Aus dem Zoologischen Institut der Universitdt Bonn - Direktor: Prof. Dr. H. Schneider

U n t e r s u c h u n g e n a n S a r k o s p o r i d i e n ( M i e s c h e r s c h e S c h l ~ i u c h e )

des e i n h e i m i s c h e n R e h w i l d e s ( C a p r e o l u s c a p r e o l u s L. )

Von R. ENTZEROTH, Bonn

1 Einlei tung

Die Sarkosporidien, welche friiher ,,Mieschersche Schl~iuche" oder Psorospermienschl~iu- the" und ,,Raineysche K6rperchen" genannt wurden, hat MIESCHER bereits im Jahre 1843 in den quergestreiften Musketn yon M~iusen entdeckt. Drei Jahre sp~iter, 1846, land v. HESSLmG derartige Muskelcysten im Reh (Capreolus capreolus L.) und beschrieb sie sp~iter (1854) RATZ (1909) gab ihnen den Namen Sarcocystis gracilis.

Elektronenmikroskopische Analysen hatten bereits erkennen lassen, da8 es sich bei den Sarkosporidien um Coccidien handeln mug (LuDvm t956; SENAUD 1965), die in ihrer Feinstruktur Gemeinsamkeiten mit den bekannten Darmcoccidien der Hfihner, Hasen und Kaninchen aufweisen. Sie haben in den letzten Jahren zunehmend das Interesse yon Protozoologen, Human- und Veterin~irmedizinern ertangt. Grund daf/.ir war die Entdek- kung, daf~ sie im Gegensatz zu den oben genannten Coccidien einen zweiwirtigen Zyklus durchlaufen. Die Cystenformen dieser intrazellul~iren Parasiten Iiegen in der Muskulatur von S~iugern, VSgeln und Reptilien, die als Zwischenwirte fungieren. Der zweite Tell des Entwicklungszyklus vollzieht sich im Verdauungstrakt von Fleischfressern (Hund, Katze), die als Endwirte bezeichnet werden. Da sich herausgestellt hat, dat~ auch der Mensch als Endwirt solcher Parasiten fungieren kann, wenn er rohes Fleisch verzehrt, wurden zahlreiche Untersuchungen fiber den Sarkosporidienbefall und den Entwicklungsgang in Haustieren vorgenommen (FAYER Und JOHNSON 1973; HEYDORN 1977).

13"ber die Sarkosporidien der Wildtiere jedoch liegen zur Zeit nur wenige Arbeiten vor (IPPEN und HILGENFELD 1961; DROST und GRAUMANN 1974; BLAZEK et al. 1976). Die Sarkosporidien scheinen aber ffir die Wildbiologie yon Bedeutung zu sein, da experimen- telle Untersuchungen an Haustieren (Rind, Schwein) ergeben haben, da8 die Parasiten schwere Krankheitserscheinungen oder den Tod der Tiere hervorrufen k6nnen (HEYDORN 1978). Es sin~ auch F/ille bekannt, in denen ein seuchenartiges Auftreten dieser Parasiten mit Todesf~illen zu verzeichnen war (CORNER et al. 1963; FAYER et al. 1976). Auch bei amerikanischem Schalenwild (Maultierhirschen) in Oregon, unter dem starke Verluste auftraten, vermutet man Sarkosporidien als Ursache (HuDxms et al. 1977). Die vorliegende Arbeit gibt Einblick in den licht- und elektronenmikroskopischen Bau dieser Parasiten, ihre Entwicklungsbiologie und ihr Vorkommen beim einheimischen Rehwild.

2 Material und Methode

Muskelproben von 103 Rehen wurden in 7 Revieren aus 5 geographischen Regionen (s. Tab. 4) dem frisch erlegten WildkSrper enmommen und f~ir licht-und elektronenmi- kroskopische Untersuchungen fixiert und eingebettet. Folgende Fleischfresser wurden mit sarkocystenhaltiger Rehmuskulatur geffittert: 1 Rotfuchs (Vulpes vulpes L.), 2 Waschb~iren

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-2887/81/2704-0247 $ 02.50/0 Z. Jagdwiss. 27 (1981), 247-257 © 1981 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-2887 / InterCode: JEJAAA

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(Procyon lotor L.), 1 Iltis (Mustela putorius L.) 1 Marder (Martes foina Erxleben), 3 Hauskatzen (Felis catus L.) 8 Haushunde (CanisfamiliarisL.). T~iglich wurden Kotproben mit Hilfe der NaCI-Flotationstechnik auf ausgeschiedene Oocysten hin untersucht. Expe- rimentelle Inokulationen mit Sarcocystis-Sporocysten wurden an 2 L~nmern, 5 M~iusen und 5 Rehkitzen vorgenommen. Muskulatur, Leber, Niere, Lymphknoten der Tiere wurden in Glutaraldehyd und OsO4 fixiert und fiir die Licht- und Elektronenmikroskopie eingebettet 1.

