M. E. Begon, C. R. Townsend und J. L. Harper

Ökologie Herausgegeben von Klaus Peter Sauer

Aus dem Englischen übersetzt von Andreas Held, Thomas Hoffmeister, Irene Hoffmeister, Ursula Priefer,

Ina Raschke, Jürg Rohner und Carsten Schradin

Spektrum Akademischer Verlag

in haltsü bersicht

Teil 1 Organismen

1 Die Passung zwischen Organismen und ihren Umwelten

2 Die Umweltfaktoren

3 Ressourcen

4 Leben und Tod unitarer und modularer Organismen

5 Ausbreitung, Dispersion und Wanderung in Raum und Zeit

Teil 2 Wechselbeziehungen

6 Intraspezifische Konkurrenz

7 Interspezifische Konkurrenz

8 Das Wesen der Prädation

9 Das Verhalten von Prädatoren

10 Die Populationsdynamik der Prädation

11 Destruenten und Detritivore

12 Parasitismus und Krankheiten

13 Symbiose und Mutualismus

3

31

57

87

Teil 3 Drei Überblicke

14 Verschiedene Lebenszyklusstrategien 359

15 Abundanz 39 1

16 Eingriffe in die Abundanz: Abtöten und Abernten 429

Teil 4 Lebensgemeinschaften

17 Das Wesen einer Lebensgemeinschaft 47 1 113

139

171

205

223

249

273

293

329

18 Der Energiefluß in Lebensgemeinschaften 493

19 Der Nährstofffluß in Lebensgemeinschaften 515

20 Der Einfluß von Konkurrenz auf die Struktur von Lebensgemeinschaften 535

21 Der Einfluß von Prädation und Störungen auf die Struktur von Lebens- gemeinschaften 55 1

22 Nahrungsnetze 567

23 Inseln, Areale und Kolonisierung 585

24 Muster des Artenreichtums 60 1

25 Naturschutz und Biodiversität 62 1

Vorwort zur deutschen Ausgabe XVII

Vorwort zur dritten englischen Ausgabe XXI

Einleitung: Ökologie und ihr Gegenstand XXIII

Teil 1 Organismen

1 Die Passung zwischen Organismen und ihren Umwelten 3

1.1 Einleitung 3 1.1.1 Die Eigenschaften verschiedener

1.1.2 Umweltbedingungen als Voraus-

1.1.3

1.1.4 Natürliche Auslese: Anpassung oder

1.1.5 Fitneß 6

1.2 Historische Faktoren 7 1.2.1 Bewegungen von Landmassen 7 1.2.2 Veränderungen des Klimas 7 1.2.3 Inselmodelle 12

1.3 Konvergenzen und Parallelen 14

1.4 Strukturen von Lebensgemein-

1.4.1 Terrestrische und aquatische Biome

1.4.2 Die Lebensformen in Lebensgemein-

1.4.3 Diversität der Anpassungen in

Umwelten 3

setzung für das Leben 3

ihre ungleichmäßige Verbreitung 4

Angepaßtheit ? 4

Die Diversität von Organismen und

schaften 17

der Erde 17

schaften 20

Lebensgemeinschaften 21

1.5 Spezialisierung innerhalb von Arten 23 1.5.1 Ökotypen 24 1 S.2 Genetisch bedingter Polymorphismus 25

1.6 Die Anpassung von Organismen an eine Umwelt im Wandel 26

1.7 Artenpaare 29

2 Die Umweltfaktoren

2.1 Einleitung

2.2 Beziehungen zwischen Temperatur

2.2.1 Verbreitung und Extrembedingungen 2.2.2

2.2.3 Umweltfaktoren als Stimuli

2.3 Leben bei tiefen Temperaturen 2.3.1 Kälteschäden 2.3.2 Frostschäden 2.3.3 Akklimatisation an tiefe

Temperaturen 2.3.4 Genetische Variation und Evolution

der Kältetoleranz

und Verbreitung von Organismen

Verbreitung und der Einfluß der Temperatur auf andere Faktoren

2.4 Leben bei hohen Temperaturen

2.5 Ektotherme und endotherme

2.5.1 Endotherme Organismen

2.6

2.7 Salinität 2.7.1

Organismen

Der pH-Wert von Boden und Wasser

Folgen der Salinität für die Ökologie aquatischer Organismen

2.8 Umweltbedingungen am Übergang zwischen Meer und Land

Die physikalischen Kräfte von Wind, Wellen und Strömungen

2.9

2.9.1 Die Ökologie der Extremereignisse

2.10 Umweltverschmutzung

2.11

2.1 1.1 Industrieabgase und Treibhauseffekt 2.11.2 Die globale Erwärmung

2.12 Die ökologische Nische

Global Change - globale Klima- änderungen

3 Ressourcen

3.1 Einleitung

3.2 Die Strahlung als Ressource 3.2.1 Strahlung - eine im Tages- und

Jahresverlauf variable Ressource

31

31

32 35

35 37

37 37 38

38

39

40

42 43

45

46

46

47

49 49

50

51 51 53

54

57

57

57

58

