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Sonderdruck aus der

ZEITSCHRIFT FUR PSYCHOLOGIEBand 184, Heft 3 (1976)

JOHANN AMBROSIUS BARTH, VERLAG, LEIPZIGPrinted in the German Democratic Repnblic

1\. 1-1. PRIBRAJH lllld MCGUINNESS, Arousal, Aktivierung und AlIStrengullg 403

[80] BUSSELL, H. W., G. 'SINGER F. FLANAGAN, 1\1. STONE un,d J. \V. HVSS:I<JLL: Qnantitative re­lations in amygdala modulation of drinking. Psychol. Behavior 3 (1968) 871-875.

[81J SAUERLAND, E. 1(., und C. D. CLEMENTE: The role of the brain stem in orbital cortex indncedinhibition of somatic reflexes. In: IC H. Pribram und A. H.. Luria (Eds.), Psychophysiology ofthc frontal lobes, pp. 167-184. Acauemic Press, New York :197:3.

[82] SCHWARZBAUM, J. S., \V. A. \VILSON jr. und .1. H. MORRISSETTE: The effcets of amygdalcc­tomy on locomotor activity in moukeys. J. compo physiol. Psychol. 54 (1961) 334-:3:36.

[83] SHERRINGTON, C.: .Man on his lIature. Doubleday and Co., Gardcn City-New )'od, 1\.)55.[84] SKINNER, J. E., unu D. B.' LINDSLEY: Thc nonspecific medio-thalamic-frontocortical system:

Its iunnencc on eJectrocortical activity amI hchav;ol'. In: I;;:. ]-1. Pribram und ;\. H. Luria(Eds.), Psychophysiology of thc frontal lobes, pp. 185-234. Aeademie Press, New)'o,.], :1973.

[85] SOKOLOV, E. N.: NCUl'ollal models anu the or;enting reJlex. In: M A. B. B"azier (Ed.), The cen­tralncrvous system and hehavior, pp. 187-276. Josiah Macy, Jr. Foundation, New 'York 1\.)60.

[86] SOKOLOV, E. N.: Pcrception and the eonditioned reJlex. ~'1aeMillian Company, New York 19G3.[87] SPEVACK, A., und ]". 1-1. PRIBRAM: A decisional analysis of the effects of Jimhie lesions in

monkeys. J. eomp. physiol. Psychol. 82 (1973) 2H-22G.[88] TECCE, .1. J.: Contiugeut negative variation (CNV) ans psychological processes iu man.

PSycllOl. Bull. '77 (1972) 73-108.[89J UNGERSTEDT, U.: Brain dopamine neurons and hehavior. In: F. O. Schmitt undF. G. \Voruen

(Eds.), Thc nenroscienecs third study program, pp. 695-704. Thc MIT Prcss, Cambridge/Massa chuset ts.

[90J URSIN, I-I., und B. H.. I(AADA: Functional localization within the amygdala eomplcx withinthe cat. Elcetrocnccph. elin. Ncurophysiol. 12 (19GO) 120.

[91] VANDERWOLF, C. ]-1.: Hippocampal electrical activity and voluntary movcllJent in the rat.Electroeuceph. clin. Nc,urophysiol. 26 (1969) 407-418.

[92] VANDERWOLF, C. n.: Limbie-dicneephalic mechanisms of voluntary movemenl.. Psyehol. H_cv.78 (1971) 83-113.

[93J VAUGHAN, ]-f. G., L. D. COSTA lind \V. HITTER: Topog"aphy of the human motor potential.Eleetroeneeph. elin. Neurophysiol. 25 (1968) 1-10.

[94] VINOGRADOVA, 0:: Begistration of information and the limbic svstem. In: C. Ilorn undH. A. ]-linde (Eus.), Short-term ehangcs in Ileural activity and bchav;onl', pp. 95-140. Cam­bridge University Press, Camhridge 1970.

[95]\VALL, P. D., und G. D. DAVIS: Three cerebra] cortical systems affecting autonomic function.J. Neurophysiol. 14 (1951) 507-517.

[9G] \VALTER: Electrical signs of assoeiatio'n, cxpectancy and decision in the human brain.Electroenceph. elin. Neul'ophysiol. 25 (1967) 258-263.

[97] \VALTE~, \V. G., H.. COOPER, V. .I. ALDRIDGE, W. C. MCCALLUM und A. L. \VINTER: Contin­gent negative variation: An eledric sign of sensorimotor assoeiat.ion and expcet.ancy in thehuman brain. Nat.U1·e (Lond.) 23 (H)()4) '380-:384. •

[98] \VEINBERG, I-J.: The contingent ncgative variation: Its relation to feedhaek and cxpectantattention. Nemopsyehologia (Oxford) 10 (1972) 299-30G.

[99] WHISHAW, 1. Q., B. I-J. BLANZ lind C. 11. VANDERWOLF: Hippocampal aet.ivit.y, hehavior"self-stimulat.ion, and heart rat.e during electrical stimulat.ion of the lateral hypothalamus..T. compo physiol. Psycho!. 79 (1972) 115-127.

[100J \VICKLEGREN, "IV. 0., und H.. L. ISAACSON: Effect of the int.roduetion of an irrelevant stiJ.nu­Ins on runway performance of the hippocampectomized rat. Nature (Lond.)'200 (1963) 48-50.

Anschrift del' Verfasser:Prof. Dr. Karl H. PRIBRAlVIBereich Psychologic del' Stanford- Universitli t St.anford (l\:alifornien) 94305Prof. Dr. Diane MCGUINNESSBereich Psychologie am PolytechnikllI~Hatfield, Herts (England)

Aus de~ Departmcnt of Psychology, Stanford Univcrsity, Stanford

IDie anamnestischen Syndrome: Kodierungsstorungell

Von K.H. l'RIBRAM

Mit 10 Abbildungen

JEinleitung

Ieh moehte diese Gelegenheit ergreifen, urn den Mythos zu zerstOren, dall ausexperimentell erzeugten lokalen Hirnliisionen (insbesondere Ahtragungen) in bezugauf Gediiehtnisfunktionen nul' wenigc Kenntnisse gewollnen werden konnen. \Vie soviele andere Auffassungen in del' Neuromythologie vcrdankt aueh diese ihre Ober­lebenskraft del' Tatsache, daB sie eine Halbwahrheit ist. In diesem speziellen Fallberuht del' Gedanke zu m groBen Teil auf del' Arbeit von LASHLEY "Brain Mechanismsand Intelligence" (Hirnmechanismen und Intelligenz) [25] und wird durch seinespiHere Pliblikation "In Search of the Engram" (Auf del' Suche nach clem Engram)[27] noeh lIntermaliert. In diesell heiden Arbeiten unterbreitete LASHLEY Beweis­material lind nahm lnterpretationen VOl'. lch werde an diesel' Stelle naehweisen,daB zwar seine Angaben inzwisehen uberholt sind - daher die Kuriositiit des gegen­wiirtigen Mythos - doch seine Interpretationen HuBerst klug '''HI'en - daher det·Forthestand diesesMythos. Zlim Zweek del' Gegenargulllentation werde ieh Vet'­suchsdaten heschreiben, die im Verlauf del' letzten 25 Jahre gewollnen wurden.Allein in meinen LabOt'atorieil wurden wiihrend dieses Zeitraurnes an weit mehr als:1.000 verhaltensgetesteten Hhesnsaffen selektive Gehil'lloperationen vorgenornmen.Auf Grund des bei diesen Untersnehungen zusamlllengetI'agenen Beweismaterialsgelangte ieh zu del' Auffassung, daB die dUI'eh experimentelle lokale Liisionen er­erzeugten Verschleehterungen von Gediichtnisfunktionen alll bes ten als ~'liingel beidel' Eingangsverarbeitung zusammengefafh werden, und ieh werde im folgendeneine Besehreibung del' Befunde geben, denen zufolge Gediichtnisspul'en innerhalhcines sensorisehen Projektionssystems weit verbreitet werden. Danaeh werde iehbeweisen, daB die Eingangskodierung sowohl bei del' S peicherll ng als aueh bcim,<Wiederauffinden cntseheidend am EI'innerungsmechanislllus heteiligt ist. .

Klassifizierung der durch Lasionen verursachten Gedachtnisstorungell

Wie bereits angedeutet, hat die experimcntelle Analyse psychologischer Priiparatevon subhurnanen Prirnaten im Gegensatz zu del' allgemein vertretenen Ansicht eineVielzahl von GecHiehtnisstorungen aufgedeekt. Das erste Verfahren ZUlll Nachweis

K. H. pRIBRAM, Dic anamncsLischen Syndl'Ome: KodierllngssLOrllngcn 405

diesel' Hirn- Verhaltensbeziehungen hezeiehnet man als die Methode del' "rnultiplenDissoziation" [:36],die cine Weiterflihrung des von TEUBER als Methode del' "doppcl­ten Dissoziation" von !-Iirntraumasymptomen bezeichneten Vedahrens darstellt.Die multiple Dissoziationsrnethode beruht auf del' Klassifizierung des dUl'chKortexabtragungen verursachten Verhaltensdefizits in Ja- und iVet:n-Falle :luf del'Gl'lIndlage cines willklirlich gew~ihJten Kri tel'iu illS, del' anschliel3enden Allftragungdes mit jedel' del' heiden Kategorien "abgetragen: Defizl:t" und "nicht abgetragen:kein De!l:zit" vel'bllndenen Gewebes in seinem Ges:untausmaf3 au r eine I-lil'nkal'telind schlieBJich del' Ermittlllng des Durchschnitts diesel' heiden Bel'eiehe (wobei die

Tabclle L Simultalle vislIelie \Vahlreaktion 1

VOl' lIach VOl' lIach

1''1'0 1 120 272 C 1 790 SOpTO 2 325 F C 2 230 20PTa 3 1S0 1" C 'J 750 20oJ

PTO 4 120 "'50 C f, "''''0 0T 1. 9"'0 FT 2 :no FVTI-! 1 320 1"VTH 2 370 1"VTH 3 280 1"VTH f, "''''0 1"VT 1. 2"'0 FVT 2 200 FVT :1 200 890VI' f, "'1.0 FVT 5 21.0 F

Opel'iertc Tiere ohnc DcfiziL

VOl' lIach

0[' 1 200 001' 2 220 001' ',) :ISO 0oJ

1.'1' 1 3~JO 190LT 2 300 150II 1. 210 220I-! A 350 2f,O

FT 1 5S0 GOFT :1 GO 01"'1'

'"20f, 0

F'r 5 300 200FT G 250 100D1. 1. 160 1M)])1. 2 5"'0 150DL :3 :WO 2f,O

D1.'"

120 1001\1 V 1 110 0NtV 2 150 10!\tV 3 290, 1:10MV f, 230 10;\1 V 5 2S0 120CIN 1. 120 SOCIN 2 f,OO GOON 3 115 7'"CIN 4 240 1."'0

Opcricrte Tiere TlIil ])cfiziL Nichtopcl'ierte KonLroll­tiet·c

"1 1'1';;- und posLoperativc Ergebnisse bei cineI' simnltanen visllellen \Vahlreaktion dcr Tierc,

deren Gehirn in Abbildung 1. gt'aphisch dargcstellt ist. Es wil'(l dic Anzahl del' VCl'snclic allgcgebcll,dic crfordcrlich war, 11m cin Kritcrillm von 90% richtig bci 100 allfeinandedolgenden Versllchcnzu errcichcn. ])as Dcfizit wird als cinc groBerc Anzahl von VCl'slIchcll beim "Gediichtnistest"(rctcntion tcst) als beim urspriillglichcn Lemen dcfiniert. (Die falsche Eino,-dnllng des ErgcbnisscsH 1. vcriilldcrt dic im Tcxt angegcbcncn Gcsamtergcbnissc nicht.)

27 Z. Psychologic 184-3

406 Z. Psycho!. Bd. J84 (J97G) H. 3

iVeins unbedingt von deu Jas-plu.s-Net:ns Zll sllbtl"ahieren sind). Dieses Verfahl"en

winl hir jeden Verhaltenstyp VOIll tjuantitativell Gcsiehtspuukt aus wiederholt.

Die sieh so ergcbende ,l(arLe, auf der die Lokalisierung dcl' einzclneu Starungen ver­

zeichnet ist, wi I'd dann validierL, indcm Illan Liisionen setzt, die sieh auf die Stelle

besehdinken, die luit. Hilfe dcr Durchschnitts-Methode crmittclt wurdc, und den

Nachwcis dafiir Iidert, daB die begrenzte Liision hir das maximaIe Verhal tensddizi L

verantwortlieh ist (siehe Tab. I IIlid Abb. :I).

