Pflanzenphysiologisches Grundpraktikum Bewegungsphysiologie · Eucyten, z.B. Bewegungen des...

Pflanzenphysiologisches GrundpraktikumBewegungsphysiologie

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1. Theoretischer Hintergrund ..................................................................................................... 2

1.1 Bewegungstypen.............................................................................................................. 2

1.1.1 Intrazelluläre Bewegungen ....................................................................................... 2

1.1.2 Freie Ortsbewegungen ............................................................................................. 3

1.1.3 Taxien........................................................................................................................ 3

1.1.4 Bewegung vielzelliger Pflanzen ......................................................................... 5

1.2 Bewegungsmechanismen................................................................................................ 8

1.2.1 Turgorbewegungen................................................................................................... 9

1.2.2 Wachstumsbewegungen........................................................................................... 9

1.2.3 Schleuderbewegungen ........................................................................................... 10

1.2.4 Kohäsionsbewegungen........................................................................................... 10

1.2.5 Hygroskopische Bewegungen ................................................................................ 10

1.3 Blattbewegungen bei Mimosa pudica............................................................................ 11

1.4 Rankenbewegungen ...................................................................................................... 12

1.5 Reizphysiologische Grundlagen .................................................................................... 14

1.5.1 Ruhe- und Aktionspotential..................................................................................... 14

1.5.2 Erregungsweiterleitung ........................................................................................... 15

1.5.3 Unterschiede zwischen tierischer und pflanzlicher Reizphysiologie...................... 15

1.6 Aufgabenstellung des Versuchs .................................................................................... 16

2. Material und Methoden ........................................................................................................ 17

2.1 Versuch F1 - Spross- und Rankenbewegungen ......................................................... 17

2.2 Versuch F2 - Reizbewegungen bei Mimosa pudica.................................................... 18

3. Ergebnisse............................................................................................................................ 19



4. Diskussion ............................................................................................................................ 21



5. Zusammenfassung............................................................................................................... 23

6. Weiterführende Fragen ........................................................................................................ 24


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1. Theoretischer Hintergrund

Bewegungen sind, obwohl diese Meinung oft vertreten wird, kein Charakteristikum des

tierischen Organismus. Bewegungserscheinungen treten auch bei Pflanzen auf, sie sind

sogar oft komplizierter und vielfältiger als bei Tieren.

Im Gegensatz zu Tieren, bei denen Bewegungs- und Entwicklungserscheinungen getrennt

voneinander betrachtet werden können, ist dies bei Pflanzen nicht möglich. Viele pflanzliche

Bewegungen sind auf Wachstumsprozessen begründet.

Ein Bewegungsvorgang ist definiert als aktive sichtbare Orts- oder Lagerveränderung eines

pflanzlichen Organs oder eines ganzen Organismus in einem relativ kurzen Zeitraum.

1.1 Bewegungstypen

Es lassen sich bei Pflanzen zahlreiche Typen von Bewegungen unterscheiden: intrazelluläre

Bewegungen, freie Ortsbewegungen, Taxien und die Bewegungen vielzelliger Pflanzen

(Tropismen und Nastien).

1.1.1 Intrazelluläre Bewegungen

Unter intrazellulären Bewegungen versteht man Bewegungsvorgänge innerhalb von

Eucyten, z.B. Bewegungen des Zellkerns, durch das Cytoskelett hervorgerufene

Cytoplasmaströmungen und Chloroplastenbewegungen.

Bei den Kernbewegungen orientieren sich die Kerne nach Annahme einer amöboiden

Gestalt während des Wachstums in die wachsenden Spitzen und bei einer Verletzung in

Richtung der verletzten Gewebe.

Die Chloroplastenbewegungen sind lichtabhängige, amöboide Bewegungen der

Chloroplasten.

Abb.1: Chloroplastenstellung im Moosblättchen (links: Starklicht, rechts: Schwachlicht)[aus: Sitte et al., Strasburger Lehrbuch der Botanik, 34. Auflage, 1997, Spektrum-Verlag]


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So ordnen sich die Chloroplasten bei schwacher Belichtung in einer Ebene an, die senkrecht

zum Lichteinfall steht, um das einfallende Licht am wirkungsvollsten zu nutzen

(Schwachlichtbewegung).

Bei starker Belichtung wandern die Chloroplasten an die parallel zum Lichteinfall liegenden

Zellwände und vermeiden so eine dauerhafte Schädigung durch zu starken Lichteinfall

(Starklichtbewegung).

1.1.2 Freie Ortsbewegungen

Unter freien Ortsbewegungen versteht man Bewegungen, bei denen der gesamte pflanzliche

Organismus „wandert“. Pflanzen, die freie Ortsbewegungen ausführen, müssen mobil, also

nicht ortsgebunden sein. Diesen Bewegungstyp findet man ausschließlich bei „niederen“

Pflanzen wie Blaualgen und eukaryotischen Einzellern, ebenso bei Fortpflanzungseinheiten

(Zoosporen und Gameten) und bei den intrazellulären Bewegungen der Zellorganellen.

Die Hauptfunktion dieser Ortveränderungen besteht darin, dass ungünstige Lebens- und

Umgebungsbedingungen aktiv zurückgelassen werden können. Die Organismen sind also

fähig, neue und für sie günstigere Standorte aufzusuchen.

1.1.3 Taxien

Unter Taxien versteht man durch einen Reiz ausgelöste Ortsveränderungen tierischer und

pflanzlicher Einzeller, Zoosporen (Keimzellen vieler Pilze), Gameten (männliche Gameten

von Moosen, Farnen und einigen Gymnospermen) und Bakterien.

Die taktische Bewegung erfolgt meist amöboid, gleitend oder mit Hilfe von Flagellen. Pro-

und Eukaryoten unterscheiden sich sowohl in der Struktur der Geißel als auch in der

Geißelbewegung. Die Bewegung kommt allerdings bei beiden durch ein Zusammenziehen

der kontraktilen Proteine zustande.

Man unterscheidet je nach Art des Reizes unterschiedliche Taxien:

Unter Phototaxis versteht man die durch Lichteinwirkung ausgelöste Ortsveränderung vieler

autotropher Algen und einiger heterotropher Einzeller. Bei der positiven Phototaxis erfolgt

eine Bewegung zum Licht hin, während es sich bei negativer Phototaxis (zu starke

Lichtintensität) um eine Bewegung vom Licht weg handelt. Ein Beispiel für die freie

Ortsbewegung, bei der die Bewegung durch Licht ausgelöst wird, ist der Einzeller Euglena

sp.


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Unter Chemotaxien versteht man die durch chemische Reize, also bestimmte

Konzentrationen eines Stoffes, ausgelösten Ortsveränderungen. Man findet sie bei

zahlreichen auto- und heterotrophen Organismen.

Die Hautfunktion der Chemotaxis besteht im Auffinden geeigneter Nährstoffkonzentrationen.

Außerdem reagieren viele Fortpflanzungszellen (z.B. Spermatozoide der Moose, Farne und

einiger Gymnospermen) chemotaktisch. So können sie durch Orientierung in einem

stofflichen Gradienten zum Ort höherer Konzentration (positive Chemotaxis) auf direktem

Weg zur weiblichen Fortpflanzungszelle gelangen.