VIII

3.2.2

3.2.3

3.2.4

3.2.5 3.2.6

3.3 3.3.1 3.3.2 3.3.3 3.3.4

3.4

3.5

3.6

3.7 3.7.1 3.7.2

3.7.3

3.8

3.8.1 3.8.2

3.9

3.10

4

4.1

4.2 4.2.1

4.3

4.4

4.5 4.5.1

4.5.2 4.5.3

Inhaltsverzeichnis

Der Wert der Strahlung als Ressource in Abhängigkeit vom Wasserangebot 61 Strategische Lösungen im Konflikt zwischen photosynthetischer Aktivität und Regulation des Wasser- Verlusts 61 Taktische Lösungen im Konflikt zwischen photosynthetischer Aktivität und Regulation des Wasserverlusts Nettophotosynthese Zusammenfassung zum Thema Strahlung

Kohlendioxid als Ressource Der C3-Pfad Der C4-Syntheseweg Der CAM-Stoffwechselweg Die Reaktion von Pflanzen auf Veränderungen des atmosphärischen COz-Gehalts

Wasser

Mineralische Nährstoffe

Sauerstoff als Ressource

Organismen als Nahrungsressourcen Einleitung Der Nahrungsgehalt von Pflanzen und Tieren Nahrungsressourcen werden vor Konsumenten geschützt

Eine Klassifikation von Ressourcen Unentbehrliche Ressourcen Andere Ressourcenkategorien

Ressourcendimensionen der ökologischen Nische

Raum als Ressource

Leben und Tod unitarer und modularer Organismen

Einleitung

Was ist ein Individuum? Unitare und modulare Organismen

Das Zählen von Individuen

Lebenszyklen und die Quanti- fizierung von Tod und Geburt

Annuelle Arten Einfache annuelle Arten: Kohortenlebenstafeln S amenb anken Ephemere und fakultativ annuelle Arten

62 63

64

64 65 65 67

67

68

70

73

74 74

76

78

82 83 83

84

84

87

87

87 87

92

94

95

96 100

101

4.6

4.6.1 4.6.2 4.6.3 4.6.4

4.7

4.7.1

4.7.2

4.8

4.9

4.10

5

5.1

5.2 5.2.1

5.3 5.3.1

5.3.2

5.3.3

5.3.4

5.3.5

5.3.6

5.3.7

5.4

5.4.1 5.4.2 5.4.3

5.4.4

5.5

5.5.1 5.5.2 5.5.3 5.5.4

5.6

Individuen mit wiederholten Fortpflanzungsphasen Kohortenlebenstafeln Stationäre Lebenstafeln Fekunditätstafeln Die Bedeutung der Modularität

Reproduktionsraten, Generations- dauer und Wachstumsraten Die Beziehungen zwischen den Variablen Schätzung der Variablen aufgrund von Lebens- und Fekunditätstafeln

Zweijährige und verwandte Lebens- Zyklen

Kontinuierliche Iteroparität: Demographie des Menschen

Ausblick

Ausbreitung, Dispersion und Wanderung in Raum und Zeit

Einleitung

Verteilungsmuster : Dispersion Aggregationsfördernde Kräfte

Ausbreitung Ausbreitung als Flucht oder zur Entdeckung neuer Ressourcen Die Notwendigkeit einer gewissen Ausbreitung Die demographische Bedeutung der Ausbreitung Passive Ausbreitung auf dem Land und durch die Luft Kosten und Grenzen der Ausbreitung Passive Ausbreitung durch einen aktiven Verbreiter Passive Ausbreitung im Wasser

Variationen bei der Ausbreitung innerhalb und zwischen Populationen Die Rolle der Geschlechter Ausbreitungspolymorphismus Unterschiede bei der Ausbreitung innerhalb von Populationen Ausbreitung und Fremdzucht

Zeitliche Ausbreitung durch Ruhephasen Diapause bei Tieren Samenruhe bei Pflanzen Andere Ruhestadien bei Pflanzen Konsekutive Dormanz bei Tieren

Ausbreitung von Klonen

101 102 102 103 104

105

105

106

107

109

110

113

113

113 115

116

116

117

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119

119

120 121

123 123 123

124 125

126 127 127 128 128

129

5.7 5.7.1

5.7.2

5.7.3

5.7.4

5.7.5

5.8

Teil 2

6

6.1

6.2

6.3

6.4

6.5

6.6

6.7

6.8

6.8.1 6.8.2

6.9

6.10

6.11

6.12

6.13

7

7.1

7.2

7.2.1 7.2.2 7.2.3

Wanderungsmuster Wanderungen im Tages- und Gezeitenrhythmus Saisonale Wanderungen zwischen Habitaten Wanderungen über große Entfernungen Einmalige Hin- und Rück- wanderungen „Einweg-Wanderungen"

Ein Ausblick

Wechselbeziehungen

Intraspezifische Konkurrenz

Einleitung: Wesen und Merkmale intraspezifischer Konkurrenz

Intraspezifische Konkurrenz, dichte- abhängige Mortalität und Fekundität

Dichte- oder Gedrängeeffekt?

