtes Auftreten von Krankheiten bedeutungslos wurde. Die Behandlung von Junghennen, die auf Grund ihrer erblichen Veranlagung nicht rechtzeitig zu legen beginnen, ist bedenklich, da durch die Behandlung der wahre zuchterische Wert verschleiert und dadurch die Zuchtwahl erschwert wird.

11. Versuchsanordnung. Unter Berucksichtigung der besprochenen allgemeinen Gesichts-

punkte wurden die Versuche an groljeren Gruppen von Versuchstieren in den Jahren 1934 und 1935 durchgefuhrt. Um gleichzeitig die praktische Durchfuhrbarkeit einer Hormonbehandlung zu erproben, wurden die Ver- suche nicht im Institut, sondern ausnahmslos in Geflugelzuchtbetrieben ausgefuhrt. Dabei wurden nach Moglichkeit die in der landwirtschaft- lichen Geflugelhaltung gegebenen Verhaltnisse berucksichtigt. Die Aus- fuhrung der Versuche gestaltete sich in der Regel folgendermafien:

Die Huhner wurden fruhmorgens beim Verlassen des Schlafraumes gefangen und entweder sofort behandelt oder bis zur Behandlung in Kafige oder Fallnester gesetzt. Die Behandlung selbst wurde von 3 Personen durchgefuhrt, von denen die erste die Huhner bei der Behandlung fest- liielt und die Flugelmarke feststellte, die zweite die Injektion vornahm, die dritte die notwendigen schriftlichen Aufzeichnungen besorgte. In dicser Weise konnten in einer Stunde etwa 100 Huhner behandelt werden.

Verwendet wurde das Prolan der I. G. Farbenindustrie, das von dem Werk Leverkusen fur die Versuche zur Verfugung gestellt wurde. Ge- eignet erwies sich die Veterinarpackung, die in einer Ampulle 125 RE Troclrenpulver enthalt. Diese Menge wurde vor der Behandlung in 5 ccm clestilliertem Wasser gelost. Jede Henne erhielt 0,5 ccm dieser Losung in die Brustmuskulatur. Dieses Verfahren erwies sich als zweckmaljig und zeitsparend. Bei der Verwendung einer Injektionsspritze von 5 ccm Fassungsvermogen konnten bei einmaliger Fullung der Spritze 10 Huhner behandelt werden.

Die Legeleistung der Huhner wurde aus den in jedem Betriebe ge- ftihrten Legetabellen am Ende jeden Monats ermittelt.

Bei der Durchfuhrung der Versuche wurde ich von mehreren Ge- flugelzuchtern unterstutzt; ihnen allen, besonders aber Herrn Dr. W e i n - ni i 11 e r , Vorstand der Kreisgeflugelzuchtanstalt Erding und Herrn H. W e s t e r m a y e r , Darching, danke icli auch an dieser Stelle bestens.

362 Koch:

Besonderen Dank schulde ich auch FrLulein cand. med. vet. M. E i g e - m a n n , die einen groI3en Teil der Versuche leitete.

Die Prolanbehandlung wurde bei 4 verschiedenen Gruppen von Hiihnern durchgefuhrt und zwar: 1. bei erwachsenen Hennen, deren Lege- tgtigkeit gestort war, 2. bei normal legenden Hennen, 3. bei jungen Hennen, die noch nicht gelegt hatten, 4. bei Hennen, die wahrend und nach der Behandlung Umwelteinflussen ausgesetzt waren, die die Legeleistung beeintrachtigten.

111. Versuche an erwachsenen Hennen nach Legestarungen. Mit der beschriebenen Behandlungsform habe ich zunachst Versuche

an Huhnern durchgefuhrt, deren Legetatigkeit gestort war. Derartige Storungen der Legetatigkeit treten bei Huhnern verhaltnismaI3ig oft auf. Rascher Temperaturwechsel, unvorsichtiger Futterwechsel, Unregelmafiig- keiten in der Haltung fuhren bei Huhnern durch Beeinflussung der Psyche sehr leicht zu Degenerationen der groseren, in Entwicklung befindlichen Eierstockseier und damit zur Unterbrechung der Eiablage. Nach Behebung des storenden Umwelteinflusses beginnen wieder kleine Follikel sich zu entwickeln; da die Entwicklungszeit der kleinen Follikel bis zur Reife 9-11 Tage dauert, beginnen die Huhner fruhestens 9 Tage nach Eintritt der Legepause von neuem zu legen. Bei sehr vielen Tieren dauert es aber erheblich langer, bis die Funktion des Eierstockes nach solchen Storungen wiederhergestellt ist. In gleicher Weise setzt nach Krankheiten die Legetatigkeit haufig erheblich verspatet ein. Durch jede einigermaI3en erhebliche Erkrankung wird der sehr empfindliche Eierstock der Huhner in seiner Tatigkeit gestort. Die Entwicklung des Ovars beginnt erst wieder, wenn die Krankheit vollstandig uberwunden ist, und es vergehen nach volliger Genesung wieder wenigstens 9 Tage bis zu Beginn der Lege- tgtigkeit.

In derartigen Fallen habe ich versucht, durch einmalige Injektion kleiner Mengen von Prolan das Wiedereinsetzen der Legetatigkeit zu beschleunigen.

Versuch 1. W. staatlich anerkannte Stammzucht. 27. Marz 1934.

In einer Legehalle befinden sich 162 Hennen (weiRe Leghorn) und 11 Hahne. Alle Tiere sind Zuchttiere. Die Eier werden zur Brut verwendet. Die Fiitterung ist, der Jahreszeit und der Legeleistung entsprechend, vollstandig, EiweiR-, Mineral- und Vitaminbedarf sind besonders berucksichtigt. Die durchschnittliche Lege- leistung ist gut (6&700/0). Mitte Marz, zur Zeit der hochsten Leistung, tritt eine plotzliche Unterbrechung der Legetatigkeit durch einen Haltungsfehler ein. Durch die Fahrlassigkeit eines Arbeiters wurde am 18. Marz bis Nachmittag 16 Uhr keine Henne aus den Fallnestern genommen. Die Mehrzahl der Tiere saR daher fast den ganzen Tag in den Fallnestern und hat wahrend dieser Zeit kein Futter auf- genommen. In den nachsten Tagen t ra t infolge dieser Storung ein starker Abfail der Leistungen ein. Wahrend der Stamm in der ersten Halfte des MLrz taglich etwa 100 Eier gelegt hatte, sinkt die Leistung bis zum 24. auf 9-10 Eier. Das Allgemeinbefinden der Tiere ist gestort, die Futteraufnahme verringert; ein Teil der Tiere geht in die Halsmauser. 9 Tage nach der Storung, am 27. Marz, werden von den 162 Hennen wahllos 79 herausgegriffen und erhalten je 12,5 RE Prolan subkutan. Die behandelten und die 83 unbehandelten, als Kontrolle angesehenen Tiere bleiben weiterhin in der gleichen Halle; die Fiitterung wird nicht verandert.