Es kann allerdings auch eine Orientierung zum Ort niedrigerer Konzentration stattfinden,

somit können schädliche Stoffe umgangen werden (negative Chemotaxis).

Mit Hilfe der Chemotaxis können einige Organismen auch ungünstige Lebensbedingungen

überdauern: so geschieht dies beispielsweise bei Dictyostelium sp. durch Aggregation der

Einzelzellen und durch Bildung eines Fruchtkörpers.

Bei der Chemotaxis erfolgt die Bewegung zur Reizquelle meist auf direktem Weg; das

bedeutet, der Organismus macht auf dem Weg zur Reizquelle keine Umwege, sondern er

nimmt den kürzesten Weg. Man spricht in diesem Fall von einer topischen Bewegung, sie

kommt bei allen einzelligen Eukaryoten vor.

Bei den Prokaryoten hingegen findet man keine topischen Bewegungen, sie sind nicht in der

Lage, den kürzesten Weg zur Reiz- bzw. Nährstoffquelle zu finden. Man spricht hier von

phobischen Bewegungen, da die Organismen zwischen den Bewegungen in die „richtige“

Richtung immer wieder Bewegungen in die „falsche“ Richtung ausführen.

Abb.2: Chemotaktische Bewegungen von Einzellern(a) Positive Chemotaxis eines Schachtelhalm- Spermatozoids (positiv phobisch)(b) Negative Chemotaxis eines Flagellaten (negativ phobisch)(c) Positiv chemophobische Reaktion (gradientenaufwärts)(d) Negativ chemophobische Reaktion (gradientenabwärts)[aus: Nultsch, Allgemeine Botanik, 10. Auflage 1996, Thieme Verlag]

Bewegungen in die „falsche“ Richtung führen zu einer Bewegungsumkehr oder zu

Taumelbewegungen. Die Prokaryoten bewegen sich also im Zickzack-Kurs: am besten ist

dieses Verhalten beim Bakterium E. coli erkennbar, das in Medien ohne deutliche


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Konzentrationsunterschiede autonom zwischen Schwimm- und Taumelverhalten wechselt.

Abbildung 2 zeigt eine schematische Darstellung der Orientierung von Einzellern in

chemischen Gradienten.

1.1.4 Bewegung vielzelliger Pflanzen

Vielzellige, festgewachsene Pflanzen können in der Regel ihren Standort nicht aktiv

verlassen und neue Lebensräume aufsuchen. Aber trotzdem sind diese Pflanzen dazu

befähigt, auf viele Reize mit einer Bewegung ihrer Organe zu reagieren (induzierte

Bewegungen). Zum Teil kommt es sogar ohne Reizeinwirkung zu verschiedenen

Bewegungen der Pflanze (autonome Bewegungen).

1.1.4.1 Autonome Bewegungen

Autonome Bewegungen sind endogener Natur und erfolgen spontan. Beispiele hierfür sind

die tagesperiodischen Bewegungen von Pflanzen und die „Suchbewegungen“ von Spross-

Spitzen.

Bei den autonomen Bewegungen handelt es sich meist um einer bestimmten Rhythmik

unterliegende Turgor- oder Wachstumsbewegungen. Autonome Turgorbewegungen

entstehen durch zeitlich versetzte Turgoränderungen an antagonistischen Stellen eines

Gelenks.

Man spricht von circadianer Rhythmik, wenn der zeitliche Abstand zwischen den

Bewegungen in etwa 24 Stunden beträgt. Ein Beispiel für eine Pflanze mit circadianer

Rhythmik ist die Feuerbohne Phaseolus coccineus: die Blattstiele und Blattspreiten sind

während des Tages angehoben, nachts hingegen werden sie abgesenkt. In Abbildung 3

kann man beide Blattstellungen sowie den Verlauf der circadianen Rhythmik erkennen.

Abb.3: Blattbewegungen der Feuerbohne Phaseolus coccineus(A) Tagstellung(B) Nachtstellung(C) schematisierter Verlauf der Bewegungen

(links: normale Bewegungen im 12:12- Stunden Licht-/ Dunkel- Wechsel, rechts: Bewegungen im schwachenDauerlicht unter Verringerung der Amplitude)

[aus: Nultsch, Allgemeine Botanik, 10. Auflage 1996, Thieme Verlag]


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Wie aus Abbildung 3 ersichtlich wird, wird die circadiane Rhythmik, also die

tagesperiodischen Schwankungen, durch die physiologische, innere Uhr gesteuert: der

Rhythmus wird auch bei schwachem Dauerlicht beibehalten, d.h., die Bewegung wird

endogen gesteuert. Die Rhythmik nimmt jedoch nach einiger Zeit etwas ab, was bedeutet,

dass für die Pflanze auch der exogene Einfluss des Licht-/ Dunkel- Wechsels von Bedeutung

ist.

Die innere Uhr ist fähig, bestimmte Zeitabläufe zu messen und die endogene Periodenlänge

mit der Tageslänge abzustimmen. Da die Ausschüttung bestimmter Hormone einer

circadianen Kontrolle unterliegt, sind manche Bewegungen nur zu bestimmten Zeitpunkten

möglich. Ein Großteil der circadianen Kontrolle findet auch auf genetischer Ebene statt, wo

die Transkription gewisser Gene von der endogenen Steuerung abhängig ist.

Ein weiterer Typ der autonomen Bewegung ist die Circumnutation. Unter Circumnutationen

versteht man kreisende Orientierungen von Sprossspitzen und anderen Organen, die in der

Regel eine Suchfunktion haben.

Diese Art der Orientierung findet man meist bei Windepflanzen, die sich „suchend“ bewegen,

um eine Stütze zu finden, die ihnen Halt gibt.

Die kreisenden Bewegungen der Circumnutationen entstehen, weil in der Wachstumszone

nicht an allen Stellen ein gleichmäßiges Wachstum stattfindet. Die Stelle mit der höchsten

Wachstumsintensität wandert kontinuierlich um die Ranke herum, es kommt also zu

kreisenden Bewegungen.

Man unterscheidet links und rechts windende Pflanzen: während sich die Linkswinder von

oben betrachtet gegen den Uhrzeigersinn winden, biegen sich die Rechtswinder im

Uhrzeigersinn (siehe auch Absatz 1.4).

1.1.4.2 Induzierte Bewegungen

Induzierte Bewegungen kommen häufiger vor als autonome, sie sind Reaktionen auf einen

äußeren Reiz. Die induzierten Bewegungen werden aufgegliedert in Tropismen und Nastien.

(a) Tropismen

Tropismen findet man im Gegensatz zur freien Ortsbewegung nur bei festgewachsenen,

ortsabhängigen Pflanzen. Aus diesem Grund handelt es sich nicht um Bewegungen der

gesamten Pflanze, sondern nur um die Orientierungen einzelner Pflanzenorgane. Die

Bewegungen stehen in Relation zur Richtung des Reizes, d.h., die Reizrichtung ist für die

Bewegung des Organs verantwortlich.


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In der Regel handelt es sich bei den Tropismen um Krümmungsbewegungen, bei denen sich

die einzelnen Krümmungen durch unterschiedlich starkes Wachstum (meist

Streckungswachstum) der einander gegenüberliegenden Organseiten entwickeln.

Bei positiven Tropismen erfolgt die Bewegung zur Reizquelle hin, bei negativen von der

Reizquelle weg.

