Quantifizierung optimaler Funktion der Landbiosphäre und deren

Auswirkung auf das Erdsystem

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Max-Planck-Institut für Biogeochemie

Hans-Knöll-Straße 10D-07745 Jena

Tel.: +49-(0)3641-5760Fax: +49-(0)3641-5770

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Forschungskoordination, Presse- und Öffentlichkeitsarbeit: Dr. Claudia HillingerE-Mail: claudia.hillinger@bgc-jena.mpg.de

Technische Redaktion: Silvana Schott

Jena, August 2007

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Zusammenfassung

Die Landbiosphäre ist ein integraler Bestandteil des Erdsystems. Gibt es allgemeine Prinzipien, mit denen die Funktion der Biosphäre und deren Wechselwirkung mit dem Erdsystem beschrieben und vorhergesagt werden können? Mit dieser Fragestellung beschäftigt sich die Arbeitsgruppe Biosphärentheorie und Modellierung am Max-Planck-Institut für Biogeo-chemie unter Nutzung von Ansätzen aus Thermodynamik, statistischer Mechanik und Optimalität. Nach einer kurzen Beschreibung der Biosphäre als einem dissipativen System werden drei Beispiele aufgezeigt, die die Stärke dieser Ansätze demonstrieren.

Abstract

The terrestrial biosphere is an integral component of the Earth system. Are there general principles which might explain and predict the functioning of the biosphere and its interaction with the Earth system? This question is central to the work of the biospheric theory and modeling group at the Max Planck Institute for Biogeochemistry, and is addressed by using concepts from thermodynamics, statistical mechanics and optimality. After a brief description of the biosphere as a dissipative system, three examples are given to demonstrate the strength of these approaches.

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Autor

Kleidon, AxelSelbständige Nachwuchsgruppe ‘ Biosphärische Theorie und Modellierung ‘

Korrespondierender Autor

Dr. Axel KleidonMax-Planck-Institut für BiogeochemieHans-Knöll-Str. 1007745 JenaTel.: +49-(0)3641-5760Fax: +49-(0)3641-5770Email: akleidon@bgc-jena.mpg.de

Danksagung

Diese Arbeiten wurden zum Teil durch die National Science Foundation der USA gefördert.

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THEORY

AN

DM

O

DELLING

Quelle: NASA

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Literatur

[1] Kleidon, A., and Lorenz, R. (Eds.): Non-equilibrium thermodynamics and the production of entropy: life, Earth, and beyond. Springer-Verlag, Berlin 2005, 260 p.

[2] Kleidon, A.: Beyond Gaia: Thermodynamics of life and Earth system functioning. Climatic Change 66, 271-319 (2004).

[3] Kleidon, A.: Quantifying the biologically possible range of steady-state soil and surface climates with climate model simulations. Biologia Bratislava 61 Suppl. 19, S234-239 (2006).

[4] Kleidon, A., Fraedrich, K., Kunz, T., and Lunkeit, F.: The atmospheric circulation and states of maximum entropy production. Geophysical Research Letters 30 (23), 2223, doi: 10.1029/2003GL018363 (2003).

[5] Kleidon, A., Fraedrich, K., Kirk, E., and Lunkeit, F.: Maximum Entropy Production and boundary layer exchange in an atmospheric General Circulation Model. Geophysical Research Letters 33, L06706. doi: 10.1029/2005GL025373 (2006).

[6] Kleidon, A.: Optimized stomatal conductance of vegetated land surfaces and its effects on simulated productivity and climate. Geophysical Research Letters 31, L21203. doi: 10.1029/2004GL020769 (2004).

[7] Kleidon, A.: The climate sensitivity to human appropriation of vegetation productivity and its thermodynamic characterization. Global and Planetary Change 54, 109-127. doi: 10.1016/j.gloplacha.2006.01.016 (2006).

Die Rolle der Landbiosphäre im Erdsystem

Die Biosphäre spielt eine wichtige Rolle für den Austausch von Energie, Impuls und Masse zwischen der Landober- fläche und der Atmosphäre. Atmo-sphärische Bedingungen beeinflussen die Produktivität der Biosphäre durch die Verfügbarkeit von Licht, Wasser und Temperatur. Die Ausformung dieser Rahmenbedingungen ist jedoch stark von den Eigenschaften der Vegetation abhängig. So moduliert die Vegetation die Menge an Solarstrahlung, die an der Landoberfläche absorbiert wird, sowie die Aufteilung dieser Energie in den fühl-baren Wärmefluss und die Verdunstung. Dies wiederum hat Auswirkungen auf die atmosphärische Grenzschicht, auf Konvektion, Wolkenbildung und auf großskalige Zirkulationsstrukturen. Die klimatischen Unterschiede zwischen einer natürlich bewachsenen und einer kahlen Landoberfläche lassen sich leicht vor Augen führen, wenn man an die unterschiedlichen mikroklimatischen Bedingungen eines Waldes im Vergleich zu einem asphaltierten Parkplatz im Sommer denkt.

