ll. Morphologie und Anatomie der hiiheren Pflanzen:

a) Vergieichende Morphologie des Vegetationskorpers

Von WOLFGANG HAGEMANN

1. AIIgemeines

In einem lesenswerten Aufsatz hat MOLLENHAUER (1981) auf grundsatz­liche Schwierigkeiten der Morphologie aufmerksam gemacht. Die Notwen­digkeit einer Strukturwissenschaft als Pendant zur Physiologie wird heute nicht nur von Morphologen vorgetragen (MOHR 1981, 130 und in SATTLER 1982,93-111). Ein von SATTLER (1982) organisiertes Symposium zum IBC in Sydney sollte der Suche nach Axiomen und Prinzipien einer solchen Wissenschaft dienen. Das nutzt nur wenig, wenn nicht das neu Erarbeitete in das bekannte angesammelte Wissen, freilich unter kriti­schen und neuartigen Gesichtspunkten, integriert werden kann. Die von CUSSET (in SATTLER 1982, 8-86) gegebene historische Einfuhrung ermog­licht dies kaum. Die abgehandelten 37 Prinzipien, nach denen Morpho­logie betrieben worden ist, wurden weniger aus den wissenschaftlichen Ergebnissen als vielmehr aus den Glaubensbekenntnissen der jeweiligen Wissenschaftler ermittelt. Wichtiger als diese sind die erkannten Strukturen und die Beziehungen zwischen ihnen, wobei, wie RUTISHAUSER (1981) sich beispielsweise auBert, die Phytonlehre wenigstens ebenso fruchtbar sei, wie die Cormuslehre. SACHS (in SATTLER 1982, 118-131) fuhrt die Erscheinung der Homologie auf Schlusselentwicklungsprozesse bei der Bildung weniger Primordientypen zuruck. Dies ist eine auffal­lige physiologische Parallele zur Homologie-Auffassung bei Phylogene­tikern (vgl. Progr. Bot. 40, 35). ERICKSON (in SATTLER 1982, 132-151) formuliert Prinzipien des'Wachstums in Anlehnung an Modelle aus der Hydro- und Aerodynamik, die LINDENMAYER (in SATTLER 1982, 152-161) fur unzulassig simplifiziert halt, weil die Diversitat der beteiligten Wachstumsprozesse durch hydro- und aerodynamische Modellvorstellungen nicht zum Ausdruck gebracht werden konne, wie uberhaupt die von ihm geauBerte Kritik Wesentliches trifft. TOMLINSON (in SATTLER 1982, 162-183) kann man nur zustimmen, wenn er betont, daB Pflanzen als Ganzheiten im Kontext der Evolutionslehre als sich entwickelnde Kon­struktionen zu behandeln seien, in denen Substr~kturen unterscheidbar sind. Die Gesetze der Konstruktion waren empirisch zu ermitteln, wobei funktionellen Uberlegungen eine wichtige Rolle zukame. Hinderlich fur das gekennzeichnete Unterfangen wird jedoch der Dualismus sein, der sich in der botanischen Strukturwissenschaft entwickelt hat (W. HAGE­MANN 1982). Pflanzenmorphologie und -anatomie unterscheiden sich in der Wahl ihres "Elementarorganismus", der hier die Ganzheit, dort die Zelle ist. Inkompatibilitaten zwischen den Denksystemen sind notwendige Folgen. Die Uberwindung des Gegensatzes erscheint moglich, wenn das "lebende Substrat" nicht langer einem "Elementarorganismus Zelle", sondern der Totalitat der Pflanze zugeordnet werden kann. Der Begriff des "Phragmoblastems" (vgl. Progr. Bot. 42, 40) sollte hier­fur ein Vorschlag sein. Dieses differenziert seine Teile, beispiels­weise Organe oder Ge~Tebe, nicht anders, als einzellige Organismen. Bei der Anlegung der bekannten Haar-Kranze von AaetabuZaria bieten sich Erklarungsmoglichkeiten zur Frage der Musterbildung an (SCHWEIGER

Progress in Botany, Vol. 45 © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1983

Vergleichende Morphologie des Vegetationskorpers 37

und BERGER 1981). Die zellige Konstruktion des Phragmoblastems muB nicht grundsatzlich anders funktionieren und liefert keinen Grund zur Annahme, daB z.B. der Blattwirtelbildung an Sprossen andere Mechanis­men zugrunde liegen muBten (vgl. z.B. auch MEINHARDT 1979).

In einer aufschluBreichen logischen Analyse hat FROEBE (1982) die Insuffizienz der von REMANE formulierten Homologiekriterien deutlich gemacht. Als Grund sieht er die weithin zu beobachtende Vermis chung von Typologie, Taxonomie und Phylogenetik, die ihre eigenen Ziele mit jeweils ihnen gemaBen Methoden angehen muBten. Fur die botanische Typologie habe das Lagekriterium allein Bestand, wobei im Beweisver­fahren entwicklungsgeschichtliche Argumente die groBte uberzeugungs­kraft besaBen (vgl. SACHS in SATTLER 1982, 118-131). Allerdings muBte sich die typologische Methode auf das Prinzip der variablen Proporti­onen berufen konnen, an dem gerade erst KAPLAN (1980) und KAPLAN und BRUCK (1980) Zweifel geauBert haben. In sorgfaltigen Auseinanderset­zungen mit der Entwicklung von Acacien-Phyllodien und den Blattorganen von MUehZenbeakia gelangten sie zur kritischen Beurteilung der Metamor­phoselehre. Die Langsgliederung von Organanlagen z.B. der Blattorgane langs eines Sprosses, muB nicht nach einem gleichbleibenden Schema ablaufen, sondern kann in der Blattfolge selbst verandert werden, wes­halb das Prinzip der variablen Proportionen in den untersuchten Fal­len versagt. Die jeweilige fertige Gestalt sei somit das Ergebnis "kongenitaler" Veranderung in den Wachstums- und Gliederungsprozessen selbst. Bei dieser Sachlage wurde sich die Darstellung der "Morpho­poiese" bewahren, wie sie RITTERBUSCH (1982) am Beispiel von Samen und Fruchten mittels Bildscharen und Trajektorien exemplifiziert hat. Der Ausdruck Morphopoiese tritt an die Stelle des mittlerweile zu vieldeutig gewordenen Ausdrucks Morphogenese fur "Bildung" jeglicher Strukturen. Sie ist stets durch Zeit, Quantitat und Qualitat bestimmt, schlieBt aber andere Aspekte, wie z.B. die stofflichen, aus. Wenn man Faile (Pflanzen oder deren Teile wie beispielsweise eine Blute) ver­gleichend auf zwei verschiedene Modelle (z.B. ein Organisations- und ein Konstruktionsmodell) bezieht, sind verschiedene Aussagemuster moglich (RITTERBUSCH 1981). Bei komplementar konjunkten Modellen, wie es Homolog- und Analogmodell (vgl. Progr. Bot. 40, 35) sind, werden die moglichen Beziehungen des Falls zu den Modellen als Koinzidenz, Inkomparabilitat, Divergenz, Analogie, Homolgie, Konvergenz, Anhomo­logie, Inkonvergenz und Indifferenz definiert. Wie weit sich solche Festlegungen allerdings bewahren werden, steht dahin. Der Morphologe wlirde entgegen dem ublichen Verfahren stets zwei Madelle benotigen, urn entscheiden zu konnen. Wie ubrigens auch bei FROEBE (1982) fallt zudem auf, daB die Faile Ganzheiten sind, die mit Modellen (Typen) homolog bzw. analog usw. gesetzt werden, wo doch in der Praxis Teile verschiedener Pflanzen auf ein ganzheitliches Modell (Typus, Gefuge­system) bezogen fur homolog, analog usw. erklart werden.