Je nach Art des auslösenden Reizes können Photo-, Geo-, Chemo- und Haptotropismus

unterschieden werden:

Beim Phototropismus ist Licht die Reizquelle, die die Bewegungsrichtung beeinflusst. Es

handelt sich dabei meist um Wachstumsbewegungen. Sprossachsen und die Fruchtkörper

von Pilzen zeigen meist positiven Phototropismus, sie wenden sich dem Licht zu. Im

Gegensatz dazu kommt bei Wurzeln meist negativer Phototropismus vor. Zur optimalen

Lichtausnutzung stellen sich die Blätter meist senkrecht zur Lichtrichtung.

Beim Geo- oder Gravitropismus werden die Bewegungen durch den Einfluss der

Schwerkraft ausgelöst. Während das Wachstum der Hauptwurzeln positiv gravitrop ist (in

Richtung der Schwerkraft auf den Erdmittelpunkt zu), findet man bei Sprossachsen und den

Fruchtkörpern von Pilzen negativ gravitropes Wachstum (der wirkenden Schwerkraft

entgegengesetzt).

Von Chemotropismus spricht man, wenn die Bewegungen durch chemische Reize, also

bestimmte Stoffkonzentrationen, ausgelöst werden. Diese Art des Tropismus findet man

häufig im Zusammenhang mit sexuellen Vorgängen, z.B. beim Wachstum des

Pollenschlauchs zur Mikropyle (dort ist der von der Eizelle abgegebene Stoff stärker

konzentriert) und bei aufeinander zuwachsenden Pilzhyphen unterschiedlichen

„Geschlechts“.

Hapto- oder Thigmotropismus liegt vor, wenn das Krümmungswachstum einer Pflanze

durch den mechanischen Reiz einer direkten Berührung ausgelöst wird. Haptotropismen sind

meist Wachstumsbewegungen; ein Beispiel hierfür sind die Krümmungsbewegungen bei

Bryonia sp. (Berührungsreiz auf der Rankenunterseite ‡ Zellstreckung auf der

Rankenoberseite ‡ Wachstum um die Stütze herum).

(b) Nastien

Unter Nastien versteht man ebenfalls durch Reize hervorgerufene Bewegungen von

Pflanzenteilen. Die Richtung der auslösenden Reize spielt aber für den Ablauf der

Bewegungen keine Rolle, die Bewegungsrichtung ist vielmehr durch den anatomischen Bau

des reagierenden Organs vorgegeben.

Je nach Art des Reizes unterscheidet man beispielsweise Photo-, Thermo-, Chemo-, Hapto-

und Seismonastie.


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- Photonastie: durch Lichtreize hervorgerufene Nastie; so reagieren z.B. die Blüten

vieler Pflanzen auf verschiedene Lichtintensitäten mit photonastischen

Orientierungen (Tag- und Nachtblüher); auch die Seerose weist photonastische

Bewegungsabläufe auf (sie reagiert auf unterschiedliche Lichtintensitäten mit dem

Öffnen bzw. Schließen ihrer Blütenblätter).

- Thermonastie: Temperaturveränderung als auslösender Reiz für die Bewegung;

einige Blüten und Blütenstände sind zu temperaturabhängiger Bewegung befähigt:

so können sie sich bei Erhöhung der Temperatur öffnen und bei Absinken der

Temperatur wieder schließen (z.B. Bellis perennis); beim Öffnen bzw. Schließen der

Blüten handelt es sich um Wachstumsbewegungen (verstärktes Wachstum der

Blüteninnen- bzw. Blütenaußenseite).

- Chemonastie: durch chemische Reize hervorgerufene Nastie (Beispiel Sonnentau:

nach dem Fang eines Tieres kommt es v.a. durch lösliche N-Verbindungen, die vom

gefangenen Tier ausgehen, zur chemischen Reizung, die eine Einkrümmung der

Randtentakel bewirkt).

- Hapto- oder Thigmonastie: Ursache für die Bewegung ist hier der mechanische

Reiz einer Berührung. Berührt man beispielsweise eine Ranke an einer bestimmten

Stelle, so erfolgt eine Einkrümmungsbewegung.

- Seismonastie: durch Erschütterungen ausgelöste Nastien, die die schnellsten

Bewegungsabläufe im Pflanzenreich darstellen; sie kommen unter Anderem bei

Mimosa pudica vor, die auf eine Erschütterung mit einer Bewegung ihrer

Blattgelenke reagiert, was zum Heben oder Senken der Blätter führt.

Nastien sind meist Turgorbewegungen, zum Teil sind aber auch Wachstumsbewegungen

beteiligt (z.B. Wachstumsbewegung der Blütenblätter bei der Photo- und Thermonastie).

1.2 Bewegungsmechanismen

Bei den tierischen Organismen sind Bewegungen aktive, energieverbrauchende

Lebensvorgänge. Dies ist auch bei einem Teil der pflanzlichen Bewegungen der Fall.

Andere pflanzliche Bewegungen, wie die Turgor- und Schleuderbewegungen, gründen auf

osmotischen Vorgängen und Gewebespannungen (plasmatische Aktivitäten).

Es kommen auch Bewegungsvorgänge vor, die auf rein physikalischen Prozessen beruhen

und bei denen die Struktur der pflanzlichen Zellwand eine Rolle spielt, so z.B. Quellungs-

und Kohäsionsmechanismen. In diesem Fall können auch noch Bewegungen stattfinden,

wenn der plasmatische Inhalt der Zelle bereits abgestorben ist.


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1.2.1 Turgorbewegungen

Eine Veränderung des Turgors bewirkt Turgor- oder Variationsbewegungen. Diese

Turgoränderungen sind vom osmotischen Potential abhängig. In Abhängigkeit von der

Osmolarität kommt es zu einer Aufnahme bzw. Abgabe von Wasser und somit zu einer Zu-

bzw. Abnahme des Turgors.

In gegenüberliegenden Flanken treten meist antagonistische Turgorveränderungen auf, so

dass es durch Verlängerung der einen und durch Verkürzung der anderen Seite zu einer

Bewegung bzw. Krümmung des Organs kommt.

Wie in Absatz 1.1.4.2 bereits erwähnt, findet man Turgoränderungen meist im

Zusammenhang mit Nastien. Als Beispiele hierfür können Spaltöffnungsbewegungen,

Krümmungsbewegungen von Staubblättern und Narben einiger Blüten sowie die

Blattbewegung bei Mimosa pudica (siehe Absatz 1.3) genannt werden.

Die Grundlage für den Mechanismus der Turgorregulation stellt ein aktiver Protonentransport

aus der Zelle dar, der durch eine ATPase ermöglicht wird. Durch die Protonenabgabe wird

die Innenseite des Plasmalemmas negativ; dies führt zu einem Einstrom von K+-Ionen.

Der Protonenausstrom würde eine Alkalisierung des Cytoplasmas bewirken; dies wird

allerdings durch die Überführung von PEP in Oxalacetat, das anschließend zu Malat

reduziert wird, verhindert.

Die Aufnahme von Malat und K+ in die Zellsaftvakuole fördert die Wasseraufnahme und

somit den Turgoranstieg. Gleichermaßen kann eine Turgorabnahme durch einen K+-

Ausstrom und einen gleichzeitigen Wasserausstrom erreicht werden.