3 Ergebnisse

3.1 Licht- und elektronenmikroskopischer Bau der Muskelcysten von Sarcocystis in nattirlich infizierten Rehen

Auf gef~irbten Schnittpr~iparaten kann man mit Hilfe des Lichtmikroskopes meist 2 Typen yon Cysten unterscheiden: dickwandige (Typ 1) und diinnwandige Cysten (Typ 2). Cysten des Typs 1 besitzen eine radi~ir gestreifte Cy'stenwand mit fingerartigen Forts~itzen (Abb. 1). Diese grenzen unmittelbar an das Sarcoplasma der Wirtszelle und stellen m6glicher- weise eine Pufferzone zwischen Cysteninhatt und der sich bewegenden Muskelfaser dar. Form und Gr61~e der Cysten werden von parasitierten Muskelzelle bestimmt.

Abb. 1. Sarcocysth sp. aus dem Zungenmuskel eines Rehes. Die Cyste besitzt eine ,,dicke" Cystenwand (CW). Im Inneren liegen zahlreiche Merozoiten (ME) in Kammern, die durch Septen (SE) voneinander getrennt

sind. H~imatoxylin-Eosin-F~irbung. Vergr. : 500 X

Der Durchmesser der Cysten schwankt zwischen 80-120 ~tm, die L~inge zwischen 250-1000 ~un. Die gr6i]ten Cysten sind nur noch yon einem schmalen Saum yon Wirtszelt- gewebe umgeben, oft sogar nur vom Plasmalemma der ehemaligen Wirtsmuskelzelle. Cysten des 2. Typs erscheinen im Lichtmikroskop yon einer diinnen, wenig strukturierten Wand begrenzt (Abb. 2). Ihre Breite liegt zwischen 50 und 200 ~tm, die L~inge betr~igt 300-1000 ~m und h~ingt gleichfalls yon der Gr6f~e der parasitierten Muskelfaser ab. Das Cysteninnere besteht wie bei dem 1. Cystentyp ebenfalls aus einer gallertigen Grundsub- stanz, die zwischen den Merozoiten Streifen bildet, welche den Eindruck yon Septen (SE) hervorrufen. Das elektronenmikroskopische Bild (Abb. 3) l~if~t erkennen, daf~ die Merozoi-

l Ich danke folgenden Personen und Dienststellen, die mir Muskelproben zur Untersuchung iiberlie- /~en: Dr. MICHAEL BECKER, Kref~berg; Wildmeister FRITZ HAMMERSCHMXDT, Scharfenberg; Forst- oberinspektor N. HARP, Forstamt Kottenforst; Forstdirektor HOLTKO'i'rE, Forstamt Adenau; Revier- oberj~iger K. J. NAU, Riithen-M6hne; Berufsj~iger E. PISTEL, Mechernich-Glehn; Forstamtmann ROGER, H6velhof-Staumiihle; Forstdirektor THrESER, Forstamt Honerath; JOHANN WESSEL, K61n; JOHANN WOLKER, Hfinxe. Dr. H. SPrT'rLER, Forschungsstelle filr Jagdkunde und Wildschadenverhii- tung des Landes Nordrhein-Westfalen in Bonn-Beuel, und dem Leiter der Forschungsstelle, Dr. E. UECKERMANN, danke ich fiir die Unterstiitzung bei der Materialbeschaffung und Haltung der Wildtiere.

Untersuchungen an Sarkosporidien des einheimischen Rehwildes 249

Abb. 2. Sarcocystis sp. aus dem Schlundmuskel eines Rehes. Die Cyste besitzt eine diinne Wand (CW) und enth2ilt zahlreiche Merozoiten (ME), die gruppenweise durch Septen voneinander getrennt sind. Die Cyste liegt in einer Muskelzelte, deren Kerne (HCN) an die Peripherie gedr~ingt werden.

H~imatoxylin-Eosin-F/irbung. Vergr.: 500 x

ten dicht gedr~ingt die ganze Cyste ausfiillen. An die Cystenwand (CW) angrenzend, befindet sich manchmal eine Zone von Musketcytoplasma (SP), welches in Aufl6sung begriffen zu sein scheint. Ihr folgt dann eine Zone intakter Muskulatur. Die Merozoiten entsprechen in Gr61~e und Form denjenigen aus dickwandigen Cysten. Mit Hilfe der Etektronenmikroskopie tassen sich Cystenwand und -inhalt eingehender studieren. So konnten im Falle der Rehmuskulatur auf diese Weise 6 mikromorphologisch verschiedene Cystenwandtypen unterschieden werden (EtaTZ~ROTH 1980).