Intraspezifische Konkurrenz und die Regulation der Populationsgröße

Intraspezifische Konkurrenz und dichteabhängiges Wachstum

Die quantitative Erfassung intra- spezifischer Konkurrenz

Mathematische Modelle: Einleitung

Ein Modell für diskrete Fortpflanzungszeiten Die Grundgleichungen Einbeziehung verschiedener Formen von Konkurrenz

Chaos

Kontinuierliche Fortpflanzung: Die logistische Gleichung

Individuelle Unterschiede: Asymmetrische Konkurrenz

Territorialität

Selbstauflichtung

Interspezifische Konkurrenz

Einleitung

Einige Beispiele für interspezifische Konkurrenz Konkurrenz bei Labkrautarten Konkurrenz bei Seepocken Konkurrenz bei Pantoffeltierchen

130

130

130

130

132 133

134

139

139

141

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160

164

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171

171

171 171 171 172

7.2.4 7.2.5

7.3

7.4

7.4.1

7.4.2 7.4.3

7.5

7.5.1

7.5.2

7.5.3 7.5.4

7.5.5

7.6

7.7

7.7.1 7.7.2

7.8

7.8.1 7.8.2

7.8.3

7.9

7.10

7.10.1

7.10.2

8

8.1

8.2

8.2.1 8.2.2 8.2.3

Inhaltsverzeichnis

Koexistenz bei Meisen Konkurrenz bei Diatomeen

Abschätzung: Einige allgemeine Merkmale interspezifischer Konkurrenz

Konkurrenzausschluß oder Koexistenz? Ein logistisches Modell für interspezifische Konkurrenz Das Konkurrenzausschlußprinzip Gegenseitiger Antagonismus

Heterogenität, Kolonisation und Erstbesetzungskonkurrenz Unvorhersagbare Lücken: Der schwächere Konkurrent ist der bessere Besiedler Unvorhersagbare Lücken: Die Erstbesetzung von Raum Fluktuierende Umwelten Ephemere Patches mit unvorher- sagbarer Lebensdauer Geklumpte Verteilungen

Apparente Konkurrenz: Feindfreier Raum

Ökologische Auswirkungen inter- spezifischer Konkurrenz: Experimentelle Ansätze Langzeitexperimente Experimente mit nur einer Generation

Evolutionäre Effekte von inter- spezifischer Konkurrenz Experimente der Natur Experimentieren mit Experimenten der Natur Selektionsexperimente

Nischendifferenzierung und Ähnlichkeit zwischen koexistierenden Konkurrenten

Nischendifferenzierung und Mechanismen der Ausbeutung Ausbeutung einer einzelnen Ressource Ausbeutung zweier Ressourcen

Das Wesen der Prädation

Einleitung: Typen von Räubern

Die Auswirkungen von Herbivorie auf die einzelne Pflanze Kompensation durch die Pflanze Abwehrreaktionen der Pflanze Herbivorie, Kahlfraß und Wachstum der Pflanze

IX

173 173

173

177

177 180 181

182

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183 184

184 184

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191 191

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196

198

200 200

205

205

207 207 209

211

X Inhaltsverzeichnis

8.2.4

8.2.5

8.2.6 8.2.7

8.3

8.4

9

9.1

9.2

9.2.1 9.2.2 9.2.3

9.3

9.3.1

9.3.2

9.4

9.5

9.5.1 9.5.2 9.5.3 9.5.4

9.6

9.7 9.7.1

9.7.2 9.7.3

9.8

Herbivorie und das Überleben der Pflanze 212 Herbivorie und Fekundität der Pflanze 213 Wechselwirkungen durch Herbivorie 214 Luftverschmutzung und herbivore Insekten 215

Die Auswirkungen von Prädation auf Populationen der Beute 216

Die Auswirkungen von Konsumption auf die Konsumenten 218

Das Verhalten von Prädatoren 223

Einleitung 223

Breite und Zusammensetzung des Nahrungsspektrums 223 Nahrung spräferenzen 224 Rang- und Ausgleichspräferenzen 224 Präferenzwechsel 225

Optimaler Nahrungserwerb und die Breite von Nahrungsspektren 227 Das Modell zur Breite des Nahrungs- spektrums: Suche und Handhabung der Nahrung 228 Präferenzwechsel und optimale Nahrungswahl 230

Nahrungserwerb in einem größeren Zusammenhang 23 1

Funktionelle Reaktionen: Konsump- tionsrate und Nahrungsdichte 232 Die funktionelle Reaktion vom Typ 2 232 Die funktionelle Reaktion vom Typ 1 234 Die funktionelle Reaktion vom Typ 3 234 Die Konsequenzen der funktionellen Reaktionen für die Populations- dynamik 235