Die Bewegung entsteht also durch die Druckdifferenzen an gegenüberliegenden Geweben;

dies soll am Beispiel von Mimosa pudica in Absatz 1.3 näher erläutert werden.

1.2.2 Wachstumsbewegungen

Im Gegensatz zu Turgorbewegungen führen Wachstumsbewegungen zu längerfristigen

Veränderungen der Organe. Diese Veränderungen basieren auf einem unterschiedlichen

Wachstum zweier gegenüberliegender Flanken eines Organs ( = Nutationsbewegungen). Für

diese unterschiedlichen Wachstumsgeschwindigkeiten ist die Ungleichverteilung von

Wachstumshormonen wie Gibberelin und Auxin verantwortlich.

Als Beispiel hierfür kann eine sich krümmende Ranke genannt werden: an der

Rankenaußenseite findet eine Wachstumsbeschleunigung statt, während es an der

Innenseite zu einer Verminderung des Wachstums kommt.


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1.2.3 Schleuderbewegungen

Ursachen für Schleuderbewegungen sind entweder der plötzliche Ausgleich von

Gewebespannungen (z.B. bei den Früchten von Impatiens) oder der Anstieg der

Turgorspannung. Die Turgorspannung steigt so lange an, bis bestimmte Bereiche der

Zellwände bzw. Gewebe dem zunehmenden Druck nicht mehr standhalten können; dies

bewirkt einen explosionsartigen Druckausgleich (z.B. beim Ausschleudern der Ascosporen

aus den Asci bei den Ascomycetes).

1.2.4 Kohäsionsbewegungen

Kohäsionsbewegungen kommen in lebenden Pflanzenzellen mit großen Vakuolen oder in

Pflanzengewebe mit toten, wassergefüllten Zellen vor.

Das bekannteste Beispiel für Kohäsionsbewegungen ist der Öffnungsmechanismus von

Farnsporangien: die Anuluszellen, deren Zellwände sind mit Ausnahme der Außenwände

verdickt sind, sind nach Absterben des Cytoplasmas zunächst ganz mit Wasser gefüllt. Das

Wasser verdunstet durch die dünnen Außenwände; diese werden durch die Kohäsionskräfte

des Wassers nach innen gezogen, wodurch eine Gewebespannung entsteht, die ein

Aufreißen des Sporangiums am Stomium bewirkt. Dabei wird der Anulus gestreckt, bis die

Kohäsion des Wassers zusammenbricht und sich die Außenwände vom Wasser abheben

und in der Zelle ein Gasraum entsteht. Bei Zurückklappen des gestreckten Anulus in die

Ausgangslage werden die anhaftenden Sporen ausgeschleudert.

1.2.5 Hygroskopische Bewegungen

Die hygroskopische Bewegung setzt sich aus Quellungs- und Entquellungsbewegungen

zusammen.

In der lebenden Zelle liegen die Zellwände meist im gequollenen Zustand vor, stirbt der

plasmatische Inhalt jedoch ab, so trocknen die Zellwände aus. Sie können aber, wenn sie

erneut Wasser aufnehmen, wieder in den gequollenen Zustand übergehen. Aus diesem

Grund sind die Quellungs- und Entquellungsprozesse reversibel und beliebig oft

wiederholbar.

Die genauen Bewegungsabläufe sollen am Beispiel eines Peristomzahns (Abb.4) genauer

erläutert werden: während die Mikrofibrillen der äußeren Schicht (a) quer zur Längsachse

des Peristomzahns verlaufen, liegen die der inneren Schicht (i) senkrecht zur Längsachse.


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Abb.4: Hygroskopische Bewegung eines Peristomzahns [aus: Sitte et al., Strasburger Lehrbuch der Botanik, 34. Auflage,1997, Spektrum-Verlag]

Beim Austrocknen nimmt die innere Lamelle nur in ihrer Dicke, nicht aber in ihrer Länge ab.

Die äußere Lamelle hingegen nimmt in ihrer Länge ab, was zu einer Krümmung des

Peristomzahns führt.

1.3 Blattbewegungen bei Mimosa pudica

Die Blattbewegungen bei der Mimose stellen Nastien dar, die durch seismische, thigmische,

chemische, thermische oder traumatische Reize hervorgerufen werden.

Die Mimose weist an der Basis des primären Blattstiels, der sekundären Blattfiedern und der

Fiederblättchen Gelenke auf, die entsprechend ihrer Lage als Primär- (p), Sekundär- (s)

und Tertiärgelenk bezeichnet werden.

Wie man in Abbildung 5 erkennen kann, sind in diesen Gelenken Leitbündel in einem

zentralen Strang (l) miteinander verbunden, damit die Bewegung nicht behindert wird. Das

den zentralen Leitbündelstrang (l), das Kollenchym (ko) und die Bastscheide (ba)

umgebende Gewebe wird als Bewegungsgewebe bezeichnet; es enthält große,

dünnwandige Parenchymzellen, die motorischen Zellen. Diese Zellen sind für die

Turgoränderungen, die schließlich zu einer Turgorbewegung führen, von großer Wichtigkeit.

Bei Reizung einer Mimose oder in der Nachtstellung klappen die Fiederblättchen paarweise

nach oben zusammen, die sekundären Pflanzenstiele nähern sich einander durch Absenken

an und der Primärstiel klappt nach unten.


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Abb.5: (A) Sprossteil von Mimosa pudica links: zwei Blätter im ungereizten Zustand rechts: Blatt nach erfolgter seismonastischer Reaktion im Zustand des Kollaps(B) schematischer Bau eines Primärgelenkes [aus: Nultsch, Allgemeine Botanik, 10. Auflage 1996, Thieme Verlag]

Die Ursache für das Absenken der Primärblattstiele und der sekundären Pflanzenstiele ist

eine Turgorabnahme in den motorischen Zellen auf der Gelenkunterseite. Durch die

Abnahme des Turgors nimmt auch die Gewebespannung auf der Gelenkunterseite ab; so

kann sich das Gewebe auf der Gelenkoberseite ausdehnen, wodurch die Blattstiele nach

unten gedrückt werden.

In den Tertiärgelenken kommt es zu einer Abnahme des Turgors in den Zellen an der

Gelenkoberseite: dadurch werden die Fiederblättchen nach oben angehoben.

Wenn keine weitere Reizung der Pflanze erfolgt, gehen die Blätter innerhalb von 10 bis 20

Minuten wieder in die Ausgangslage zurück.

1.4 Rankenbewegungen

Als Ranken bezeichnet man die Organe windender und kletternder Pflanzen, deren

Hauptfunktion aus dem Festhalten an anderen Pflanzen oder sonstigen Stützen besteht.

Zu Beginn ihres Wachstums führen die Ranken Circumnutationen, also kreisende

Suchbewegungen, aus.

Bei thigmischer Reizung der Ranke erfolgt eine Krümmungsbewegung (haptotropische

Wachstumsreaktion), es kann sich dabei sowohl um eine Thigmonastie (anatomischer Bau

der Pflanze ist entscheidend) als auch um einen Thigmotropismus (Reizrichtung ist

entscheidend) handeln.