Der Cysteninhalt besteht bei grof~en Muskelcysten fast ausschliel~lich aus sichelf6rmi- gen Merozoiten. Sic besitzen ein konisch zugespitztes Vorderende (Abb. 4), welches sich mit Hilfe einer Giemsa-Farbl6sung r6tlich anf~irbt. Der mittlere Teil der Merozoiten besteht aus granul~irem Cytoplasma, w/ihrend der breitere, hintere Teil den Kern enth~ilt. Ihre Gr/Sf~e betr~igt 2-3 ~m in der Breite und 8-14 gtm in der L~inge.

Die Ultrastruktur der Merozoiten ist verh~iltnism~it~ig einheitlich und gleicht der anderer Coccidien-Merozoiten (Abb. 5). Kennzeichnend fiir sic sind eine konische Struk- tur am Vorderende, Conoid (C) genannt, eine darauf folgende Zone zahlreicher osmiophi- let Strukturen, den Mikronemen (MN), und ein am hinteren Teil gelegener Zellkern (N).

Abb. 3. Sarcocystis sp. aus dem Diaphrag- ma eines Rehes. Zahlreiche dichtgepackte Merozoiten (ME) liegen, von schmalen Septen (SE) getrennt, in einer diinnwan- digen (CW) Cyste. Die angrenzende Muskulatur (SP) ist in Aufl6sung begrif- fen. Glutaraldehyd, Vestopal W. Elektro- nenmikroskopische Aufnahme. Vergr.:

6000 X

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Helle Einschlul~k6rper im mittleren Teil des Merozoiten stellen Reservestoffe (A) dar. In ihrer N~ihe befindet sich auch das Mitochondrium (MI). Die Merozoiten stellen die fiir den Endwirt (Hund, Fuchs) infekti6sen Parasitenstadien dar,

Abb. 4 (oben). Sarcocystis sp. aus der Skelettmuskulatur eines Rehes. Lichtmi- kroskopische Aufnahme von Merozoiten (ME) naeh Trypsinverdauung. Normars- ki-Interferenz-Kontrast. Vergr.: 1000×. - Abb. 5 (rechts). Sarcocystis sp. aus der Skelettmuskulatur eines Rehes. Elektro- nenmikroskopisehe Aufnahme von Me- rozoiten (ME) mit Conoid (C), Mikrone- men (MN) und Kernanschnitten (N), Mitochondrien (M) und Amylopektin- grana (A). Glutaraldehyd, Vestopal W.

Vergr.: 10 000x

B

~5

3.2 Erhebung des Sarkosporidienbehlls beim einheimischen Rehwild

Zur Ermittlung des prozentualen Sarkosporidienbefalls wurden im Zeitraum September 1977 bis Juni 1979 103 Rehe untersucht. Es waren 87 Ricken und weibliche Kitze sowie 16 B6cke und Bockkitze. Bei 74 Tieren (= 71,8 %) wurde ein Befall mit Sarcocystis- Muskelcysten als histologisch gesichert festgestellt. Da sich bei Stichproben herausgestellt hatte, daft iiltere Tiere fast immer Sarcocystis-Muskelcysten aufweisen, wurde das Untersu- chungsmaterial auf einen Zusammenhang zwischen Alter der Tiere und Befallsgrad hin untersucht. Das Alter der Tiere wurde yon den Berufsj~igern, Forstleuten und Jiigern nach dem Abnutzungsgrad der Backenz~ihne (RI~cK, 1970) bestimmt. Nach Aufschliisselung des Materials in Altersgruppen stellte sich heraus, daft eine eindeutige Beziehung zwischen Alter und Befallshiiufigkeit vorlag.

Wie aus Tabelle 1 ersichtlich, ist die Befallshiiufigkeit bei Kitzen am geringsten und nimmt mit dem Alter der Tiere zu. Bei Tieren, die 3 Jahre und ~ilter waren, lag der Befall bei nahezu 100 %. Von jedem zu untersuchenden Tiere wurden Muskelproben aus Schlund, Zwerchfell, Herz sowie Bauch- oder Zungenmuskel enmommen. Bei der Aus- wertung der Proben ergab sich ein unterschiedlicher Befallsgrad der einzelnen Organe:

Die Tabelle zeigt, d ~ Schlund und Zwerchfetl am hiiufigsten befallen waren, w~ihrend Bauchdecke und Arbeitsmuskulatur zu geringerem Prozentsatz Cysten enthielten. Auf histologischen Schnittpr~iparaten hatte sich gezeigt, dat~ eine unterschiedlich grofle Anzahl von Cystenanschnitten vorlag. Um zu priifen, ob dadurch eine Aussage Liber die Befalls- dichte gemacht werden kann, wurden Schnitte auf ihre Anzahl yon Cystenanschnitten hin untersucht. Zur Ausziihlung kamen solche Schnitte, die eine Fliiche von etwa 0,5 cm 2 aufwiesen.