Erwahnt werden 5011 noch, daB sich DUPUY und GUEDES (1980) fur eine gezieltere Auswertung teratologischer Dokumente fur die vergleichende Morphologie der Angiospermen eingesetzt haben. GuEDES (1981) hat einen Katalog von Korrekturen und Erganzungen zu seinem fruher besprochenen Lehrbuch publiziert (vgl. Progr. Bot. 42, 37).

38 Morphology

2. Meristeme

a) SproBscheitelmeristeme

Untersuchungen tiber Scheitelmeristeme und die Beschreibung ihres Form­wechsels und ihrer Zonierung werden weiterhin in groBer Anzahl pub­liziert. In der Regel geschieht dieses in isolierter Betrachtung ohne Berlicksichtigung der funktionierenden Ganzheit und ihrer phylogene­tischen Entwicklung (vgl. TOMLINSON in SATTLER 1982, 162-183, s.o.). Bedenken gegen dieses Verfahren wurden schon frliher geauBert (Progr. Bot. 42, 40).

Auch wenn solche Arbeiten sehr sorgfaltig gemacht werden und neuerdings durch den Einsatz des REM gute raumliche Vorstellungen vermitteln, bringen sie doch kaum neue Gesichtspunkte in die Diskussion. Beispiele fur solche Arbeiten m6gen POSTEK und TUCKER (1982), HARA (1980a) und PILLAY, PILLAY und CHACKO (1980) mit Untersuchungen uber die Scheitelmeristeme von Magnolia grandiflora, Aucuba japonica und Pinus genannt werden. LYNCH und RIVERA (1981) stellten bei Rhododendron fest, daB die Scheitelmeristeme auch wahrend der Winterruhe die ubliche Zonierung besitzen. GREGORY (1980) fand keine Unterschiede im Scheitelmeristem bei den verschiedenen Knospen von Acer saccharum, bei denen sich Kurz- und Langtriebknospen finden, die ihre samtlichen Blatter im Herbst fertigstellen. AuBerdem gab es Langtriebknospen, die wahrend des Fruhjahraus­triebes weitere Laubblatter bildeten. Hier von "Heterophyllie" zu sprechen, sollte allerdings vermieden werden. Die Zonierungsmuster bleiben auch beim Ubergang von der vegetativen in die reproduktive Phase erhalten. ORR (1981) fand bei Brassica campestris wie auch HAVE LANGE (1980) bei Xanthium strumarium nur eine gleichmaBige Steigerung der Zellteilungsrate und eine Volumenzunahme, die von einer Vergr6Berung der Nucleoli in den Zellkernen begleitet war. MARC und PALMER (1982) fanden dagegen bei Helianthus annuus eine Zunahme der Mitose­aktivitat in der zentralen Tunica. Nur die Zentralmutterzellen des Corpus blie­ben in relativer Ruhe. Wie DORDZHIEVA (1980) bestatigten auch sie, daB alle Laubblatter im ersten Entwicklungsmonat der Keimpflanzen angelegt werden.

Bei seinen in zahlreichen Publikationen fortgesetzten Untersuchungen liber die Schei telmeristeme verschiedener Kakteen fand !·lAUSETH (1980, 1981a,b, 1982b) bei quantitativen Unterschieden doch Konstanz im Ver­haltnis der Volumina von Zentralmutterzellen zum Flankenmeristem und Markmeristem und zwar auch bei der heteroblastischen Entwicklung von Melocactus vor und nach dem tibergang zur Cephalienbildung (NIKLAS und MAUSETH 1981). In den jlingsten Blattanlagen sind Hyaloplasma, Plasti­den, Mitochondrien und Dictyosomen vermehrt (MAUSETH 1981a). Die Un­terschiede zwischen den librigen Zonen erwiesen sich zwar als signi­fikant, doch waren sie unerwartet gering. Computersimulationen von NIKLAS und MAUSETH (1980) haben gezeigt, daB aus den mechanischen Verhaltnissen bei der Packung der Zellen im Scheiteldom Zonierung re­sultiert, so daB den beobachteten Scheitelzonen nicht unbedingt auch eine physiologische Differenzierung zugrundeliegenmuB. Vieles spricht daflir, daB die entscheidenden determinierenden Einfllisse auf den vorn Meristem produzierten Zuwachs von den fertigen Teilen des Pflanzen­korpers ausgehen, ein SchluB, zu dem auch BALL (1979) wieder gelangt ist. Daflir wlirde auch eine phylogenetische Betrachtungsweise sprechen. Meristeme sind vom Pflanzenkorper im Verlauf der Evolution als spezi­alisierte Wachstums<gewebe differenziert worden (W. HAGEMANN 1978, 1982) .

Flir die Entstehung spezifischer Zellwandmuster in Meristemen kommen verschiedene richtende Faktoren in Betracht. So mag die Transport­richtung im entstehenden Leitblindel beteiligt sein, wenn sich der Phragmoplast quer zu ihr einstellt. Bei der Rhizoidbildung nach der

Vergleichende Morphologie des Vegetationskorpers 39

Sporenkeimung von Onodea sensibiUs, begibt sich nach BASSEL et al. (1981) der Kern dorthin, wo die Zellwand errichtet wird. In kompakten Meristemen konnten durch Wachstum erzeugte Kraftefelder (Druckzonen) EinfluB haben. Nach LINTHILLAC und VESECKI (1980, 1981), die Versuche an Gelatinemodellen von Embryonen und Scheitelmeristemen durchflihrten, lassen sich durch klinstlich erzeugte Kraftefelder annahernd die natlir­lichen Zellwandmuster nachbilden. Das wlirde bedeuten, daB die Wand­muster in Meristemgeweben durch das Formwachstum gesteuert werden, d.h. die Zellteilungsrichtungen nicht Ursache, sondern Folge der Form­bildung sein konnen. Dies war schon frliher aus fast wieder vergessenen Experimenten von FOARD (z.B. 1971) zu schlieBen, als er zeigte, daB die Morphogenese auch in Gang kommt, wenn die Zellteilungen klinstlich verhindert werden. MILLER (1980) testete die Druckhypothese am Gameto­phyten von Onoe1.ea sensibiUs, dessen Fadenstadium mit einer Langsteilung in der Scheitelzelle das Flachenwachstum einleitet. Die ~nderung der Teilungsrichtung tritt ein, wenn die neue Langswand mit einer kleineren Flache auskommt als eine Querwand haben wlirde. Diese schon alte Beob­achtung wird damit erklart, daB die kleinste Teilungsflache in einer polar wachsenden Zelle eine scherkraftefreie Zone ist. COOKE und PAOLILLO (1980) haben an Farngametophyten ahnliche Ergebnisse erzielt.

Erwahnt werden mag noch, daB POLITO (1980) und GIFFORD und POLITO (1981) an weiteren Wasserfarnen rege Segmentierung der Scheitelzellen beobachtet haben. Der Zellzyklus lauft in allen Zellen des Scheitel­meristems bei Jungpflanzen von Isoetes setaeea sehr schnell abo Weder eine Scheitelzelle noch eine deutliche Zonierung lieBen sich fest­stellen (MICHAUX-FERRIER 1979).