Zur Beurteilung der Wirkung des Hormons war es notwendig, zungchst aus- schliel3lich die Tiere zu untersuchen, die von dieser Storung betroffen wurden. Es wurden demnach von der Untersuchung die Hennen ausgeschieden, die durch Haltungsstorung in der Legetatigkeit nicht beeintrlchtigt wurden, weil sie am 18. MIrz nicht in Fallnester gingen. Ferner wurden die Hiihner ausgeschieden, die

Die hormonale Beeinflussung der Legeleistung durch Prolan.

T a b e l l e 1. W i e d e r b eg i n n d e r Leg e t a t i g k e i t n a c h P r o 1 a n b e h a n d 1 11 n g.

363

Es hatlen zu legen begonncn

am

28. M&rz 29. 30. 31.

1. April 2 . n

3. n 4. n

5. n 6. r 7. n

8. 11

9. n

10. n 11. 12. 13 n 1 4 . 15. n 16 71

17. 18. 19 1,

20. 21. 7,

22. 11

23. 24. 25. ,, 26. 1,

27. 28. 29. 30.

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(Zu Versuch 1.) -

Rehandelt : 6 i

%ah1 der Hennen 1

4 13 21 30 36 40 43 50 51 53 54

I 55 56

57 1

I

I

I ~

I I

1 57

7.02 22,80 36,80 52,60 63,2 70.2 75.4 87,7

1 89,j E l l O 94,7

I 96.5 98,2

I I

100.0 I

I

I

I

I

1

100.0 j- Eine Henne ist gestorben.

schon vor dem 18. Marz aus irgendwelchen anderen Grunden nicht oder nicht regelemLSig gelegt hatten. Das Verhalten dieser Tiere ist a n anderer

Hennen %

Unbohandelt : 63

Zahl dor Hennon

3 6 9

16 19 24 28 33 37 40

I 42 43

I 44

I 46 48 49 50

i -i- I

I 51

I 52

I 52

537 11.3 17,O 30,2 35,8 45,3 52J 62.3 69.8 75.5

I 79.2 81,l

j 83,O

88,8 90.6 92,5 94,3 96,2

I

98,l I

100,o

Stelle besprochen. Demnach verblieben in diesem Versuche 110 Hennen, die in der ersten HLlfte des MLrz normal legten und nach dem 18. Marz die LegetLtigkeit einstellten. Diese 110 Hennen legten bis zum 18. Mgrz taglich etwa 70 Eier. Die Leistung sank am 19. auf 17, am 20. auf 7 Eier und vom Obere Kurve = behandelte untere Kurve = un- 21.-27. MLrz hat keine der behandelto Tiere. Die Kurven geben die Zadl der legenden Renuen

Hennen mehr gelegt. Das Ansteigen der LegetLtigkeit und der Beginn des Legens bei den be-

handelten und unbehandelten Tieren kana aus den Tabellen 1 und 2 und Abb. 1

mcb der Behandun; Abb 1 . Boginn der Legeatigkeit nach Prolan-Behandlung

in Prnzontcn snmtlieher Honnen der Gruppe wieder.

( E l l Versuch 1).

Z, Ziichtg.: U Tictziicht:. u. Xiichtgsbiol. Bd. 36 Heft 3. 25

364 Koch:

T a b e l l e 2. Legele is tung n a c h d e r Behandlung.

(Zu Versuch 1)

Anzahl der Hennen : 110

ani

28. MLrz 29. 30. ,, 31. 1. April 2. n 3. n 4. I,

5. n 6. n 7. n 8. 11

9. n 10. 1,

11. 12. 13. 14. 15. 16. 1,

17. ))

18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. n 29.

. 30.

I . . .

. . . . , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . * . . . . . . . . . . . . . . I

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. . . . f Eine Hennc

Bohandelt : 57

Eier

4 1 1 15 24 25 23 32 39 35 :15 35 36 35 37 38 35 34 35 41 36 35 37 31 34 39 34 35 39 35 30 3 5 30 33 21

;t gestorhen

____ on 100 Hennen

7,55 19,30 26,32 42,11 43,85 40,35 56,14 68,42 61,40 61,40 61,40 63,16 61.40 64,91 66,67 61:40 59,65 61,40 71,93 63.16 61,40 G4,91 54,3Y 59,65 68,42 60.71 62,50 69,64 62,50 53,57 62,50 53,27 58,93 37:50

Unbehandelt : 65

Eier

3 5 6

14

13 22 16 25 28 21 29 25 24 29 25 34 27 27 33 31 33 25 26 36 31 31 31 31 37 25 28 28 22 26

on 100 Hennon

F,66 8,77

11.32 2ti,42 24,53 41,51 30,19 47.17 52,83 39.62 54,71 47,17 45,28 54,71 47,17 64,15 50,94 50.94 62,26

63,46 48,08 j- 50,OO 69,23 59,62

5449

I 59,62 71,15 48,08 53,85 53,85 42,31 50,OO

entnommen worden. Demnach ha t sich der Legebeginn bei den behandelten Tieren sehr viel rascher eingestellt. Die Mehrzahl der behandelten Hennen (83 O/O) hat schon innerhalb der ersten 8 Tage nach der Behandlung, der gleiche Anteil der unbehandelten aber erst im 18. Tage wieder zu legen begonnen. Die Legeleistung der behandelten Tiere setzte sehr viel rascher ein als die der unbehandelten. Die volle Legeleistung war bei den behandelten etwa 8 Tage nach der Behandlung, bei den unbehandelten Tieren erst in der 4. Woche erreicht. Aber noch nach mehr als einem Monat nach der Behandlung war die Leistung der unbehandelten Tiere hinter der der behandelten zuruckgeblieben. Innerhalb einer Beobachtungsdauer von 34 Tagen haben bis zum Ende des Monats April 57 behandelte Hennen 1073 Eier, 53 unbehandelte 847 Eier gelegt. Die unbehandelten Tiere haben demnach in dieser Zeit durchschnittlich 15,98 Eier, die behandelten 18,82 - also rund je 3 Eier mehr - gelegt. Da samtliche Eier als Bruteier Verwendung finden konnten, erwies sich die Prolanbehandlung, die eine Mehrleistung von 170 Eiern brachte, fur den Be- trieb als durchaus wirtschaftlich.