Thermodynamik und Optimalität der Landbiosphäre

Der grundlegende theoretische Ansatz zur Quantifizierung der optimalen Funktion der Landbiosphäre und deren Auswirkung auf das Erdsystem beruht auf Prinzipien der Thermodynamik fern vom Gleichgewicht. Eine allgemeine Eigenschaft von Erdsystemprozessen ist, dass sie dissipativ sind und Energie in eine weniger verfügbare Energieform umwandeln. Dieser Trend wird durch den physikalischen Begriff der Entropieproduktion beschrieben. Auch die Aktivität der Biosphäre produziert Entropie: Die Photosynthese produziert chemische Energie unter Verwendung von Sonnenlicht, einer Strahlungs-energie niedriger Entropie, und stellt damit die Energie für die Aktivität der Biosphäre bereit. Bei der Respiration wird diese Energie in Wärme umgewandelt, also in einen Zustand höherer Entropie überführt. Dadurch lässt sich die Gesamtaktivität der Biosphäre als ein dissipativer Prozess unter vielen im Erdsystem verstehen [1, 2].

Eine weitere allgemeine Eigenschaft von Erdsystemprozessen ist, dass die Randbedingungen nicht fest vorgegeben sind. Das Klima über Land wird nicht ausschließlich durch atmosphärische Bedingungen bestimmt, denn diese werden durch die Funktion der Landoberfläche stark geformt. Daher diktiert die Atmosphäre nicht die Funktion der Landbiosphäre, sondern agiert lediglich als Randbedingung, unter welcher es ein weites Spektrum von Möglichkeiten der Klimabeein-flussung durch die Landbiosphäre gibt.4

Inwieweit beeinflußt der amazonische Regenwald das Klima?

512

Abbildung 1 demonstriert anhand von drei Aspekten, wie die Vielfalt in Pflanzenform und -funktion das Land-klima prägt und zu dieser Bandbreite an möglichen Klimazuständen führt. Mithilfe von Sensitivitätsexperimenten eines gekoppelten Vegetations-Atmosphäremodells, in dem Vegeta-tionsform und -funktion über einen großen Bereich variiert wird, kann diese Bandbreite bestimmt werden [3]. Das resultierende Spektrum ist in Abbildung 1 anhand der global gemittelten Landoberflächentemperatur und des Jahresniederschlags darge- stellt. Es wird ersichtlich, dass

innerhalb des physikalisch und biologisch möglichen Bereichs die klimatischen Bedingungen für Vegetationsproduktivität stark schwan-ken können. Innerhalb dieses Bereichs gibt es optimale Bedingungen, für die die Produktivität maximal ist. Diese optimalen Bedingungen liegen nahe dem Klimazustand der Standardversion des Modells, welches zur Simulation heutiger Bedingungen benutzt wird. Daraus kann man schlussfolgern, dass das gegenwärtige Klima nahezu optimal für die Produktivität der Landbiosphäre ist für heutige Randbedingungen.

Abb. 1: Drei Beispiele dafür, wie die Vielfalt von Pflanzenformen und -funktionen zu unterschiedlichen Funktionsweisen der Landoberfläche führt. Der untere Graph zeigt die Auswirkungen auf globale Landmittelwerte des Jahres-niederschlags und der bodennahen Lufttemperatur, bestimmt aus etwa 100 Klimamodellsimulationen mit unter-schiedlicher Vegetationsform und -funktion [3]. Die Farbskala zeigt die simulierte Produktivität der Vegetationsdecke des jeweiligen Klimazustands und demonstriert die Existenz eines optimalen Bereichs, in dem Vegetationsproduktivität maximiert ist.

Ausblick

Während diese ersten Ergebnisse bereits den Wert des thermo-dynamischen Ansatzes bestätigen, gibt es noch ein weites Feld an offenen Fragen. Gegenwärtige Projekte in der Arbeitsgruppe beschäftigen sich unter anderem damit, (i) biogeochemische Wechselwirkungen besser zu berück-sichtigen; (ii) Individuen-basierte Mo- delle weiter zu entwickeln, um das

Entstehen von Optimalität aus der Populationsdynamik besser zu ver-stehen; (iii) Methoden zu entwickeln, um Optimalität standardmäßig in einem Erdsystemmodell zu implementieren; (iv) diesen Ansatz in Szenarienläufe für die nächsten 100 Jahre einzuarbeiten; und (v) weitere Beispiele von Optimalität in Vegetation zu demonstrieren.

Führt Optimalität zur Musterbildung in Ökosystemen, z.B. in sibirischen Mooren?