Untersuchungen an Sarkosporidien des einheimischen Rehwildes 251

Ein einziger Cystenanschnitt pro Schnitt trat beim Herzmuskel am hiiufigsten auf, w~rend mehrere Cystenanschnitte in einem wesentllch geringeren Prozentsatz vorkamen. Zwei bis vier Cysten pro Schnitt traten vornehmlich in Skelettmuskelproben auf, w~ihrend 5 und mehr Cysten pro Schnitt iiberwiegend in der Schlundmuskulatur gefunden wurden. Altgemein kann man aus der Tabelle enmehmen, daft 2 und mehr Cysten pro Schnitt in allen Organen wesentlich seltener vorkommen als eine Cyste.

Da das Untersuchungsmaterial aus Revieren verschiedener geographischer Regionen stammte, wurde die Befallsh~iufigkeit der Rehe dieser Reviere untereinander verglichen:

Der Aufstellung ist zu enmehmen, daft in allen untersuchten Revieren ein grofler Prozentsatz der Rehe mit Sarcoeystis-Muskelcysten befallen war. Es zeigten sich dabei aber grofle regionale Unterschiede. So waren die Rehe aus Scharfenberg und Riithen (Sauerland) mit 80-100 % weitaus h~iufiger befallen als Rehe aus Kreflberg (Wiirttemberg) und weichen damit yore Gesamtdurchschnitt aller untersuchten Tiere (71,8 %) erheblich ab. Interessant ist, daf~ im Revier Riithen auch die Kitze zu 100 % befallen waren, was vom ermittelten Durchschnittswert (s. Tab. 1) deutlich abweicht.

Tabelte 1

Alter (Jahre) 1 J. (Kitze) 1-3 J. 3 + J.

Untersuchte Tiere 41 42 20 Sarkocystenpositiv 21 34 19 % Befallsh/iufigkeit 51,2 80,95 95

Tabelle 2

Schlund Zwerchfell Herz Sonstige Skelettmuskulatur

Untersuchte Proben 89 86 67 70 Posltiv 44 41 29 29 % Befallsh~iufigkeit 49,4 47,7 43,3 41,4

Tabelle 3

Zahl der Schlund Zwerchfell Herz Sonstige Cysten/Schnitt Skelettmuskulatur

1 27 (61,4 %) 27 (65,8 %) 20 (69,0 %) 17 (58,6 %) 2-4 10 (22,7 %) 12 (29,3 %) 5 (17,2 %) 9 (31,0 %) 5+ 7 (15,9 %) 2 (4,9 %) 4 (13,8 %) 3 (10,4 %)

Tabelle 4

Ort Untersuehte Tiere Befallene Tiere %

Scharfenberg (Sauerland) 10 8 80 Riithen (Sauerland) 10 10 100 H/Svelhof (Sennelager) 3 2 66,6 H~inxe (Niederrhein) 13 9 69 Adenau (Eifel) 10 7 70 Mechernich (Eifel) 4 3 75 Kreflberg (Wfirttemberg) 9 5 55

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3.3 Entwicklung von Rehsarkosporidien im Fleischfresser (Endwirt)

Acht Tage nach Fiitterung mit Sarcocystis-haltiger Rehmuskulatur konnten im Kot des Fuchses sporulierte Sporocysten, wie sie fiir die Gattung Sarcocystis charakteristisch sind, festgestellt werden (Abb. 6). Die L/inge dieser Sporocysten betrug 14,1 lim, die Breite

8.7 ~tm (Abb. 6). Nach einer Pr/ipatenzzeit von 14 Tagen schieden gleichfalls infizierte Hunde Sporocysten von 15,5 p~m L/inge und 10 ~tm Breite aus, die von den aus Fuchskot isolierten Sporocysten nicht zu unterscheiden waren. Katzen, Iltis, Marder und Waschb~iren dagegen schieden zu keinem Zeitpunkt Sarcocystis-Oocysten aus und kommen damit als Endwirte fi~r Rehsarkosporidien offensichtlich nicht in Frage.