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Die haptotropische Wachstumsreaktion kann nur durch Reibung, nicht aber durch Druck

ausgelöst werden, da die Pflanze nur auf zeitliche und örtliche Druckdifferenzen, nicht aber

auf Druck an sich reagiert.

Der thigmische Reiz wird meist mit Hilfe der sog. Fühltüpfel aufgenommen. Es handelt sich

dabei um Zellwandaussparungen, über die das Cytoplasma direkten Kontakt mit der

Umgebung aufnehmen kann.

Abb.6: (A) Rankenbewegungen bei Bryonia dioica (Circumnutation, haptotropische Wachstumsreaktion, autonomeAlterseinrollung)(B) Struktur eines Fühltüpfels[aus: Sitte et al., Strasburger Lehrbuch der Botanik, 34. Auflage, 1997, Spektrum-Verlag]

Der Krümmungsmechanismus bei der Ranke setzt sich aus einer Turgor- und einer

Wachstumskomponente zusammen. Bei Berührung der Ranke auf der Unterseite nimmt an

dieser konkav werdenden Stelle der Turgor ab, an der Oberseite der Ranke hingegen nimmt

er zu. Auf Grund des geringer werdenden Gegendrucks können sich die Zellen der konvexen

Seite ausdehnen. Außerdem kommt es zu einer Erhöhung der Auxinkonzentration, die die

Dehnbarkeit der Wand zusätzlich verstärkt und die dazu beiträgt, dass die Zellen an der

Oberseite schneller wachsen; durch diese Mechanismen entsteht die typische

Krümmungsbewegung.

Nach dem Umwickeln der Stütze erfolgt auch an den anderen Rankenteilen ein verstärktes

Wachstum der Zellen an der Oberseite. Dadurch kommt es zu einer spiraligen Aufrollung der

Ranke, es bildet sich eine elastische Feder, deren Funktion es ist, die Pflanze näher an die

Stütze zu ziehen.

Man findet sowohl links- als auch rechtsgängige Windungen, damit sich bei Einrollen keine

Torsionsspannungen ausbilden.

Im Alter erfolgt eine weitere Reaktion: wenn die Ranke keinen Halt durch eine Stütze findet,

kommt es zur autonomen Alterseinrollung.


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1.5 Reizphysiologische Grundlagen

1.5.1 Ruhe- und Aktionspotential

Ebenso wie die tierische, so besitzt auch die ungereizte pflanzliche Zelle ein negatives

Ruhepotential, das zwischen –90 und –200 mV liegt. Ursache dieses im Vergleich zur

Tierzelle sehr hohen Potentials ist der Überschuss an Cl- (im Vergleich zu K+) in der Zelle.

Sowohl Cl- als auch K+ gelangen durch aktiven Transport über Ionenpumpen ins Cytoplasma,

auf Grund des Konzentrationsgradienten diffundieren sie allerdings wieder nach außen.

Dabei ist der K+ -Ausstrom größer als der Cl- -Ausstrom.

Wird bei einer elektrischen Reizung der Pflanzenzelle deren Reizschwelle überschritten, so

erfolgt nach einer kurzen Latenzzeit eine sprunghafte Veränderung der Ionenpermeabilität

des Plasmalemmas. Zu Beginn kommt es zu einem starken Anstieg der Permeabilität für Cl-,

was einen ebenso starken Cl- -Ausstrom bewirkt. Durch diesen Ausstrom wird die Membran

depolarisiert, was bedeutet, dass die Innenseite des Plasmalemmas weniger negativ oder

sogar positiv wird. Die Maximalwerte des pflanzlichen Aktionspotentials liegen meist weit

unter denen der tierischen.

Abb.7: Verlauf eines pflanzlichen Aktionspotentials und Änderung der Permeabilitäten für Cl- und K+[aus: Sitte et al., Strasburger Lehrbuch der Botanik, 34. Auflage, 1997, Spektrum-Verlag]

Im Anschluss an den Cl- -Ausstrom erfolgt, zeitlich verzögert, ein Ausstrom von K+. Durch

diesen Ausstrom wird die Zelle repolarisiert, d.h., der negative Wert des Ruhepotentials wird

wieder hergestellt. Der ursprüngliche Zustand wird mit Hilfe von Ionenpumpen erreicht.


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1.5.2 Erregungsweiterleitung

Die Erregungsfortleitung kann auf elektrischem und chemischem Weg stattfinden.

Bei der elektrischen Erregungsleitung findet eine wellenförmige Ausbreitung der Erregung

über die ganze Zelle statt, diese Erregung springt im Anschluss auf benachbarte Zellen über.

Sowohl Phloem als auch Protoxylem dienen als Leitungsbahnen für die Erregung.

Bei der chemischen Erregungsleitung erfolgt die Weiterleitung der Erregung mit Hilfe von

Erregungssubstanzen. Es kommt dabei durch die gereizte Zelle zur Ausschüttung der

Erregungssubstanzen, die auch als Turgorine bezeichnet werden, da sie dazu befähigt sind,

den Turgor zu beeinflussen; diese werden im Anschluss über das Phloem und das

Parenchym zu den Bewegungsgeweben transportiert, wo sie die Turgorveränderungen

bestimmter motorischer Zellen bewirken.

Die elektrische Erregungsfortleitung ist in der Regel schneller als die chemische. Bei Mimosa

pudica beträgt sie ca. 2,5 cm/s, bei der Venusfliegenfalle sogar ca. 20 cm/s. Allerdings

können nur bei der chemischen Fortleitung Gelenke und tote Gewebe passiert werden. Aus

diesem Grund wirken beide Arten der Fortleitung zusammen, was bedeutet, dass an

Hindernissen, die mit Hilfe der elektrischen Erregungsleitung nicht überwunden werden

können, die chemische Erregungsleitung in Kraft tritt.

1.5.3 Unterschiede zwischen tierischer und pflanzlicher Reizphysiologie

Pflanzliche und tierische Aktionspotentiale besitzen zwar denselben Reaktionsmechanismus,

es gibt aber trotzdem zahlreiche Unterschiede zwischen Tieren und Pflanzen, was Erregung

und Erregungsfortleitung betrifft.

- Maximalgeschwindigkeiten:

Die Maximalkgeschwindigkeiten, die bei der Erregungsfortleitung in Pflanzen erreicht

werden, stellen in tierischen Geweben gerade die Untergrenze dar. In den tierischen

Nervenzellen werden Aktionspotentiale entlang eines Axons in einer Richtung und

auf elektrischem Weg weitergeleitet. Mit Hilfe von Neurotransmittern (chemische

Übertragung) oder Ionenströmen an gap junctions (elektrische Übertragung) werden

sie von einer Nervenzelle auf die nächste übertragen.

Durch die saltatorische Erregungsleitung an myelinisierten Axonen werden in

tierischen Geweben Geschwindigkeiten von bis zu 120 m/s erreicht, während sich bei

Pflanzen nur Leitungsgeschwindigkeiten von max. 20 cm/s ergeben, da sie kein Axon

besitzen und die AP- Ausbreitung wellenförmig über die gesamte Zelle erfolgt.


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- Unterschiede auf der Ebene des Aktionspotentials:

Pflanzliche Aktionspotentiale dauern in etwa 1000mal länger als tierische. Aus

diesem Grund ist auch der Umfang des Pflanzenaktionspotentials größer als der des

tierischen, da das Ruhepotential der Pflanzen deutlich negativer als das der Tiere ist.