Abl>. 1. Dns ohel'e Dingl'amm stellt die Su,ume del' Hesekl.iollsgehiete aller Tiere d,"', die auf Crullddes gezeigteu Defizits zusammellgef" I,lt wUl'dell. Das mittlel'e Diag,'amm stellt die SlImme del'Resektiousgebiete allel' Tiel'e d:II', dil~ del' C,'uppe oblle Defizit zugeol'dllet: wlIl'dell. Das IIlltCI'C

Diagl:amm stellt. dell Durcllsdlllitt des im Ilhel'cll Diagl'allllll schwal'z IIlld im mittlereu Di"gl'ammnichtgewlideiteH Bereiehs dal'. Diesel' A hschllitt stellt dns Cehict dnr, d"s heim visHcllell W"hl-

vel'hall.<~1l ill diesell Expel'imelllell stets heteiligt ist

Sobald die nelirobehavioralel(ol'I'elaLion mit I-lilre des multiplen Dissoziations­verfahrens hergesLellt wOl'Clcn isL, werden zwei zlisiitzIiehe Vel'sllehssehritte untel"­nommell. Zuniiehs t wird 1111 LeI' I( OilS tan thaltung dcr Liisioll eine Heihe von Ve['­

iinderungell del' Aufgabe vorgellOlllll1ell, bei dercn Lcisung eine nl'lIlgelhafte Leistungermittel t wlIl'de. Diese I-I irn- \' el'hal tensst(h'ungs-I( ol'rela tiollen gelten naeh wie VOl'

und gestatten somit die AufstcIlung angemessenel' i\'lodelle der durch die verschiedc­

nell ehirurgischen EingriHe vel'sehlechtel'ten psychologischen Prozesse.Als zweites werden neuroanatomische und clektrophysiologische Verfahl'cn zur

ErmiLtlung del' zwischen den unLcrsuchten JJil'lIal'calcn und dcm i.ibl'igen Nerven­

sysLem hestehendcn Beziehungen bcnutzt. Diesc experimelltcllcn Verfahrell ge-

Joi:. H. PRIBR.Ur, Die,:lll"m;'cslischell Syndrome: J,odiel'llllgsstijJ'lIl1gen 407

slatten die Allfstellung angcmessener ModelIc- fiirdie Funklionen diesel' Arcale und

del' Mechanisnlcu del' Becintl'iichtigung.

Mil J-lilfe diesel' Opel'ationcn konntcn zwei l-Iauplkalcgorien von Cediiehtnis­

s t(il'llngcn crmi ttel I w(~l'den: die spezirische lind dic konlexfbeiogene Aln nesie.

Die sensorische Amnesie und del' postero-mediale Kortex

Zwischen deu seusorischen Pl'ojeklionsl'eldem des zerebralen l\'1anlels bei den

Pl'ilnalen ers Ireek I sieh ein gro13er An leil des parielo-Iem poro-pl'iiokzipi talcnKOl'lex.

Dureh ldinisehe Beobachlungen IUlJlnlen.Slorungen vicler gnoslischer und Spmch­

I'u nk lionen an I' Uisionen dieses A nteiJs zurih:kgefiilll'l werden. Die cx peri men lelle

psyehoehirul'gische A na lyse bei su bh ,"nil/len Primaten besclll'iink t sieh auf das nicht­

vCl'bale Vel'halt.en, doeh isl innerh'alb diesel' Einschriinkung eine Cruppe von sen­

SOl'isehen Agnosiell' (UnlerscheidulIgslIlIl'iihigkeit.en ulld VerJust del'Fiihigkeit,

S igllale u nd I-I iII weise zu iden t.i I'iziel'ell) el'zeugt. worden. \Vie rwchgewiesen wurde,

silld hest.imrnt.e Hegionell des Primatenkort.ex an jeder del' modaJitiit.sspczil'ischeLl

nlnelnonisehell Funk t.iollen heleiJigt, niillllich del' an t.el'ot.em poraJe Bereich all del'

CeschmackscmpfindulIg [7], del' inl'ratempOl'ale Bel'eich alll Sehen [32], del' rnedio,­

telll pOJ'i;ie Bereieh a rn J-Hil'en [:16, 7 t] und del' okzi pi uJparielale Bereich an somiisthe­

tisehen I;'ullkt.iollen [48]. In jedem Fall vediel't das Vel'suehst.iel' naeh del' Opel'ation

d ic VOl' dem chirul'gisehen Eingl'i ff erlel'llten Diskl'i rn ilIa tionen, unci del'ell \Vieder­

allcignung ist mit g'l'o13ell Sehwierigkeiten (VerwendulIg eiues "Spar"-Kl'itcl'illlns)

vel'bllliden, sol'el'll die Losuug del' Aufgabe iiberhaupt uliiglich is\..

Die Verhaltensaualyse diesel' "spezil'isehen" AlIlnesieu ist noeh nieht. abgesehlos­

sell, doch kaun del' psychologische Proze13, dcl' dabei eilleHolle spielt, bel'eits ill

gl'Oben Ziigen eriirt.el't werden. Aln eillfaehsten ist cs vicllciehl, die Beobachtnngcll,

\ Ccdankengiillge und Experilncllte, dic zu unsel'er hcutigell Au(fassuug v;,n del'

Funklion desiuhatcrnpondeu Kortex beim Sehcn geHihl't haben, iln eiuzclncn

wiederzugeheu.

Die sensorischen Amnesien: verschlechterte Suche und vel'schlechtertes Sampling

Naeh dem Sct.zell del' Liisiou wel'dell aIle IniigJiehcu Untcl'schiede del' physi­

kaliseherl Di,nensionen des Heizes, beispielsweise seine Crii/3e weniger wahl'genom­

Inen [3:1.], doeh hat es, wie die folgeude Begebellheit vel'deutlicht, rnit diesel' Un­

I'iihigkeit noeh et.was mehl' auf sieh.

Eines Tages, als wil' iu den "ERKES-LaboraIOl'ien im Ol'allge Park (Florida) Affen

mil dcn beschl'iebencn Liisioncn testelclI, Jie13 ieh midi IIl1tel'wegs lIicdel', 11m mieh

VOII del' Anstrcngllng, einen AfI'en die hetriiehtliehe Enll'el'nung von seinelll IGifig

bis ZlII1) Labor zu tragen, allszul'llhcll. Die Affen, einsehlie13Jich dieses eillen, ver­

saglen jiimrnel'Jieh hei den ihnen gesleJiten visueJlen ])isluirninationsaul'gaben.

Es war ein heiBCl', sehwiilel' Souunel'llaehmiuag, wie el' fijI' Florida typisch isl, und

die Luft wimmelt.e von i\Hicken. Mein Affe langte aus und I'ing eine Miiekc. Ge­

n·

408 Z. Psychol. Bd. 184 (197G) H. 3

dallkellios haschte ieh ebenfalls naeh einel' Mlieke - ulld griff dalleben. Wiedel'

langte del' Affe in die LlIft, fing eine Miieke und steekte sie in den Mund. Aueh iell

hasehte wiedel'ulll naeh einel' - lind gl'iff el'lIellt daneben. Schliel31ieh el'kannte ieh

dns Pmadoxe diesel' Situation. Teh tl'lIg das Tier ZUIll Vel'suehsraullI zlIriiek - lind

seine Leistllllg bei del' visuellell \Vnhl wnl' genauso Illangelhaft wie ZUVOI'. Til delll

Fnll jedoeh, da del' Affe keine VVahl zu tl'effell bl'allehte, schien sein visllell gclenktes

Vel'hnltell intakt zu sein. Das fiilHte zu delll von ET'l'LINGER [J8] dUl'chgefiihl'ten

Vet'sllch. AliI' del' Gl'undJage diesei' besondel'en Heobaehtllng stell ten wil' die Hypo­

these auf, daJ3 die Wahl die fiiI' die Inangelha fte Dishi mina tion nneh ill I'l'ateln po­

l'alenLiisionen verantwortliehe entseheidende V:II'iable sei. Solnllge cin Affc kcine

\Vahl zu tl'effen bl'nueht, miiBtc seine visuelle Leistllng intakt bleiben.

Urn dieseHypothese zu iiberpriifen, wIHdcn Affen in cillelll aus eillcl'liehtlllldmeh­

liissigell, leieh tell VOl'l'iehtu ng bes tehendell Can tzfcld d I'essiel't, das gl'oU gcnllg wn 1',

U In das Tiel' dOl't g':HIZ hineinzusetzeli. Das Tiel' knnn te wiihl'end del' gesalll ten PI'OZC­

dm einell I-Iebel betiitigen, dnch el'hielt es IIUI' ill dem Zeitnbschnitt eille Hclollllllng',

welln die Heleuehtung jeweils WI' melll'eL'C Sekunden dcutJieh verstiil'kt wlll'dc.

Sehl' bald wm die Reaktinnsfl'equenz in diesen "hellen" Absehnitten Illaxilllni.

Untel' del'al'tigen Hedingllngen el'gabell sieh zwisehen den Tiel'ell mit illfl'atcmpo­

ndcn Liisiollen und den Knntrolltiel'en kcinc Leistungslllltel'sehiede. Dicses E:I'gebnis

simultan1500

~ 1400.::::.i::: 7300...

:'-

~ 7200~

1100't:'i

:i:i1000-<::

,~

~ 900~

§ 800.....~ 700..,.... 500-c::...,::::.

500t?;:;:li; *00

't:'i::c:: 300

<::>~ 200'" 100 (12) (72) (5)

Tier # ¥ 151537 3 Z511 3136

~ temporal operierte Tiere

Slikzessiv (8o-No-Go)

(J30)

H61!37 77 2 53 3136

EZl frontal operierte Tiere

slikmsiv (konditionierf)

(1175)

263741535772.1611

IS:sJ nicllt operierte TiereAbh.2. Verglcich del' Lernergcbnissc von ::l AffcngrllPPclI bei ,3 1\ ,'lclI von O!>jcl,ldiskr-illlinalion.

Man bcachtc, dall, obwoh1 die Signalc glcieh !>Iie!>en, die vedangtc Hcaktions\'('I'iind"I'lIng ZII cincr

Vcrgrii/3crllng dcs DcI'izits dCI' infratemporalclI Gruppc fiihl'tc

K. 11. PRlBRAM, Die :IlHlm,neslisehen Syndrome: KodicrllllgssWl'llllgen ,!j09

el'htil'tete die Auffassullg, daB ein infratemp(walgeschiidigtel' Affe, weJln cr keine

\Vahl zu'trel'fen bl'aueht, kein Vel'haltensdefizit zeigell wlirde, da die Affeu bei einernanderell Vel'sneh [32J auf Untersehiede in del' Helligkeit nicht verschiedeu reagiel'ten.

In einem anderen Fall [50J dressierten wir die Affen WI' einen ganz eillfaehenObjekt-Disluilllinationstest, hei dem sic zwisehen einem Aseheubeeher und cineI'TabakdQse Zll unterseheiden hatten (A bb. 2). Diese Tiere wareu vor del' Operation2 hzw. 3 Jah,'e lang dressiert worden und waren daher ganz ausgezeiehnete Problern­Hisel'. Diese Tatsaehe sowie die Leiehtigkeit del' Aufgabe erkliiren das minirnaleDefizit bei del' simultaneJl Wahlaufgabe. (Es gibt zwei Arten del' sukzessiven Dis­krilllination - bei del' einen nll1l3 das 'fier eJltweder gehen odeI' nieht gehen, und beidel' andel'en muB es Jlaeh links odeI' naeh l'eehts gehen.) \Vurden den AHen naeheinander die gleiehen /-linweise gegeben, zeigten sic illl Vel'gleieh zu den entsprechen­den KOlltl'olltiel'en eill Dcfizit, wenngleieh dalllit die Fiihigkeit delllonstriert wurde,

die Hinweise in del' sirllultanen Situation zu differenzieren.