3.4 Entwicklung von Sarkosporidien im Reh nach experimenteller Infektion

Abb. 6. Sarcocystis sp. aus dem Kot eines Fuchses acht Tage nach Fiitterung mlt cystenhattiger RehmuskuIatur. Lichtmikrosko- pische Aufnahme einer Sporocy- ste mit Sporozoiten (S) und Spo- rocystenrestk6rper (RB). Die Sporocyste besitzt eine lichtbre- chende Wandung (W). Vergr.:

3500 ×

Die aus dem Hundekot isolierten Sarcocystis-Sporocy- sten boten die M6glichkeit, den Entwicklungsgang dieser Parasiten im Reh nach experimenteller Infektion zu ver- folgen. Vier Rehkitze, die mit Sporocysten aus dem Hundekot infiziert wurden, starben zwischen dem 33. und 49. Tag nach der Inokulation an den Folgen der Infektion. In Leber, Niere, Lymphknoten sowie Musku- latur konnten zahlreiche Vermehrungsstadien (Schizon- ten, Meronten) festgestellt werden. Ein Rehkitz veren- dete 24 Stunden nach der Inokulation. Die Todesursache

beruhte vermutlich nicht auf Parasiteneinwirkung. In Miiusen und L~immern dagegen konnten keine Sarcocystis-Entwicklungsstadien festgestellt werden.

3.5 Entwicklungsgang von Sarcocystls sp. in Reh und Hund (Fuchs)

Nach den bisherigen Untersuchungen stellt sich der Entwicklungskreislauf der Sarkospori- dien des Rehes folgendermaf~en dar. Wie andere Coccidien durchtaufen sie drei Entwick- lungsphasen: Merogonie, Gamogonie und Sporogonie (Abb. 7). W~hrend die Merogonie in den Geweben des Zwischenwirtes (Reh) stattfindet, wurden Gamogonie und Sporogo- hie der Parasiten im Hund (Fuchs) beobachtet. Der Entwicklungszyklus beginnt mit den Sporozoiten, die eingekapselt in Sporocysten mit der Nahrung des Zwischenwirtes aufge- nommen werden (Abb. 7.13). Nach Einwirkung von Magen-Darm-Enzymen werden die Sporozoiten frei und beweglich und dringen durch die Darmepithelzellen in die Blut- oder Lymphbahnen des Wirtes ein, iiber die sie in alle Organe (Leber, Niere, Lymphknoten) des K/Srpers transportiert werden (Abb. 7.1). Eine oder vermutlich auch mehrere Merogonien linden in verschiedenen Geweben (Leber, Niere, Lymphknoten) statt. Diese Entwick- lungsphase stellt die fiir den Zwischenwirt eigentlich gefiihrliche dar (Abb. 7.2). Etwa ein bis zwei Monate nach der Aufnahme yon Sporocysten dringen die aus Merogonien hervorgegangenen Merozoiten, vermutlich transportiert von Makrophagen (Abb. 7.3), in denen sie ebenfalls eine Vermehrungsphase durchlaufen k6nnen, in die Muskelzellen ein. Dort bilden sie die typischen Miescherschen Schl~iuche (Abb. 7.4). Jiingere Cysten enthal- ten an ihrer Peripherie globul~ire Metrocyten (= Mutterzellen); aus ihnen gehen durch inhere Zweiteilung (Endodyogenie) die infekti6sen Merozoiten hervor. Nach etwa drei Monaten enthalten die Cysten fast ausschliefllich infekti6se Merozoiten, die jahrelang

Untersuchungen an Sarkosporidien des einheimischen Rehwildes 253

lebensfiihig bleiben k6nnen. Wird die cystenhaltige Muskulatur von einem geeigneten Fleischfresser (Hund, Fuchs) aufgenommen, durchdringen die durch Magen-Darm-S~ifte freiwerdenden Merozoiten aktiv die Darmepithelzellen des Wirtes (Abb. 7.5). In der Lamina propria des Diinndarms entwickeln sie sich daraufhin ohne vorausgehende Mero- gonie sofort zu Mikro- (Abb. 7.6) oder Makrogamonten (Abb. 7.7). In der Wirtszelle liegen sie stets in einer parasitophoren Vakuole. Nachdem die Befruchtung durch vermut- lich begeiflelte Mikrogameten stattgefunden hat (Abb. 7.8), umgibt sich die Zygote mit einer Wand (Abb. 7.9). Die so entstandene Oocyste (Abb. 7.10) sporuliert noch in der Lamina propria (Abb. 7.11). Es entstehen in ihr 2 Sporocysten mit jeweils 4 Sporozoiten (Abb. 7.12). Da die Oocystenhiille sehr leicht bricht, werden etwa 8-10 Tage p. i. die ersten voltsporulierten Sporocysten mit dem Kot ausgeschieden (Abb. 7.13).

Abb. 7. Schematische Darstel- lung des Entwicklungsgangs von Sarcocystis sp. im Reh ( Capreolus capreolus L.) und Haushund ( Canisfamiliaris L.)

1

\: ...........

