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Die Mechanik der Geißeldrehung
Gliederung
1. Innenansichten aus dem Leben eines E.Coli
2. Die harten Fakten
3. Die Bedeutung der Reynolds Nummer
4. Die Mechanik des E.Coli
1.Innenansichten aus dem Leben eines E.Coli
Die Umwelt des E.Coli
Lebensräume:•Darm•Wasser•Auf Pflanzen•…•Hier: Wasser
Aussehen
Große Zahl solcher Organismenin der Biologie
Eine oder mehrereFlagellen oderGeißeln
Innen und Außen•Zelle: 70% Wasser•Chemosensoren•m=1pg•Jedes 2-6 Flagellen•24h:
45nm
Zellen2480 102.121
Die Flagelle•Korkenzieher in Drehung•Protonengetriebener Motor•MotA setzt um•100Upm•CW CCW drehbar - Haken•Länge: 10µm•Helizitätsperiode: 2µm
Bild vom Tiermit Elektronenmikr.
Was ist physikalisch wichtig ?•Charakt. Größen•Abmessungen: L•Geschwindigkeit: U•Geißel•Wassermoleküle
mnm 000.10
11.0
m1smv /30
nm1.0~
•Andere Physik !•Molekülbewegung
Was bewirkt die Molekülbewegung ?
m1smv /30
Beschleunigung = 0
m1
•Keine Trägheit•Schwimmen inHonig
Auftauchende Fragen:
1.) Wie funktioniert die Geißeldrehung ?2.) Wie kann man vom E.Coli ein Modell machen ?3.) Warum hat es einen Korkenzieher und keinen Propeller ?4.) Übereinstimmungen des Modells mit Natur ?
3. Die harten Fakten
Die Hydrodynamik•Zerlegung von V in Zellen•5 Größen charakteristisch:
1. Geschwindigkeit 2. Druck (skalar)3. Dichte (skalar)
•Argumente: t, x,y,z•Nicht atomar ! Kontinuierlich
Viskosität
y
VxAF
y
x
.konstVx
0xV
1.) Scherviskosität
2.)Volumenviskosität
F
A
:Maß für die Stauchung
Konvektion und Diffusion
Konvektion
Diffusion
Die Navier-Stokes-Gleichungen
Kernstück der Hydrodynamik:
)()3
()( uufpuut
u
Beschleunigungsterm
Relativ zum v-Feld auftretendeÄnderung (Konvektionsterm)
Druckänderung
äußere Kräfte
Diffusionsterm
Kompressibilitätsterm
u
:Elementgeschwindigkeit
f
Hier: Höchstens Schwerkraft
Da aber:
110 11. gm coliE
Term entfällt
t
u
Teilchen sofort gebremst !
Auch dieser Term fällt weg !
Der Kompressibilitätsterm
)()3
( u
:
:
Inkompressibel: 0 u
Scherviskosität
Volumenviskosität
Für größeres System:
smuWasserSchall /1480
Skala~1,5kmRelaxationszeit ca.1s
1t
tF
Schallu
'F
Unser Fall:
~[km] Stauchung ~[mm]
Instantane Wirkung entspricht Inkompressibilität !
KompressibilitätstermVerschwindet !!!
1t
tF
s
Auslenkung ! Relaxationszeit
sv
l
Schall
ColiColi
10107
Schallv~[µm]
Konvektions und Diffusionsterme
puuu )(
Dies ist nun die Situation
DiffusionKonvektion Druck
Konvektion wichtig
Auf unseren Skalen:Diffusion >> Konvektion
m1smv /30
Diffusion wichtig
Gesucht: quantitative Beschreibung !
Die ReynoldszahlFür Strömungen:Konvektion und Diffusion wichtig
Definition Reynoldszahl (dimensionslos):
Länge char.:L
gkeitGeschwindi char. : U:
sImpulsflus diffusiven
sImpulsflusr konvektive:Re
2
UL
LUU
Reynoldszahl beim Geißeltierchen
UL
Re
O(U)=µmO(L)=µm
1103Re 5
Welches Regime herrscht bei kleinen Reynoldszahlen ?
Eine weitere VereinfachungFür uns gilt nun:
puuu
1)(
1Re
2
2
L
UL
U
][][2
2
L
U
L
U
r
p
r
uu
ru
1)( 2
In diskreter Form:
In Dimensionen:
pu
Stokes-Gleichungen
Zusammenfassung
Stokes Gleichungen
0 u
Divergenzfreiheit
Vollst.Beschreibungder Dynamik
)()3
()( uufpuut
u
NSG:
Konti-Gleichung:
0)(
ut
0 pu
3. Exkurs: Die Reynoldszahl
Die Reynoldszahl im Kurzabriss der Dimensionsanalyse
Die Reynoldszahl bestimmt Dynamik eines hydrodyn. Systems
Re=0,16 laminar Re=26 feststehende Bereiche
Re=200 WirbelstraßeRe=10000 Turbulentes Verhalten
Dimensionsanalyse
WICHTIGE FRAGE:Welche Größen eines Problems sind bestimmend für seine Physik ?
WICHTIGE ANTWORT:Die sog. dimensionslosen Faktoren.
Ein Problem: Das SchiffOriginal
Modell
Bestimmende Faktoren
Anzahl Systeme mitgleicher Reynoldszahl ?
UL:Re
Abbildung vonModellen
Prototyp
Dg
UFr
DU
D
t
D
L
2
43
21
,Re
,,
•Froude-Zahl:Einfluss der Oberfläche•Schwierige Modellabbildung•Dimensionslose Faktoren•Pi-Theorem
•Miniflugzeugmodell in Wasser
•Für das E. Coli:
5103Re UL
• E Coli transformiert auf 1m:
s
cmUL 2
1Re
Entspricht Honig. Bewegung extrem langsamBeschreibt die gleiche Physik !
Warum Spirale und nicht Propeller ?
•Magnuskraft:
11
p
p
FU
UF
•Klar Propeller nicht sinnvoll•Spirale sinnvoll ?
4.Die Mechanik der Geißeldrehung
Run and Tumble
Die Bewegung
~0.1mm
•Ständige Bewegung•3D Random Walk•Laufen, tumbeln, Laufen•Wenn nicht Chemotaxis
Chemotaxis:i.) Anregungii.) grün: schnelleriii.) rot: langsamerKompliziert abergut verstanden
Lösung in unserem Regime
0 pu Stokesgleichung ist linear
Dummerweise komplizierte Randbedingungen
•Nur durch numerische Methoden lösbar•Mehrere Zugänge-> Technische Details
Zwei HerangehensweisenEXPERIMENTELL
D.h.:•Zwei flexible Plastikflagellen•Sehr dickes Öl•-> Gleiche Reynoldszahl!
Ergebnis:•Von hinten linkshändig•CCW bündelt•Rechtshändig CW
THEORETISCH
Unterpunkt: Simuliert
•Numerische lokale Lösung•Großrechner
EXPERIMENTELL
THEORETISCH
Bundle
Bündelung und Geschwindigkeit
Flagellendehnung -> Oberflächenminimierung
Tumble
Tumble
Bundle
Somit:
•Bewegung komplett verstanden und modellierbar•Physik motiviert•Neues Feld der Systembiologie kennengelernt•Einsicht in wichtige Methodiken gewonnen
ENDE
5. Das E.Coli fährt Karussel
•Experimenteller Befund•Im Uhrzeigersinn•Radien ca. 25µm
Biologische Motoren revisited•Mehrere Motoren•Frei beweglich in Lipidschicht
•CCW-Bündel•Einer CW- Abstoßend
Die flexiblen Flagellen bilden ein Bündel.