Jucl1e wiJl1rend du Oarbietung eines neuen Hinweises

(Ouodrotwum/umwl1nd/ung)

-- normo/e TiereTim mit temporolen

---'usionen______ Tiere mit fronta/en

Llis/onen

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J 5 5 7 8 9 70Anlahf der Hinwefse in der Situation

77 72

A hh. 3. Graphische Dal'slellllllg del' dlll'ehsehniuliehell Am'ahl von \Viederholllllgsfehlel'll die beim

mlliliplcn Ohjeklexperimenl ill jedel' Sitllatioll wiihl'elld del' SlIeh-Versllche begallgell werden,welln del' zlIsiilzliche (d. h. nelle) Hinweis zlIm erslell Mal hillZllliOmmt

Dureh dieses Ergebnis wUl'(le del' Gedanke, daB fiir die operierten Affen das Pro­blem nieht so sehr im "Sehen", als vielmehr in del' sinnvollen Manipulation des Ce­sehenen hestand, wei tel' lIntel'lllaUel't. Bei del' Spezifizie"lIng des Defizits scheinenJlieht nul' die H.eizhedingungen an sieh, sondei'll del' gesamte Ulllfang del' Antwort­detel'Jninaten cine Holle Zll spielell. Um diesen Gedanken quantitativ Zll testen,stellten wir als niiehstes die Frage, ob sieh das Defizit in Abhiingigkeit von del'Anzahl del' in einer Situation vorhandenen Alternativen veriindel'n wlirde [38].Dabei hoff ten wir, ein InfOl'mationsrnaB des Defizits zu erlangen. In \Virkliehkeit

410 Z. Psycho!. Bd, lSf, (1U76) H. 3

ergab sich abel' etwas ganz anderes, als die Anzahl del' Fehlel' in Abhiingigkeit von

dCl' Anzahl del' Altel'llativen anfgetl'agen wUl'de (siehe A bb. :I).Triigt rnan die Wiederholungsfehlel', die das \'el'suehstiel' begebt, beVOl' es cine

ErdnuB findet, d, h. wie oft ein Affe lIaeh ein lind dernselben I-li,;,,'eis sncht, illl

Vergleieh zu del' Anzahl del' in diesel' Situation gegebenen Altel'nativen in ein Dia­

grarnm ein, so stellt man in del' KUl've einen Buckel fesl, del' ein Stadiulll b~eiehnet,

in dem die ]{ontl'olltiel'e viele \ViededlOlungsfehlel' begehen. Die Affen edernen je­

doch die richtige Stl'ategie und lijseli die Aufgabe sehlieBlidl lIIit Leichtigkeit.

\\'as mich dabei vel'\\'i1'l'te, war die 'ratsache, daB in dieselll Stadinm die Affen mit

dcn infl'atcrnporalcn Liisionen bessel' wal'en als die Konll'Olltiel'e! Das sehien

paradox. 1m weitCl'en Verlauf des Tests, :ds die Kontl'oHtiel'e liingst nicht mehl' so

viele I"chler rnachten, begmln sich jedoch bei den geschiidigtcn Tiel'en ein Fehlel'­

bllckel anzuhiiufen, del' sogar gl'ol3el' wal', als vOl'dem bei den KOllt,'(dltiel'en,

Sampling -Leistllng mit Allsnahme des nellen Himlt'eises2,00 ~-.----,----r-----r----r----,r---.----r--"" 1 015

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normale Tiere "'"\• • \'rim mit inferotempora/en [iisionen "Tiere mit franta/In [iisionen X,007

I-.00 '--_....L.-_---'-_--'-__'--_....L.-_.........._-.....__"--_~,0007'J " $ 5 7 9 .9 70 77 72

Anzohl dHHinweise in derSitllotion

Abb. 4. Cn'phische Dal'stdlllng des dllrchschniuliehen An'eils von Objekren (Hinweisen), die in

jeder Situation von jedm' del' Cruppen nhgelastet. wCl'den (mit Alisnahlllc des nenen Hinweises).Zum Ahtasten HluUte eill Affe ein Ohjckt so!:rnge bewegen, his de" lnhalt bzw, del' uieht vo,'­h:lndene Inhnlt des FlIl.tcl'napres fiir dell Exper;,"entatol'en delltlicl, siehtb:II' W:lI', \Vie VOI'aIl5­gcsagt, mrrcrscheidet sich wiihrend del' erstell ./-liiHte des Experimellts die KlI,.vc, die die 1\ btast­rnte del' Gl'lIppe mit poste,'iorell Liisiollell dal'stellt, hei 0,02/, signirikallt \'011 dCII allderen (llach

dem uichtparametrischell ?d:lIln- Whitlley- U-Tcst)

Ais ein Stimulus-Sampling-Modell flil' die Analyse del' Daten benutzt WUI'CIe,

stellte Illan einen Unterschied beim Abtas!en fest (Abb. 4). Die Affen mit infra­

ternporalen Schiiden zeigten ein sehleehte,'es Salllpling-El'gebnis, d. h" sic erfaBtenwiilll'end del' el'sten Vel'suchshiilfte wenigel' Hinweise.lhl' Ddek! kann 'lIs eine

,Hestl'iktion inl visucllen Fetd dHu'akterisiel'! werden, doch liegt die Besclniinkung

nieht inl riiulI1lich-visueilen Bereich, sondel'll in del' [nfol'ntations\'l'I':Hbeitung, d. h.

r'

K, 1-1, I'RIBRAlII, Die allall1l1eSlisehclI Symll'ome: KodicrungssWl'llllgen 411

'I'I

in del' Anzahl del' Altel'llativen, die sic zu jedem beliebigen Zeitpunkt erfassen odeI'

mit deueu sic Fertig wel'Cleu kiinueu.

J(urz gesagt scheiut del' modaliLiitspezifische Defekt, c1er'sich iufolge einerL~ision

dt;)s hinteren "Assoziationssystems" eiustellt, einen lnformationsverar'beitungs­dcfekt Zll erzeugeu, den man anl besten als cine l~eslTiktion del' Anzahl gesuchtel'

und erfat3ter Alteruativen hesehreibeu kaun,

Die kontextbezogenen Amnesien lind das frontolimbische Vorderhirn

Del' zweitbecleu tendste Abschni It des zerebralen 1"1 an tels, denl auf Gruud kli,~i­scher Beobachtuugen muestische ]:<'uuktiouen zugeschrieben werden, liegt auf del'meclialen und basaleu Ebeue cles Gehirus uud erstreekL sieh nach VOl'll, wobei er diePole des Stirn- uucl Seheitellappens erfat3t. Diesel' f"(lIltolimbisehe 'reil del' Hemi­

sphiire weist starke zellarehitektonische Unterschiede au I'. Folglieh kann man mitgrciBerer W:dll'seheinliehkeit als bei clem off'enbar einheitliehen hinteL'en Kortexannehmen, daB ,nan fiir versehiedene Teile die Ansiibung untersehiedlichel' Funk­tiouen naehweisen kann. 'I'rotzdem lieBen die vielfiiltigen Auswirkungen von

Liisioueu im Faile des hiuteren Kortex cine Klassifizierung zu - stets waren differen­tieHe Disluiminationen beteiligt, und die Dcfekte el'\\:iesen sieh als sinnesspezifisch.Auf die gleicheWeise wurcle naehgewiesen, claBLiisionen des frontolimbischenBereiehs unabhiingig vonihrern Sitz (dorsola'teral-frontal, cingulomeclial-frontal,

()rbitofrontal-calldal, temporal-polal'-amygdaliir uud hippokarnpal) cine Unter­hreehuug cles "verziigerten Alteruationsverhalteus" bewil;ken. Die verzogerteAI teruatiousau fgabe setz t vomus, claG das Versuchstier bei aufei nanderl'olgendenVersuehen seine Heaktiouen zwischen zwei Hinweisen (beispielsweise zwei Orten

odel' zwei G~genstiiuden) alterlliert. Bei jedem Vel'such hiingt die riehtige n.eaktionvon denl Ergebnis del' vorigenHeakLion abo Das liiG t vel'mu ten, daB es sich bei del'kritisehen Variableu, die die Aufgabe kennzeichnet, uln die zeitliehe Organisationhaudelt. Das wiederum fLilH't zu dm Annahme, daB die dureh hontolimbisehe Liisio­

.uen veru L'saehte Un terbrechung des Alternationsverhaltens aus einel' Verschleehte­l'lUlg des Prozesses herrlihrt, mit dessen Hilfe das Gehil'll seine zeitliche Organisation

erl'eieht: Diese Annahme wird teilweise durch weitere Arwlysen besUitigt, doch

ergeben sich sehwerwiegende H.estriktionen dessen, was man unter "zeitlichel'Organisation" versteht. So werden heispielsweiseFiihigkeiten und alleh Nlelodie­diskriminationen durch J'rontolirnbische Liisione,'l nieht beeintriichtigt. Aueh das

Hell'ieval lange gespeicherteL' Gecliichtnisinhalte winl nul' wenig beeinfluBt. DasHetrievalist vielmehr dann beeintriiehtigt, wenn Aufgaben clas Entnehmen cinesHi nweises (wiebeinl vel'zogerten Heak tionsproblelll) odeI' cines Ergebnisses (wie bei del'Altel'llatioLlsaufgabe) aus dem Ged~iehtnis voraussetzen, wenn diesel' Hinweis odeI'diesesErgebnis in del' Vergangenheit hei del' HegelmiiGigkeit seiner Hekuuenz cinegewisse K 0 IIIpI iziertheit aufwies. Statt einen Gegens tand identifizieren zu Il1lissen, mul3

del' Organismus das gegenwiirtige Ercignis in den l(ontext friilterer Gesehehnisse ein~

£ligen, von denen sich nul' einige un mittelbal' auf die gegenw~irtigeSituation beziehen.

412 Z, Psycho!. Bd. 184 (197G) H. :.\

\Vic bcrci ts crwiih n t, miiB tc man cl'\vartcn, daB d ic vel'sehicdencn Teile des l'!'Onl 0­

limbisehcnKolllplexcs auf Crund ihrcr untel'schicdliehen Strnktul' innerhalb del'

/(ategorie kurzzcitigel' mncstisdleL' Prozesse jeweils etwas alldel's I'unktionierell.

In del' Tat rul'en unterschiedliehe Liisioncn aueh untel'schiedlieheFol'men von

IWlltcxtbezogcncn Anlllcsicn hel'vor. So I'iihrt die Hescktion des Primatenhippo­

kampus [17] zu cincr relativen Unerllpl'indliehkeit gegelliibel' dcn niehtbekriiftigtell

Aspckten del' Umwelt (das S L\ del' 0pcl'antenKonditiollicl'lIng, die negativen

Beispiele dcr mathematisehen Psychologie), Bei illl'el' erstell Erfalll'ulIg fllit einer

Diskrimillationslernsituation zcigcn diesc Versuehstiere eine eigenartigcl{etm­

dation, vorausgcsctzt die Sitnalion enthiilt viele niehtbelohntc Altel'llativen: In eiller

cornpu tel'ges teucrtcn, autornatisicrtcn Vcrsuchsappa l'a tur (DADTA) kon I'ron tiel'en

wir das VcrsuchstieL' mit 16 Panels. Nul' auf zweien davon sind Signale angcbraeht,

und nul', wenn eines diesel' heiden betiHigt wil'd, gibt es eine Belohnung, wobei die

Anol'ClnulIg del' Displays von cincm Vc]'slleh ZLIm anderen zul'iillig vCl'iindert wird.

Hippokampektomicrte Affen c!J'iiekcn das llnbelcuehtcte Pallel bci 'fallscndcn von

VcrslIehcn, wcnn die niehtopcrierten ],ontrolltiCL'c liingst aul'gchilrt haben, auf dic

"irrelcvantcn" Cegcnstiindc zu rcagiel'en. Es ist, als wiil'de bci dcn nOI'ln:"en Tiel'en

dureh zUllchrllClld stiirkel'e "UllaufmerksaLllkeit" gegelliibeL' jell ell AspektclI dcl'

Situation, die kcinc "Zahlen" wcrdcn, cinc "Einstcllllng" crzeugt. l3ei diesel'

"U nauImcrksam kei t" handel t cs sieh Uill ci nell ak tivcn \Vcl'tnllgs p!'Ozel3. Beispiels­

weise wcrden bei cineI' Diskl'iminationsumkchraul'gabe, bci dCI' das zuvor niehl­

bckriiftigtc Signal bcmcrkt wcrden muB, ungciibtc Vcrsuehstiere ill unscl'er Situation

auf fast jcdcn 'rei I ihrcs Kiil'igs und dcr Versuehsapparatu,' dl'iieken, bcvol' sie, oft

zufiillig, auf das niehtbelohnte Signalrcagier'en.

leh dcute dicsc und viele iihllliehe Ergebnisse dahillgchelld, daB del' I-lippo­

kampus bci cincm Bcwcrtungsmcehanislllus cinc B.ollc spielt, dureh dcn cillc "I;:in­

stcHung" gewonncn bzw. ei n Kontex t hcrgcs tell twin!.