b) Randmeristeme

Von Anfang an lauft Blattbildung am SproBscheitelmeristem auf die Formung eines Randmeristems hinaus. Es gibt sicher FaIle, in denen die zuklinftige Blattform in den ersten Entwicklungsstadien nicht gleich ins Auge springt. Bei anderen ist sie dagegen von vornherein unliber­sehbar, wie z.B. bei Phaseo1.us, von der DALE (1982) in einem flir den Unterricht bestimmten Blichlein eine gute REM-Aufnahme beifligt. Die zugehorige Beschreibung der Blattentwicklung paBt indessen gar nicht zu dem Bild, aus der man entnehmen muB, daB ein Randmeristem erst in der Spreitenanlage vorhanden sei. Entgegen dem Bilddokument kann man danach ein Randmeristem erst in Schnitten erkennen, wenn unter einem Protoderm eine submarginale Initialenreihe zu sehen ist, genauso wie der Beginn der Blattentwicklung erst an entsprechenden Periklinal­teilungen in der zweiten Tunikaschicht erkannt werden konne (vgl. da­zu das oben zu den Arbeiten von LINTHILLAC und VESECKI Gesagte). Das Beispiel zeigt deutlich, daB Form im Zusammenhang mit Morphogenese gar nicht wahrgenommen wird. Kontroversen urn die Diskussion liber Blattrandmeristeme mlissen wohl vor diesem Hintergrund gesehen werden. Den einen sind Randbildung, Fraktionierung und Inkorpbration selbst­verstandliche Formenbildungsprozesse beim Blatt, wie z.B. in der sehr klaren vergleichenden Darstellung der Entwicklung der Anisophyllie bei PeUionia von MAGIN (1982). Andere mlissen erst Mitosenzahlungen durch­flihren und kommen wie DUBUC-LEBREUX und SATTLER (1980) am Beispiel des Tabaks oder wie JEUNE (1980) am Beispiel von Ga1.ium zu dem Ergebnis, daB ein Randmeristem s. str. nicht existiere, weil die Anzahl der Mi­tosen erst submarginal ansteigt. Sie raumen allerdings ein, daB ein Randmeristem nicht unbedingt durch hohe Mitoserate definiert werden mlisse. Die schon in Progr. Bot. 42, 42 erhobenen Einwande gegen Mi­tosenzahlungen als Kriterium flirlMeristeme sind damit nicht ausgeraumt. JEUNE (1981) untersteicht nach weiteren Untersuchungen seine schon frliher geauBerte Hypothese, nach der bei basipetalen und akropetalen

40 Morphology

FiederbUittern die Fiedern von zwei "centres gemerateurs" im Sinne PLANTEFOLs gebildet werden (vgl. Progr. Bot. 42, 42). Ganz entspre­chend sollen auch die Fiedern 2. Ordnung bei Pa:rkinsonia ac:uleata ent­stehen (JEUNE 1983). Bei Castanea sativa versagt die Hypothese jedoch (JEUNE 1982) wegen der schnellen und divergierenden Anlegungsfolge der Blattzahne. BERGANN und BERGANN (1982) haben ebenfalls Einwande gegen die Bedeutung des Randwachstums fur die Blattgestalt erhoben. Dagegen solI die Gewebeverteilung bei Chimaren sprechen, was sicher richtig ware, wenn das Randmeristem wie bei DALE (s.o.) definiert wlirde. Aber gerade das sollte vermieden werden. In der Regel umfassen Randmeristeme in der Anfangsphase mehr als zwei Gewebelagen, so daB die Ergebnisse bei der Auswertung von Periklinalchimaren der hier ver­tretenen Auffassung von der Blattmorphogenese nicht widersprechen. Primare Blattrandmeristeme sind voll embryonale Randzonen, die zur Neubildung von Blatteilen befahigt sind. Sie liegen auBerhalb der histogenetischen Differenzierungszone und sind deshalb bei trichombe­deckten Pflanzen an ihrer Haarlosigkeit zu erkennen. Eine Ubersicht uber Form und Fahigkeiten der Blattrandmeristeme findet sich bei W. HAGEMANN (in DICKISON und WHITE 1983).

MAUSETH (1982a) hat bei den jungsten Anlagen von Blattern mehr Pla­stiden, Mitochondrien und Dictyosomen festgestellt als bei den Anlagen der (Blatt-)Dornen und bringt dies mit der Determination in Zusammen­hang. Dieses wird jedoch relativiert, wenn er we iter feststellt, daB sich beiderlei Anlagen mit Hilfe von Wuchsstoffen umstimmen lassen in die jeweils andere.

c) Wurzelmeristeme

wurzelmeristeme entstehen nie durch Fraktionierung aus SproBmeristemen, sondern sind stets reembryonalisierte Gewebe, die wie eng begrenzte Dickenwachstumszonen in der Nachbarschaft von Leitbundeln oder Pro­kambiumstrangen gebildet werden. Man kann sie deshalb phylogenetisch weder mit Achsenorganen noch mit Blattorganen in Beziehung bringen. Ihre Bildung erfolgt endogen. Auch wenn es FaIle gibt, in denen die Epidermis in die Bildung der Wurzel einbezogen ist, behalt sie doch ihren endogenen Wachstumsmodus. Die Wurzel kann grundsatzlich als endogenes Organ aufgefaBt werden. Stets gelangt eine innere Gewebe­schicht als Rhizodermis sekundar und daher cuticulafrei an die Ober­flache, uber welche der Stoffaustausch mit der Umwelt erfolgen kann (W. HAGEMANN 1982). Auch im Fall der Wurzel empfiehlt es sich, das Organ zunachst als funktionierende Ganzheit zu beobachten, bevor man sich durch zu einseitige Beobachtung der zellularen Entwicklung das Verstandnis des Organs blockiert.

WEBSTER (1980) verfolgte die Mitoseraten in der Rinde und im Leit­bundel und fand, wie nicht anders zu erwarten, die hochste Rate in den Rindenschichten, die schon in unmittelbarer Nahe der Initialzone einsetzte. GAUDAR (1980) stellte Berechnungen uber den DurchfluB von Zellen durch die Meristemzonen der Wurzel an. Letzten Endes paBt hier­her, wenn man von der Calyptra absieht, auch das oben schon erwahnte Modell von NIKLAS und MAUSETH (1980) fur das domformige SproBscheitel­meristem. Gegen den Begriff des Ruhezentrums haben sich erneut NITA­YANGKURA et al. (1980), KURTH (1981) und GIFFORD und KURTH (1982) aufgrund von Mitosezahlungen in den Scheitelzellen von Pteridophyten­Wurzeln gewandt. Sie fanden sogar gegenuber den umliegenden Meristemen eine eher erhohte Mitoserate bei den Scheitelzellen von Equisetwn. AzoL­La und Ma:rsiZ-ea.

Vergleichende Morphologie des Vegetationskorpers 41

CLOWES (1981) hat die auf v. GUTTENBERG zuruckgehenden Begriffe des geschlossenen und offenen Wurzelmeristems an den Beispielen Zea mays und Helianthus annuus diskutiert. Bei der geschlossenen Wurzel soll die Rhizodermis von der Calyptra, bei der offenen dagegen von der Rinde abstammen. Diese Sicht wird der Wirklichkeit nicht gerecht und gibt ein gutes Beispiel fur die Uberbewertung des histologischen Aspekts, im vorliegenden Fall der Gewebeschichtung. Schichtung ist die Folge der Wachstumsmechanik und hat primar mit funktioneller Differenzierung des Gewebes nichts zu tun. Die entscheidende Differenzierung ist die zwischen Calyptragewebe und Rhizodermis notwendige Durchtrennung der Plasmodesmen und Zellwande, welche auf der Rindenseite unterbleibt. Sie setzt bei verschiedenen Wurzeln naher (Zea) oder weiter (HeZian­thus) vom Wachstumszentrum ein und beeinfluBt ihrerseits die Schich­tung, die bei Zea durch die fruhzeitige Trennung einen optischen Zu­sammenhang von Rhizodermis und Cortex erzeugt. Dies trifft auch fur das von BLACKMAN und YEUNG (1981) untersuchte Wurzelmeristem von Epi­dend.:Pum zu. Bei Helianthus dagegen setzt sie viel weiter vom Wachstums­zentrum ein. Das Ruhezentrum schwingt nach CLOWES (1981) in Grenzen zwischen Stelenursprung und der stark entwickelten Columella. Der entscheidende Trennungsvorgang muB aber auch in diesem Fall zwischen Calyptra und Rhizodermis erfolgen. Wie auch von anderen Gymnospermen bekannt, hat Ephedra monosperma eine besonders groBe Calyptra mit sehr hoher Columella und ein ausgepragtes Ruhezentrum. Sie wird von PETER­SON und VERMEER (1980) ebenfalls dem offenen Typ zugerechnet.