Ein weiterer Unterschied zwischen pflanzlichen und tierischen Aktionspotentialen liegt

in der Art ihrer Entstehung. Bei tierischen Zellen bewirkt die Depolarisation einer

bestimmten Membranstelle einen erhöhten Na+-Einstrom, der schließlich zur

Umpolung führt, bei pflanzlichen Zellen hingegen kommt es bei einer Depolarisation

des Plasmalemmas zu einem verstärkten Cl- -Ausstrom, der zur Positivierung oder

Umpolung führt.

1.6 Aufgabenstellung des Versuchs

Im ersten Versuchsteil geht es um Spross- und Rankenbewegungen: es werden die

Circumnutationen einer Bohnenpflanze ohne und mit Bestrahlung beobachtet. Außerdem

werden die Rankenbewegungen von Cyclanthera explodens und Passiflora sp. untersucht,

um herauszufinden, ob es sich dabei um Tropismen oder Nastien handelt.

Im zweiten Versuchsteil wird ausschließlich auf die nastischen Bewegungen von Mimosa

pudica eingegangen: man beobachtet zunächst die Reaktionen auf unterschiedliche Reize,

um im Anschluss daran die physiologischen Parameter Reizleitungsgeschwindigkeit

(zwischen den Gelenken), Refraktärzeit (im Primärgelenk) und die Reizschwelle (zur

Auslösung einer Reaktion im Primärgelenk) zu ermitteln.


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2. Material und Methoden

2.1 Versuch F1 - Spross- und Rankenbewegungen

1. Versuchsteil: Sprossbewegungen der Bohnenpflanze

Im ersten Versuchsteil untersucht man die Sprossbewegungen zweier Bohnenpflanzen, die

sich in einem Raum ohne Fenster befinden. Eine der beiden Pflanzen steht direkt unter einer

Lampe, das heißt, sie ist einem diffusen Lichteinfall ausgesetzt. Die zweite Pflanze befindet

sich etwas abseits von der ersten, sie wird somit nur von der Seite von dem Licht

angestrahlt.

Abb.8: Versuchsanordnung zur Bestimmung der Bewegungsweise der Sprossachse einer Bohnenpflanze[aus: Skript Grundpraktikum Pflanzenphysiologie und Molekulare Botanik, SS 2003]

Die Bohnenpflanzen werden unter waagrechten Glasplatten aufgestellt, die an zwei

Stativstangen befestigt sind. Um die Bewegungen der Sprossspitze untersuchen zu können,

dürfen sich Glasplatte und Sprossende nicht berühren. In einem Zeitraum von 75 Minuten

wird alle 10 Minuten die Position der Sprossspitze auf der Glasplatte markiert. Um zu

verhindern, dass das Sprossende schräg angepeilt wird und so Markierungsfehler zu

vermeiden, wird die Sprossspitze mit Hilfe einer kleinen Glasröhre von oben anvisiert.

2. Versuchsteil: Einfache Versuche zu Rankenbewegungen

In diesem Versuchsteil beobachtet man die Krümmungsreaktionen der Ranken von

Passiflora sp. und Cyclanthera explodens. Die Pflanzen werden dabei durch


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Entlangstreichen mit einem rauhen Holzstab bzw. einem Glasstab von der Basis bis zur

Spitze an verschiedenen Stellen gereizt.

Es soll untersucht werden, wie und wie schnell die Ranken reagieren, ob sie auch mit dem

glatten Glasstab reizbar sind und ob sie sowohl an der Ober- als auch an der Unterseite

reizbar sind.

2.2 Versuch F2 - Reizbewegungen bei Mimosa pudica

1. Versuchsteil: Qualitative Reizantwort

In diesem Versuchsteil werden an Hand mehrerer Mimosen deren Reaktionen auf

unterschiedliche Reize getestet. Die Reaktionen der Pflanzen auf verschiedene Reize sollen

beobachtet und beschrieben werden. Es wird mit folgenden Reizen gearbeitet:

- Schüttelreiz

- Berührungsreiz

- Wundreiz (Abschneiden eines Fiederblättchens)

- Hitzereiz (kurzes Anbrennen eines vorderen Fiederblättchens)

- Chemischer Reiz (Pflanze wird zusammen mit einem Schälchen Diethylether unter

eine Glasglocke gestellt; nach zwei Stunden wird untersucht, ob Ether narkotisierend

wirkt und die Pflanze auf Berührung reagiert)

2. Versuchsteil: Bestimmung der Reizleitungsgeschwindigkeit

Durch Abschneiden eines Fiederblättchens am Ende einer der mittleren sekundären

Blattstiele wird ein Reiz ausgelöst. Dabei wird einerseits der Zeitraum des Reaktionsbeginns

bis zur Reaktion des Sekundärgelenks und andererseits der Zeitraum von der Reaktion des

Sekundärgelenks bis zur Reaktion des Primärgelenks mit einer Stoppuhr gemessen. Zur

Berechnung der Reizleitungsgeschwindigkeit in beiden Abschnitten misst man nach erfolgter

Reaktion mit einem Lineal jeweils die Strecken vom Reizort zum Sekundärgelenk und vom

Sekundär- zum Primärgelenk ab.

3. Versuchsteil: Bestimmung der Refraktärzeit bei Schüttel- und Hitzereiz

Vor Beginn dieses Versuches wird bei zwei Mimosenpflanzen jeweils der Stand eines

Sekundärgelenks an einem sich im Topf der Pflanzen befindlichen Holzstab markiert. Im

Anschluss daran werden beide Pflanzen gereizt: eine durch Schütteln, die andere durch


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Hitze (Ansengen eines Fiederblättchens). Nach der Reizung wird die Zeit (in Minuten)

gemessen, bis sich das Primärgelenk wieder vollständig aufgerichtet, also seine vollständige

Turgeszenz wiedererlangt hat.

3. Ergebnisse



Die Sprossspitze der Bohne, die direkt unter dem Licht stand, hat sich während der Stunde,

in der sie beobachtet wurde, um ca. 2,5 cm geradeaus bewegt.

Die Sprossspitze der Bohne, die im Schatten stand, bewegte sich nur zum Anfang 5mm

senkrecht zum Lichteinfall, dann nicht mehr.


Reizen mit einem Holzstab:

Beide Pflanzen krümmten nach dem Reizen der Ranken an der Unterseite die gereizte

Ranke ein, wobei die Cyclanthera schneller reagierte als die Passiflora. Auf die Reizung der

Rankenoberseite reagierten beide Pflanzen nicht.

Reizen mit einem Glasstab:

Bei diesem Versuch reagierte die Cyclanthera nur mit einer kaum wahrnehmbaren

Rankenkrümmung auf eine Reizung ihrer Ranken an der Unterseite, die Passiflora reagierte

auf den Reiz überhaupt nicht.



Bei der durch Hitze gereizten Mimose klappten erst die Fiederblättchen paarweise von der

gereizten Stelle an nach oben, dies geschah entlang der Fieder bis zum Sekundärgelenk.

Als die Blättchen am Sekundärgelenk zusammengeklappt waren, klappten die Blättchen der

benachbarten Fieder paarweise zusammen, diesmal entgegengesetzt bis zur Fiederspitze.