Die kontextbezogenen Amnesien: Bekanntes, Neues und "episodische" Registrierung

Allcrdings ist dic Kontcxtbildung an sieh fUr cincn Organisllllls von gel'ingern

Nutzell. Ereiguissc miissen ill eiuen Kontext gebraeht wel'dclI. Einc Hcihe von

Expcrimcntcn zlIr OricnticrulIgsrcaktion auf ctwas Neucs ulld zu illl'cL'Habituatioll

lassen erkennell, daB del' Malldelkcrn ci II wieh tigcr Bcs ta nd teil dcs "kon tex t­

fittillg"-Meehanismlls ist. UIISCI'C Expcrimcnte klliipftclI all die SOKOLOVs [62] all.

SOKOLOV bediell te sich del' Iolgendell ex pcrimclI tellen Demonstra tioll: Vel'suehs­

pcrsollCII wurdclI cincm Picptoll mit cinc]' bcstimmtclI I IItcnsitiit undFrequellz aus­

gesctzt, del' ill ullrcgelmii/3igcn Ahstiindcn wiedcrholt wurde. Dabei wUl'den die

galvanischeHautreaktion (C]-II1), die ]-]erzJ'requcnz, Fillgcr- und Stil'lIplethysmo­

gramme IIl1d Elektrocnzcphalogl'amrne aufgczciehllct. Anfallgs zcigtell diese A ul'­

~cichllungell dic als Oricntierungsl'eaktioll zus:lI11mellgeJ'af3tcn Pel'tubationcn.

Nach mehrfaehcr' \VicderholulIg des TOiles nahrllell dicse PCl'tubatiollcn ab IIl1d

vcrschwanden sehlicl3lieh gallz, I-lierbei handelt cs sieh urn dicHabituation, cinen

K. H. I'RIBRA~I, Dic '"1amncstischclI Syndromc: Kodic,'nllgsstijrllllgcn 413

P1'ozcB, von dem man gcgl:wbt hatte, daB Ct' cinc herabgese/,z/,e Ernpfindliehkcit dcs

Zentralnel'vensyslems gegcniibel' Eingiingen widel'spiegcle. Abel' SOKOLOV fJer­ringer/'e nun die InlellSitiit des Pieptones, wobci el' die anderenPal'amelel' unvcriin­

dCl,t licB. Soforl zeigten·die VCl'snehspcl'sonen wicdel' voll ansgcp6iglc Ol'ientiel'ungs­

re:lktionen. SOKOLOV sagte sieh, d:tl3 das Zcnll'alnel'\'ensystcrn nieht fl'eniger ernp­

findlieh scin kann - es ist nul' wenigel' elllpfindlieh gcgcntibel' del' Cleichhcit.

Unlerschieden gegeniibel'ist es emp!,irullt:cher gcwol'dcn. EI' iibcl'priifte diesen Ge­

danken, indenl el' seine Vel'suchspel'sonen rehabituiel'te Illul sie dann einem kiil'ze1'en

Piepton aussetzte, ohnc jedoeh die andercn Pal':lInelel' zu vel'iindel'll. \Vie vorhe1'­

gesehcn, OI'ientiel'ten sich seine Pl'obanden jetzt auf das unel'wal'tcte Schweigen.

Foiglich sind Ol'ientiel'ungsl'eaktion und Habituation empfindliche?v1afk fen' den

E1'wartungspl'ozeB eincs Organisl1lus - flil' jencn Pl'ozeB, vel'l1littcls dessen ein

Kontext ol'ganisiel't win/. \Vil'leitcten dahel' eine Heihe von Expcl'imenten ein, lim

die bei del' Ol'ienliel'ung undHabituation beteiligten neul'alen ~deehanisrnen illl

einzelnen zu analysiel'en. Das envies sich sehwierigel', :t1s es zuel'sl sehien. Die ab­

hiingigen Variablen - das Verhalten, die galvanisehe Haull'eaktion, das Plethysmo­

gl'alllln lind das Elekll'oenzephalogl'anlill - sind nicht sO zuvediissig, wie cl'wlinscht.

Wie bel'cits andere Wissensehaftler festgestellt haben, liiBt sieh zwisehen ihncn hei

del' einen odeI' andel'en expel'imentellen Abweichnng tnit Leiehtigkeit cine Disso­

ziation feststcllen,Flil' uns envies sieh die Stirnplethysmographic als besonders un­

znvel'liissig. SehlicBlieh einiglen wil' nns auf das Vel'halten, die galvanisehe Haut­

1'eaktion, die Hel'z- lind Atrnungsl'eaktionen lind die c1ektl'isehen I-lil'nnwnifcstatio­

uen als die zuvcdiissigsten Pal'ameter.

Die Ergebnisse des cl'steu' diescl' Expel'irnentc [6:1] lassen crkcnnen, dal3 die Ent­

fCl'Jlnng des Mandclkernkol1lplexcs nntel' bestimlnten Bedingungen die Pel'sistenz

---- veronderle 8eleuchfung

-- konslonle 8eleuchlung

2 3VersuchsblOcke

A bb. 5. l'ostopc"f1tivc A ktivitiilsc"gdmisse lIol'Jnfller 1I11d amygdaleklomiel'lc,' A Hell bei all 1"­cillalld(~I,rolgelldclI Blocks drcicr VcrSllehssitzlIngclI lIntcr BcdillgllllgclI konstalltel' HelCIIChtllllg

lIlId stii,'kcl'CI', vCl'iindcl'tcl' DelCllchtllllg

4:14 Z. 1',,~·dlOl. Bd. 18t, (HI7G) II. :\

(IeI' lokOlnolorisehen Aktiviliit bei Affen selekti\" beeinflussen kann, indelll die

Jlol'lIIalerweise aul'tl'eteuden Dekl'elllente aul' ein Mininlllnl gesenkL odel' vel'ziigel't

werden. SOlnit el'zcugL die Liision cine SUil'llllg del' HabituaLion del' lI1otol'isehcn

Aktivitiit (A1;b. 5).Die Ergebnisse dCI' Expel'illlente zUI'Habituation dcl' C1-I H-Kolllponente del'

Oricntierungsl'eaktion [5] lassen ebenralls deutlieh el'kennen, daB die Alllygd:t1ekto­

Inie Auswil'kungen zeitigt (Abb. G). Die Liision sUil't die CBB in einel' Situatiou,

iu del' die CHH iibliehel'weise :t1s Bestandteil del' Ol'ientiel'ungsl'eaktion ansgeliist

\\"il'd, wenugleieh die C I-IH an sieh n ieh I. au I'gehoben wil'd. C leiehzei tig s tell I. Inall I'es I.,

daB aud. cine Verlangsalllung des Hel'zsehlags, cine Veriindel'ung des Alellll'hyth-

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Ahh. G. I' II I've II del' GIIB-Heaktioll (ill %) allf die el'slell 50 Dal'hiel.UlIgeli de" III'spl'iing'lichcnHcize" del' nln'lIlillcn (N) lind del':\ Yel',,"ch"gI'lIJlpcl (H, IT, AM), d. h. Affenlllit hipl'0k:llllp:dt'n,

illrl'al.l~lllpOn,lcll IIlld HluygdaWl'clL -'-tc~cktioIICII

IIIUS und einige Asp!.!k Ie del' EEC -I ndizes del' Orienl iel'ung fehlen [:\]. Von SCHWAR1'Z­

BAUl\t [5~J, GO] und BATESON (unveriiffentliehte Beobaehtungen) wissen wil', dal~ die

1-1 a bi lua tiou des \' e~'hal tens d ul'eh diese Liisioneu sehl' s Lal'k vel'iindel't wi I,d. Fa 131.

Inan die El'gebnisse ZUSaIUIIIt~n, dalln k(innle lIlan sehluf:lfolgel'll, daB die G B11­

Ol'ientiel'nngskolllponente so\\"ie Hel'z- nud Atlllnngsveriindel'ungen flir die I'olgende

Verhal tenshabi Lliation in gewisset' \Vcise en tseheiclend sind. Daher identi I'iziel'ten

wir den d nl'eh die an LonolllenK onl ponen ten deL' Orientiel'nngsl'eaktion naehgewiese­

nen ProzeH als "Hegis tl'iel'n ng" des nellen El'cign isses.

AIJcrdings ist del' Hegistl'iennechanislllus nieht aul' i\eucs besehriinkt. BAGSHAW

.'

1,. 11. PRIBRAl\l~Die nnaHlllcsl.ischclI SYJld,.olne: j(odierllllgsst(irullgelJ ,(,.15

und COPPOCK [LjJ dchntcn ihrc Al'bciten auf cine ldassisehc Konditionicl'ungs­

situaLion aus. Untcr Verwendnng dcs GHB als I(onditionicl'ungsmaB stcllt.cn sic

fest., daB nornl:de Affen llieht nul' kondit.ionieren, sondel'n in diesel' Situation aueh

imlncr Inchr und imillel' friihel'e an'tizipatorisehe GILl{ zeigcn. Bei amygdalekt.o-'

micrten Vel'suehstieren hleihen derm·tige antizipat.orisehe Heaktionen :IIIS. Diesc

Beobaehtullgliil3l. dat'auf sehlieBen, dnB die HegisLl'iel'uug eiuen gewissen, dem

1~e111~nrsal iihuliehen aktiven ProzeB, irgendeinen durdl viszel'oautonome Pl'Ozessc

gefonlert.en zeulmlen Meehanislllus, naeh sieh ziehl, del' die Exzilnlion im Laure

del' Zeit aufreehterhiilt nud ihre Ansbreitung bewirkt.

Diese Vcrmutung winl dureh Verhaltensexpel'ilucnt.e el'hiirtel. Amygdalekto­

lIIiert.e A('fen siud auBerstande, bckriiftigte Ereignisse gebiihreud zu bel'iieksieht.igen.

Diese"l\'laugel zeigt sieh in aller Dentliehkeit., wenn man die Bestt'arnng, d. h., dic

nega ti ve Bekriiftigu ng an wendel. So zeigte beispielsweise ei ne frii he Bcobaeh t.n ng,

daB sieh Paviane mit det'artigen Liisionen wiederholt. - ull(l clas heif3l. Tag fiil' 'fag

und \Voehe flir \Voehe - angezii ndete S treieh hiilzer in den iVlu nd s teeken, ohwohl

sic sieh offensiehtlieh dal'an verbrannten [:l.9J. ,Dicse Beobaehtungen wnrden in

,Aufgaben zlir Messung del' Sehoekrlneht (ese:qw from shock) lind del' Sehoek­

vel'mcidllng (avoidance of shock) qnantitat.iv erfaBt [55J. Die Ergehnisse diesel'

beiden Experiment.e wurden in anderen Labomtol'ien an anderen Spezies so oft

bestiit.igt., daB sidl del' Gedanke eingehiil'gert hat, daB del' auf vel'iindert.er Sehmel'z­

elnpri nd lieh keit heruhende A ngs tverlus t dieHa u ptseh wierigkei t sci, die sieh lIaeh

cineI' Alllygdalektomie ergibL. BAGSHAW lind PRIBRAM [6J ii berprii I' ten dieseHypo-

, these und wiesen naeh, daB die GI-IH-Sehwclle gcgeniiber Sehoek infolge del' Ablatio

dnrehaus nieht erhiiht, sondem allenralls gescnkt wird. Diescs Versuehset'gebnis cr­

llliiglieht es, die Beobaehtnngen, denen zllfolge cine A,nygdalektolnie einen' "Angst­

vcrlust" erzeugt., unlllittelbal' cineI' mnestisehen St.onlng, lind ZW:II' cineI' SWI'llng

bci del' "Hegis t.ricrung" des sehildl iehen Ercign isses II nd sei nel' Einord nung in ei nen

Kontext, zuzusehl'eiben, so daB sein \Viederauftret.en bci lnanehcnCelegenheit.en als

"neu" empfunden win/.

In diesclII Sinne ist. das hier besehl'iebene kont.extbezogeue Gediiehtnis zuriillig,

d. h. fLil' eine best.immte Celegenheit bzw. einen bestimrnten Zwisehenrall spezifiseh.

Bei AllI\'~ndung del' vel'balenLerlllnethodcn konnte TULVING [68J naehweisen, daB

cine ganze Kategorie von Kodicrungsprozessen, die cr als "episodiseh", d. h. fiir die

eine odeI' andere Episode einlllalig, bezeiehnet, in BeLraeht gezogen werden /IluG.

Das episodisehe Gediiehtnisist kontext.-sensitiv, d. h., dan Vel'iinderungen irn Kon­

text die Erinnerung (recall) veriindern, wiiluend die scnsorispezifisehen Gediichtnis­

prozesse von Konstruktionen abhiingig sind, die vel'hiiltuisrniiBig kont.extunelnpfind­

Jieh sind [116J.