Die Auswirkungen der Konsumentendichte : Gegenseitige Beeinträchtigung 236

Konsumenten und Nahrungspatches 237 Aggregative Reaktionen auf die Beutedichte 237 Aggregationen von Herbivoren 238 Räumliche Heterogenität und Zeit: ,,Verstecken spielen" 238

Verhaltensweisen, die zu geklumpten Verteilungen führen 239

9.9 Der Ansatz der optimalen Nahrungs- erwerbsstrategie zur Nutzung von Patches 24 1

9.9.1 Das Grenzertragstheorem 24 1

9.9.2 Experimentelle Überprüfungen des

9.9.3 Mechanistische Erklärungen für das Grenzertrag stheorems

Grenzertragsverhalten

Die ideal freie und verwandte Verteilungen: Aggregation und Interferenz

9.10

10

10.1

10.2

10.2.1 10.2.2 10.2.3 10.2.4

10.2.5

10.3 10.3.1 10.3.2

Die Populationsdynamik der Prädation

Einleitung: Abundanzmuster und die Notwendigkeit, sie zu erklären

Die grundlegende Dynamik von Räuber-Beute- und Pflanzen-Herbivoren-S ystemen : Die Tendenz zu Zyklen Das Lotka-Volterra-Modell Das Nicholson-Bailey-Modell Eingenerationenzyklen Räuber-Beute-Zyklen in der Natur: Gibt es sie wirklich? Verzögerte Dichteabhängigkeit

Die Auswirkungen des Crowding Crowding im Lotka-Volterra-Modell Crowding in freilebenden Popula- tionen

10.4 Funktionelle Reaktionen und der Allee-Effekt

10.5 Heterogenität, Aggregation und

10.5.1 Heterogenität im graphischen Modell 10.5.2 Heterogenität im Nicholson-Bailey-

10.5.3 Risikoaggregation und räumliche

10.5.4 Heterogenität in einigen Modellen

10.5.5 Die Perspektive der Metapopulation 10.5.6 Aggregation, Heterogenität und

10.6 Mehrere Gleichgewichtszustände:

räumliche Variation

Modell

Dichteabhängigkeit

mit kontinuierlichem Zeitfluß

räumliche Variation in der Realität

Eine Erklärung für Massen- Vermehrungen

in der Natur? 10.6.1 Mehrere Gleichgewichtszustände

10.7 Diskussion

11 Destruenten und Detritivore

11.1 Einleitung

11.2 Die Organismen 11.2.1 Die Destruenten: Bakterien und Pilze

243

244

245

249

249

25 1 25 1 253 254

254 257

258 258

260

26 1

263 263

263

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266 266

267

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270

27 1

273

273

274 274

11.2.2

11.2.3

11.2.4

11.3

11.3.1

11.3.2

11.3.3

11.4

12

12.1

12.2 12.2.1 12.2.2

12.3 12.3.1

12.3.2 12.3.3

12.3.4

12.3.5 12.3.6 12.3.7

12.3.8

12.3.9

12.4

12.5

12.5.1

12.5.2 12.5.3

12.5.4

12.6

12.6.1 12.6.2

Detritivore und spezialisierte Mikrobivore Die Wechselbeziehung zwischen Mikroflora und Detritivoren Die chemische Zusammensetzung von Zersetzern und ihren Ressourcen

Wechselbeziehungen zwischen Detritivoren und ihren Ressourcen Konsumption von pflanzlichem Detritus Der Verzehr von Faeces: Koprophagie Der Verzehr von Aas: Nekrophagie

Schlußfolgerung

Parasitismus und Krankheiten

Einleitung

Die Mannigfaltigkeit der Parasiten Mikroparasiten Makroparasiten

Wirte als Habitate Die Ausbreitung und Kolonisierung von Wirtspatches Die Spezifität von Wirten als Habitate Habitatspezifität innerhalb von Wirten Die Dynamik von Parasiten- populationen innerhalb von Wirten Wirte als reaktive Lebensräume Nekrotrophe Parasiten Die Verteilung von Parasiten in Wirtspopulationen Die Diversität von Parasiten- gemeinschaften Die Effekte der Diversität in Wirtspopulationen

Die Auswirkungen von Parasiten auf Überleben, Wachstum und Fruchtbarkeit ihrer Wirte

Die Populationsdynamik von Infektionen Nettoreproduktionsrate und Über- tragungsschwelle Direkt übertragene Mikroparasiten Nutzpflanzenkrankheiten : Makroparasiten als Mikroparasiten betrachtet Andere Parasitenklassen

Parasiten und die Populations- dynamik ihrer Wirte Der Graue Lärchenwickler Tollwut bei Füchsen

