Methanogene

Einleitung

Methanogene: eigene Klasse der Archaeen

Entdeckung führte zur Domäne der Archaeen

Interessantes Forschungsgebiet:

Zucht und Optimierung zur Biogasgewinnung

Rolle für den Klimawandel – Methan als Treibhausgas vs. Ozon-protektiv

Besiedler von Verdauungssystem

Einleitung

Gliederung

Stoffwechsel

Morphpologie

Taxonomie und Phylogenetik

Ökologie

Methanogene und Mensch

Stoffwechsel

Methan finales Stoffwechselprodukt

Strikt anaerob, auch nicht aerotolerant

Methan wird auf verschiedene Weisen gebildet

Methan entsteht aus Reduktion von CO2 oder Formiat mit H2 oder Alkoholen

Methan entsteht aus der Abspaltung von Methylgruppen aus Methylamine, -sulfiden und Methanol

Methan entsteht aus der Dispropotinierung von Acetat

Stoffwechsel

hydrogenotroph: Reduktion von CO2 mit H2

Formiatotroph: Reduktion von Formiat (HCOO-)

alkoholotroph: Reduktion von CO2 mit kurzkettigen Alkoholen

methylotroph: Demethylierung methylierter Verbindungen (Amine, Sulfide, Methanol)

acetotroph (acetoklastisch): Abbau von Acetat zu Methan und CO2

Stoffwechsel

Viele der hydrogenotrophen Arten sind auch Formiatotroph

Reduktion von CO2 mit H2 energetisch günstiger als Abbau von Acetat→ mehr Arten hydrogenotroph als acetotroph

Bandbriete metabolischer Vielfalt ist in den verschiedenen Ordnungen und Familien sehr unterschiedlich

Stoffwechsel

Stoffwechsel

Stickstoffquelle: NH4+

Benötigen zum Wachstum Spurenelemente (Ni, Fe, Co) und Vitamine (B1, B2, B5, Biotin, p-Aminobenzoesäure)

Spezielle Coenzyme: Methanofuran, Tetrahydromethanopterin, Deazaflavin F420, Coenzym M, HS-Coenzym B, Methanophenanzin, Daazaflavin-Adenosin-Dinukleotid

Stoffwechsel

Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie ,Georg Thieme Verlag KG 2007, S. 396

Spezielle Koenzyme:

Stoffwechsel

Vitamingehalt im Allgemeinen niedrigerer als in Bakterien

Keine typischen Elektronentransporter, wie Ubi- oder Menachinon

Große Konzentrionen von Deazaflavin F420 machen eine schnelle Identifikation von methanbildenen Archaeen möglich

Zellmembran, -wand und Morphologie

Zellmembran besteht nicht aus Phospholipiden

Lipide sind isoprenoide Gycerinether

Zellwände bestehen aus Pseudomureinen oder Proteinen

Unempfindlich gegenüber Antibiotika

Gramfärbung für einzelne Arten eines Genus unterschiedlich

Zellmembran, -wand und Morphologie

Zellformen sehr vielfältig

Kokken, Stäbchen, Spirellen, Plättchen

Größe variabel

Einzeln, in Ketten, in Gruppen

Mobil oder statisch

Taxonomie und Phylogenetik

Keine einheitlichen morphologischen Charakteristika

Metabolische Vielfalt ist auch groß

→ zur Einordnung in Taxa müssen molekular biologische Eigenschaften mitberücksichtigt werden

Molekulare Eigenschaften: CG-Gehalt der DNA, Analyse Membranlipide, Sequenzen der 16s rRNA und DNA

Taxonomie und Phylogenetik

Phylogenetischer Stammbaum der Methanogene. In Anführungszeichen vorgeschlagene Namen und Einordnungen der Genera und Familien nach Boone et al.

Taxonomie und Phylogenetik

Methanogene alle gehören dem Phylum Euryarchaeota an

Fähigkeit der Methanogenese über Phylum verstreut

Taxonomie und Phylogenetik

Die Methanogene werden in fünf Klassen eingeteilt:

Methanobacteriales

Methanococcales

Methanomicrobiales

Methanosarcinales

Methanopyrales

Taxonomie und Phylogenetik • Klasse: Methanobacteriales

Zwei Familien: Methanobacteriaceae und Methanothermaceae

Methanobacteriaceae: 4 Gattungen:

Methanobacterium: 13 Arten, stäbchenförmig, hydrogenotroph, einige formiatotroph, thermophil