Versuch 2. W. staatlich anerkannte Stammzucht. 27. Marz 1934.

Ails dem Material des eben besprochenen, am 27. MLrz 1934 behandelten Be- standes wurden die Huhner getrennt untersucht, die aus verschiedenen, unbekannten

Die liormonale Beeinflussung der Legeleistung durch Prolan. 365

Grunden seit langerer Zeit, mindestens aber seit 2 Wochen nicht gelegt hatten; das waren 27 Huhner, von denen 12 am 27. Mar, je 12,5 RE Prolan erhalten hatten, 15 unbehandelt blieben. Die Unterschiede im Wiederbeginn der LegetSitigkeit be1 diesen Tieren sind aus der Abb. 2 zu entnehmen. In der Beobachtungszeit yze" von 34 Tagen nach der Behandlung legten von 12 behandelten Hennen 11 = 92 O/o wieder, von 15 unbehandelten Hennen 9=60%. Der Be- ginn der Legetltigkeit trat bei den behandelten Tieren erheblich rascher als bei den unbehandelten ein. Die Hklfte der behandelten Hennen hat bereits 7 Tage nach der Behandlung wieder zii legen begonnen, wahrend von den Kontrollhennen bis zum 7. Tage nur eine zu legen begonnen hatte. In der Beobachtungszeit von 34 Tagen haben die 12 behandelten Hennen 123 Eier, die 15 unbehandel- i h b . 2. Beginn der Legetiltigkeit nach Pmlan-Behandlung

delte Henne legte demnach durchschnittlich 6,0, jede behandelte 10,25 Eier oder 4 Eier mehr. Das Ergebnis dieses Versnches stimmt demnach mit dem des ersten uberein.

ten 90 Eier gelegt. Jede unbehan- (711 Vorsuch '2). ( A I I O I ~ I ~ I I I ~ ~ NIP . \bb 1.)

Versuch 3. E. Versuchsanstalt fur Geflugelzucht. 18. Dezember 193%

25 bereits legten. Durch dieser 25 Hennen am 7. Dezember 1934 plotzlich beendet. Am 18. De- zember 1934 erhalten 17 Hennen je 12,5 RE Prolan subkutan, 8 bleiben als Kontrollen unbehandelt. Der Wieder- beginn der Legetatigkeit bei diesen Tieren ist in Abb. 3 wiedergegeben. Demnach waren 1 Woche nach der Behandlung schon fast die Halfte der behandelten Tiere am Legen, wlhrend zii gleicher Zeit die unbehandelten Tiere erst zu

In einem Stall befanden sich bei guter Haltung 49 Junghuhner, von denen pl6tzlichen Witterungswechsel wurde die Legetltigkeit

Hennen %

Abb. 3. Rrginn dcr Legctlitigkeit nach Prolsn-Reh;ttilllnng (zu Versuch 3). (Arordnruip wic Ahtr. I . r

legen begannen. Bis zum 20. Tag nach der Behandlung hatten die behandelten Tiere 69 Eier, die unbehandelten 16 Eier gelegt; von den unbehandelten hatte demnach durchschnittlich jede 2, von den behandelten jede 4 Eier gelegt. Die Leistung der Gruppe konnte noch bis Ende Januar, bis zum 44. Tag nach der Behandlung verfolgt werden. In dieser Zeit ver- grtiljerte sich der Unterschied in der Leistung zwischen den behandelten und den unbehandelten Tieren. Bis Ende Januar hatten die 17 behandelten Hennen 248 Eier, die 8 unbehandelten 72 Eier gelegt. Das entspricht einer durchschnittlichen Lege- leistung von 9,0 Eiern der Kontrolltiere und 14,6 Eiern der behandelten Tiere, die demnach em 5,6 Eier mehr gelegt haben.

Ergebnis der Versuche 1-3.

Die einmalige intramuskulare Verabreichung der kleinen Menge von 12,5 RE Prolan ist imstande, bei erwachsenen, gesunden, zwvxkmid3ig gefutterten und gehaltenen Legehennen, deren Legeleistung unterbrochcn

25 *

366 Koch:

war, das Wiedereinsetzen der Legetatigkeit zu beschleunigen und die Lege- leistung zu steigern. Die Leistungssteigerung rechtfertigt die Wirtschaft- lichkeit der Behandlung.

IV. Versuche an legenden Hennen. Eine Reihe von weiteren Versuchen habe ich zur Klarung der Frage

sngestellt, ob es moglich ist, durch Hormonbehandlung die Legeleistung normal legender Huhner zu steigern. DaD eine solche Beeinflussung moglicherweise durchfuhrbar ist, kann aus der physiologischen Fortpflanzungs- tatigkeit der Huhner geschlossen werderi. Es bestehen bekanntlich aulhr- orden tlich groBe Unterschiede in der Leistungsfahigkeit vollig gesunder Hiihner. Wahrend die Huhner mancher primitiver Rassen jahrlich nur 20-30 Eier legen, bringen es Vertreter von modernen Kulturrassen auf tine Leistung von iiber 200-300 Eiern. Auf Grund der Untersuchungen von H a m m o n d u. A. an Saugetieren kann angenommen werden, daf3 die Zahl der aus dem Ovar ausgestoaenen Eier abhangig ist von der Menge des auf den Eierstock einwirkenden Geschlechtshormons des HVL., das mit Prolan fast identisch ist. Es konnte demnach vermutet werden, da6 die Zufuhr von Prolan die Legeleistungsfahigkeit zu steigern vermag. Zur Beantwortung dieser Frage wurden 3 Versuche an zusammen 68 lIennen mit 117 Kontrolltieren unternommen. Die Huhner erhielteri einmal subkutan 12,5 RE Prolan, die Menge, die sich in den Versuchen an Tieren mit gestorter Legeleistung als wirksam erwiesen hatte.