Ein ahnliches Abgrenzungsproblem gibt auch die Grenze zwischen Leit­bundel und Rinde auf. Funktionell erweist sich die Endodermis als AbschluB des Bundels zum umgebenden Parenchym. Sie ist daher nicht innerste Rindenschicht (W. HAGEMANN 1982). Eine wertvolle Hilfe zur fruhzeitigen Erkennung der Endodermis konnte die Esterase-Aktivitat sein, die sie schon nahe an der Initialzone zu indizieren vermag (GAHAN 1981).

Luftwurzeln von Monste~ deZiaiosa haben ein gr6Beres Ruhezentrum als Boden­wurzeln (HINCHEE 1981). Die Seitenwurzeln bei Pisum sativum und Viaia faba wachsen nach ihrer Anlegung zunachst exponentiell (THOMPSON und McLEOD 1981). Wenn sie aus der Mutterwurzel hervorbrechen, erreicht das Meristem den Gleich­gewichtszustand. Die Seitenwurzeln im Epikotyl von Pisum entstehen im inter­faszikularen Bereich aus einer umfangreichen Dickenwachstumszone des Perizykels, wobei sich die Endodermis beteiligt (NOUGAREDE und RONDET 1982). Die Entwick­lung der gabeligen Wurzelverzweigung in den Pilzwurzeln von Pinus strobus haben PICHE et al. (1981) beschrieben.

d) Anlegung der Leitbundelsysteme

Wichtig fur ein ganzheitliches Verstandnis der Konstruktiondes Pflanzenkorpers ist das Studium der Histogenese im Zusammenhang mit der Morphogenese und hierbei vor allem der Differenzierung des Leit­bundelsystems, weil dieses die innere Organisation des Pflanzenkor­pers im wesentlichen pragt (HAGEMANN 1982, vgl. auch Progr. Bot. 38, 35 u. 41). Die Durchsicht der neueren Literatur zeigt, daB die alte Frage nach der Prioritat von Morphogenese oder Histogenese weiterhin sehr kontrovers behandelt wird. Vorwiegend morphologisch orientierte Botaniker sehen die Prioritat bei der Morphogenese. Begrundet wird dieses mit der offenen Gestaltung des Pflanzenkorpers, die zu entfalten die inneren Strukturen nur dienen konnen. Die histologisch arbeiten­den Botaniker neigen dagegen mehr zu der Ansicht, daB die Differen­zierung der Leitbundelsysteme umgekehrt die Morphogenese und damit z.B. Blattstellungen und Blattformen beeinflussen (LARSON, TOMLINSON und SCHULER). Wie immer die Frage entschieden werden mag, beide Rich­tung en sehen die Notwendigkeit zu zusammenhangenden Untersuchungen.

42 Morphology

Deskriptive Untersuchungen von fertigen Leitbundelsystemen (Stelen) verfuhren schnell zu phylogenetischen Spekulationen, die letztlich unbegrundet sind. Als Beispiel fur eine solche Darstellung kann eine Arbeit von FLORES (1980) tiber die Stele von Casuarina dienen. KATO und MITSUTA (1979), MITSUTA et al. (1980), die die Stelen von davallioiden Farnen und 24 Aspleniaceen beschreiben, enthalten sich solcher Spekulationen und haben ihre Arbeiten mit instruktiven Abbildungen ausgestattet. Eine entwicklungsgeschichtliche Nachuntersuchung der Stele von Botrychium multifidum von STEVENSON (1980c) bestatigte in tiber­zeugender Weise die Auffassung von CAMPBELL. Das System ist ausschlieBlich aus Blattspurstrangen zusammengesetzt. Das sekundare Dickenwachstum vergroBert nur das Xylem, unterscheidet sich sonst aber nicht von einem normalen Bundel­kambium.

LARSON (z.B. in DICKISON und WHITE 1983) hat mit seinen Schtilern seine Untersuchungen tiber die Entwicklung des Leitbtindelsystems und des se­kundaren Zuwachses am Beispiel von Populus deltoides fortgesetzt. Da­mit dtirfte, was die Einzelheiten angeht, Populus deltoides eine der am besten bekannten Holzpflanzen tiberhaupt sein. Untersucht wurden in der letzten Zeit die Beziehungen zwischen Blattstellungen und Btindel­system des Achsenkorpers (LARSON 1981), die Entwicklung der Haupt­nerven 2. Ordnung in den Blattspreiten (ISEBRANDS und LARSON 1980), die Entwicklung der Leitbtindelanschltisse der Seitentriebe an die Haupt­achse im Zusammenhang mit der Anisophyllie am Zweig (LARSON und RICHARDS 1981, RICHARDS und LARSON 1982) und der AnschluB bzw. die Entwicklung des Leitbtindelsystems der HauptsproBknospe bei iherer Reak­tivierung im Frtihjahr (GOFFINET und LARSON 1982). Entsprechend dem umfassenden Programm wird eine klare Terminologie entwickelt, doch wie nicht anders zu erwarten, ergeben sich Schwierigkeiten, sobald man die Ergebnisse von Populus deltoides mit anderen Pflanzen verglei­chen oder verallgemeinern will. LARSON versteht unter einem Leit­btindel eine Einheit, die aus einem Prokambiumstrang hervorgeht. Pro­kambium erzeugt Protoxylem, Protophloem und Metakambium, welches letzte Metaphlaem und Metaxylem neben Kambium bildet. Aus dem Kambium werden schlieBlich die sekundaren Gewebe gebildet. Da im Prokambium aber oft - wenn nicht regelmaBig - die Differenzierung der Proto-neben den Metaelementen gleichzeitig beginnt, die Protoelemente ledig­lich vorzeitig ausreifen, ist die Einftihrung eines Begriffes Metakam­bium fragwtirdig. Schwierigkeiten begegnen auch dem Btindelbegriff tiberhaupt, was bei den "subsidiary bundles" besonders deutlich wird, in die sich die Blattspurstrange von Populus deltoides basipetal auf­spalten sallen. Hier noch von Btindeln zu sprechen, erscheint selbst innerhalb der von LARSON entwickelten Terminologie nicht in jeder Hinsicht konsequent. Schwierigkeiten dieser Art dtirften indessen un­vermeidbar sein. Sie zeigen nur, daB z. Zt. weder eine befriedigende Terminologie ftir das Leitgewebesystem existiert, noch auch nur ein an­nahernd ausreichender Kenntnisstand erarbeitet ist, urn tiber die Fall­beschreibung hinaus eine universell brauchbare Terminologie zu ent­wickeln.

LARSONs (1980) Auffassung, daB die Leitbtindelsysteme die Morphogenese (z.B. die Blattstellung) steuern konnten, wird damit begrtindet, daB in den wachsenden Systemen die basalen "Blattspurstrange" frtiher nach­weisbar sein sol len als die zugehorigen Blattanlagen (vgl. auch Progr. Bot. 42, 44). LARSON und RICHARDS (1981) und RICHARDS und LARSON (1982r-erwagen dartiberhinaus, daB auch die Dorsiventralitat der Sei­tentriebe und ihre anfangliche Anisophyllie durch die nur schwachen Btindelsysteme an der Oberseite bedingt sein konnten. Die gleichen Ge­danken wurden auch von DATTAGUPTA und DATTA (1980) im Fall der Blatt­asymmetrie von Datura metel erwogen. Bei GOFFINET und LARSON (1982) zeigt sich dagegen klar, daB die Btindelanschltisse der monopodialen HauptsproBknospe an den Vorjahrestriebabschnitt von den wachsenden

Vergleichende Morphologie des Vegetationskorpers 43

Blattorganen abhangen. Damit steht die letzte Arbeit im Gegensatz zu den vorangegangenen Arbeiten aus LARSONs Schule.