Aerodynamische Rauhigkeit

der Baumkrone

hohe Rauhigkeit:+ turbulente Flüsse- langwellige Ausstrahlung

glattesKronendach

rauhesKronendach

hohe Wurzelbiomasse:+ Wasserverfügbarkeit- Lichtabsorption

BiomasseaufteilungWurzeln-Blätter

viel Blätter,wenig Wurzeln

wenig Blätter,viel Wurzeln

hohe Leitfähigkeit:+ Verdunstung- fühlbarer Wärme�uß

StomatäreBlattleit-fähigkeit

hohe Leitfähigkeitgeringe Leitfähigkeit

Nied

ersc

hlag

(mm

/d)

0

1

2

3

4

10 12 14 16 18 20

0 1 2 3 4

gC/m-2/d

Temperatur (°C)

Vielfalt von Vegetationsform

und -funktion

Energie- und Massenbilanz

der Landober�äche

resultierendeKlimamöglichkeiten:

OptimaleBedingungen

116

Das Besondere an dieser Optimalitäts-betrachtung ist, dass die Maximierung der Produktivität auch einer Maximie-rung der Dissipation chemischer Energie entspricht. Damit ist dieser Ansatz konsistent mit einem allgemeinen Prinzip der Nichtgleichgewichtsthermodynamik, welches besagt, dass hinreichend komplexe, dissipative Systeme einen stationären Zustand annehmen, der maximal Entropie produziert [1]. Dieses Prinzip der Maximalen Entropieproduktion (MEP) hat potenziell weitreichende Anwendungen, z.B. für das Verständnis von empirischen Zusammenhängen, die in Klima-modellen verwendet werden [4, 5]. Für die Landbiosphäre bedeutet dies,

dass das beobachtete Verhalten gut mit einem allgemeinen Optimierungsansatz beschrieben werden kann, der sich auf ein fundamentales thermodynamisches Prinzip zurückführen lässt.

Im Folgenden werden drei Beispiele aufgezeigt, die die Konsequenzen dieser Perspektive für die Rolle der Biosphäre im Erdsystem illustrieren. Es geht dabei um die Bestimmung der biologisch möglichen Klimazustände und deren Evaluierung im Hinblick auf ihr dissipatives Verhalten und Optimalität.

Wie beeinflussen menschliche Landnutzungsänderungen die klimatischen Bedingungen für die Erdbiosphäre?

Maximiert die Struktur und Funktion des Kronendachs die biologischen Austauschflüsse?

710

Beispiel 1: Verständnis von empirischen Zusammenhängen

Das erste Beispiel illustriert, wie man einen im Labor bestimmten ökophysiologischen Zusammenhang zwischen stomatärer Leitfähigkeit der Vegetation und Umweltbedingungen (das so genannte „Ball-Berry-Gesetz”) durch Optimalität verstehen kann. Eine Reihe von Sensitivitätssimulationen wurde mit einem gekoppelten Vegetations-Atmosphärenmodell durch- geführt, wobei der Wert der maximalen stomatären Leitfähigkeit verändert wurde [6].

Diese Simulationen wurden analy-siert in Bezug auf Optimalität und Übereinstimmung mit dem Ball-Berry-Gesetz (quantifiziert durch den linearen Korrelationskoeffizienten). Die Ergebnisse in Abbildung 2 zeigen, dass die beste Übereinstimmung in der Simulation gefunden wird, in der die Vegetationsproduktivität maximal ist. Somit kann das Ball-Berry-Gesetz als Folge optimalen Verhaltens betrachtet werden.

Abb. 2: Sensitivität eines gekoppelten Vegetation-Atmosphärenmodells zur

maximalen stomatären Leitfähigkeit der Vegetation, zusammengefasst in globalen

Landmittelwerten. Das Maximum der Produktivität (rote Kurve, links) stimmt überein

mit dem Wert der maximalen stomatären Leitfähigkeit, bei dem die Übereinstimmung

mit dem empirischen Ball-Berry-Gesetz am besten ist (blaue Kurve, links). Die

Sensitivitäten von Bewölkung (rote Kurve, rechts) und bodennaher Lufttemperatur

(blaue Kurve, rechts) zeigen, wie wichtig die adäquate Darstellung von stomatärer

Leitfähigkeit im Klimasystem ist.