Versuch 4. W. staatlich anerkannte Stammzucht. 27. Mirz 1934.

In dem in den Versuchen 1 und 2 besprochenen Bestande befanden sich 23 Hennen, deren Leistung von der besprochenen Betriebsstbrung nicht unterbrochen wurde. Die Legeleistung dieser Hennen war nur in der auf die Sttirung folgenden Woche verringert, ohne aber Unterbrechungen von mehr als 3-4 Tagen zu erfahren. Das erkltirt sich moglicherweise daraus, daB bei geringgradiger Storung nur ein Teil der im Eierstock im Wachstum begriffenen Eifollikel degene- rieren, nicht aber slmtliche groBere Follikel, wie das nach eingreifenden Sttirungen nach S t i e v e (49) der Fall ist.

Von den 23 Hennen wurden am 27. Mirz 1934 8 behandelt; 15 blieben unbehandelt im gleichen Stall. Nach der Behandlung war die Legeleistung der beiden Gruppen gleich. Ein EinfluB der Behandlung war nicht festzustellen (vgl. Ta- belle 3).

Versuch 5. W. staatlich anerkannte Stammzucht. 4. Februar 1936.

Die Legeleistung eines grW3eren Bestandes ist trotz entsprechender Fiitte- rung wegen anhaltender groBer Kllte (vgl. Versuch 10) unbefriedigend. Ein Teil der Hennen hat die Eiablage unterbrochen, w a r e n d die ubrigen eine nur mgflige Leistung aufweisen. Aus dem Bestande von 300 Tieren werden 81 ausgewtihlt, deren Legetltigkeit nicht unterbrochen ist. 23 Hennen wurden am 4. Februar 1935 mit Prolan behandelt, 58 bleiben unbehandelt. Auch in diesem Falle kann, wie die Tabelle 3 zeigt, keine Anregung der Legetgtigkeit infolge der Behandlung festgestellt werden. Die Legeleistung der behandelten Tiere war sogar geringer als die der unbehandelten Kontrollen. Dieses Ergebnis konnte ein zufllliges sein und sich aus der kleinen Zahl der untersuchten Tiere erkllren. Es war aber ander- seits die Moglichkeit nicht ausgeschlossen, da8 eine Schldigung der Eiablage durch die Behandlung eingetreten war. Zur Aufkllrung dieser Frage wurde der Ver- such wiederholt.

Die horinonale Beeinflussung der Legeleistung durch Prolan. 367

- __

Versnct

- 4

5

6

T a b e l l e 3. Legele is tung n a c h d e r P r o l a n behandlung legender Hennen.

Zcit

t

c

27. Marz 1934

4. Februar 1935

21. Februar 1935

Zahl der Hennen

Versochstiere je 12.5 RE Prolan 8 Rontrollen . . . . . . . . j 15

Versuchstiere je 12,5 BE Prolan , 23 Kontrollen . . . . . . . . ' 58

Versuchstiere je 12,5 RE Yrolan ~ 37 Kontrollen . . . . . . . . ~ 44

1

Mitllerc Legeleistuae n den emten 10 Tagen nach der Behandlcng

Eier

3,75 3,80

2,s 1.1

5.3 5,4


Im gleichen Bestande wurden 16 Tage nach dem Versuche 5 die gleichen 81 Hennen zu einem weiteren Versuche herangezogen. Samtliche Tiere legen regel- mllBig; die Leistung ist unter dem Einflusse der anhaltend sehr kalten Witterung unbefriedigend. 37 Hennen wurden mit Prolan behandelt, 44 bleiben unbehandelt. Nach der Behandlung ist die Leistung weiterhin gering. Ein EinfluB der Behand- lung und zwar weder in forderndem noch in schldigendem Sinne, kann nicht festgestellt werden (Tabelle 3).

Ergebnis der Versuche 4-6.

Die Verabreichung von Prolan bewirkt bei legenden Hennen keine Steigerung der Leistung bei Verabreichung der Hormonmenge, die sich in den Fallen von Legestorungen als wirksam erwiesen hatte.

Dieses Ergebnis ist zur Beurteilung einer allgemeineren Frage der Hormonbehandlung bedeutungsvoll. Von verschiedenen Seiten ist der Ver- such erwogen worden, die normale Fruchtbarkeit verschiedener Haustier- arten durch Zufuhr von Geschlechtshormonen dadurch zu steigern, daI3 die Zahl der Brunstperioden oder die Zalil der Jungen im Wurf vermehrt wurde. Eine solche Behandlung kann bei verschiedenen Tierarten mit einer normalerweise geringen Fruchtbarkeit eine wirtschaftliche Bedeutung besitzen. Wenn eine derartige Behandlung moglich ist, so mu13 sie am leichtesten bei Huhnern durchfuhrbar sein, einer Tierart, deren Fruchtbar- keit normalerweise in ziemlich groBen Grenzen scliwankt und deren Ge- schlechtstatigkeit durch auBere Einflusse verhaltnisma13ig leicht und leicht erkennbar beeinflu& wird. Das negative Ergebnis meiner Versuche laBt entsprechende Untersuchungen an anderen Haustieren wenig aussichts- reich erscheinen.

In friiheren Versuclien ist es W e h n e r (52) gelungen, durch Ver- futterung sehr groDer Mengen von Prolan die Leistung legender Hennen zu steigern. Die Versuche wurden damals abgebrochen, da die Ver- wendung so grofier Mengen jedenfalls unwirtschaftlich ist. Es bleibt weiteren Versuchen vorbehalten festzustellen, ob eine Steigerung der Lege- leiatung durch Injektion groBerer als der von mir verwendeten Mengen miiglich ist.

3 68 Koch:

V. Versuche an jugendlichen Hennen. In Versuchen an kleinen Nagetieren haben Z o n d e k (53) und nach

ilim viele andere Autoren gezeigt, daI3 durch Verabreichung von Yrolan aorzeitige Geschlechtsreife mit normaler Nachkommenschaft bei weiblichen Tieren erzielt werden kann. Unter gewissen Umstanden kann die Uber- ti agung dieser Ergebnisse auf Haustiere in der Tierzucht Bedeutung ge- winnen. Auf die allgemeinen Bedenken, die einer solchen Anwendung der Hormone entgegenstehen, wurde einleitend hingewiesen.