FRENCH und TOMLINSON (1981a-c) haben ihre bei Palmen entwickelten Methoden zur Analyse der Leitbtindelsysteme auf Araceen angewandt und dort im wesentlichen ahnliche Btindelsysteme aufgefunden (vgl. Progr. Bot. 38, 40). Eine Ubersicht tiber die Entwicklungsgeschichte der Leitblindelsysteme bei Monokotylenstammen gab TOMLINSON (in DICKISON und WHITE 1983). BELL (1980) hat mit der gleichen Technik das Btindel­system von AZpinia speeiosa (Zingiberaceae) untersucht und fand drei weitgehend unabhangige Systeme, das zentrale Achsensystem, wie bei den Palmen konstruiert, ein mittleres, an das die Wurzeln anschlieBen und das kortikale, das wiederum wie bei den Palmen aus schwacheren Blattspuren aufgebaut wird. Das mittlere System kann nur tiber das zentrale mit dem kortikalen kommunizieren. Nach BELL soll es aus der dem primaren Meristemmantel der Monokotylen entsprechenden Zone her­vorgehen und damit auch ansatzweise den sekundaren Btindelsystemen bei Monokotylen entsprechen. In der Frage der Anlegung der Kambien ftir den sekundaren Zuwachs bei Monokotylen, wie CordyUne und Beauearnea haben STEVENSON und FISHER (1980) und STEVENSON (1980b) festgestellt, daB entgegen frtiheren Annahmen eine deutliche Trennung zwischen dem primaren Meristemmantel und dem Kambium besteht. Das letzte geht aus inneren Rindenschichten hervor. Sekundares Dickenwachstum, wie von Draeaena und CordyUne bekannt, haben CHAKROUN und HEBANT (1983) bei AphyUanthes monspeUensis beschrieben.

Auch das anomale Dickenwachstum der Cycadeen ist in dieser Hinsicht mit den Monokotylen vergleichbar (STEVENSON 1980a). Einen sehr engen zusammenhang zwischen dem primaren Meristemmantel und den auBeren Bundelringen bei Atri­plex hortensis sehen dagegen YARROW und PHOPHAM (1981). 1m Gegensatz zu Beta vulgaris (ZAMSKY und AZENKOT 1981) werden aber in der kambialen Zone in den in­neren Rindenschichten keine weiteren Kambien angelegt. Das Bundelsystem von Bougainvillea hat ZAMSKY (1979) nach den Methoden von ZIMMERMANN und TOMLIN­SON (5.0.) untersucht. Dabei zeigte sich, daB nur das zentrale primare System Blatter und Seitentriebe versorgt. Das polykambiale Leitbfindelsystem von Sal­sola erassa haben NOVRUZOWA und CHAPARI (1979) untersucht.

Eingehende Untersuchungen hat CHARLTON (1980) der Musterbildung im Leitbundel der Wurzel von Eiehhornia erass.ipes gewidmet. Er widerspricht der Auffassung, daB die Differenzierung vom Ruhezentrum aus gesteuert wird und nimmt an, daB das Muster der Xyleffistrahlen vom Durchmesser des Prokambiumstranges abhangt und dieses acropetal auf die jungen Teile wirkt.

3. Blattorgane

CROXDALE (1981) hat sich in Fortftihrung ihrer Untersuchungen tiber die Blattentwicklung bei Salvinia mit den Wasserblattern befaBt. Ihr Resume: Die Entwicklung dieser Organe entziehe sich weitgehend den tiblichen Regeln der Blattentwicklung. Zwischen den Zeilen steht die berechtigte Frage, ob es sich tiberhaupt urn Blattorgane handeln konne.

REM-Aufnahmen von Ginkgo-Blattern publizierte HARA (1980b) zur Klarung der Ontogenese, doch lassen sie leider keinen SchluB tiber die Bil­dung der Stielrander zu, die bekanntlich auf dem Spreitenrticken aus­laufen. Auch die Entstehung des Spreitenrandes bleibt nur unbefriedi­gend geklart. Eine nahezu vollstandige Ubersicht tiber die Vernation und Behaarung der Cycadeen-Blatter hat STEVENSON (1981) vorgelegt.

44 Morphology

Die sehr detaillierte Untersuchung KAPLANs (1980, vgl. auch KAPLAN und BRUCK 1980) tiber die Entwicklung der Acacia-Phyllodien wurde schon im Zusammenhang mit seiner Kritik an der Metamorphoselehre zi­tiert. Die Ergebnisse sind: Acacien-Phyllodien sind der Blattrhachis homolog. Ihr geringes adaxiales Wachstum geht unter Beteiligung von Randmeristemen und ventralmeristem vor sich. Der Anteil des "abaxial interkalaren Wachstums" ist indessen sehr viel groBer. Konservativer sehen VASSAL und ~~SLIN (1979) die Phyllodienentwicklung. Sie wollen bei Acacien ftinf Phyllodien-Typen unterscheiden. Zwischen dem Or tho­phyllodium (median abgeflacht) und dem Diaphyllodium (transversal ab­geflacht) vermitteln Orthopachyphyllodium, Pachyphyllodium und Dia­pachyphyllodium. Wie schon bei den Phyllodien fanden BRUCK und KAPLAN (1980) auch bei Muehlenbeckia eine heteroblastische Blattentwicklung. Die kapuzenformigen Hochblatter lassen im Gegensatz zu den Laubblat­tern nie die Gliederung in Unter- und Oberblatt erkennen.

TORT und LAGARDE (1980) sehen im Fall der schuppenformigen Nieder­blatter von Stachys sieboldi das Prinzip der variablen Proportionen ge­wahrt. Sie versuchen, einen Zusammenhang der Blattform mit der Verweil­dauer in der Knospe herzustellen.

Die Blattorgane der Ericaceen und Epacridaceen hat BOCHER (1981) vorwie­gend unter anatomischen Gesichtspunkten bearbeitet und dabei erneut die Problematik der Rollblatter behandelt. Sie erweisen sich als struk­turell sehr mannigfaltige Organe, die vermutlich phylogenetisch ver­schiedener Herkunft sind.

Sehr aufschluBreich ist eine morphologisch entwicklungsgeschichtliche Studie tiber die Blattentwicklung von PeUionia (MAGIN 1982). Diese auf­grund der Symmetrieverhaltnisse bisher zum "Goldfussia -Typ" gestellte Pflanze muB dem "SelagineUa- Typ" zugerechnet werden. Dies wird insbe­sondere bei der Stipelentwicklung deutlich. Die geminderten Dorsalblat­ter, deren Oberblatt rudimentiert, entwickeln eine in der unteren Halfte geforderte Medianstipel. Die Flankenblatter bilden allein die der unteren Blatthalfte zugeordnete Stipel aus. Ihr oberer Rand dehnt sich tiber die Adaxialseite aus, wahrend der untere Rand Teile der Dorsalseite der Blattanlage inkorporieren soll. Diese eigenartige Stipel bezeichnet MAGIN als "Hyperstipel". Mit der Entwicklung der Stipeln bei Galiwn hat sich JEUNE (1980) beschaftigt und stellt fest, daB sie ein wenig spater als die Oberblatter angelegt und an deren Btindelsystem anschlieBen, ansonsten sich aber nicht von der Spreiten­entwicklung unterscheiden. Gedeutet werden die Stipularorgane nach CROIZAT als verklimmerte Blatter.

Zu einer anderen Hypothese kommt MACDONALD (1981) im Fall der Stipeln von Comptonia peregina. Sie sollen Homologa von Vorblattern sein. STEIN (1982) beschreibt die Entwicklung der Nebenblatter bei 12 Caesalpiniacee.

Fragen der Unifacialitat und Peltation bei Fiederblattern von Fabaceen gingen GUEDES und DUPUY (1980) nacho An Hand von meist teratologischen Fallen von medianer Fiederbildung, Stipellenbildung, Fiederpeltation und des Blattrand­verlaufs bei Caragana sinica u.a. wird die Fahigkeit zur Unifacialitat aufge­zeigt. DE vas (1982) hat sich mit der Entwicklungsgeschichte einiger schwert­f6rmiger Blattorgane von Iridaceen und den eigenartigen vierfltigeligen Blat­tern von Tritonia-Arten befaBt. Ihre Ergebnisse werden im Licht verschiedener Theorien tiber unifaciale Monokotylenblatter diskutiert.