Methanothermobacter: 3 Arten, thermophil

Methanobrevibacter: stäbchenförmig, mesophil, Bewohner von Verdauungstrakten (Mensch, Rind, Termiten etc.) einige formiatroph

Methanosphera: 2 Arten, kugelförmig, lebt u.A. im menschlichem Darm, reduziert Methanol statt CO2

Taxonomie und Phylogenetik

Methanothermaceae :

1 Gattung: Methanothermus

2 Arten, stäbchenförmig, extreme Thermophile (80 °C), hydrogenotroph

Methanothermus

Taxonomie und Phylogenetik

Klasse: Methanococcales

Alle Arten kokkenfömig, hydrogenotroph, Zellwände aus Protein, beweglich

Zwei Familien: Methanococcaceae und Methanocaldococcaceae

Methanococcaceae: zwei Gattungen:

Methanococcus: 5 Arten, alle mesophil

Methanothermococcus: 1 Art (M. thermolithotrophicus, thermophil Methanococcus janaschii

Taxonomie und Phylogenetik

Methanocaldococcaceae: 2 Gattungen

Methanocaldococcus: extreme thermophile (hydrothermale Quellen), M. jannaschi schnellst wachsender Methanogen überhaupt

Methanoignis: 1 Art, Methanoignis igneus

Taxonomie und Phylogenetik Klasse: Methanomicrobiales

3 Familien: Methanomicrobiaceae, Methanocorpusculaceae, Methanospirillaceae

Methanomicrobiaceae: 7 Gattungen

Methanomicrobium: 1 Art Methanomicrobium mobile, gebogenes Stäbchen mit polaren Flagellen, isoliert aus Rinderpansen

Methanolacina: 1 Art (M. paynteri), stäbchenförmig, nicht beweglich, aus Meeressedimenten isoliert

Methanogenium: 5 Arten, unregelmäßige Kokken, unbeweglich, thermophil bis psychophil, Zellwände aus Proteinen, formiatroph

Taxonomie und Phylogenetik

Methanomicrobiaceae:

Methanoculleus: 5 Arten, mesophil, unregelmäßige Kokken, Gram -, formiatroph

Methanoplanus: 3 Arten, flache Form, formiatroph,

Eine Spezies ist ein Endosymbiont

Methanofollis

Methonocalculus: 1 Art: M. halotolerans, hydrogenotroph, halotolerant (0-12% NaCl), aus Offshore-Ölquelle isoliert

Taxonomie und Phylogenetik Methanocorpusculaceae

Eine Gattung: Methanocopusculum

5 Arten, klein und kokkenförmig, mesophil, hydrogenotroph

Methanospirillaceae Eine Gattung: Methanospirillium

Mehrere Arten, aber nur eine beschrieben: M. hungatei

gebogene Stäbchen, hydrogenotroph und formiatotroph

Taxonomie und Phylogenetik Methanosarcinales

2 Familien: Methanosarcinaceae und Methanosaetaceae

Nur in dieser Klasse acetotrophe Arten

Methanosarcinales: 6 Gattungen

Methanosarcina:

aceotroph, aber einige Arten auch methylotrop und hydrogenotroph

hauptsächlich mesophil, eine Art thermophil

Lebensraum: anoxischem Schlamm, Böden

Methanolobus

5 Arten

Methylotroph, halophil, mesophil

Methanosarcina bakeri

Taxonomie und Phylogenetik Methanococcoides:

Zwei Arten

Methanohalophilus

4 Arten

Mesophil, hyperhalophil

Methanosalsus

Eine Art: M. zhilinae

Alkaliphil, halophil

Taxonomie und Phylogenetik Methanohalobium

Eine Art: M. evestigatum

Thermophil, extrem halophil

Methanosaetaceae

Eine Gattung Methanosaeta

2 Arten

Acetotroph

Taxonomie und Phylogenetik

Klasse Methanopyrales

Eine Familie Methanolpyraceae

Eine Gattung Methanopyres

Eine Art M. kanderli

Hypherthermophil

Lebensraum: hydrothermale Tiefseequellen

Ökologie

Methanogene sind weitverbreitet

Lebensräume:

Boden, Sümpfe, Marschland

anoxische Sedimente von Gewässern (Seen und Meere),

Klärschlamm, Biogasanlagen

Verdauungssysteme von Tieren, Kernholz von Bäumen

Hydrothermale Quellen

Methanogene bilden das Ende der anaeroben Nahrungskette

Ökologie

„Anaerobic food chain“ http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anaerobic_food_chain.svg#mediaviewer/File:Anaerobic_food_chain.svg