416 Z. Psychol. Bel. 184 (1976) H. :3

Die kontextbezogenen Amnesien: Eine Analyse der verzogerten Alternations- undder verzogerten Reaktionsaufgabe

Die SLmktllfen iln polarcn und mcdialcn Teil des Sehliifenlappens von Pl'inlaten

sind nicht die einzigen, die an kontextbezogenen mncstiseheu Pl'ozessen betciligt

sind. Antcl'o- und Inediofl'ont:dc Hescktionen wal'en die el'sten, die naehweislich

cinc Vel'sehlechtel'ung bei verziigcl'ten I\eaktions- und verzogel'ten Alternations­

problelnen Ilel'vol'l'iefcn. Bci andcren Tests WI' l{ontexthildung lind znln Kontext­

fitting zeigte sieh, dal3 :luch front:de Sehiidell entsprechende A uswirkungen haben,

und unter andcrem cine Vel'schleehtel'lIng des konditioniel'ten VCl'meidungsvel'hal­

tens (avoidanee behavionr) und del' klassisehen Konditionierung sowie del' Ol'ien­

tiel'ungs-CUB naeh sieh ziehen. Des weitel'cn wllrde in cineI' operanten Konditio­

niel'nngssituation die Fehlel'empfindliehkeit getcstet (Abb. 7). Naeh mchl'cl'en

Jahrcn Training an Hand gelllisehter nnd multiplet' Pliine, wlIl'de cinc vierstiindige

Extinktion cingelegt, d. h. die Bekriiftigllng (El'dniisse) wUI'dell nicht meht' gel'eicht,

obgleich die Situation ansonstcn unvel'iindel't blich. Dabei ist zu bcaehten, daB die

stil'llhil'llgesehiidigten Tierc in dem viel'stLindigcn Zeitrauln illl Ccgensatz zu den

KontroUticl'en nieht cxtiugiel'ten [4J].

Dieses Extinktionsvel'sagcn cl'ldiirt wm Teil die bcreits heschl'icbcne schlechte

Lcistung bei dcl' Altel'natiou (Abb. 8): Die stil'llhil'ngesdliidigtcn Tiel'e begehen

- norma/e Tiere- - Tim mit tempora/en Liisionerr,---- Tim mit fronta/err Liisianen,,

",,,,,'-'" .._--------_.•...",,-

"-'.~

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75

225

JzO'--...L.-------I.. .L.... ....L.---I

1Stllnden

Ahb.7. Cl'aphische Dal'stcllullg dCI' Lcistllllg VOIl :3 AI'fcngl'l'lJl'cll 1II11cl' ExtillktiollShcdillgullgCIlin cineI' opcl'anten KOllditionicl'llngssitllation auf del' C('undlage eillcs gemischtell Phlllcs (mixed

schedule). :Mun hcaehlc dic lallgsamcl'c Extinlilioll Iwi AfJcn mit Fl'ulltalJiisioJl

I

K. H. PRIBRAM, Dic allamncstischclI Syndrome: Kodicl'llllgsstiil'lIl1gell 417

wiedel'tUll viel mehr \Viederholungsfchler. Obgleich sie keine Erdnu.B finden, gehen

sic wiedel' zU!'iick und suchen wcitel' [:38].Dieses El'gebnis wUl'de iu Untersuchungen yon \\TILSON [72] uud PRIBRAM,

PLOTKIN, ANDERSON und LEONG [52] bestiitigt und allsgebauL. lu diescn UutCI'­

suchuugeu wllrdcn die F ehlel'ul'sacheu analysiel'L. Dabei wUl'de die Fl'age gcstellt:

Foigten die Fchlel' auf dic Altel'l1ation odeI' auf die Nichthekriiftigung? Urn die Ant-

200

750

1r0

..~: .I \

\

J 5 79 77 73 7S 7770ge

,\bb. S. Cl'aphisehe Dal'stcllulIg dcl' lJntcl'schicde in del' A1Izahl dcl' von VCl'schicdcllclI Affell­gl'uppcn hei cincHl vCl'zogcrtcn H_eHktion~cxpel·jinclltvOln "G-O-Jlo-go"-Typ hcgangcncn \Vicder..holllllgsfchlel'. AffclI' mit fWlllakn OpcnlliollclI kchl'cll illshesondel'c ",Iih"clld dcl' allfiillglichen

VCl'sllchc wicdcl'l\olt zlIm Fnllcl'napf zlIl'iick, nachdcm'sie dem "nieht belolll,ICII" VOl' dcl' Vcr­ziigel'llllg cl'lcihclIHillwcis allsgesetzi \\'OI'dclI wal'CII. Mall beachte jedoch, daB diesc Val'iante dcs

VCl'ziigc"lIl1gSpl'OhlclllS VOII del' fl'(mt"l opcl'icl'tcn Cl'lIppe ohnc Sehwiel'igkeitcn gcmcistel't wil'd

WOl't dal'auf zu finden, wUl'(le cine Situation geschaffen, bei del' sich beideFutter­

Jlapfdeckel gleichzeitig 6ffneLen, del' AfI'e die Erdnlll3 jedoch Illll' daun bekommen

konnle, wenn el' den Napf mit dem K6der iHfnete. So el'hiclt del' Affe bei jcdem

Ve/'such "vollstiindige" Jnfol'lllatinneu, und die iibliche KOI'J'ektunnethode konnte

umgangcn wel'den. Aul3cl'dcln wUl'Clc ein vollautomatisiel'tes Verfalll'en benutzt,

Iun clas frlihel'cExpel'imen t zu J'eplizieren u nd au f cine grcil3cl'e A nzah I von Variablen

sowie auf eineu liingel'en Versuchszeitl'aurn auszlldehneu. Unter Einbeziehung aller

diesel' Methodcn gestattelc das Verfahrell cine Analyse del' Verhaltensreaktion auf

4 Bekl'iiftigungsvar'ianten: kOl'l'ektur-abhiingig, korrektul'-unabhiingig, nicht­

kOl'l'ektul'-abhiingig und nichtkol'f'(~ktur-llnabhiingig.Bei del' AbhiingigkeiL, auf die

hie!' Bezug genollllllen wil'CI, geht es darull1, ob die Lage del' El'Clnun von del' vOl'igen

richtig-en odeI' falschen H.eaktion des Affen abhing, odeI' ob ihre Position unabhiing-ig

418 Z, Psycho!. Bd. 184 (:197G) II, 3

Tnbclle n, Del' prozcntllale Anteil del' Alterllation nls Fllllktioll del'

Heaktioll und des EI'gebnisses des vOl'hel'g'ehenden Vel'slIehs'

Vorhergehender VerslIch:!

Versllehstiere A-H. A-NH l\A-H N.\-NH

NOI'mal:)91, 5:3 ~)G 1,0 45:l!JG ~)I, [):~~ :Ili 1,0

:198 I,!) GO '27 1,8:381, (iL 8:1 :1:\ 7'2Total (gesanlt) 55 G8 :Yo -.);) ....

Frollta)

:381 !,O 51 1,1 I. 'J1..,

1,:37 1.2 I,G '27 '2G:'WI 1,0 !is :':~8

'-l~

,);)

1,:):3 1,:1 :30 :11 :12Total (gesmnt) 1,G 1,G :1:\ 3:3

I Vergleich del' Leistllllg VOII A Hell mit I'l'()IItalell :\ btl'ag'lIllgell 111111 \'011 1l0l'nHilell Tiel'ell hci

l\!tel'llatiollcll, die illl Allschlll/3 all ei'll) behiil'tigtc (H) und lIichthekriiftigte (NH) sowi.: all .. illealterllierte (A) IIl1d cille lIiehtalterllierte (NA) Heaktioll VOI'gt)1I011lInell wlIrdell,

2 A = alterniert, NA = altel'nierte nieht, H.=wllrde helohllt, NH = wllI'de nicht Ilelohlli.

V(lIn Vel'halren des Affen altel'lliel't wunle, Danach an:t1ysiel'ten wir das Verhiiltnis

zwischen eincm Fchler und deln dicscm Fehler vo"allsgehcnden Vcrsueh, HieJ'l)ci ist

zn bcachtcn, daB beim normalcn Affen die Bedingung del' BekriHtigung hzw, Nidlt­

bckrHftigung des vorigeu Versuehcs von Bedeu tu ng is t, wiihl'end das hci dem s Ii rn­

hil'llgesehiidigten Affe~l nicht del' Fall ist (Tab, 11),Die Altel'natioll beeinfJuBt nOl'lnale lind stirnhil'llgesehiidigtc Ve"sllehstiere etwa

in gleiehem l\'IaB. In dieser' Situation sind sti"nhi"ngesehiidigte Tiel'e dlll'eh das Be­

lohnen odeI' Nich tbelohnen von IZonseq nenzen ihl'es \' erhal tens n nbeei n f1I1B t.

Lassen Sie lIIidl zu dem Zll cinCIII friihcren Zeitpnnkt eriirtcrten Illultiplcn \\"ahl­

experiment [:38] zuriiekkehl'en. Aueh hier' winl diese Unwirks:\Inkeit von Bekriifti­

gnngen bei de" Beeinflussung des Verhaltens deillonstl'iel't, ulld zwal' an I-land cineI'

el'hiihten Anzahl von Versllehen his znlnKritel'iuln, nachdelll die A ffen erstlllais cine

EnlnuB gefunden habel], Das VerfalHell setzt die Stl'ategie de" HiiekkdH zn dem­

sdhen Objekt an:') aufeinanderfolgelldell Malell :tIs h,ri tel'ill III VOl'all~. Die stil'llhil'll­

gesehiidigten Tiel'e zeigell dabei ei ne auff:illelld IIlallgel ha ftc Leis tUllg. \ \'i,' sehen

ement, daB die Belniiftigungsbedingllngen bei del' CestaltulIg des \'e,'hallells ,'dati"

ullwirksalll sind, sobald del' eugralluliire frontale Kortex ell del'll t wordell i~l., so daB

das Verhaltell del' AJfell illl Vergleieh zu dem del' IHlI'lIlalCIl Versllchstiere vel'hiiltnis­

IlJiiBig zufiillig ist [47]. Somit seheiut das Verhaltell del' stil'llhil'llgesehiidigtell Affell

dUJ'eh seine (wiederholt el'lebten ulld daho!' erwal'telell) KOllsequellzell IlIillilll:1I ge­

steuel't Zll seill.

Die 1'1'011 tale Hesek tion erzeugt dahel' in gewisser H iIl~ieh t IlIlIestische S !:i)ru IIgell,

wie sie WI' die Hi ppokampek tom ie u 1111 die Amygdalek tom ie eh;1I'<1 k teris tisch si nd,

r-,

K. H. PRIBRA~I, Die nnnlllllestischen Syndl"ome: Kodiel'llllgssti'l'lIl1gell td.9

wenn sic :H1eh wcniger sehwcrwiegcnd sind als diesc. WiihrcndKontextbildung undl(ontext-fitting dureh Sehliil'enlappenabtragungen versehleehtert werden, wirkellsieh frontale Liisionen noeh auf cine weitere kontextbezogene Dirnension sclll' naeh­tcilig aus. Das liiBt sich alll bcsten dell1onstricren, indem lIlan die Altcrnations­aufgabe auf hcsondere Weise vcriindert: Statt, wie bei del' Idassisehcn Aul'gabe,

--- norma/e TiereTiere mit temporo/m

---- Liislonen________ llere mit(ronto/m

Ldslonen

15

...-<:::'"'""">'-... 10c::..~-<:::'":;]~

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o 2 J t 5 57! 9An/aM duNlnwlise indlrSifuotion

10 11 12

JJ

I, '

Abb.9. Gl'nphisehe Dnl'stellung dcl' DUl'cbschllittsznbl VOII VCl'sllchell bis Will Kl"itel"illm, die heilll

Illllltiplen Objckt-Expel'imellt VOII jeder Gruppe in jedel" Sitllatioll el"zielt wu,'de, lIaehdem die

Suche nbgeschlossen wa,', d. h., linch del' Cl'stell I'iehtigen llenktioll. ,"Jan beaehte dell Ulltel'sehied

zwischen dell KUl'vell del' Kontl'ollticl"c ulld dCI" 1'1'011 tal opel"ierten G"lIppe, einell lJlltel'schied, del'

bei 0,05 signifikallt iSI. 'Vir venvelldetell die V",'iallzanalyse (F=8,:U.J fiil" :2 IIl1d 6 d{) nach de"