277

28 1

28 1

283

283

285 288

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293 295 295

3 00

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3 07

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313

314 314

317 319

321 321 3 24

12.6.3

12.7

12.8

13

13.1

13.2

13.2.1

13.2.2 13.2.3 13.2.4 13.2.5

13.3 13.3.1

13.3.2

13.3.3

13.4

13.4.1

13.4.2

13.5

13.5.1 13.5.2

13.6

13.7

13.7.1 13.7.2

3.7.3

3.8

3.9

13.10

Inhaltsverzeichnis

Das Schottische Moorschneehuhn und seine Nematoden

Polymorphismus und genetische Veränderungen bei Parasiten und ihren Wirten

Brutparasitismus

Symbiose und Mutualismus

Einleitung

Auf Verhaltensmustern basierende Mutu ali s men Mutualismen zwischen Ameisen und Pflanzen Putzerfische und ihre Kunden Honiganzeiger und Honigdachs Garnelen und Grundeln Anemonenfische und Seeanemonen

13.10.1 Der Mutualismus zwischen Knöllchenbakterien und Leguminosen

Mutualismen in der Landwirtschaft Homo sapiens hat eine mutualistische Beziehung zu Nutzpflanzen und -tieren Die ,,Haltung" von Raupen durch Ameisen Käfer und Ameisen als Pilzzüchter

Mutualismen bei der Verbreitung von Samen und Pollen Mutualismen bei der Samen- Verbreitung Bestäubungsmutualismen

Mutualismen mit Bewohnern des Verdauungstraktes Der Pansen Der Termitendarm

Symbiose und Mutualismus innerhalb von tierischem Gewebe oder Tierzellen

Mutualismen zwischen höheren Pflanzen und Pilzen Ektomykorrhiza Endomykorrhiza : Vesikulär-arbuskuläre Mykorrhiza Andere Mykorrhizen

Photosynthetisch und chemo- synthetisch aktive Symbionten von Wirbellosen

Mutualimus zwischen Pilzen und Algen: Flechten

Stickstoffixierung durch Mutualisten

XI

325

327

327

329

329

329

330 33 1 33 1 33 1 332

332

332

332 333

334

334 335

337 338 340

34 1

342 343

344 344

346

347

349

349

XII Inhaltsverzeichnis

13.10.2 Stickstoffixierung in Mutualismen

13.10.3 Stickstoffixierende Mutualisten in der mit Nicht-Leguminosen 352

ökologischen Sukzession 352

1 3.11 Die Evolution subzellulärer Strukturen aus Symbiosen 352

13.12 Modelle für Mutualismen 353

13.13 Einige generelle Charakteristika im Leben von Mutualisten 354

Teil 3 Drei Überblicke

14 Verschiedene Lebenszyklus- Strategien 359

14.1 Einleitung 359

14.2 Die Komponenten von Lebens- zyklusstrategien 360

14.3 Reproduktionswert 363

14.4 Trade-Offs: Abwägen von Lebens- zyklusstrategien 365

14.4.1 Die Kosten der Reproduktion 367 14.4.2 Anzahl und Fitneß der Nachkommen 367

14.5 Optionen-Sets und Fitneßlinien

14.6 Klassifizierung von Habitaten

14.7 Der Reproduktionsaufwand und seine

14.7.1 Reproduktionsaufwand 14.7.2 14.7.3 Semelparität

14.8 14.8.1 Die Zahl der Nachkommen:

zeitliche Abstimmung

Das Alter bei der Geschlechtsreife

Größe und Anzahl der Nachkommen

Gelegegröße

14.9 r- und K-Selektion 14.9.1 Beweise für das r/K-Konzept

14.10 Weitere Habitatklassifikationen 14.10.1 Dreiecks-Klassifikationen für

Pflanzen

14.11 Phänotypische Plastizität

368

370

372 372 373 376

377

377

378 380

381

381

383

14.12 Phylogenetische und allometrische Einschränkungen 385

14.12.1 Die Auswirkungen von Größe und Allometrie 385

14.12.2 Die Auswirkungen der Phylogenie 387

15 Abundanz 39 1

15.1 Einleitung 39 1

15.2 Fluktuation oder Stabilität 393

15.2.1

15.2.2

15.2.3

15.2.4

15.3 15.3.1 15.3.2

15.4 15.4.1 15.4.2

15.4.3

15.4.4

15.4.5

15.5

15.6

15.6.1

15.6.2

15.6.3 15.6.4

15.6.5

15.7

15.7.1 15.7.2 15.7.3

15.7.4

15.7.5

15.7.6

Theorien über die Abundanz von Arten Der Einfluß äußerer Faktoren auf die Populationsdichte Einfluß der Bevölkerungsdichte auf die Abundanz Chaos

Schlüsselfaktorenanalyse Der Kartoffelkäfer Weitere Beispiele für Schlüsselfaktorenanalysen