4 Diskussion

Seit der Entdeckung der Sarkosporidien durch MIESCI-i~R (1843) in der Muskulatur der Hausmaus haben weitere Untersuchungen gezeigt, daf~ atle warmbliitigen Tiere (S~uger, V6gei), aber auch Reptilien mit diesen Coccidien befallen sein k6nnen (KALvA~CIN und ZASUKI-tIN 1975). Neben den Haustieren (BocI-t und SUVVERER 1977) ist auch das Wild yon diesen Parasiten befallen (WETzEL und RI~cx 1973). Die Untersuchung histologischer Schnittpr~iparate natfirlich infizierter Rehmuskulatur lassen dickwandige und dfinnwan- dige Cysten erkennen. Zu dieser Feststellung kam bereits v. RATZ (1910). Mit Hilfe der heute verfeinerten licht- und elektronenmikroskopischen Techniken hat sich unser Wissen fiber die Struktur und Entstehung der Muskelcysten von Rehsarkosporidien erheblich

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erweitert (BERGMANN und KINDER 1976; SCHRAMLOVA und BLAZEK 1978). Es ist anzuneh- men, daf~ das Reh Zwischenwirt mehrerer Sarcocystis-Arten ist, wle es von Haustieren (Rind) bekannt ist. Als taxonomisches Kriterium zur Artbestimmung werden die Zwi- schenwirt-Endwirt-Kombination sowie die Morphologie der Cystenwand herangezogen (ROMMEL 1978). Fiir das Reh geben ERBER et al. (1978) drei Sarcocystis-Arten an, die yon den Autoren als Sarcocystis gracilis (Ratz), Sarcocystis capreolicanis (Erber) und Sarcocystis sp. bezeichnet werden. W~ihrend die beiden zuerst genannten Arten ihre Entwicklung im Reh (Zwlschenwirt) und Hund (Endwirt) durchlaufen, steht fiir die zuletzt genannte Art der Endwirt noch nicht fest. Die in dieser Arbeit isolierten Sarkosporidien wiiren entweder der Art Sarcocystis gracilis oder S. capreolicanis zuzuordnen. Da die elektronenmikroskopi- schen Untersuchungen jedoch gezeigt haben, daf~ die Cystenwand sehr vielgestaltig sein kann und damit als taxonomisches Merkmal nicht ausreichen diirfte, habe ich den Namen Sarcocystis sp. ffir diese Reh-Hund-Art verwendet.

Der durchschnittliche Befall einheimischer Rehe mit Sarcocystis-Muskelcysten betrug in dieser Untersuchung 71,8 %. Tabelte 1 zeigt eine deutliche Abh~ingigkeit der Befallshiiufig- keit Tom Alter der Tiere mit 95 % bei iilteren Rehen und 51,2 % bei Rehkitzen. Diese Korrelation zwischen Alter und Befallsh~iufigkeit stellten auch IPPEN und HILGENFELD (1961) fest, die aber eine geringere Befallsdichte angaben. Einen Einflui~ des Geschlechts oder der Jahreszeit, wie DROST et al. (1974) angaben, konnte bei der vortiegenden Untersuchung nicht festgestellt werden. Wie aus Tabelle 2 hervorgeht, entwickeln sich die Cysten vornehmlich in bestimmten Muskeln. Am hiiufigsten war der Schlundmuskel befallen. VON RATZ (1910) beobachtete den hiiufigsten Sitz der Cysten in den Muskeln des Schlundes, Kehlkopfes, der Zunge und des Halses. DROST et al. (1974) stellten dagegen den h6chsten Befall im Bauchmuskel fest. BLAZEK et al. (1976) fanden im Herzmusket mit 78 % einen weitaus gr6fteren Befall als andere Untersucher. Die Befallsdichte der Tiere kann sehr unterschiedlich sein. Der Tabelle 3 ist zu enmehmen, daft h~iufig nur eine einzige Cyste pro Schnitt zu linden ist. BLAZEK et al. (1978) gaben einen mittelstarken Befall mit 5-10 Cysten bei einer doppelt so groflen Schnittfl~iche an. Sie fanden sogar bis zu 80 Anschnitte von Cysten pro cm x. In dieser Untersuchung zeigten sich regionale Unterschiede in der Befallsquote der Rehe (Tab. 4). BLAZEK et al. (1978) gaben ebenfalls eine unterschiedliche Befallsh6he bei Rehen in der Umgebung Prags (60 %) und dem Hiigelland Ostb6hmens (100 %) an. Inwieweit Nahrungsgewohnheiten der Tiere in den unterschiedlichen Bio- topen, die H~iufigkeit der verschiedenen Obertr~iger oder die Wilddichte und damit h~iufig auftretendes Fallwild (welches die Ubertragung iiber einen carnivoren Endwirt f6rdert) dafiir verantwortlich sind, miifte weiterhin untersucht werden. Einen Zusammenhang zwischen der Verbreitung streunender Katzen und dem Sarkosporidienbefall der Wildtiere wollen COLLINS und CHARLESTON in Neuseeland (1979) festgestellt haben.