MC1\'ElIfARschell Methode nllf del" Gl"lIl1dlage no,'malisic,'tel" (minds Qlladl"atwurzdt,'aIlSfol"matioll)rohel' Pnllktzahlen

glciehe Intervalle zwisehen den einzelnen Versuehen einzulegen (IlS" LS" H5" L")"R5" L5'.') , wurden HL-Paare gebildet, indem das Intcl'vall VOl' jedem H-Vel'slH:hauf 15 Sckunden ausgedehnt wurde (H5" LJ5" H5" L15" HS" LJ:")" ...). Sol'ortverbesserte sieh die Leis tu ng deI's til'l1h il'llgesehiid igten AfI'en und wal' von del' del'Kon troll tiere nieh t mehr zu un tel'seheiden [52, ;")1" G7J. 1eh in terpretiere d iesesEI'­gebnis dahingehend, daB die Alternationsaul'gabe I'DI' das Vel'suehstiel' mit einel'bilateralen frontal'en Ablatio etwas darstellt, dem diese Seite glcieh kiillle, giibe eszwischen den einzelncn \Viirtel'n kci nen Zwisehenra um. Die Zwisehelll'ii ume - unddie Locher in den Pfannkuehen - bilden einen Teil del' Struktul', die Einteilung, dieZerlegung von Ereignissen (Pfannkuehen, Alternationen und Wi)rter), dnl'eh die sie

kodierhar und entzifferbar werden.SchlicJ3lich wllrde cine Heihe von Experimenten dllrehgel'iihrt, Ulll den bekanntcn

Effekt frontaler Hesektionen auf die Li:isung del' verzi:igertcn Reaktionsaul'gabe Zll

allulysieren [23, ttlJ. Diese Analyse [:lJ zeigt, daB das hei del' vel'zogel'ten Heaktioll

420 Z. Psy..ho!. 13(1. 18t, (1!)7(i) H. :l

all fLl"eLencie DcI'izi t mi L c1er Wahrneh mllng del' Objek Lkons La nz, wle sic bei I(lei n-

kindeI'll geLesLeL winl, in Zusammenhang sLeht [:3:"';J, IIlid daB die "ObjekLkonstanz" -1illl'el"sei ts zu del" Fiih igkei I, ill Beziehllng s Leh 1" die Dis Ll"ak Lionell Zll igllol"iel"en, die

sieh ails delll riillmliehen KontexL el'geben, ill den das Objekt eingebclteL isL [9, 22J.Dcs wei LCl'cn wlirdc gezeigL, daB die gleiehen Tiel'e vollkommcn 1111 fiihig wmen, miLVc,'iindel'llngen im riillmliehen KontexL (die Bewegllng cines VOIi dl"ei kleinen Kiil"-

ben, in dcnen FIiLlcl" vel"steekt war) fel"tig Zll wel"den, rCl"iinde"lIngen, dellen sichnOl'lnale rel"suehstiel"e ohne Sehwiel'igkeiL anpassen konnLeli.

Fasscn wil" also Zlisalllmen: Expel"imente silld jeLzL abgesehlossen wOl"dell, die , I'

zeigell, daB das dlll'eh fl'OnLale Liisionen hel"vol"gerllfellc Dcfizit aliI' eille UnLel"-brceh ling del' Fiihigkei L dcr Affen, sieh all I' plotzlieh ci n tr'etende I( on Lex tvel"ii nde-

rllngen einznsLellen, zul'iiekzllflihl"en isl. In einel' mlilLiplen \Vahlsitllation IIntel"-scheidel, sich ilne HeakLion aliI' die Neuheit odcl" das Bekanntscin von Hinwcisen

und Signalen allffallend von del' norrnalel" KonLl"olltiel"e. Bei cineI' vel"ziigel"ten Altel"­

naLionsaufgabc kann ihl"e InangelhafLe Lcistllng dadlll'eh allfgehoben wel"den, daB

man ihnen asymlnetl"isehe \'el'ziigel"lIngcn bietct, die die Allfgabc in el'1i:Cnnbal"e

"S tiieke" "zel'1egen". Bei del" klassisehen vel"ziigel"ten Ile:d"ionsall fga be si ndsehlieHlieh Vel"iindel'llngen illl riillmliehenKontcxt fiil' die bei Affen lIIit fl"ont:den

Liisionen all ftl'elende Un tcrbl'eeh ling vel"an tWOI'tlich.

Wie das Gehirn seinen Eingang (Input) steuert?

In jiingstel' Zeit konzentl"iel't sieh cin Cl"oBteil unsel"el' Anstr'ellgllngcn aliI' den

Vcrsuch, dic dlll'eh Cchirnabtl'agllngcn gcstiirten nClll'alcn Mcehanismcn Zll Idii.'ell.Zn diescm Zwcck wlIl'Cle einc Hcihe von Expcl"imcntcn dlll'chgcfiihl"t, mit del"enHilfe

(esLgestellt w~I'Clen solltc, wie die HiI'llrinde clie Vel"arbeiLling visllellcl" Infonnationenbeeinflussen kann. J?abei ist es angcbl'acht, mit cinigen Tatsachen - odeI' vielmehl'

fehlenclen Ta tsachen - i'l bel' cI ic neUI'Oana tomischen Bezidwngen des infra tcm po­l'alenh':ol"Lex Zli beginncn.E:s bcstchL ein i\'1:1ngel an llelll'o\ogischeill Bewcismatcl"ial,clas cine r cl'billd ung zwischen d iesem Cortex II nd dem bekan n Len Sehzcn tl"um, demgcnielilostriaten Systelll, hel'stelll.Es gibt keine bcstinlillten, I'iil' den inl'l'atempo­l'alen COl"lex spezil'ischen anatomisehen Eingiinge ails del' Sehl'inde bz,,", dem Nlieleusgenielilatli Ill. Na tiidieh lassen sich Vel'bi nclungen ii bel' Fasel'll, die im pl'iiokzi pi LalenBereich zwei S yna psen d ul'chlall fen, vel'(olgen, doeh bes tehen anch zwischen del'

Sehl'inde IInci delll Seheitellappcn Vel"bindllngell, del"en Exzision (wie Zll eillem

fl'lihel'en Zeitplinkt gezeigL) kcine rel'Hndel"ung des visllellcll Diskl'ilninations­vel'haltells lIach sieh ziehl. AlIlkrclenl wil'd die visllelle Diskl'imillatioll dlll"eh eillemassive Ulnsehlleidung del' Al"ea striata nieht vel'schlechtel't [:1:1, :12, !j~), G9J, Weitel'eBeweise ("'fiir, daB diese "koI"Liko-kortikalen" Vel"bincilingen nicht Zll den beclellten­den ziihlen, wil"d dlll'eh das I'olgende Expel"imcnt el'bl'aehl. leh zel'sehnitt dell inl'l"a­tempol"alen COl'tex krellzweise (iihnlieh wie es SPERRY [G3J bei clel" Al"ea striata getanhaUe) unci stell Le wedel' bei 111 visuellenLel"nen, noeh bei clCI' Leistllng ei n Defizi Lfest. Die UntCl'sehnciclnng dcs infratell1poralcn Cortex bewil'kLe clagegen cine starke

~ '. - \ .. '..I I

K. H. PRIBRAlII, Dic anamllcstischell Symlr'oplc: ]';:odierungssLOrungell 421

Tahelle Ill. Eill Vergleich del' Auswirkullgell cillel' Ullterschileidllllg tlll<1

cillcr krellzweisell DlII'chschllcidullg des illfratemp'ol'[t!ell Kortex VOIl Affell auf

ihre Leistllllg hei verschiedellen DiskrimillaliollclI

" ,'ellzwciscsDlIl'chschllcidcn

UIIlerschneidell

Normal

TicI' 3 versus 8 R versus G ::~ versus S

158 . :~80 82 015~) 180 tOO U1.61 580 5U 0166 130 0 0163 (tOI4) 100 3001M ,(1030) 200 (50U)167 7Ot, GO 0168 (1030) IGO (500)160 280 100 0162 180 100 0165 280 100 0170 :350 100 0

.:\ndel'ung del' Sachlage - sowohl das Lernen als auch die Liisung visueller Aufgabenwurden dadureh ausgeschaltet. Das deutet darauf hin, daB die fCII' das visuelle \'"er­halten wesen tliehen Verbind ungen dieses ], ortex aus ei nell1 etwas tidel' gelegenen

Bereich kommen bzw. dorthin vedaufen Il1lissen. Erstaunlichel'\\'eise rufen massiveSehnden des Pulvinars, des Ursprungs del' zum infratemporalen Korlex verJaufen­den affel'entenFasel'Jl keine Unterhrechung des visuellen Diskrill1inationslel'llensbzw. del' visuellen Diskri mi na tionsleis'tung het'vol' [30, 69J.

SO mul,\ man also die Hypothese in Betl'aeht ziehen, daB die \\'esentliehen Ver­bind ungen des hin tel'en Assoziationskortex zen tl'i fugal bzw. eHel'en t si nd [37, 46].Es liegt anatornisehes Beweisll1aterial fLil' eine solehe Auffassung und deren Unter­JIlauerung VOl'. VOl' einiger Zei t wUl'Clen zwei Gehirne JIli t infra temporalen ]{esek­tionen von Dr. WALLE NAUTA in seinem Labor untersueht. Sie liel~en eine efferente

Bahn erkennen, die zum Bercieh des CoJlieulus superior fnhl'te und entwedel' in des­sen Substanz odeI' in del' ihn umgebenden retikuliirenFol'mation endete [34].EO' konnten keine del':lI'tigen ZUlli COI'PUS gen ieula tum la terale Hi hrendenFasernnaehgewiesen werden. Dieses Ergebnis wil·d dureh einen Berich t von KUYPERS [24Juntermauert, del' bei III Affen eben ralls temporokollikuliireFasenl nachgewiesen hat.

DerGedanke, daB ein efferenter Meehanisrnus den Eingang Zlll1l gcniculostriaten Sy-'stem dllrch 'rOI'SCh:t1tlll1g l'egelt (gating) odeI' anderweitig "zerlegt", besitzt alsErkliil'llng flir den Pl'ozeB del' selektiven Aufll1el'ksamkeit eine gewisse Berechtigllng.\Viewlircle ein efferentel' Mechanismus diesel' Art fllnktionieren? Om die Antwortauf diese Frage zu erhalten, flihrten wir folgendes Expel'iment dllrch:

StaLl: Abtragnngen vorzunehll1en hzII'. eine .epileptogene Liision Zll setzen, rei zenwir jetzt clas Gehirn ehroniseh und kontinuierlich. SPINELLI aus meinell1 lnstitut

entwickclte dafiir den Stimulator und das Aufzeiehullngsgerii t [c}!']. Del'S timulatol'ist klein. genug, um unter del' Kopfhallt implantiert zu werden. El' sendet einen28 Z. Psychologic 181,-3

422 Z. Psychol. Bel. 184 (1976) H. 3

Hechteckwellen-Zweil'ichtllllgsimpliis von J nls Dallel' lind elner' Alnplitllde von

etwa :3 V all< Die Heizfl'eqllellz betl'iigt IIngcfiihl' 8 his 10 I mpliise/s. Die BaLtel'ien,

mit denen del' Stimlilator betl'iehen wiJ'(l, silld alll'ladbar.

1m waehen ZlIstand wlIl'den Allfzeichnllngen VOII del' Area striata des Affell VOl'­

genomlnen. Delli Tiel' wel'den Lidltblitzpaare dal'geboten, lind die Allfzeichnllngen

wei'den mil. Hill'e von Elekl.l'oden vorgenomlnen, die im okzipil.alen KOl'I.ex implan­

tiel'l. sind. Die Heakl.ionen aliI' 50 del'al'lige Lichtblil.zpam'c wCl'den Zlll' Ermiulling

90 rr-----:r--,-------,---r----;;---~-~

70

50

50

70

JchiaffnlopPfnmlUng• Stirnluppenmzung" lfntrule Rfizung-safart

I , " I VununlI ,,/"

I \ / "\~~\/ "-

"""

--

25 50 75 100 125 150 175ms 200

A hL. 10. Ein Diagl'amm del' EdlOlungsl'un ktionen von 5 A Hen VOl' II nd \Vii hl'end del' chl'ollischeu

IWl'tikalcll Hcizung: die rclative Amplitude del' zweiten Ileaktion als Funktion des zwischen zwei

Lichthlitzen liegenden Intel'valls

del' dllrehsehnittliehen Einschwillgvol'giinge von einem ComplIl.er alll'gezeichliet.