Populationszyklen und ihre Analyse Zyklen und Quasizyklen Populationsänderungen bei Wühlmausverwandten (Microtinae) Extrinsische Theorien für die Abundanz von Microtinae Intrinsische Theorien für die Abundanz von Microtinae Die Zyklen der Microtinae - eine Ergänzung

Durch Ausbreitung determinierte Abundanz

Teilhabitate, Inseln und Meta- populationen Besiedlung und Aussterben in lokalen Pop u 1 a t i o n e n Ausbreitung zwischen lokalen Populationen Die Bewohnbarkeit lokaler Stellen Die Entwicklung der Metapopulationstheorie Die Dynamik von Metapopulationen

Experimentelle Störungen von Populationen Die Einführung neuer Arten Das Ergänzen von Ressourcen Das Entfernen möglicher Konkurrenten Das Entfernen von Prädatoren (Konsumenten) Experimentelle Veränderung von Territorien Das Einführen eines Prädatoren (Konsumenten)

16 Eingriffe in die Abundanz: Abtöten und Abernten

16.1 Einleitung

16.2 Die Bekämpfung von Schädlingen und Unkräutern: eine Einführung

395

395

397 400

400 40 1

404

406 406

408

410

412

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415

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424

427

427

427

429

429

429

16.3

16.4

16.5 16.5.1 16.5.2

16.6

16.6.1 16.6.2

16.6.3

16.6.4

16.7

16.8

16.9

16.10

16.11

16.12

16.12.1

16.13

16.13.1

Ziele der Schädlingsbekämpfung: die ökonomische Schadens- und Bekämpfungsschwelle

Ein kurzer geschichtlicher Abriß der Schädlingsbekämpfung

Chemische Pestizide Insektizide Herbizide

Die Probleme mit chemischen Pestiziden Breites Wirkungsspektrum Wiederanstieg von bekämpften Schädlingen (pest resurgence) Massenvermehrungen von Sekundär- Schädlingen Die Evolution von Resistenzen

Der Wert chemischer Pestizide

Biologische Schädlingsbekämpfung

Kulturtechnische Schädlings- bekämpfung

Genetische Schädlingsbekämpfung und Resistenz

Integrierte Schädlingsbekämpfung

Abernten und Fischen, Abschuß und Fang: eine Einführung Maximaler Dauerertrag

Einfache Erntemodelle mit maximalem Dauerertrag Feste Quoten

16.1 3.2 Die Regulation des Ernteaufwands 16.13.3 Die Instabilität abgeernteter Popula-

16.13.4 Die Instabilität abgeernteter tionen: multiple Gleichgewichte

Populationen: Umweltschwankungen

16.14 Dynamische Pool-Modelle

16.15 Die Ziele für das Management erntbarer Ressourcen

16.15.1 Wirtschaftliche und soziale Faktoren 16.15.2 ,,Biologische" Kriterien, die über den

maximalen Dauerertrag hinausgehen

Daten: das Umsetzen von Manage- mentmaßnahmen in die Praxis

16.17 Schlußbetrachtung : Nachhaltigkeit

16.16 Bestandsschätzungen anhand von

430

432

434 434 435

436 436

438

439 439

44 1

442

446

447

449

45 2 453

455 455 45 6

457

45 8

45 8

460 46 1

463

464

466

Inhaltsverzeichnis

Teil 4 Lebensgemeinschaften

17 Das Wesen einer Lebens- gemeinschaft

17.1 Einleitung

17.2 Die Beschreibung der Zusammen-

17.2.1 Diversitätsindizes 17.2.2 Rang-Abundanz-Diagramme

17.3 Die räumliche Verteilung von

17.3. I Gradientenanalysen 17.3.2 Die Ordination und Klassifizierung

von Lebensgemeinschaften 17.3.3 Das Problem der Abgrenzung von

Lebensgemeinschaften

17.4 Zeitlich auftretende Muster: Sukzessionen

17.4.1 Degradative Sukzession 17.4.2 Allogene Sukzession 17.4.3 Autogene Sukzession 17.4.4 Grundlegende Mechanismen der

autogenen Sukzession 17.4.5 Das Klimax-Konzept

setzung von Lebensgemeinschaften

Lebensgemeinschaften

18 Der Energiefluß in Lebens- gemeinschaften

18.1 Einleitung

18.2 Muster der Primärproduktion 18.2.1 Aquatische Lebensgemeinschaften:

autochthones und allochthones

XIll

47 1

47 1

472 472 47 3

474 474

476

47 8

479 479 480 48 1

486 490

493

493

494

18.2.2

18.3

18.3.1 18.3.2

18.4

18.4.1

18.4.2

18.4.3

Material 496 Variationen in der Beziehung zwischen Produktivität und Biomasse 498

Faktoren, welche die Primär- Produktion limitieren 498 Terrestrische Biozönosen 498 Die Limitierung der Primär- Produktion aquatischer Lebens- gemeinschaften 5 02