Ökologie

Unter Anaeroben Umweltbedingungen sind auch andere Arten der Anaeroben Atmung möglich (Sulfatreduktion, Denitrifikation)

In diesen Umgebungen sind Methanogene oft methylotroph oder acetotroph

Methanogene sind auch unter halophilen und hyperhalophilen Bedingungen zu finden

Ökologie

Die meisten Methanogene sind mesophil (vgl. Lebensräume)

Je nach Lebensraum Anpassung an extreme Lebensräume

Thermalquellen und Vulkanseen: extrem thermophil und Hyperthermophil

Meeresedimendete und Salzseen: halotolerant bis hyperhalophil

Eisseen: psychophil

Ökologie Im den Verdauungssystemen der Tiere bilden sie auch den

Endpunkt der mikrobiellen Nahrungskette

Teil der natürlichen Flora

Wichtig für die Funktion der Verdauungorgane

Dort sind sie syntrophisch mit gärenden Bakterien vergesellschaftet

Ökologie

Syntrophie: gegenseitiges Abhängen von Organismen vom Stoffwechsel des anderen

hydrogenotrophe Methanogene halten den H2-Partialdruck klein

Ohne Verbrauch von H2 werden Gärungsreaktion endergon

H2 wird vom syntrophen Bakterium zum Methanogen übertragen

Ökologie

Im Pansen der Wiederkäuer, Darm von Termiten: Pflanzenmaterial (Cellulose) wird durch

Mikroorganismen hydrolysiert und vergoren

Abbauprodukte wie Glucose und Acetat etc. werden absorbiert

Entstehender H2 wird durch Methanogene zu Methan umgewandelt

Durch die Mikroorganismen sind die Pflanzen überhaupt als Nahrung nutzbar

Ökologie

Im Darm von Tieren:

Unverdauliche Stoffe werden von Bakterien vergoren

Gärungsprodukte werden absorbiert

Ermöglichen Wachstum von Bakterien

Mikroorganismen produzieren wichtige Stoffe wie Vitamine oder machen Nährstoffe erst nutzbar

Ökologie

Vulkanischen Lebensräumen stammen H2 und CO2 aus geologischen Prozessen

Nur hydrogenotrophe Methanogene

Methanogene und der Mensch

Menschen nutzen Methanogene direkt

Biogas

Kläranlagen

Menschen nehmen Einfluss auf Lebensräume von Methanogenen

Reisfelder

Viehzucht (vor allem Rinder)

Methanogene und der Mensch

Biogasanlagen:

Wandelt Biomasse in Methan um

Anaerobe Bedingungen

Methanogene machen bis 10% der Mikroflora aus

Biogas ist regenerative Alternative zu Erdgas

Optimierung Gegenstand aktueller Forschung

Methanogene und der Mensch

Reisfelder:

Reisfelder sind Lebensraum von Methanogene (anoxische Schichten)

Methanogenese stark vom Boden und Bewirtschaftung abhängig

wachsende Bevölkerung → mehr Reisfelder

mehr Reisfelder → größere Methanemission

Jährliche Methanemission: 150 Mio. t

Methan ist starkes Treibhausgas (20x CO2)

Methanogene und der Mensch

Rinderzucht:

Methanogene leben in Pansen

Rinder geben bis zu 200 L/d Gas ab

Gas besteht aus 40% Methan

Jährlich Methanemission von Rindern ca. 100 Mio. t Methan

Rinderzucht trägt erheblich zum Klimawandel bei

Methanogene und der Mensch

Ziel von Forschung ist Reduktion von Methanemission

In der Viehzucht : Inhibierung oder Reduktion der Methanogenese durch neue Futtermittel und -zusätze

Im Reisanbau: neue Bewirtschaftungsmethoden und/oder neue Düngemittel

Zusammenfassung

Methanogene sind weit verbreitet

Große Biodiversität aufgrund der vielen Lebensräume

Arten oft nur durch molekulare Biologie zu bestimmen

Großer Einfluss auf Natur und Umelt

Gegenstand weiterer Forschung

Quellen

J. Garcia et al; Taxonomic, Phylogenetic, and Ecological Diversity of Methanogenic Archaea, Anaerobe (2000) 6, 205-226

G.Fuchs, Allgemeine Mikrobiologie