Bei Vogeln ist die Erzeugung einer kunstlichen Friihreife mit Hilfe von Hormonen bisher nicht gelungen. Als Beitrag zur Klarung dieser Frage wurden 2 Versuche durchgefiihrt. Die Tiere erhielten einmal je 12,5 RE Prolan intremuskular, die Menge, die sich nach Legestorungen als wirksam erwiesen hatte.

I Versuch 7. E. Versuchsanstalt fur Gefliigelzucht. 18. Dezember 1934,

In einem Stalle befand sich eine Gruppe von aus verschiedenen Griinden in der Entwicklung zuriickgebliebenen Junghennen. Alle Tiere waren dem Alter nach legereif; es hatte aber noch keine der Junghennen gelegt. Von diesen 29 Tieren wurden am 18. Dezember 1934 20 behandelt, 9 blieben als Kontrollen unbehandelt. Von den 29 Tieren hat im Laufe des Dezember in einer Beobachtungsdauer von I2 Tagen nach der Behandlung keines zu legen begonnen. Die Behandlung war demnach ohne jeden erkennbaren EinfluS.

Versuch 8. E. Versuchsanstalt fur Gefliigelzucht. 18. Dezember 1934.

Im gleichen Betriebe wurde eine weitere Gruppe , von Junghennen untersucht, die bis Mitte Dezember noch nicht mit Legen begonnen hatte, obwohl sie 2uDerlich normal entwickelt erschienen. Die Hennen waren teils im Mlrz, teils im Mai erbrutet. Von 13 Junghennen dieser Gruppe erhielten 6 je 12,5 RE Prolan, 7 blieben unbehandelt. Von der Gruppe der behandelten wie von den Kontroll- tieren hat im Dezember nur je 1 Tier zu legen begonnen. Im Laufe des Januar begannen einzelne Hennen aus beiden Gruppen mit der normalen Legetgtigkeit. Ein EinfluB der Prolanbehandlung hat sich in diesem Falle nicht erkennen lassen.

Nach den Ergebnissen dieser beiden Versuche ist es offenbar nicht miiglich, die GeschlechtsreiEe durch einmalige Prolanbehandlung zu beschleunigen.

VI. Versuche an Hennen bei fortdauernden Miingeln der Haltung. Verschiedenartige Mangel der Haltung haben bei Huhnern durch

Storung des hormonalen Systems Aufhoren der Legetatigkeit zur Folge. Nach Beendigung der Haltungsstorung kann, wie unsere ersten Versuche ergaben, durch Zufuhr von Hormonen das Wiedereinsetzen der normalen Geschlechtsfunktionen beschleunigt werden. Dagegen kann nicht erwartet werden, daI3 eine Hormonbehandlung erfolgreich ist,, solange der EinfluD schadigender Umweltfaktoren anhalt. Das ist unmoglich, weil ja die Haltungsstiirung nicht einfach eine Herabsetzung der Erzeugung eines Hormones, sondern regelmafiig Storungen verschiedener hormonaler Be- ziehungen bewirkt. Diese Storungen konnen daher nicht durch Zufuhr eines beteiligten Hormons behoben werden. Da aber die Meinung ver- breitet ist, daI3 die Verabreicbung von Hormonen Mange1 der Haltung aus- zugleichen vermag, wurden einige Versuche an Hennen durchgefiihrt, die auch nach der Behandlung Mangeln der Haltung ausgesetzt waren, die die Legetatigkeit beeintrachtigen konnen.

Die hormonale Beeinflussung der Legeleistung durch Prolan. 369

Versuch 9. M. Landwirtschaftliche grol3ere Geflugelhaltung. 18. Januar 1935.

Die Gefliigelhaltung des Betriebes wurde einige Monate vor Versuchsbeginn neu angelegt. Der Besitzer klagt uber ganzlich unzureichende Legeleistung und hohe Sterblichkeit. Eine Besichtigung zeigt, daB der Stall mangelhaft gebaut und daher kalt und feucht ist. Fur den durch zahlreiche Verluste stark verkleinerten Bestand von 89 Tieren ist der Stall im Winter zu grol3. Das Personal ist mit sach- gem8Ber Futterung und Haltung nicht vertraut. Trinkwasser steht nicht in aus- reichenden Mengen zur VerEugung. Die Hennen werden unregelm2Big und unsach- gemaB aus den Fallnestern genommen.

Am 18. Januar 1935 erhalten 63 Hennen Prolan, 26 bleiben als Kontrollen unbehandelt. Die Legeleistung der Tiere wird 40 Tage nach der Behandlung verfolgt. Fiitterung und Haltung bleiben unverandert mangelhaft. Die Leistungen der behandelten wie der unbehandelten Tiere sind in der Beobachtungszeit gering. Ein EinfluB der Behandlung auf die Legeleistung ist nicht erkennbar.


In einer mit annahernd 300 Tieren besetzten Halle ist im Januar eine Stbrung der Legetatigkeit eingetreten. Die Leistung der Huhner, die im Dezember und Januar durchaus befriedigend war, ist plotzlich aus zunachst nicht erkennbaren Grunden zuruckgegangen. Am 4. Februar erhalten 134 Huhner je 12,5 RE Prolan, 102 Tiere bleiben als Kontrollen unbehandelt. Nach den im gleichen Betrieb im vorigen Jahr gemachten Erfahrungen (Versuch 1) war eine erhebliche Steigerung der Leistung zu erwarten, die aber nicht eintrat. In den ersten 10 Tagen nach der Behandlung begannen von 134 behandelten Hennen 67 = 50V0, von 102 unbehandelten 48 = 470/0 z u Iegen. In der Beobachtungszeit von 10 Tagen legten die

Abb. 4. Die beiden oberen Kurven geben die tligliche bhximal- und Minimal-Temperatur nach den amtlichon Aofzeichnunqen des 1,iiftamtos. die uiitere Kurvc die tilglicho Legc-

leistung des gesamtcn, in den Tersochcn I0 and 11 bcnutztcn Bestandes rvicder.