Dann reagierten die Blättchen der dritten und der vierten Fieder, zeitlich etwas versetzt,


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genauso. Als alle Fiederblättchen zusammengefaltet waren, klappte das Sekundärgelenk

nach unten und kurz darauf auch das Primärgelenk. Der Reiz setzte sich dann (über die

Stengel) über die gesamte Pflanze fort, bis alle Blätter abgeknickt und zusammengefaltet

waren.

Die durch Schütteln (Seismischer Reiz) gereizte Pflanze reagierte wenig, hier klappte nur

das Primärgelenk etwas nach unten und die Fiederblättchen schlossen sich sehr langsam.

Die durch Berührung mit einem Holzstab gereizten Pflanzen reagierten sehr unterschiedlich.

Besonders gut reagierten die Pflanzen auf eine Berührung zwischen den Fiederblättchen

(Zusammenklappen der Fiederblättchen, paarweise von der Fiederspitze bis zum Grund)

und auf Streichen über den Blattstiel (Abknicken des Primärgelenks); beim Reizen der

Sekundärgelenke konnte kaum eine Rektion festgestellt werden.

Wurde am Ende der Fieder die Spitze eines Blättchens abgeschnitten, reagierte die Pflanze

wie die mit Hitze gereizte Pflanze, nur viel langsamer.

Die in der mit Diethylether gesättigten Luft stehende Pflanze reagierte auch auf heftigen

Schüttelreiz gar nicht mehr.

Insgesamt reagierten die Pflanzen alle sehr unterschiedlich, die einen waren sehr sensibel

und reagierten schon auf leichte Berührungen, andere reagierten auch auf heftige Reize

kaum.


Die Ergebnisse des Versuchs wurden in die folgende Tabelle eingetragen:

Tab.1: Geschwindigkeiten der Reizweiterleitung

Tertiär- zu Sekundärgelenk Sekundär- zu PrimärgelenkBlatt Nr.

Zeit [s] Strecke [m]Geschwindigkeit

[m/s]Zeit [s] Strecke [m]

Geschwindigkeit[m/s]

1 20 0,08 0,004 26 6 0,232 30 0,07 0,0023 46 5 0,113 34 0,07 0,00206 40 6 0,15

Man kann erkennen, dass die Reizweiterleitung zwischen den Fiederblättchen wesentlich

langsamer ist als vom Sekundär- zum Primärgelenk.


Die Mimose, die geschüttelt wurde, brauchte ca. 35min., um ihre Blätter wieder in die

Ausgangsposition zu bringen. Die mit Hitze gereizte Mimose brauchte dafür ein wenig

kürzer, ca. 25min.


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4. Diskussion



Leider hat dieser Versuch bei uns nicht so funktioniert, wie wir es erwartet hätten.

Normalerweise führen jungen Bohnen, wenn sie direkt von oben mit Licht bestrahlt werden,

innerhalb ca. 1 Stunde eine etwa kreisrunde Suchbewegung (∅ ca.5cm) aus. Findet der

Spross keine Stütze, windet er sich so lange weiter, bis er einen Halt gefunden hat.

Auch die im Schatten stehende Bohne hätte eine ovale Suchbewegung durchführen sollen

(mit der langen Seite des Ovals in Richtung Lichteinfall). Möglicherweise waren beide

Pflanzen schon zu alt und haben keine ausgeprägte Bewegung mehr durchgeführt. Vielleicht

hätten wir die Pflanzen auch noch über einen längeren Zeitpunkt beobachten sollen, da unter

Umständen die Zeit vor dem Versuch nicht ausreichte, damit sich die Pflanzen an die neuen

Licht- und Umgebungsverhältnisse im Versuchsraum anpassen konnten.


Da die Cyclanthera wesentlich mehr Fühltüpfel auf ihren Rankenspitzen hat als die

Passiflora, kann sie Reize schneller und effektiver wahrnehmen. Da beide Pflanzen ihre

Ranken nach unten krümmen, handelt es sich um Thigmonastien; die Ranken sind

morphologisch nur befähigt sich in eine Richtung - nach unten – zu krümmen.

Theoretisch hätte die Cyclanthera auf die Berührung mit dem Glasstab genauso stark

reagieren müssen wie auf die Berührung mit dem Holzstab, denn da die Cyclanthera- Ranke

rauh ist, haftet sie an dem Glasstab, ihre Fühltüpfel können den Druckunterschied

wahrnehmen und die Pflanze reagieren. Die Cyclanthera empfindet durch ihre rauhe

Rankenoberfläche jede Berührung als Reiz.

Die Ranken der Passiflora hingegen sind ganz glatt, sie bleiben an dem Glasstab nicht

haften und können die Berührung nicht „erkennen“.

Dass die Passiflora so extrem langsam reagiert hat, könnte auch an einem Wassermangel

liegen, denn wenn der Turgor zu niedrig ist, kann es auch kaum Turgorbewegungen wie die

Nastien geben.


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Das Erhitzen oder Abschneiden der Fiederspitze nimmt die Mimose als Wundreiz wahr, der

über die vielen Fiedergelenke chemisch bis zu den Sekundärgelenken weitergeleitet wird.

Hier wird der Reiz auf die andern Fiedern eines Blattes übertragen, die sich daraufhin

zusammenklappen, die Sekundärgelenke ziehen die einzelnen Fiedern enger aneinander

und das Primärgelenk klappt das ganze Blatt nach unten. Der Reiz wird über die gesamte

Pflanze weitergeleitet, bis schließlich alle Blätter zusammengefaltet und abgeknickt sind, die

Pflanze hat dann die kleinstmögliche Oberfläche.

Warum gerade auf den Hitzereiz eine schnellere Reaktion gezeigt wird als auf die anderen

Reize, ist uns nicht bekannt. Eigentlich hat die Pflanze keinen für uns erkennbaren Grund,

sich vor Feuer schneller zurückzuziehen als vor anderen Reizen, da die Chance, dass die

Pflanze einen Brand übersteht, nur weil sie eine kleinere Oberfläche hat, nicht sehr groß

erscheint.

Das die durch Schütteln gereizte Pflanze sehr langsam reagiert hat, könnte auch an einer

Gewöhnung der Pflanze an einen seismischen Reiz liegen. So kann man zum Beispiel auch

beobachten, dass sich Mimosen an einen ständigen Luftstrom adaptieren und nicht mehr mit

einem Zusammenklappen reagieren. Vielleicht hatte sich auch die Mimose, die wir

geschüttelt haben, an eine ständige Bewegung gewöhnt und reagierte deshalb nicht mehr so

intensiv, wie wir es erwartet hätten.

Das sich die Pflanzen an den Tertiärgelenken so gut reizen ließen, liegt vermutlich daran,

dass hier die meisten Fühltüpfel befinden und die Pflanze hier die besten Möglichkeiten hat,

Druckunterschiede als Reiz wahrzunehmen.

Die mit Diethylether behandelte Pflanze konnte nicht mehr auf die Reize reagieren, da sich

der Diethylether in die Zellmembranen einlagert und dort die Ionenkanäle blockiert. Diese

Bindung ist allerdings reversibel, da der Ether nicht mit den Substanzen der Zellmembran

reagiert und langsam wieder aus der Zelle verdampft. Ist aller Ether verdampft, sind die

Ionenkanäle wieder nutzbar und die Pflanze wieder für Reize sensibel.