Das zwischen den ei nzeinenLich I.bli I.zen liegenclelnl.e,·v:t11 wi I'd zwischen 25 nnd

200 ms val'iiert.Abbilciling JO zeigl. den ~l'Iittelwel'l. deraJ'l.iger EHekl.e hei :) \'el'sllehsl.iel'en. Die

chronische Beizllng des inl'ral.emporalen l'ol'l.ex el'zellgt einen delltlichen Anstieg

del' von den Zellen des visllellen Systeliis beniil.igl.en Vel'al'beil.llngszeit.

Ein daw parallel lallJ'endes Experiment illl alldil.ol'isehen System wlude in ZlI-,

sa mmenal'bei I. mil. James DEwsoN d 1I1'chgcfiih 1'1. Bei diesel' Unl.el'sllch II ng an Katzen

wlIl'de das allditol'ische Homologon des inl'nll.emp0I':t1en KOl'tex entl'el'n\.. Dieses

I-1o,nologon isl. del' Insel-Schliil'en-Bel'eich del' Kal.ze, DEwsON [JLi] haue naeh­

gewiesen, daB bei seinel' Enl.l'el't1l1ng zwal' die komplizierl.e Hiirdiskl'imillal.ion

(Sp,'aehldang) vel'sehleehl.erl. wil-d, einl'aehe HOl'disluiminal.ionen (Tonhiihe lind

Lalll.sUirke) jedoeh inl.akl. bleiben. AlIBel'Cleln veriindel'l. sich dllrch seine Entl'el'nllng

die in Hohe des N IIdeus cochle:lI'is, also ziellllich peri phel', regisl.rierl.ell gepaarl.en

,'- H, PRIBRA~r, Die allalllllestischeil S):ndl'ollle: ](odie"lIngsstii"lIngell 423

I<Jiek-Erholungszyklcn, DUI'eh cinc bilatcl'aJc Abu'agung wit'd del' Erholungszykills

deutJieh vcrkiil'zt. Selhstvel'sUindlieh hahcnKontroJiahtl'agungen dcs pl'illliil'en

anditorisehen Projektionskol'tcx und an andcrcn Stcllen keine del'al'tige Auswit'kung.

Damit hahen wil' dcn Bcwcis daWr in del' Hand, daB sieh dic Erholungszcit del'

Zellen in den vel'wandten pl'imiiren sensorisehen Pl'Ojektionssystcmen dUI'l:h d1l'o­

n isehc H eizung des "A ssozia tionsklll,tex" sclek tiv Yct'Jiingcl'l" wiilll'end sic d UI'd! cine

Abtragung selektiv vel'kLil'zt win!.

f Diese Ergehnisse wUl'den sowohl auditot'iseh als aueh visuell el'\veitel'l, Elektr'oden­

untcrsuehungen hahcn Vel'iindcl'lIngen del' visuellcn rezeptorisehen Felder gczeigt,

dic tnit Hilfe von Einheiten in Hiihe des Sehnervcs, des Corpus genieulatllnl und des

I<ortex des yisuellen Pl'Ojek tionssys tems au fgezeiehnet u nd d ic' d ureh e1ek tl'isehe

Heizung des infra te'lIl pOl'alen und frontalen Kortex vel'ursaeht wUl'den [G::l];Die Anatoillie dCl' kortikofugalen Bahnen diesel' Kontrollen des scnsol'isehcn Ein­

gangs wird ebenfalls Iintersueht. Jill anditorisehen Systclll fiihren die Fasel'll ZULli

Collieulus infer'ior und von dol' I, (ZUIll Teillihel' die ohere Olive) ZUIll Nucleus eoehlea­

ris [:15]. 1m visudlen Systelll nilllmt das Putamen einen entseheidenden Platz unter

den Bahnen ein, die illl postcl'o-Illedialen l(ortex ihren Ursprung' nchlllen [2:1,57],

wiihrend die aus del' Stil'llhil'llrinde kOl1llllenden Bahnen ZUIll Nuclcus eaudatus

fiihren [58], Diese Basalganglien wurdcn del' Heihenaeh e1ektl'iseh gcreizt, um VCl'­

iinderungen in den visuellen rezeptorisehen Feldern' hel'vorzurufen, die fiil' den

okzipitalen Kortex aufgezeiehnet wunlen [5G].

Das aus diesen EXPSl'imenten ahgeleitctc Modell sagt aus, daB die Hcdundanz in

den EingangskaniiJcn, d. h. in den pl'illliiren ProjektiolTssystenlCn, dureh die Wir­

kung von Effercnzen aus den sensorisehen posteriorcn S ystelllen vCl'I'i ngCl't und d u I'l~h

Efferenzen aus den fl'Ontolilllhisehen Systelllen vCI'stiil'kt wird [JIG]. Das winl ver­

mutlieh dureh die Hellllllung undEnthellllllung del' ahlaufendenintcl'neuj'onalen

HegllJationsprozessc in den affel'enten l(aniilen, und zwal' sowohl del' Prozesse, ver­

Illittels derer die Neuronen die Aktivitiiten ihrcl' Naehharn reguliel'ell, als aueh

,de/'er, die die cigenc Tiitigkcit cincs Ncurons vcrlllindel'll, hcwil'kL

Verteilung der Information illl Gehirn

Dies istnieht das crste ~'Ial in derCesehiehtc del' cxperimelltellcn Cchil'nforsehung,

daB UntCl'sliehel' komplizierter anlnestiseher Stiirllngen dUl'eh die vOI'handcncn Daten

vcranial.h wllrdcn, ihrc Auflllcl'ksalllkeit dcn pl'illliil'en Pl'ojektionssystcl1lcn zu­

zuwenden, MUNK [:33], VON MONAKOW (:I9:1A) und LASHLEY [2G] vcrfolgten diesen

I<urs, wohei sic sieh zuniiehst auf die "Assoziation" kon;entl'icl'tcn uud ei'st spiitel:

die Bedeutung del' Organisa tion del' Eingangssys tellle el'kan n ten. Da hei \\·arcn die

von LASHLEY durehgeflihrten Expcritnente, mit denen naehgcwiesen wut'de, dal~ die

Mustererkennung aneh naeh hetriiehtliehe/' Hescktion (his ZlI 8511fo) del' Selll'inde

intakt hleiht, von hcsondcl'el' Bedeutung. Diese Ergehnisse lassen die Annahl1le,

daB die Eingangsinfonnationen inncl'halb des visuellen Systelns weit verhreitet

werden, unumgiinglieh werden. Bisher sind zwei versehiedene Meehanislllen be­

28'

424 Z, Psycho!. Bd. 184 (1970) H. :1

scluieben worden, die HiI' cine solehe Yerleilung ,'erantworllich scm sol1en [45];

ieh Ini.il:hte an diesel' Stelle den Beweis daFiil' antreten, daB es sic wil'ldich gibt.

Wil' dressierten Affen, zwischen einem KI'eis und cineI' Heihe vertikalel' Slreil'en

dureh die Betiitignng del' J'echten odeI' linken l-liill'te cines Plaslpanels, anI' das die

Hinweise kurz (0,0:1 ms lang') [Jl'Ojiziel'l wurden, zu Inlterscheiden. ] n del' Zwischen­

zei l wuwlen ii bel' klei ne clektrische Drah tclekll'Oden vorli bergehende (transien 1,)elektrischen Heaktionen aufgezeiehnel und rnittels Cornputeranalyse zur Heiz-,

Anlwort- und Bekriiftigungskontingenz des Experirnents in Beziehung geselzl [53].

So kOJln ten wi I' ani-land del' An fzeich nung fes ts tcllen, ob del' Al'l'e anI' den I": reis

odel' die Slreifen gesehen hatte, ob el' cine Bclohnung erhalten, odeI' einenFehlel'

gelnaehl Iwtte, und ob er irn BegriH war, die l'eehte odeI' die linke Hiill'le des Panels

zu dl'iieken. Inleressante1'weise wurden nieht aile diese Hil'nrnnstel' ans allen Orten

abgcleilet, wo die Elektroden angclegt waren. Von einigen Gegenden liel~en sich

eingangsbezogene Mus lei' a In bes len a blei ten, von andel'en el,hielt man die be­

IUiiftigungsbezogenen Muster, und wiedel' andere verln iLtcl teu llllS die rea k tions­

bezogenen Muster, nnd das alles trotz del' 'fatsache, daB siimlliehe Elektl'Oden

innel'lwlb des prirniil'eu visuellen Systems angclegt worden waren, dns anatomisch

dadul'ch gekennzeiehnet ist, daB es Init del' Helina homotop ist. Foiglich ergibt sieh

dal'aus niehlnul', daB sich optisehe EI'eignisse weil libel' das ganze System vel'brei­ton, sondern daB I'eaktions- und bclu'iihigungsbezogene Ereignisso rnil Sieherheit

die Eingangssysterne el'l'eichon.

Dnl'ch derartige Ergebnisse winl das Vel'trauen in die allgemein iibliehe Auf­

fassung, daB Eiugangse1'eignlsse, um nmgeselzl zu wel'den, an die "Assozialions"­

Areale fiil' das assoziative Lernen iibertmgeu wenlen rniissen, zweifel los wei tel' er­

sehliUerluud die Frage gestellt, wie del' sensorische Eingang VOl' del' Kodiel'lltlg im

GediiehtnisspeichcI' \'e,'t~ilt winl. Diescs PI'oblem steht irn Mittclpnnkt del'

vIll'liegendcn Arbeil, dochisl dariiber auch schon an anderer Stolle beriehtel

wordcn [46, 5:1.J. E8 wird einModell angeregt, das 'luI' dern Meehanisll1us benlht,mit dessenHilfe ] nfol'mationcn iln optisehen System vCl'arbeitet worden. Diesel'ProzeB winl :dsHolographie bezeiehnet. l-lier' mag die Bernel'kung geniigen, daB,

auf wele\le Art und \Veise die Verbreitung auch illlnlel' VOl' sich gehen mag, Uber­

wiiltigendes BewciSlnate'rial dafiil' spricht, daB del' permanente Gediiehtnisspeiellel'

(das Lexikon bzw. \\'iirterbuch des mit vel'llalcnMdhodon arbeitenden Experinll)ll­

tato1'en) faktiseh cin vcrleiltcl' Speicher' ist.

ErinnerungsmechanislIlus

Die hier im einzclncn wicdcrg'egebencn -Vcl'suehscrgehnissc g'estatten clie Be­

slinunung cincs iVleehHnislnus, dCl' llIiiglichel'\veise flil' liisionsbedingte AllIncsicn

verantworllieh is!. Auf dcl' C I'll ncUage ncul'obehaviot'ale,' und neu I'oana torn isehcI'

Dalen hattc ieh ~u cincill I'l'iiheren Zeitpunkt [40J darauf vel'wiescn, daB del' hintel'c

"Assoziations"-l(ol'tex die im sensol'isehcn SystClll Huftrclenden El'eignisse vcr­

mittels zum Hirnstamm (hi.iehsl wahrschcinlieh Zll den CoUiculi bz\\'. del' u mgehen-

K. E. PRIBRAlII, Die :lll:lmlleslisehell Syndrome: Kodiel'ungsstiil'lIl1gen 425

den retikuHircn Formation [37]) fiilucndcr cfferenter Bahncn zcrlcgt und dicsc Er­

eignissc naeh dcm eincn odeI' ;llIderell Sehema klassifiziel't. Diese Zcrlegullg mul3etwa so wie eille MIIltiplexsehaltung I'unktionieren [28, !i4]. 1m neul'Ophysiologi,schen~inne bedclltet dies, daB bei einer VerHingerllng del' Erholllngszeit del' Ncuronen imsensol'isehen Projektionssystem durch Heizung des hinteren "Assoziations"-Kortcx

in jedem beliebigen Augenbliek weniger Zellen fiir den Ell1pfang des gleichzeitigenEingangs Zlll' Verfiigung stehen. Daher trifft jede einzclne von aufeinanderfolgendcnEingangsreihen illl betrel'l'ellden System auf eille andere Zellgruppe, die fOr cineErregllng WI' Vel'fiigung steht. Es liegt ein ziell11ieh ulnfangreiehes Beweismaterial

dafiir VOl', daB es, zUlllindest illl visuellen System, eiue grol3e Ilesel'\'ekapazitiit - dieHedllndanz - giht, so daB die 1nformationsiibcrtmgung unt~r gewohnliehen

UmsUin,den Jlieht dureh cine del'artige "Einengung" des I{anals behindel't wird [2].Normalerweise el'l'egt ein besti'mm tel' Eingang cine grol3c Anzahl del' im Kallal be-'

findliehenFasel'n und gewiihrleistet somit die H.eplikation iibcrtrageller 1nfo,rrnatio­ne.'•. So wie cine laterale Inhibition in del' Hetina cine Verringerullg derHedlllldanzhewirk t [8], erhiih t die Opera tion des sensorisehen hinteren "Assozia tions" -K ol'texdi~ lnl'ormationsdiehte innerhalb des EingangskallaJs.