Wie die Infektionsversuche an Rehen mit Sarcocystis-Sporocysten aus dem Hund zeigten, k6nnen diese Parasiten fiir Rehe hochpathogen sein. HUDKINS et aI. (1977) sowie KOLLER et al. (1977) riefen mittels Inokulation von 10s-106 Sporocysten aus dem Koyoten in Maultierhirschen gleichfalls eine akute Sarkosporidiose hervor, die zwischen dem 27. und 63. Tage zum Tode fiihrte. W~rend bei den eigenen Untersuchungen die Tiere schon nach einer Inokulationsdosis von 20 000 Sporocysten starben, lag die Letaldosis fiir Rehe nach Angaben yon ERBER et al. (1978) bei 80 000 Sporocysten. Die Ursache fiir die unterschiedliche Sterblichkeit kann einerseits an einer hohen Pathogenit~it der Erreger liegen, andererseits durch das sehr geringe Alter der in dieser Untersuchung verwendeten Tiere bedingt sein. Natiirliche Infektionen von Rehen werden vermutlich von wenigen Sporocysten verursacht, die einen unauff~illigen Krankheitsverlauf herbeifiihren. Es kann aber nicht ausgeschlossen werden, daft auch in der freien Wildbahn eine t6dliche Dosis von Sarcocystis-Sporocysten aufgenommen wird. M6glicherweise gelangen die Parasiten fiber Regenwtirmer und Arthropoden, die diese Parasiten anreichern und transportieren k6nnen (MARKUS 1974; H.~FNER 1980), in den Zwischenwirt Reh. Ob es allerdings zu spontanen Ausbriichen dieser Krankheit und damit entstehenden Verlusten unter dem Rehwild

Untersuchungen an Sarkosporidien des einheimischen Rehwildes 255

kommt, wie es bei Rindern beobachtet wurde (FRELIER et al. 1977; CLEGG et al. 1978), ist bisher nicht bekannt. Die bisherigen Untersuchungen ergaben, daft nur hundeartige Fleischfresser (Fuchs, Haushund, Wolf) als Infektionsquelle fiir Rehe in Frage kom'men (E~crzEROTH et al. 1978; ERBER et al. 1978; BLAZEK et al. 1978), w~ihrend katzenartige als L~bertr~iger von Sarkosporidien des Rehwilds ausscheiden. Auch fiir Sarkosporidien des Schwarzwildes (EI~ER et al. 1978), des Rotwildes (NAvARRE'rE et al. 1978) und des amerikanischen Wapitihirsches (MARGOLIN und JOLLEY 1979) konnten Hunde als End- wirte festgestellt werden. Der allgemeine Brauch des Jiigers, seinen Hund mit rohem Wildfleisch zu fiittern (,,genossen" zu machen), fi.ihrt damit zu einer besfiindigen Anstek- kungsquelle fiir das Wild. Es stellt sich daher die Frage, ob die Forderung yon BOCH und SUVPERER (1977), Hunde nicht mit Frischfleisch unserer Haustiere zu fiittern, auch auf Wildfleisch auszudehnen wiire.

A Amylopektin C Conoid CW Cystenwand H C N Wirtszellkern ME Merozoit MI Mitochondrium

Abkiirzungen

MN Mikronemen N Kern (Nukleus) RB Restk6rper SE Septen SP Sarcoplasma W Wand der Sporocyste

Zusammenfassung

Sarkosporidien yon Rehwild wurden licht- und etektronenmikroskopisch untersucht. Die Cysten- wand der Muskelcysten, die lichtmikroskopisch diinnwandig oder dickwandig ist, erwies sich nach elektronenmikroskopischer Untersuchung als sehr vielgestaltig. So konnten 6 verschiedene Wandty- pen unterschieden werden. Die Cysten enthalten Merozoiten, die in ihrer Feinstruktur der anderer Coccidien-Merozoiten gleichen.

Die Reihenuntersuchung von 103 Rehen aus 5 verschiedenen geographischen Regionen Deutsch- lands ergab einen durchschnittlichen Befall yon 71,8 %. Altere Rehe erwiesen sich mit 95 % als deutlich h6her befallen. Bevorzugt parasitiert sind die Schlund- und Zwerchfellmuskulatur. Die regional unterschiedliche Befallst~irke (Kreflberg, Wiirttemberg, 55 % und Scharfenberg, Sauerland, 100 %) wird diskutiert. Als Endwirte der Rehsarkosporidien konnten Hund und Fuchs ermittelt werden, die nach einer Pr~ipatenzzeit von 8-14 Tagen sporulierte Sporocysten yon 10 × 15,5 Ixm (14,t × 8,7 p.m) ausschieden. Im Kot von Katzen, Marder, Iltis und Waschb~iren konnten nach F(itterung von cystenhaltiger Rehmuskulatur keine Sarcocystis-Oocysten oder -Sporocysten festge- stellt werden. Rehkitze starben zwischen dem 33. und 49. Tag nach der tnokulation mit Sporocysten des Hundes. Meronten und Merozoiten konnten in Lymphknoten, Milz, Muskulatur nachgewiesen werden. An Hand der Untersuchungsergebnisse wird der Entwicklungsgang von Sarcocystis sp. im Reh und Hund beschrieben. Die Bedeutung dieser Parasiten (Lebenszyklus, Verbreitung, Pathogeni- t~it) fiir das Schalenwild unter besonderer Beriicksichtigung des Rehes wird diskutiert.