Die unterschiedlichen Reaktionen verschiedener Pflanzen auf gleiche Reize lassen sich mit

der Individualität der Pflanzen erklären. Jede Pflanze reagiert nach ihren physiologischen

Besonderheiten anders, vielleicht hatte die eine andere Pflanze mehr Wasser, die andere

dafür mehr Licht; hierbei spielen sehr viele Faktoren eine Rolle, die hier nicht alle

berücksichtigt werden können.


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Auch hier sieht man wieder individuelle Unterschiede zwischen den Pflanzen, man kann

jedoch erkennen, dass die Reizweiterleitung zwischen Sekundär- und Primärgelenk

wesentlich schneller ist als zwischen Tertiär- und Sekundärgelenk. Dies liegt daran, dass die

Weiterleitung zwischen den Fiederblättchen über sehr viele Gelenke läuft, und in den

Gelenken wird der Reiz chemisch übertragen. Die chemische Reizweiterleitung ist viel

langsamer als die elektrische Reizweiterleitung, die zwischen dem Sekundär- und dem

Primärgelenk stattfindet, weshalb das Primärgelenk schon sehr bald nach einem Reiz im

Sekundärgelenk abknickt.

Auf jeden Fall sieht man auch, dass die Reizleitung in Pflanzen auf jeden Fall langsamer ist

als bei Tieren, bei denen sie 1-25m/s erreichen kann.


Die Refraktärzeiten der Pflanzen liegen mit 25min bzw. 35min voll in dem von uns erwarteten

Bereich. Da es sich bei den Reaktionen um nastische Bewegungen handelt, bei denen die

Art des Reizes und die Reizrichtung keine Rolle spielen, war zu erwarten, dass beide

Pflanzen ähnlich lange brauchen, bis ihre Gelenke wieder die volle Turgeszenz erreicht

haben.

5. Zusammenfassung

In den Versuchen haben wir die Reaktion von Cyclanthera-, Passiflora- und Mimosa-

Pflanzen auf bestimmte Reize untersucht. So konnten wir erkennen, dass es sich bei den

Ranken-Krümmungsbewegungen der beiden erstgenannten Pflanzen um Thigmonastien

handelt. Auch konnten wir sehr gut die Reizweiterleitung in den Mimosen verfolgen, ihre

Reizweiterleitungs-Geschwindigkeit messen und die Refraktärzeit bestimmen. Mit den

Versuchen konnten wir viele Dinge, die wir mit der Theorie gelernt hatten, an den Pflanzen

beobachten und nachvollziehen und hierbei auch die individuellen Unterschiede zwischen

den Pflanzen gut beobachten.


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6. Weiterführende Fragen

‡ siehe dazu auch 1.Theoretische Einführung

(1) Nennen Sie einige weitere Beispiele für die aufgeführten Bewegungstypen.

‡ siehe Absatz 1.1.3 (Taxien), 1.1.4.2 (a) (Tropismen) und 1.1.4.2 (b) (Nastien)

(2) Erklären Sie folgende Begriffe:

Ruhepotential: Unter dem Ruhepotential einer Zelle versteht man das Potential, das in

ihrem Ruhezustand aufgrund verschiedener Ionenkonzentrationen im extra- und

intrazellulären Raum entsteht. Die Ionen strömen entsprechend ihrem

Konzentrationsgradienten entweder in den Zellinnenraum oder in das umgebende Milieu;

dabei wird die Membran polarisiert. Bei diesem Vorgang ist auch die Permeabilität der

Membran für die jeweiligen Ionen von Bedeutung. Der Ionenstrom erfolgt solange, bis

sich zwischen dem entstandenen Potential, das einen weiteren Ionenstrom verhindert

und dem Bestreben der Ionen, die unterschiedlichen Konzentrationen auszugleichen, ein

Gleichgewicht eingestellt hat.

Aktionspotential: Man spricht von einem Aktionspotential, wenn es auf Grund einer

Depolarisation der Membran durch sich ändernde Permeabilitäten der Ionenkanäle zu

einer kurzzeitigen Positivierung oder sogar Umpolung der Membraninnenseite kommt;

die Aktionspotentiale werden an benachbarte Zellen auf elektrischem oder chemischem

Weg weitergegeben und dienen der Informationsleitung. Nach jedem Aktionspotential

stellt sich mit Hilfe der Ionenpumpen wieder das Ruhepotential ein.

Refraktärzeit: Hierbei unterscheidet man die absolute und die relative Refraktärzeit.

Unter absoluter Refraktärzeit versteht man den Zeitraum im Anschluss an die

Repolarisationsphase, in dem Membran nicht mehr erregbar ist. Im Anschluss an die

absolute erfolgt die relative Refraktärzeit, die den Zeitraum meint, in dem die Membran

nur durch einen stärkeren Reiz und eine damit verbundene Aktivierung von mehr

spannungsgesteuerten Ionenkanälen wieder erregbar ist. Ursache für die Refraktärzeiten

sind die vier Zustände der spannungsgesteuerten Ionenkanäle (offen-aktivierbar, offen-

inaktiv, geschlossen-inaktiv und geschlossen-aktivierbar). In der absoluten Refraktärzeit

befinden sich die Kanäle im geschlossen-inaktiven Zustand, sie sind nicht empfindlich für

weitere Spannungsänderungen. In der relativen Refraktärzeit hingegen befinden sich

manche Kanäle bereits wieder im geschlossen-aktivierbaren Zustand, so dass eine

stärkere Reizung stattfinden muss, damit ein (meist) schwächeres Aktionspotential

ausgelöst werden kann.


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Refraktärstadium: Man spricht vom Refraktärstadium, wenn man den Zustand meint, in

dem sich die Membran während der Refraktärzeit befindet.

Reizschwelle: Unter der Reizschwelle versteht man eine zellabhängige Spannung, bei

deren Überschreitung ein Aktionspotential entsteht. Im Ruhezustand ist die Reizschwelle

konstant, während der relativen Refraktärzeit liegt sie deutlich höher als im Ruhezustand.

(3) Erklären Sie die Unterschiede im Aktionspotential bei Tieren und Pflanzen

‡ siehe Absatz 1.5.3 (Unterschiede zwischen tierischer und pflanzlicher

Reizphysiologie)

Literaturverzeichnis

- Campbell: Biologie, 2. korrigierter Nachdruck 2000, Spektrum Verlag

- Nultsch: Allgemeine Botanik, 10. Auflage, 1996, Thieme Verlag

- Schopfer / Brennicke: Pflanzenphysiologie, 5. Auflage, 1999, Springer-Verlag

- Mohr / Schopfer: Lehrbuch der Pflanzenphysiologie, 3. Auflage, 1978, Springer-Verlag

- Scherf: Wörterbuch Biologie, 1.Auflage, 1997, dtv

- Sitte / Ziegler / Ehrendorfer / Bresinsky, Strasburger Lehrbuch der Botanik, 34.

Auflage, 1997, Spektrum-Verlag

- Skript zum Grundpraktikum Pflanzenphysiologie und molekulare Botanik, SS 2003

- Alte Protokolle

Pflanzenphysiologisches Grundpraktikum Bewegungsphysiologie · Eucyten, z.B. Bewegungen des...

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