1m Bestreben, die Verschiedenartigkeit der Blattontogenese herauszu­arbeiten, haben KAPLAN (in DICKISON und WHITE 1983), DENGLER et al. (1982) und KAPLAN et al. (1982a,b) sich mit der Ontogenese von Palm­blattern befaBt. Die Untersuchungen mit Hilfe von REM und Schnitten

vergleichende Morphologie des Vegetationskorpers 45

haben klar gezeigt, daB die Fiedern durch Faltung der Spreiten unter­halb des Randes angelegt werden, womit die Hypothese der Gewebespal­tung widerlegt sein dtirfte. Eine vergleichende Morphologie der Cyclan­thaceen-Blatter starnrnt von WILDER (1981a,b,c). Obwohl zahlreiche Uber­einstirnrnungen zu Palrnblattern bestehen, erscheinen ihrn viele der be­obachteten Strukturen doch so verschieden, daB eine direkte Verwandt­schaft ausgeschlossen werden kann.

Durch den Vorschlag von zwei neuen Begriffen, dern "generativen Winkel" (konstanter Winkel zwischen der Tangente an einer logarithrnischen ge­net is chen Schraube und einem Radius) und dern "Orthochronquotienten" (entsprechend dem Plastochronverhaltnis gebildetes Verhaltnis zwischen zwei Blattanlagen einer Orthostiche) konnen THOMAS und CANNELL (1980) schraubige und wirtelige Blattstellungen auf vereinfachte Weise voll­standig beschreiben. In der schon zitierten Dissertation von RUTIS­HAUSER (1981) wird eine ausftihrliche kritische Diskussion der Blatt­stellungstheorien durchgeftihrt. Ausgang daftir ist eine Untersuchung dekussierter Blattstellungen, die an Caryophyllaceen und einigen wei­teren Dikotylen vorgenornrnen wurde. Nur in seltenen Fallen sind die Blattpaare vollig gleich. Bei schraubiger Forderung liegen Ubergangs­systeme zu dispersen Blattstellungen vor, bei zick-zack-forrniger For­derung resultiert Anisophyllie. RUTISHAUSER mahnt, daB erklarende Theorien in starkerern MaBe auf exakte morphologische Beobachtungen gegrtindet werden sollten. MEICENHEIMER (1981) konnte mit Wuchsstoffen die Blattstellung von Epilobium beeinflussen und stellt fest, daB schrau­bige Blattstellung nicht aus veranderter Wachstumsrate resultiert, sondern aus Lageverschiebungen bei den Blattanlagen. Interessant ist schlieBlich der Versuch von LAINSON und THORNLEY (1982) ein mathema­tisches Modell ftir das Wachsturn der Spreite des ersten Blattes von einer Gurkenpflanze zu entwickeln.

4. Verzweigung und wuchsforrnen

a) AIIgerneines

Eine allgerneinverstandliche Ubersicht tiber die Moglichkeiten zur Er­stellung mathernatischer Verzweigungsmodelle haben J. LUCK und H.B. LUCK (1980, 1982) gegeben. Die Grundbegriffe werden an einfachen Bei­spielen erlautert. Ein Verzweigungsmodell haben H.B. LUCK und J. LUCK (1980) vorgestellt. Ahnlich dem Verfahren der Typologie kann man im Modell Systerne generalisierend beschreiben. Weiter erlaubt die com­putergerechte Sprache Speicherung und Manipulation, womit Hypothesen tiber die Entwicklung der Systerne und ihre Steuerung lanciert und ge­prtift werden konnen. Praktische Arbeiten dieser Art haben HONDA et al. (1981) sowie HONDA und TOMLINSON (1982) zum Verzweigungssystem von

TemzinaUa catappa u.a. vorgelegt (vgl. Progr. Bot. 42, 4,7). Zwei geo­metrische Modelle und zwei Regulationshypothesen werden tiberprtift, narnlich gegenseitige Beeinflussung der Zweige und FluBmengen und Akku­mulation eines deterrninierenden Faktors. Die letzte wurde ftir realisti­scher gehalten, wobei Restriktionen in der vorhandenen Leitbtindelkapa­zitat als Ursachen der Steuerung in Frage kornrnen (vgl. z.B. LARSON s.o.). BORCHERT und SLADE (1981) beobachteten, daB mit der Alterung von Baurnen die Zweigbildung nachlaBt, woftir ebenfalls ein struktureller EinfluB verantwortlich gernacht wird. Auch SERRE (1980) beschreibt diese Erscheinung bei Pimts haZepensis (vgl. auch LUCK und LUCK 1980). SHAFRA­NOVA (in VESCHIKOVA et al. 1981, 179-213) stellt Verzweigung als raurn­liche Metarnerie dar. Sie kann sieben theoretische Zuordnungsmoglich­keiten bei Zweigen unterscheiden, die konvergent bei allen groBeren Pflanzengruppen wiederkehren.

46 Morphology

BUGNON (1980) hat seinen Vorschlag zur Unterscheidung von terminaler (dichotomer), lateraler und resolutiver Verzweigung wiederholt. Die letzte sei eine "fragmentierende Verzweigung" bei der ein Meristem in mehrere Zweiganlagen zerfallt. Wenig Uberzeugend ist, daB die drei Verzweigungstypen an Fiederblattern von Wasserpflanzen erlautert werden.

NOZERAN et al. (1980) haben einen Uberblick Uber die Erscheinung der Apikaldominanz gegeben und gezeigt, daB sie auch in anderen Systemen, z. B. begrenzten Kurztrieben, Blattern von GZeditsehia oder den Wurzel­systemen von Theobroma eaeao nachzuweisen ist. Apikaldominanz reis:ht jedoch zur Regulierung der Verzweigungssysteme nicht aus (CRABBE 1980). Auch MAUGET et al. (1980) beobachteten einen EinfluB des Wur­zelsystems auf die Sprossenverzweigung. Die Dorsiventralitat der Achselsprosse soll eher vom Tragblatt als durch Apikaldominanz be­einfluBt werden (BOUSSAID 1980, vgl. aber auch LARSON und RICHARDS 1981 und RICHARDS und LARSON 1982, HONDA et al. 1981).

b) Farne

Zwei Arbeiten befassen sich mit der Verzweigung von Lyeopodiwn eernuwn (MITSUTA 1980, THOMAS 1981). Keine von beiden vermag jedoch in die von ihnen beklagte Verwirrung Klarheit zu bringen. Dies scheitert nicht nur in terminologischer Hinsicht, sondern auch daran, daB das jeweils untersuchte Material von nur wenig en Standorten stammt. SHORINA (in VESCHIKOVA et al. 1981, 213-232) ist eine sehr grUndliche Arbeit Uber die Morphologie und Verzweigung des pteridiwn- Rhizoms zu verdanken. Sie hat eine Gesamtflache von 130 m2 mit 50-60 jahrigen Rhizomen freigelegt und kartiert. Dabei konnte sie sechs verschiedene Rhizomformen unterscheiden. Neben ausgesprochen langlebigen Individu­en existierten in der Population auch sehr kurzlebige, doch ist die Grenze zwischen Individuum und Population verwischt. NICOLAS (1980) fand die Seitensprosse bei Adiantum hispiduZwn in Ubereinstimmung mit pteris auf dem RUcken der Blattanlagen. In den Arbeiten von IMAICHI (1980, 1982) Uber den Ursprung der Seitenknospen von Histiopteris ineisa und HypoZepis punetata wird der phyllogene Ursprung bestatigt. Leider wird die longitudinale Stellung der Blatter Ubersehen, so daB die mit viel MUhe durchgefUhrten untersuchungen keine korrekte Dar­stellung der Morphologie bringen.