Legeleistung und Um~~clttcmperatu~.

370 Koch:

behandelten Huhner 180 Eier, jede demnach im Durchschnitt 1,34, die unbehandelten legten 118 Eier, jede 1,16. Die Behandlung bewirkte demnach keine erhebliche Steigerung der Leistung. Eine genauere Untersuchung der Umwelteinfltisse ergab, daB der Stall, in dem die Behandlun stattfand, gegenuber Temperaturunterschieden weniger geschiitzt war als andere ttallungen des gleichen Betriebes. Im Januar 1935 waren in Oberbayern ungewohnlich tiefe KLlteeinbruche erfolgt. Wie die Aufzeichnungen des Wetterdienstes des Luftamtes ergaben, sanken die Minimum- temperaturen in der betreffenden Gegend am 10. Januar auf etwa -2OOC und blieben mehrere Tage auf dieser Tiefe. Derartige KLltegrade beeinflufiten auch die Innentemperatur der Legehalle soweit, daB eine Unterbrechung der LegetBtig- keit eintrat. Ein Wiedereinsetzen der Legeleistung wurde dadurch unmtiglich ge- macht, daB um den 20. Januar, 30. Januar und 10. Februar nochmals llnger dauernde Ulteeinbriiche erfolgten, die ein Wiedereinsetzen der Legeleistung der Hiihner unmoglich machten. Erst vom 14. Februar ab traten wieder mLBi ere Temperaturen ein, die sich nur wenige Grade unter 0 bewegten. Eine Gegena%er- stellung der Temperaturkurve und der Legekurve zeigt, daB eine enge AbhBngig- keit der Legeleistung von der AuBentemperatur nachzuweisen ist. Angesichts dieser starken Schgdigung der Legeleistung durch die niedrige Temperatur muate die Hormonbehandlung unwirksam bleiben.

Versuch 11. 21. Februar 1935. Im gleichen Bestand wurde wahrend der gleichen Kalteperiode ein

zweiter Versuch an Hennen ausgefuhrt, deren Legetatigkeit unterbrochen war. 75 Huhner erhielten am 21. Februar wieder je 12,5 RE Prolan, 69 blieben als Kontrollen unbehandelt. Von beiden Gruppen haben je 43 Huhner im Laufe einer zehntagigen Beobachtungszeit wieder gelegt, das sind 57 O/O der behandelten und 62 O/O der unbehandelten. Die 75 behandelten Huhner haben in der gleichen Zeit 171 Eier, jede demnach durchschnittlich 2,28, die 69 unbehandelten 170 Eier, jede 2,46 im Mittel gelegt.

Der Erwartung entsprechend war es demnach in 3 Versuchen nicht moglich, die Legetatigkeit von Hennen anzuregen, die anhaltenden Schg- digungen durch die Umwelt ausgesetzt waren.

VII. Besprechung der Ergebnisse. Die Frage der praktischen Anwendbarkeit des Prolan in der Geflugel-

zucht konnte durch diese Versuche zu einem Teil aufgeklart werden. Uber dieses Ergebnis hinaus liefern uns die Erfahrungen der Versuche einige Anhaltspunkte uber die grundsatzliche Wirksamkeit dieses Geschlechts- liormons auf den Eierstock der Vogel. Es zeigte sich, daI3 die gleiche Menge des Hormones bei den gleichen Tieren nicht immer gleich stark wirkt. Dieses Ergebnis ist auf Qrund alterer anatomischer Untersuchungen zii erwarten. Schon S t i e v e (48) hat feststellen konnen, daW das Ovar der Vogel in verschiedenen Altersstufen und Entwicklungsstadien verschieden empfindlich gegen Umwelteinflusse ist. Der gleiche storende Reiz wirkt ganz versehieden, je nachdem er einen kleinen ruhenden, einen groWeren oder einen kleinen wachsenden Follikel trifft. In einer spgteren Tintersuchung habe ich (14) gezeigt, daW diese verschiedene Empfindlich- keit zusammenhangt mit Unterschieden im gufbau des Eierstockes, die im Laufe der Entwicklung dieses Organes gefunden werden. Diese Unter- schiede sind sehr vie1 gro13er als die von den Ovarien der Saugetiere be- kmnten. Uber Einzelheiten der Einwirkung von Umwelteinflussen auf das Ovar war in fruheren Jahren wenig bekannt. Es ist selbstverstandlich, daI3 irgendwelche Umwelteinflusse nicht unmittelbar auf den Eierstock ein- wirken konnen; die Ubertragung von dem Rezeptionsorgan, einem Sinnes- organ, der Haut oder dem Darm, mu13 vielmehr entweder auf dem Nerven-

Die hornionale Beeinflussung der Legeleistung dureh Prolan. 371

wege oder auf dem Blutwege erfolgen. Wir wissen heute, dafi durch nwviise Reize der Eierstock nur unwesentlich beeinflufit wird und dafi fast alle Reize auf den Eierstock mit Hilfe von Hormonen ubertragen werden. Dabei ist noch nicht geniigend sichergestellt, welche Hormone das Ovar iiberhaupt beeinflussen konnen. Neuere Untersuchungen machen es aber sehr mahrscheinlich, dafi das Ovar vorwiegend vom Geschlechtahormon des Hypophysenvorderlappens beeinflufit wird und dafi die meisten anderen hormonalen Wirkungen mittelbar uber die Hypophyse erfolgen. Die von S t i e v e (48) festgestellte verschieden hohe Empfindlichkeit des Ovars gegenuber Umwelteinflussen konnen wir demnach moglicherweise als eine verschieden hohe Empfindlichkeit gegenuber dem Geschlechtshormon des Hypophysenvorderlappens oder dem Prolan auffassen.

Dieser Gesichtspunkt ist bei den meisten Versuchen, die bisher zur Beeinflussung des Ovars der Vogel mit Hormonen unternommen worden Eind, nicht geniigend berucksichtigt worden. Eine Ubersicht uber die vielfach scheinbar im Widerspruch stehenden Ergebnisse dieser Versuche zeigt aber, dafi sie verstandlich werden bei Berucksichtigung der unter- schiedlichen Empfindlichkeit des Ovars gegenuber dem HVGH oder dem Prolan.