Summary

Experiments on Sarcosporidia of the indigenous roe deer (Capreolus capreolus L.)

Sarcosporidia of roe deer were examined by optical- and electron-microscopy. The cyst wall of the muscle cysts, which under the optical microscope is either thin-walled or thick-walled, proved under electron microscopic investigation to be very polymorphic. 6 different walt types could be distinguish- ed. The cysts contained schizozoites which in their microstructure were similar to other coccidies- schizozoites.

The mass examination of 103 roe deer from five different geographical regions of Germany revealed an average incidence of 71.8 %. With a figure of 95 %, older roe deer proved to have a considerably higher rate of infestation. The areas preferred by the parasites are the esophagus and diaphragm muscles. The regional differences in the degree of infestation (Kref~berg in Wiirttemberg

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55 % and Scharfenberg in Sauertand t00 %) are discussed. The roe deer Sarcosporides were finally transmitted to dogs and foxes which after an incubation period of 8-14 days excreted sporulated sporocysts of 10 × 15.5 Ixm (14.1 × 8.7 gtm). No sarcocystis oocysts or sporocysts could be found in the faeces of cats, marten, polecat and raccoon after feeding on roe muscle containing cysts. Roe kids died between the 33rd and 49th days after incubation with sporocysts from a dog. Meronts and schizonts could be detected in lymphatic ganglia, spleen and the muscles. With the aid of the results of the research, the process of development of Sarcocystis particularly in the roe deer and the dog is described. The author discusses the importance of these parasites (life cycle, prevalence and pathoge- nity) for cloven-hoofed game, with particular emphasis on the roe deer. Transl.: SHEILA MUTCH

R~sum6

Recherches sur les Sarcosporidies du Chevreuil indigene (Capreolus capreolus L.)

Les Sarcosporidies du Chevreuil ont 6t~ examinees aux microscopes optique et ~lectronique. La paroi des cystes musculaires qui, au microscope optique, apparait soit mince, soit 6paisse se r6v~la au microscope ~lectronique comme polymorphe. On a pu ainsi distinguer 6 types de parois diff~rentes. Les cystes contiennent des m6rozoites qui, sur le plan de la microstructure, ressemblent aux autres merozoites des Coccidies.

L'examen de 103 chevreuils provenant de 5 r~gions g~ographiques de l'Allemagne r~v~la une contamination moyenne de 71,8 %. Les chevreuils ~g~s pr~sentent un degr~ de contamination nettement plus ~lev~ (95 %). Le parasite affecte principalement la musculature de l'oesophage et du diaphragme. Les degr~s de contamination, variables de r~gion ~ r6gion (Kressberg, Wiirttemberg 55 % et Scharfenberg, Sauerland 100 %), font l'objet d'une discussion. Comme vecteurs terminaux des Sarcosporidies du Chevreuil on peut citer le Chien et le Renard. Apr~s une p~riode pr6patente de 8 ~i 14 jours ces animaux ont expuls6 des sporocystes sporul6s de 10 × 15,5 ~tm (14,1 × 8,7 ~tm). Apr~s avoir nourri des chats, des martres, des putois et des ratons laveurs au moyen de muscles de Chevreuil contamin~s de cystes, on n'a pu constat6 la pr6sence d'aucun oocyste ou sporocyste de Sarcocyste dans leurs mati~res f6cales. Les chevrillards succomb~rent entre le 33 t '* et le 49 tin* jour apr/:s Hncubation avec des sporocystes du Chien. Des m6rontes et des m6rozo~tes ont pu ~tre observ6s dans les nodules lymphatiques, dans la rate et dans te syst~me musculaire. Les r6sultats de ces recherches permettent de faire la description du cycle de d~veloppement de Sarcocystis sp. chez le Chevreuil et te Chien. La signification de ces parasites (cycle vital, dispersion, pathog6n6it6) pour les Ongul6sgibier et en particulier pour le Chevreuil est soumise/t discussion. Trad. : S. A. DE CROMBRUGGHE

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