c) Dikotyle Baume

TOMLINSON (1983b) hat eine kurze sehr Ubersichtliche 9arstellung Uber die 23 Baumarchitekturmodelle gegeben (vgl. HALLE et al. 1978). Als besonders wichtig hat sich der Begriff der Reiteration erwiesen, den DE CASTRO E SANTOS (1980) gegenUber der Fassung von HALLE et al. 1978, 269) erweitert hat. Reiteration kann danach,nicht nur trauma­tisch, sondern auch adaptiv sein, d.h. das Architekturmodell wieder­holt sich in alteren Baumen in den alten Astsystemen. In dieser Form kommt er auch dem Gebrauch bei TROLL naher, wonach Iteration oder Reiteration die Wiederholung von gleichartigen Triebabschnitten inner­halb einer Vegetationsperiode bedeutet. Bei der Analyse tropischer Baumformen wurde inzwischen auch Kritik am Nutzen der o.g. Architek­turmodelle laut. FISHER and HIBBS (1982) haben die Verzweigung von TerminaZia und ManiZkara verglichen. Beide Pflanzen gehoren dem Modell Aubreville an, zeigen aber im Alter erhebliche Unterschiede, die durch verschiedene Verzweigungswinkel und Reiteration, schlieBlich verschiedene Standortbedingungen verursacht sind. Schon vorher hatte HIBBS (1980) bei der Untersuchung von T8Uga~ten gefunden, daB sie monopodial und sympodial wachsen konnen und damit die Jungpflanzen

Vergleichende Morphologie des Vegetationskerpers 47

derselben Art verschiedenen Architekturtypen zugeheren. Umgekehrt kann es auch geschehen, daB verschiedene Arten, deren Jungpflanzen verschiedenen Architekturmodellen zugeordnet werden, durch Konvergenz spater libereinstimmen, wie EDELIN (1981) bei Coniferen fand. Oft ist dabei die Veranderung der Zweigwinkel verantwortlich, die durch Reak­tionsholz erreicht wird (HIBBS 1980, FISHER und STEVENSON 1981).

Sylleptische Verzweigungssysteme hat WHEAT (1980, 1981) ftir M:yrsine fZoridana und die Rhizophoraceae beschrieben. Bei den letzten gibt es auch proleptische Zweige, welche die Funktion von Reservesprossen ha­ben kennen. Die Verwendung des Ausdrucks Prolepsis ist hier jedoch ver­wirrend. In der klassischen Morphologie ist Triebprolepsis gegeben, wenn Seitentriebe, wie die Kurztriebe bei Pinus , gleichzeitig mit dem HauptsproB entfaltet werden, gleichwohl aber zusammen mit ihrem Trag­sproB in gemeinsamer Knospe tiber den Winter geruht haben. Das Wort Prolepsis ("Vorzeitigkeit") ist auf das im Jahreszeitenklima tibliche Verhalten von Seitenknospen bezogen, die erst im Jahr nach dem Laub­abwurf austreiben. Auf Syllepsis bezogen, ist der Ausdruck Prolepsis nicht sinnvoll.

d) Straucher und Krauter bei Dikotylen

Die vergleichende Wuchsformenanalyse innerhalb von Verwandtschafts­gruppen im Zusammenhang mit der Umwelt laBt phylogenetische Bezie­hungen oft hervortreten. Diese gehen i.d.R. von holzigen Formen aus und ftihren zu unterschiedlich konstruierten krautigen Formen. MAZU­RENKO und KHOKHRYAKOV (in VESCHIKOVA et al. 1981, 12-30) haben am Bei­spiel der Ericaceen Entwicklungslinien zu krautigen Rhizompflanzen herausgearbeitet. Dasselbe hat GOGINA (in VESCHIKOVA et al. 1981, 46-76) am Beispiel der Gattung Th~s gemacht. Anpassung an cryophile Standorte ftihrt hier von petrophilen Strauchern mit monopodia len SproBsystemen und Samenausbreitung zu prostraten Zwergstrauchern mit sproBbtirtiger Bewurzelung und vegetativer Vermehrung. Konvergent da­zu entstehen unter Steppenbedingungen Zwergstraucher mit differenzier­ten Herbst- und Frtihjahrstrieben. KXSTNER (1981) hat seine ausftihr­lichen Studien tiber die wuchsformen von Teuarium Fortgesetzt und fand die gleichen Tendenzen. Auch I. HAGEMANN (1981) kam in einer verglei­chenden Analyse der balkanischen Hyperiaum-Arten zu ahnlichen Ergeb­nissen. Zu den wuchsformen krautiger Kriech- und Rhizompfl~nzen lie­gen ebenfalls neue untersuchungen vor. So vergleicht SEREBRYAKOVA (in VESCHIKOVA et al. 1981, 161-179) oberirdische kriechende Stauden und unterscheidet den Lysimaahia nwnmuZaria-Typ, Ajuga- Typ und Fragaria­Typ, wobei ihr der letzte als der spezialisierteste e'rscheint. Zu bedenken ist jedoch, daB die sehr einfache und effektive Wuchsform von Lysimaahia in Wirklichkeit von den drei genannten Typen am abge­leitetsten ist (prostate proliferierende Synfloreszenz des polytelen Typus). MICHAILOVSKAYA (in VESCHIKOVA et al. 1981, 141-.,161) vergleicht oberirdische und unterirdische Rhizome von Rosaceen und Fabaceen. Die letzten erweisen sich als abgeleiteter und zugleich effektiver. Das auslauferartige Rhizomsystem ist starker differenziert im Hinblick auf die Beblatterung (Niederblatter), verschiedene Dickenwachstums­zonen und Speicherwurzeln. In Zusammenhang mit der vegetativen Aus­breitung der Rhizompflanzen haben BELL und TOMLINSON (1980) Verzwei­gungssysteme mit Hilfe von Computermodellen untersucht. Rhizomver­zweigungen finden vorwiegend unter Winkeln von 600 oder 45 0 und line­ar statt. Einen Vergleich der eigenartigen Lebensformen bei den hoch­andinen Valerianaceen Stangea, BeZonanthus und PhyUaatis haben WEBERLING und WEBERLING (1981) sowie WEBERLING (1982) vorgelegt.

48 Morphology

BARYKINA und CHUBATOVA (in VESCHIKOVA et al. 1981, 111-140) haben bei Samlingen von Clematis hypogaische und epigaische Keimung beobachtet, wobei Formen vermitteln, die bei gestauchtem Hypokotyl mit verlanger­ten Kotyledonarstielen die Keimblatter noch ans Licht bringen. Eine knappe Ubersicht tiber myrmecophile Epiphyten und ihre·Wuchsformen mit instruktiven Abbildungen hat HUXLEY (1980) publiziert.