Der Eierstock j u g e n d 1 i c h e r , noch nicht geschlechtsreifer VogeI ist sehr wenig empfindlich gegenuber der Einwirkung der Hormone des HVL. Durch Injektionen von Extrakten des HVL konnten H o g b e n (13), M i t c h e 11 (23) und R e n o u 1 t (33) bei H ii h n e r n keine Beeinflussung des Ovars und der Geschlechtsreife erreichen. Dagegen erzielte D o m m (5) durch Transplantation von HVL, D o m m und v a n D y k e (7) auch durch Injektion von Extrakten des HVL bei jungen Hennen eine Ver- grofierung des Ovars und Wachstum der Follikel; es gelang jedoch nicht, die Versuchstiere zur Eiablage und zu vorzeitiger Geschlechtsreife zu bringen. Futterung von Trockenpulver des HVL regen nach L a n g (20) und V a c e k (49) die Legetatigkeit junger Hennen nicht an. Bei Tauben und Ringeltauben erzielten R i d d 1 e und Mitarbeiter (35-39) durch Im- plantation von HVL nnd Injektion von Extrakten des HVL ahnliche Er- gebnisse wie D o m m (7) bei Huhnern: Das Ovar der jugendlichen Tiere wurde vergrofiert; vorzeitige Geschlechtsreife kam aber nicht zustande.

Erheblicli grofier ist die Empfindlichkeit des Ovars g e s c h 1 e c h t s- I e i f e r 1 e g e n d e r Tiere. Durch Futterung von Trockenpulver des I1VL konnten C 1 a r k (3) und G u t o w s k a (12) die Legeleistung von Hennen steigern; die praktische Anwendbarkeit dieses Verfahrens erwies slch aber als zu teuer. Dagegen konnteii S i m p s o n (47) und L a n g (20) lieine Steigerung der Leistung legender Hennen durch Verfutterung von HVL erzielen. Injektionen von Extrakten des HVL mussen sehr vorsichtig aosiert werden. W a 1 k e r (50), N o e t 11 e r (24-26) und R e n o u 1 t (34) fanden bei parenteraler Verabreichung selbst kleiner Dosen (W a 1 k e r) ht ets Unterbrechung der Legetatigkeit und Schadigung des Eierstockes durch Atresie und Luteinisierung von Follikeln. N o e t h e r vertritt sogar die Ansicht, das das HVGH bei Vogeln niemals wie bei Saugetieren an- regende, sondern stets schadigende Wirkung auf die Keimdruse besitzt.

Die wenigen bisher vorliegenden Versuche uber die Verabreichung \on HVGH an Vogel in der 1; e g e p a u s e gestatten noch kein ab- schlieLjendes Urteil uber die Wirkung. P e a r 1 und S u r f a c e (28) gelang es nicht, durch Injektion von HVL-Extrakten die Legetatigkeit von Huhnern in der Legepause anzuregen. Dagegen konnte D u b o w i k (10) bei senilen, nicht melir legenden Hiihnern durch Implantation von ganzen

872 Koch:

Huhner-Hypophysen erneutes Eintreten der Legetatigkeit erzielen. Die Empfindlichkeit des ruhenden Ovars gegeniiber HVGH scheint demnacli nur wenig geringer als die des Ovars legender Hennen zu sein.

Die Wirkung des aus dem Gravidenharn gewonnenen Prolan auf das Ovar der Vogel ist nach den bisherigen Untersuchungen schwacher als die d e s HVGH der Driise. Durch Injektion von Prolan an jugendliche, noch nicht gesclilechtsreife Hiihner konnten Z o n d e k (52), K r i z e n e c k y und K a m e n i c e k (19) ebensowenig wie ich in den vorliegenden Ver- suchen, bei Tauben R i d d l e (35), R i d d l e und T a n g e (39) sowie Z o n d e k (53) niemals Beschleunigung der Geschlechtsreife oder An- regung oder VergroDerung des Ovars erzielen. Eine solche Wirkung erreichte Z o n d e k (53) selbst bei Verabreichung groDter Dosen (bis 2500 RE) nicht.

In der Legezeit konnte W e h n e r (51) durcli Verfutterung groSer Mengen von Prolan die Legeleistung steigern. Durch Tnjektion von Prolan konnte weder N o e t h e r (25) noch ich die Legeleistung von Huhnern beeinflussen. N o e t h e r erreichte aber mit Prolan auch keine Schadigung des Ovars, wie sie in seinen Versuchen nach Verabreichung von HVL regelmaDig auftrat.

dber die Wirkiing yon Prolan auf das Ovar in der Legepause liegen fruhere Untersuchungen nicht vor. Auf Grund meiner Versuche ist das Ovar in der Legepause, wenigstens aber in der Zeit vor dem Wieder- beginn der Legetatigkeit, empfindlicher gegeniiber Prolan als in der Leg(.- periode.

Geringere Unterschiede in der Empfindlichkeit gegenuber dem Hormon des HVL wurden bei mannlichen Vogeln beobachtet. Injektion von Extrakten des HVL oder Implantation der Driise an noch nicht geschlechtsreife Vogel bewirken nach D o m m (4), D o m m und v a n D y k e (6) bei Hahnchen, nach R i d d 1 e und F 1 e m i o n (37) sowie R i d d 1 e und P o 1 h e m u s (38) bei Tauben, nach S c h o c k a e r t (40-46) bei Enten Anregung und VergroBerung der Hoden. Dagegen konnte H o g b e n (13) durch Injektion des HVL bei Hahnchen keine Anregung der Hoden finden.

Bei erwachsenen Tauben erreichten R i d d 1 e und F 1 e m i o n (37) durch Injektion von Extrakten des HVL VergroBerung der Hoden und Anregung des Epithels.

Injektion von Prolan an noch nicht geschlechtsreife Vogel iat wirkungslos, wie aus den iibereinstimmenden Versuchsergebnissen von II e i D , P i c k und W i n t e 1’ (33) sowie von P o m p e n , D i n g e m a n s e und K o b e r (31) an Huhnern, von R i d d 1 e und T a n g e (39) an Tauben. \-on S c h o c k a e r t (44, 45, 46) an Enten hervorgeht.