Der Weg der Energie in Lebens- gemeinschaften 505 Ein umfassendes Modell der trophischen Struktur von Lebens- gemeinschaften 507 Der Energiefluß durch eine Modell- Lebensgemeinschaft 509 Muster des Energieflusses in gegensätzlichen Lebensgemein- schaften 512

XIV

18.5

19

19.1 19.1.1 19.1.2 19.1.3

19.1.4

19.2

19.2.1 19.2.2

19.2.3

19.2.4

19.3

19.3.1 19.3.2 19.3.3

19.4 19.4.1

19.4.2 19.4.3

19.4.4

19.4.5

19.4.6

19.5

20

20.1

20.2

20.2.1

20.2.2

Inhaltsverzeichnis

Die Modellierung der terrestrischen Nettoprimärproduktion unter dem Einfluß globaler Klimaveränderungen

Der Nährstofffluß in Lebens- gemeinschaften

Einleitung Der Weg der Materie Biogeochemische Kreisläufe Große und kleine biogeochemische Kreisläufe Nährstoffbilanzen

Nährstoffbilanzen in terrestrischen Lebensgemeinschaften Nährstoffeinträge Nährstoffausträge aus terrestrischen Lebensgemeinschaften Der Einzugsbereich von Flüssen als Untersuchungseinheit Konsequenzen für die Land- und Forstwirtschaft

Die Nährstoffbilanzen aquatischer Lebensgemeinschaften Fließgewässer Süß Wasser Seen Salzseen und Meere

Globale biogeochemische Kreisläufe Anthropogene Beeinflussung des hydrologischen Kreislaufs Der globale Nährstofffluß Anthropogene Beeinflussung des Phosphorkreislaufs Anthropogene Beeinflussung des Stickstoffkreislaufs Anthropogene Beeinflussung des Schwefelkreislaufs Anthropogene Beeinflussung des Kohlenstoffkreislaufs

Der Treibhauseffekt

513

515

515 515 516

516 516

517 517

518

519

521

523 523 523 5 24

526

5 26 527

527

529

530

53 1

533

Der Einfluß von Konkurrenz auf die Struktur von Lebensgemeinschaften 535

Einleitung 535

Die Bedeutung der aktuellen Konkurrenz in Biozönosen 535 Phytophage Insekten und andere Ausnahmen 536 Die Intensität der Konkurrenz ist nicht immer mit ihrem Einfluß auf die Struktur von Lebensgemeinschaften korreliert 536

20.3

20.3.1 20.3.2 20.3.3

20.4

20.4.1

20.4.2

20.4.3

20.4.4

20.5

21

21.1 21.1.1

21.1.2

21.2

21.2.1 21.2.2 21.2.3

21.2.4 21.2.5

21.3

21.4

21.5

21.5.1 21.5.2

21.6

21.7

21.7.1 21.7.2 21.7.3

Hinweise aus biozönotischen Gesetz- mäßigkeiten 537 Nischendifferenzierung 538 Negativ assoziierte Verteilungsmuster 541 Schlußfolgerungen

Neutrale Modelle und Null- hypothesen Neutrale Modelle und Ressourcen- aufteilung Neutrale Modelle und morpho- logische Unterschiede Neutrale Modelle und Unterschiede im Verbreitungsmuster Beurteilung der neutralen Modelle

Schlußfolgerungen

Der Einfluß von Prädation und Störungen auf die Struktur von Lebensgemeinschaften

Einleitung Störungen und die Diversität von Lebensgemeinschaften Was bedeutet Störung?

Die Auswirkung von Prädation auf die Struktur von Lebens- gemeinschaften Herbivore Prädation Carnivore Prädatoren Nahrungswechsel und häufigkeits- abhängige Selektion Parasiten und Krankheitserreger Schlußfolgerungen

Zeitliche Veränderung der Lebens- bedingungen

Störungen und das Mosaikzyklus- konzept

Dominanzkontrollierte Lebens- gemeinschaften Die Häufigkeit von Störungen Bildung und Auffüllen von Lücken

Gründerkontrollierte Lebens- gemeinschaften

Bewertung der Ungleichgewichts- m o d e 11 e Die Bedeutung des Maßstabs Pluralismus in der Biozönologie Die Bedeutung der Ungleich- gewichtstheorie für ökologisches Management

543

543

543

545

548 548

549

55 1

55 1

55 1 552

552 552 554

554 555 556

556

558

559 560 562

563

565 565 565

566

22

22.1

22.2 22.2.1 22.2.2 22.2.3

22.3

22.3.1

22.3.2 22.3.3

22.4

22.4.1 22.4.2

22.4.3

22.4.4

22.5

22.5.1

22.5.2 22.5.3 22.5.4

22.5.5

22.5.6

22.6

22.7

23

23.1

23.2

23.2.1 23.2.2

23.2.3

23.2.4

Nahrungsnetze

Einleitung

Indirekte Effekte in Nahrungsnetzen Unerwartete Auswirkungen Schlüsselarten Wechselbeziehungen über mehrere trophische Ebenen