e) Monokotylen

Der krautige Habitus der Monokotylen konnte nach TOMLINSON (1979) die Folge von Paedomorphose und Neotenie sein. Die Fahigkeit zu kraftiger Erstarkung sei durch das bei allen Monokotylen vorhandene primare Verdickungsmeristem ge­geben. Als Beispiel fur extreme Reduktion wird Tillandsia usneoides genannt mit der Bemerkung, daB alle Bromelien ein dieser Pflanze ahnliches Samlings­stadium durchliefen. Morphologie und Wuchsformen der Bromeliaceen sind in dem inzwischen in 2. Auflage erschienen vorzuglichen Bromelien-Buch von RAUH (1981a) dargestellt. Einige weitere interessante Wuchsformen sind in den "Bro­melienstudien" dargestellt (RAUH 1981b, RAUH und BARTHLOTT 1982). Mit den Flagellentrieben bei Araceen hat sich BLANC (1980) beschaftigt. Sie haben die Funktion von Auslaufern, die bei Haftkletterern, wie Philodendron guttiferum, eine vegetative Ausbreitung bewirken. Durch zuruckbiegen auf den Boden konnen sie neue Kletterstamme auffinden. Philodendron linnei bildet monopodiale Fla­gellen durch rhytmischen Wechsel zwischen gestauchten Rosetenabschnitten mit verlangerten und mit Niederblattern besetzten Triebabschnitten. Eine ausfuhr­liche Darstellung der Morphologie und Wuchsform von Cyalanthus bipartitus enthalt WILDERs (1981a) Arbeit. Das Rhizom dieser Pflanze ist sympodial itera­tiv. Das ebenfalls sympodiale Rhizom von Aatinoaladium vertiaillatum (Bam­busoideae) hat SODERSTROM (1981) beschrieben. Dieser Bambus ist an Buschfeuer angepaBt. Unterhalb seiner normal en Innovationszone befinden sich Ruheknospen, die nur durch Feuer stimuliert werden. Die Wuchsform von Eiahhornia arassipes ist durch die Erneuerung unterhalb der terminalen Infloreszenz und Auslaufer­knospen des unteren Triebabschnittes gepragt, die vorwiegend in Randsituation der Wasserhyazinthenmatten austreiben, nicht dagegen innerhalb der Matten (RICHARDS 1982). Arum italiaum besitzt nach NOUGAREDE und RONDET (1980) unge­achtet der Ahnlichkeit mit A. maaulatum Rhizome, weil es keine Ruhestadien kennt, sondern iterativ ganzjahrig weiterwachst. AuBerdem werden axillare Bulbillen beschrieben, die fur eine wirksame vegetative vermehrung sorgen. Die Entwicklung der eigenartigen Knollen und Tuberkeln von Diosaorea floribunda sind Bildungen des Hypokotyls und Epikotyls, die aus begrenzten Dickenwachs­tumszonen im primaren Meristemmantel entstehen (SHARMA 1980).

Die Liliaceen-Zwiebeln haben das Interesse mehrerer Botaniker gefunden. BARA­NOVA (in VESCHIKOVA et al. 1981, 76-90) analysiert verschiedene Lilium-Zwie­beln und unterscheidet vertikal und plagiotrop wachsende, wobei die letzten als Sympodialglieder durch rhizomartige Achsensysteme miteinander verbunden bleiben. MULLER-DOBLIES und MULLER-DOBLIES (1981) haben die Zwiebeln einiger Grnithogalum-Arten Sudafrikas beschrieben. Wahrend die,Innovationstriebe von O. zebrinellum funf Laublatter entwickeln, bilden die Ubrigen nur eines. Bei der ersten wird eine "verkurzte" (abbreviate) Iteration unterhalb der Inflores­zenz beobachtet. SchlieBlich haben TAILLANDIER und RIVIERE (1981) die Mecha­nik und Entwicklung des "Absenkers" von Tulipa gesneriana beschrieben, der die Jungzwiebel in den Boden versenkt. Das Meristem dafur entsteht am Boden einer Hohlung der Kotyledonarscheide.

5. Wurzeln

Die Vernachlassigung des Wurzelorgans ist eine Folge ihrer Verborgen­heit. DaB ausreichende Diversitat im Bereich der Wurzeln existiert,

Vergleichende Morphologie des Vegetationskorpers 49

urn ein sinnvolles Forschungsprogramm zu entwickeln haben VORONIN und MIKHAILOVSKAYA (1980) neuerdings wieder herausgestellt.

Die sehr spezialisierten Wurzelsysteme der Lycopsiden regen immer neu das Interesse an, doch leiden die Spekulationen tiber ihre Phylogenese an der allgemeinen Unkenntnis dieses Organs. Es ist nichts damit ge­wonnen, wenn man den Streit tiber die Rhizophoren von Selaginez.za dadurch ftir beendet erkUirt, daB man bei Selaginez.za kraussiana eine Calyptra nachweist, obwohl bekannt ist, daB viele andere SeZaginez.za-ffilizophoren keine Calyptren besitzen (GRENVILLE und PETERSON 1981). Die "Rhizo­phoren-Calyptra" von Selaginez.za kraussiana ist mit einer mit Kutikula versehenen Epidermis ausgestattet, und sie bedeckt mehrere durch Dichotomie entstandene Wurzelscheitelmeristeme, die ihrerseits erst echte Calyptren bilden, wenn die Trager den Boden erreichen. Diese Besonderheiten verscharfen den Gegensatz zwischen Rhizophoren und Wurzeln eher, als daB sie ihn tiberbrticken. Ein Vergleich zwischen Isoetes- Wurzeln und Stigma:1'ia- Wurzeln zeigt im grundsatzlichen Uberein­stimmung (KARRFALT 1980). Die dort im wesentlichen auf Grund der Stellungsverhaltnisse geauBerte Hypothese, die Wurzeln der Lycopsiden seien polyphyletisch entstanden, namlich aus achsenartigen Organen bei Lyaopodium und SeZaginez.za und aus Blattern bei Isoetaceen und Stig­ma:1'i~ erscheint kaurn begrtindet. Eine Nachuntersuchung der Bewurzelungs­verhaltnisse von SelagineUa selaginoides bestatigt die Ergebnisse BRUCH­MANNs (KARRFALT 1981). Die an diese Studie gekntipften phylogenetischen Betrachtungen fin-den ihre Kritik bei PAOLILLO (1982), welche im Zusam­menhang mit dem Vorschlag einer allgemeinen Theorie tiber die "Rhizo­morphen" der Lycopsiden und ihre Entwicklung eine Ubersicht tiber die verschiedenen Auffassungen gegeben hat. Die Grundlage ftir ihre Theorie bilden die Kambien bzw. wurzelbildenden Meristeme, die bei Stigma:1'i~ Pleuromeia, Paurodendron und den Isoetaceen zweifel los wichtige Uberein­stimmungen besitzen und ftir einen Zusammenhang sprechen. Befremdlich an der vorgetragenen Theorie scheint jedoch, daB sie von Stigma:1'ia aus­geht, tiber deren Entwicklung am wenigsten bekannt ist. Die Annahme eines Scheitelmeristems bei diesen Organen konnte nie bestatigt wer­den. Die Reduktion, die schrittweise in der Reihenfolge der o.g. Bei­spiele erfolgen sollte, ist wenig plausibel, zurnal eine Vorstellung tiber die Phylogenese der bis heute unverstandlichen Organisation der Stigmarien fehlt. Wenn tiberhaupt eine phylogenetische Klarung der Bewurzelungsverhaltnisse bei den Lycopsiden moglich sein sollte, dann wird eine erschopfende vergleichende Behandlung der Gesamtbauplane aller Vertreter einschlieBlich der Embryogenese die wichtigste Vor­aussetzung sein.

Was die Samenpflanzen angeht, so liegen nur wenige Untersuchungen zu speziellen Fragen vor. D.M. MILLER (1981) hat Wurzelsysteme von Zea mays detailliert ver­messen. STEVENSON (198Od) hat die Kontraktion der Primarwurzel von Cycadeen beobachtet und stellte fest, daB sie auf der Schrumpfung quer verlaufender Parenchymlagen im Mark und Rinde beruht. DELOlRE (1980) hat den Mechanismus der Zugwurzeln von Allium polyanthemum untersucht und in Obereinstimmung mit den von RIMBACH entwickelten Vorstellungen festgestellt, daB sie durch Ver­kurzung der inneren Rindenzellen bewerkstelligt wird.

Die Entwicklung des Wurzelmantels bei Kingia australis hat LAMONT (1981) unter­sucht. Der Wurzelmantel erreicht 45% des Stammgewichtes und ermoglicht das Oberleben der Pflanzen auch dann, wenn der Stamm nach 300-400 Jahren von der Basis abzusterben beginnt. Eine vergleichende Untersuchung der Nahr- und Atem­wurzeln von Ludwigia peploides hat ELLMORE (1981) publiziert.

50 Morphology

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Prof. Dr. WOLFGANG HAGEMANN Institut fUr Systernatische Botanik

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und Pflanzengeographie der Universitat Irn Neuenheirner Feld 328 0-6900 Heidelberg Fed. Rep. of Germany