Bei erwachsenen mannlichen Tauben konnten zuerst E v a n s (11) imd Mitarbeiter VergroDerung der Hoden durch Injektion eines Prolan Shnlichen Stoffes aus dem Urin eines Menschen mit embryonalem Hoden Rarzinom erzielen. In noch unveroffentlichten Untersuchungen gelang mir die VergroDerung der Hoden und Anregung des Keimepithels bei erwachsenen mannlichen Tauben mit Prolan.

Die Unterschiede in der Empfindlichkeit gegenuber dem HVGH nacli Alter und Geschlechtsentwicklung ist demnacli bei Vijgeln im mannlichen Geschlecht geringer als im weiblichen.

Bei Saugetieren sind ebenfalls Altersunterschiede in der Empfind- lichkeit der Keimdriisen gegen das HVGH festgestellt worden, die aber mit den bei Vogeln gefundenen Unterschieden nicht ubereinstimmen. B o r s t (1) sowie B o r s t und G o s t i m i r o v i c (2) fanden bei jungen


mannlichen Mausen mit dem Alter abnelimende Empfindlichkeit gegenuber Prolan, wahrend weibliche Kaninchen umgekehrt nach den Versuchen von S i e g m u n d (47) um so starker auf Prolan reagieren, je alter sie sind.

H i d d l e (36) nimmt an, daB die Empfindlichkeit der Keimdruae gegeniiber HVGH bei mannlichen Vogeln griiWer ist als bei Weibchen. Diese Annahme ist nur teilweise richtig. Der Hoden der Vogel iet empfindlicher gegeniiber iiormonaleii Einfliissen besondera in der Entwicklung. Dagegen ist das Orar zu Beginn der Legetatigkeit und wahrend der Lege- tatigkeit empfindliciier gegeniiber hormonalen Einfliissen als der Hoden. Mit der verwendeten Hormonmenge von 12,5 RE war es nicht moglich, die Geschlechtstatigkeit und die GroBe der Hoden von Hahnen zii beeinflussen. Auch ist durch hohe Dosen von Hormonen allein eine Schadi- gung des Ovars, nicht aber des Hodens, miiglich.

Die bei Uberdosierung mit Geschlechtshormonen an den Ovarien erreichten Schadigungen weichen von den von Saugetieren bekannten ab. Uberdosierung mit Prolan oder HVGH fuhrt bei Saugetieren zu aua- gedehnter oder sogar vollstandiger Luteinisierung des Ovars. Bei den Vogeln wird immer nur Luteinisierung einzelner Follikel erreicht, wahrend im ubrigen das Bild der einfachen Atresie vorherrscht. Es ist moglich, daB dieser Unterscliied im Zdsammenhange steht mit Verschiedenheiten im Aufbau des Ovars, die noch genauer zu untersuchen sind. Es ist aber auch denkbar, daB die Atresierung der Follikel im Ovar der Vogel gar nicht durch alleinige Wirkung des HVGH erfolgt.

Es ist bekannt, daB der Hypophysenvorderlappen eine groBe Anzahl von Hormonen produziert, die auf fast alle Endokrindriisen anregend wirken. Versuche uber die Einwirkung von Extrakten der Hypophyse sjnd in ihrer Wirkung auf die Keimdriise deshalb schwer eindeutig zu be- urteilen, weil neben dem GH des HVL andere Hormone zum Teil tief- greifende Wirkung auf den Gesamtstoffwechsel haben. Von der grijBten Bedeutung ist hier das thyreotrope HVL-Hormon, das die Schilddruse zu plotzlicher verstarkter Ausschiittung des Stoffwechselhormones der Schild- .driise veranlaBt. Durch plotzliche Ausschuttung dieses Hormones konnen Storungen des Stoffwechsels und infolgedessen Schadigungen des Ovats eintreten.

Bei der Entdeckung des Prolan im Urin hat Z o n d e k (53) zunachst geglaubt, hier das reine GH des HVL vor sich zu haben. In neueren Ver- suchen hat sich aber gezeigt, daB auch das Prolan eine thyreotrope Wir- kung besitzt, ebenso wie Extrakte des HVL. Zunachst ist die thyreotrope Wirkung des Prolan nur fur Saugetiere bekannt geworden.

Die thyreotrope Wirkung des HVL ist bei Vogeln festgestellt worden von D o m m (8, 9), L a r i o n o v , W o i t k e w i t s c h und N o v i k o w (22) , von N o e t h e r (27) sowie von R i d d l e (36).

Nach den Untersuchungen von N o e t h e r (27), R i d d 1 e (36) und Z o n d e k (53) beeinfluBt Prolan die Thyreoidea von Vogeln nicht.

In noch unveroffentlichten Untersuchungen konnte ich zeigen, daB Prolan auch bei Vogeln eine starke thyreotrope Wirkung ausubt. Es kommt hier zu plotzlicher Ausschuttung des gesamten Schilddrusenkolloids aus der Driise bei gleichzeitiger erheblicher VergroBerung des Organs und Zunahme der Zellenhohe des Epithels. Es wird die Aufgabe weiterer Untersuchungen sein, zu prufen, inwieweit Schadigungen a n der Keim- druse, die nach der Verabreichung von Hypophysenextrakt aufgetreten sind, als Folgen einer reinen Uberdosierung durch HVGH oder als Wir-

374 Koch:

kung von Stoffwechselstorungen infolge Reizung der Thyreoidea auf- zufassen sind.

VIII. Zusammenfassung. Durch einmalige intramuskulare Tnjektion von 12,5 RE-Prolan ist es.

moglich, die Legeleistung der Huhner, deren Legetatigkeit gest6rt war, erheblich zu steigern. Die Leistungssteigerung rechtfertigt die Wirtschaft- lichkeit der Behandlung. Wirkungslos blieb eine gleichartige Behandlung zur Steigerung der Legetatigkeit normal legender Hennen, zur Be- schleunigung des Legebeginnes bei Junghennen und in allen Fallen, in denen storende IJmwelteinflusse wahrend der Behandlung das Wieder- einsetzen der Legetgtigkeit behinderten. Die Unterschiede in der Wirk- samkeit des Prolan auf die Legetatigkeit sind durcli Verschiedenheiten in de; Empfindlichkeit der Keimdruse in verschiedenen Entwicklungsstufen zu erklairen. -

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Eingegangen am 20. Jannar 1936

Die hormonale Beeinflussung der Legeleistung durch Prolan

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