Top-down- oder bottom-up-Effekte bei der Kontrolle von Nahrungs- netzen? Die Bedeutung der Anzahl trophischer Ebenen Wie grün ist unsere Welt? Die Berücksichtigung von Heterogenität in der Diskussion um top-down- und bottom-up-Effekte

Die Stabilität von Lebens- gemeinschaften und die Struktur von Nahrungsgefügen Die konventionelle Lehrmeinung Komplexität und Stabilität in Modellbiozönosen Komplexität und Stabilität in realen Biozönosen Fazit

Empirische Eigenschaften von Nahrung snetzen Verknüpfungsgrad und biologische Zwänge Die Anzahl der Trophieebenen Omnivorie in Nahrungsgefügen Das Verhältnis von Prädatoren und Beutearten Kompartimente in Lebens- gemeinschaften Fazit

Nicht-demographische Stabilität

Schlußbetrachtung

Inseln, Areale und Kolonisierung

567

567

567 567 567

568

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5 69 57 1

57 1

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576

577 577 579

580

580 581

582

583

585

Einleitung: Arten-Areal-Beziehungen 585

Ökologische Theorien über Inselgemeinschaften Habitatdiversität Habitatdiversität und phytophage Insekten Die Gleichgewichtstheorie von MacArthur und Wilson Die Gleichgewichtstheorie und phytophage Insekten

586 586

587

587

588

23.3

23.3.1

23.3.2 23.3.3

23.3.4 23.3.5

23.4

24

24.1

24.2

24.3 24.3.1

24.3.2 24.3.3 24.3.4 24.3.5

24.4 24.4.1 24.4.2 24.4.3 24.4.4 24.4.5

24.4.6

25

25.1 25.1.1 25.1.2 25.1.3 25.1.4

25.2 25.2.1

25.2.2 25.2.3 25.2.4 25.2.5 25.2.6

25.3 25.3.1 25.3.2 25.3.3

Inhaltsverzeichnis XV

Empirische Hinweise für die Gültigkeit ökologischer Inseltheorien 588 Nur Habitatdiversität - oder ein zusätzlicher Arealeffekt? 588 Abgelegenheit 59 1 Diversität, Areal und Abgelegenheit in bezug auf phytophage Insekten 592 Artenaustausch 594 Disharmonie 596

Inselgemeinschaften und Evolution 598

Muster des Artenreichtums 60 1

Einleitung 60 1

Ein einfaches Modell 602

Beeinflussung des Artenreichtums 603 Ressourcenangebot und Produktivität als Determinanten des Artenreichtums Räumliche Heterogenität Klimaschwankungen Die Unwirtlichkeit des Lebensraums Das Alter des Lebensraums: der evolutionäre Maßstab

Gradienten des Artenreichtums Die geographische Breite Die geographische Höhe Die Wassertiefe Sukzession Das Zusammenwirken der verschiedenen Gesetzmäßigkeiten Muster im Artenreichtum von Fossilfunden

Naturschutz und Biodiversität

Warum Naturschutz? Was sollen wir schützen? Die Größenordnung des Problems Warum sollen wir schützen? Worauf sollten wir unsere Anstrengungen konzentrieren?

Wodurch Arten bedroht werden Natürliche und anthropogen verursachte Seltenheit Übermäßige Ausbeutung Habitatveränderung Die Einführung von Arten

603 607 609 609

610

611 611 613 614 615

616

616

62 1

62 1 62 1 62 1 623

624

625

625 626 626 627 -

Populationsgenetische Gesichtspunkte 628 Zusammenfassung der Gefährdungs- faktoren 629

Unsicherheiten und Aussterberisiko 630 Die Dynamik kleiner Populationen 630 Lokales und globales Aussterben 63 1 Habitatfragmentierung 63 1

XVI Inhaltsverzeichnis

25.4 25.4.1

25.4.2

25.4.3

25.4.4

25.5

25.5.1 25.5.2

25.5.3

Analyse der Populationsgefahrdung Hinweise aus der Analyse biogeographischer Muster Subjektive Einschätzung durch Experten: Entscheidungsanalysen Ein allgemeines mathematisches Modell für die Überlebensdauer von Populationen Simulationsmodelle

Lebensgemeinschaften und Ökosysteme Aussterbeketten Neue Arten in komplexen Nahrungs- netzen Habitatfragmentierung und Lebens- gemeinschaftsstrukturen

634

634

634

636 637

639 639

639

640

25.6 Naturschutz in der Praxis 64 1 25.6.1 Artenschutzpläne 64 1 25.6.2 Erhaltung von Arten ex situ 642 25.6.3 Schutzgebiete 642 25.6.4 Restaurationsökologie 645 25.6.5 Schlußbetrachtung: Ein Gesundheits-

Programm für den Naturschutz 646

Literatur 647

Glossar 705

Index 725