0.01 0.10 1.00

stom. Leitfähigkeit

0

2

4

6

70

80

90

100

Prod

uktiv

ität(

gC/m

2 /d) Korrelation

(%)

25

50

75

288

290

292

294

296

Bew

ölku

ng (%

)

Temperatur (K)

0.01 0.10 1.00

stom. Leitfähigkeit

Beispiel 3: Klimasensitivität von Landnutzungsänderungen

Die durch den Menschen verursachten Landnutzungsänderungen, wie z. B. die Umwandlung natürlichen Waldes in landwirtschaftliche Nutzflächen, ändern die physikalische Funktion der Landoberfläche, mit entsprechenden Auswirkungen auf das Klimasystem. Die bodennahe Lufttemperatur ist jedoch kein gutes Maß dafür, da sie nicht direkt mit dissipativem Verhalten in Beziehung steht. Um dies zu zeigen, wurden Sensitivitätssimulationen zu

verschiedenen Intensitäten von Land- nutzung durchgeführt [7] und an- schließend im Hinblick auf die Auswirkungen auf bodennahe Luft-temperatur und Vegetationsproduktivität analysiert (Abb. 4). Diese Sensiti-vitäten zeigen eindrucksvoll, dass die Landmitteltemperatur nicht sensitiv ist, während das Klima über Land sich drastisch unterscheidet und nur geringere Produktivität erlaubt.

0

25

50

75

100

0 20 40 60 80 100

NPP

HANPP

0 20 40 60 80 100285

286

287

288

289

290

Prod

uktiv

ität (

%)

Tem

pera

tur (

K)

fHANPP (%) fHANPP (%)

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5PREC

ET

Wasserflüsse (m

m/d)

TEMP

Abb. 4: Sensitivität von Klimagrößen über Land (Temperatur (TEMP, rot);

Verdunstung (ET, blau); Niederschlag (PREC, blau gepunktet)) und Produktivität

(NPP, blau; und menschliche Vereinnahmung (englisch „human appropriation“,

HANPP, rot gepunktet)) zur Stärke menschlicher Landnutzung. Die Stärke der

Landnutzung ist hier ausgedrückt in einem Prozentsatz, der beschreibt, wie viel

von der Vegetationsproduktivität vom Menschen vereinnahmt wird. Ein Wert von

fHANPP = 0 entspricht dem natürlichen Referenzklimazustand ohne menschlichen

Eingriff, während das andere Extrem von fHANPP = 100% eine komplette

Vereinnahmung der Vegetationsproduktivität bedeutet. Trotz stark unterschiedlichen

Klimas und Konsequenzen für NPP ist die mittlere Landtemperatur nicht sensitiv.

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Beispiel 2: Klimasensitivität einer anpassungsfähigen Biosphäre

In gegenwärtigen Modellen der Landbiosphäre wird die Anpassung von Pflanzenfunktionen an die Um- weltbedingungen nur ungenügend berücksichtigt. Der Ansatz der Opti- malität bietet eine Möglichkeit, die potenziellen Auswirkungen von Anpassung auf Klimasensitivität abzuschätzen: Wenn Umwelt-bedingungen sich ändern, verändern sich die Randbedingungen unter denen optimiert wird, und folglich das optimale Verhalten. Abbildung 3 zeigt ein Beispiel, wie sich die optimale stomatäre Leitfähigkeit für

verschiedene Konzentrationen von atmosphärischem Kohlendioxid (CO2) verschiebt. Die resultierende Sensiti-vität der Leitfähigkeit ist konsistent mit Rekonstruktionen von der Stomatadichte von Ginkgoblättern aus Paläodaten. Die Auswirkungen auf die simulierte Klimasensitivität wird in Abbildung 3 anhand der Landverdunstung gezeigt. Dieses Beispiel demonstriert, dass die Vernachlässigung von Optimalität und Anpassung zur systematischen Unterschätzung der Produktivität und veränderter Klimasensitivität führen kann.

0

2

4

6

8

Prod

uktiv

ität(

gC/m

2 /d)

0.01 0.10 1.00

Leitfähigkeit

720 ppm

200 ppm

360 ppm

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

200 400 600 800 1000

atmosphärisches CO2 (ppm)

Kontrolllaufoptimal heuteoptimal angepasstVe

rdun

stun

g(m

m/d

)

Abb. 3: Sensitivität der optimalen stomatären Leitfähigkeit zu der atmosphärischen

Konzentration von Kohlendioxid (CO2). Der Wert für das Optimum in stomatärer

Leitfähigkeit verschiebt sich mit ansteigendem CO2 (200 ppm (blau), 280 ppm, 360

ppm (schwarz), 540 ppm, 720 ppm (rot), und 1000 ppm) zu zunehmend kleineren

Werten (links). Der rechte Graph zeigt die Auswirkungen von verschiedenem

Vegetationsverhalten auf die Klimasensitivität von Landverdunstung zu CO2. Die

drei Kurven zeigen (rot) die Standardversion des Modells, (blau) die an den heutigen

Klimazustand optimal angepasste stomatäre Leitfähigkeit und (schwarz) die an den

jeweils vorgeschriebenen CO2 -Wert optimal angepasste stomatäre Leitfähigkeit.

Reflektiert die rekonstruierte Änderung der Stomatadichte in Ginkgoblättern Optimalität?