Umgekelll't erhiihen die Funktionen des fl'ontolill1bisehen J\lechaniSlllllS dieHedllndanz lind sLellen in .iedem beliebigen Augenbliek melll' ZelJen HiI' den EllIpfangdes gleiehzeitigell Eingallgs ZUl' Verl'iigung. Dadllreh WiNl die Diehte del' in jedembeliebigen Augell bliek verarbei teten lnl'ormationell verrillgel't und die zei tliehe

, Auflilsu ng' vergriil3el't.

Das Modell weist mehrel'e wieh tige Impl ika tionen auf: Ers tells wirken die nieht­erholten Zellen, also' diejenige'n, die noeh dureh die dllreh I'riihel'e Eingilnge aus­

geliiste Erregllllg in Anspl'lleh genommen sind,als Kontext- hzw. kurzzeitigeGediiehtnispnHer, dem del' lalll'ende Eingallg gegeniihergestellt winl. Eine Dbel'ein­stimlllllng-Niehtlihereinstimmullgs-Operation diesel' Art wirel von Modellen desEJ'I,enntnisprozesses lind del' selektivell Auflllerksamkeit, die in <Indel'em Zusam­lIlenhang von CRAIK [:1:3], SOKOLOV [62], BRUNER [to], i\IAcl(AY [29] und mit' sclbst[39, !iO, !i3]. untersueht wul'den, vorausgesetzt. Diese "beanspl'uehten" ZelJen bildensOll1it die Matrix del' "lJnsieherheit", die das Muster del' potentiellen lnforlllationenhildet ,md die Answahl von Eingangssignalen besti111l11t, die auftrcten kiinnenodeI' aueh nieht. Man nimmt an, daB die !(ornpliziertheit dieses Kontextesdureh die nOl'lIlalenFllnktionen des Jlinteren K~)l'tex vergToBet·t, durch die del'I'rontolimhisehen Systerne jedoeh vel'1'ingert wird, was cine sehnclJere IlcgistrierulIg

•lind AufLeilllng el'JIlliglieht.

Zweitens wirdin einelll System hestillllllter Griil3e dnreh cine H.ednndanz­vel'ringcrung/deJ' Grad del' llliigJiehenKorrelation mit den vom System empfangeneniiuHeren Eingiingen el'hoht, wiihrend eine Hedundanzvergriil3et'ung das Gegenteilhewirkt. AliI' diese Art nnd Weise wird die Anzahl del' Altel'llativen hzw. die KOIi'l­

pliziertheit des Gegenstandes, mit dem sich ein Organismlls befasscn kanJI, J'eguliert[20]. Diese innere AIteration clel' fllnktioneJlen S truktUl' des klassischen sensorisehenProjektionssystems ges ta ttet es som i1" daB sich die Aufmet'ksam keit in i\bhiingig-

42G Z, PsydlOl. Btl, 184 (1!J7G) II, :.\

,

keit del' I'iiulnlichen und zeillichen Aufliisung, die dUl'eh El'l'egungen el'l'eicht wenlen

ka nn, iindel't. In folgedessen kiin nen Ereign isse von gl'iiB cl'el' odcl' geri ngel'el' ](om­

plizicl'theit vel'ar'heilct wenlcn. Je sehiil'fel' die I'iiulnliche Aufliisung, desto gl'iiBel'

dic "Unsiehcl'heil" uud desto g,'CiBe,' sOlllit die Waill'sdwinlichkeil, daB il'gendeinc

Eingangsl'cihe nach Infol'lnalionen ahgelaslel win!. Andel'crscits, ,je gl'iiBcl' die zeit­

lichc Aufliisung, desto gl'iirkl' die Wahrseheinliehkeit, dal~ die Aufmel'ksalnkeit

fokllssiel't wird und daB Ereignissc gruppie,'I, el'innel'ilal' und gewiB wel'den. 1m Ex­

tremfall winl dic S tcigcl'llng dcs Infor'lIlationshedi'rI'i'nisses reizbindend (stilnulus­

hinding), wie es dic Nellrologen nennen. Das Cegenteil davon ist dic Agnosie, das

Unvenniigen, Ercignisse Zll identifiziel'cn, da sie nidlt in den augenbliekliehen,

i'rhet'lniiBig vel'einfaehten Konlext passen.

DI;ittens el'ii)sl IIlIS dieses ko"tikofugale Modell del' Funklionen del' sogenannten

Assoziationssysteille von dem Prohlclll des endloscn Hegl'esses inllllel' hiihcrcl' 0['(1­lIung, ei nes Assozia tion sarea Is "Hoillun k ulu s", del' E ingii ngc syn thc tisicl,t und a hs tl'a­

hiel't, nUl' Uln diese Ahstl'aktionen an einen nodI hiihcl'cn "I-Iolnunkulus", viclleicht

dcnjcnigen, dCI' Entscheidllngen tl'iffl, weitel'zuleiten, usw. Bei f,'iihel'cn Betl'ach-·

tnngsweisen diescl' Eingangs-AlIsgangs-Beziehungcn des Cehil'lls stieB Inan stets auf

dicscs (illlplizite odeI' explizitc) Prohiem "klcinel' Miinnel''' in "klcincn MiinnCI'n".

Nach dem hiel' dargestelilen Modell hesteht keine Notwendigkcit cincs cndloscn

Hcgl'csscs d icscl' A I't. Die bcdcu tcndcnFun k tioncn dCI' Wah I'IlChrnlIllg, dcr En t­

sehcidung usw. gchen in dcn pl'inliil'cn scnsOl'isehen und lIlotol'isehen Pl'ojektions­

systcmen vonstat.l,cn. Andcl'c Hil'nl'egionen, wic die iln Innel'n gdcgcncn'(intrinsic)

hintCl'cn senso['ischen Syslclnc und dic fr-ontolirnhischcn Systclnc iihcn ihrc \Vil'kun­

gcn aus, indcrn sic das funktioncllc Cef'iigc des pl'imiil'cn Systenls vel'iindcl'll.

Foiglich sind dicse "inncI'en" (intl'insic) Systclne kcinc "Assoziations"-Systcnlc,

den n sic vCI'iindel'n 11III' d ic von dcn Pmjck tionssys IClncn vCI'ar'bci tctel\: 0 nfigul'H tion

dcl' Eingangs-A usgangs-Bczichungcn, In dcl' Computer'spl'ache hicl3c das folgcndc,'­

InaBen: Die assoziiel'ten Systemc runktioniCl'cn <lurch dic Spcisung von Untel'­

pl'og-I'allllllcn in cincl' P,'ogl':Irnnlhicl':I1'chic, und ZW:lI' von [Jnl.cl'pl'ogl'arnrncn, dic

in fundarncnt:del'en Pl'ozessen enthallen sind und dicsen nieht von ohcn anrcl'legt

wCl'den, AnI' diesc \Vcisc winl del' unendliche ahsll'aktivc H.cgl'el~ hiihcl'Cl' O['dnung

vermieden. 1\!Jan kiinnte al'gnlnentiel'en, daB el' dUl'eh einen ahsteigendcn Hegl'c1.1

von Untcr- und [Jntcl'progl':lInlllcn el'setzt wil'd, Meine Antwol't d:II':lIlf wiil'e, daB

diese Art Hegref} vel'minds progl'cssivcl' Difl'el'cnziel'lIng die vCl'stiindlichcl'c und

hcsscl' zn handhabendc von heidcn ist.

I~in lelztcl' VOl'tcil dieses Modclls hcsLehL darin, (!:rI,1 das Signal sdhst nieht VCI'­

iindel't "'inl; die invarianten Eigensehaften des Signals wcrden niclll, becinflulh

(sofcl'n dic IoC:lIlalkapazitiH nieht iibel'sclll'itten winl). NilI' die Organisation dcs

I\:an:ds sclbsl - dic Matrix, in del' das Signal iihcl'tl'agen winl - winl vel'iindcl'l,

So I.l'iigl. cin und dassel be Signal je nach del' "Brcite" dcsl\:an:ds rnehl' odeI' weniger

Jn fOl'llla tionen, An d iescI' S Lclle bi n ieh vel'sueh t zu cx Ira policl'cn und zu sagen,

daB das Signal je naeh del' hestimlnten Strllktlll' bzw. Organisation dcl' Hcdundanz

des Kanals verschiedcnc Bcdeutungen triigt.

K. H. l'RIBRAM, Die :lIwnll'eslisehen Syndrome: ,Kodiel'lIllgssLiil'lIngen

l{onlO'et ausgedriiekt stellt rnau sieh v ()J' , daB dCI' iuucrc (intrinsic) Kor·tcx ciuen

Eingangskanal progl·arnlnic,·t odcl' stl'Uktul'iel't. D:ls Iiiuft dar:luf hinaus, daB dCI'

Eingang dUl'eh die Opcl'ation diescs ](ortcK kodicl't wCJ'(lcn muB. Dic Computcr­

pl'ogl'amrnicl'ung ist iu illl'eu gl'undlcgcudcl'cn Aspcklen ZUlli gl'OBeu Teil einc

Kodicrungsopel'aliou: Del' Obel'gaug vou del' dil'ck'teu Masehinenoperation iiber

cincn Asselll blcr zu ci UCI' del' Icieh tCI' zu h~mdhabendcn Com pu ter-S pwchcu be­inhalLet eiuc \Veitel'cutwieklung vou del' Einstelluug von J3iuiirsehallel'll WI' I~l'­

arbeitung von Kornbiuatioueu solehel' Sehaltcl'cinsLcllungcu im Oklalkodc uud del'

:ll1schl ief.kuden Zus:llnllleusetzuug del' nurnel'isehcn Oktale zu al phabetisiel'lcn

\Viirtcrn uud \Ytll,tvcl'bind ungen sowie del' absehlicBcuden Allfteilung und gl'amll1ati-

, kalischcn Ze"glicdel'ung vou WOl:I,'el'biuduhgcu zu Siilzen, Pl'ogl':lll1mcu und Uutel'­

pl'og;'anlU\(~JI.Diese progressiven Kodicrungsopewtionen l'cduziel'en die Intcrfel'enz

bei gleiehzeitigen Ereignisseu irn wesentliehcn auf cin MindcstmaB, indclll sic ein~

malige Struktul'cu lIutel' dcu I(onfigul'ationen dcs Auhl'cleus und \Viedcrauftrctens

von Ereignissen idcutifizicl'en uud l'cgistrieren.Das hicr unterbreitetc 'l'ats:lehenul:,tcl'i:;1 vel'deutlicht, daJ.) cine Fuuktion dcr

hiu tCl'cn iuuer'cu' (i utl'i nsie) uud del' fron tolim bisehen Formation des VOJ'(lel'h il'lls

d:ll'in besteht, El'eiguisse zu kodier'eu, die irn Eiugaugssystem allftl'cten. Wie bCl'cits

fesLgestellt, illlpliziel't die lufonnaliousvel'bl'eiluug (Zel'stiickelung) eiucu Ko­

diel'uugspl'ozef.i, del' die El'eignisse ,'cduplizie,'eu kann, ohuc auf wcitr'eichende zu-'

fiilligc ueul':lle VCl'biuduugeu zUl'liekgreifeu zu miisscn. Einc N~~ugl'uppiel'llug del'

vel'hl'eitetcu El'ciguisse (1~l'inucl'uug) irnplizicl't cbenfalls eiue gewisse Al'l von

Kodicl'uugsopel'atioll, die del'jeuigcu' iihnelt, die bei del' Dckodie,'ung vou Biniil'­

sehaltungcn zu cinelli Okt:t1fol'rnat VCl'wendung findc!.

Dahel' wiil'c zu el'\\'arten, daB ei u vCl'sehleeh ICl'lcl'Kod icl'u ngsprozef3 el'liS Ie Cc­

(Wchtnisst.i)l'ungcn, VCI'ul'saeht. Folglieh el'gibt sieh dicFrage, ob IiisiousbcdiuglC

All1ncsien, scicn sic uuu spezifischcr odcr' koutcx tbczogcncl' Na tUl',in e,'s tel' Li uic

,SWnlngcu dcs Kodicl'ungs,ncehanisrnus und nieht dic ZCl'stol'ung lokalisicl'tcr

EngranHllc widel'spicgcln.

Zusaminenfassung

Ein experilllentell e,'zellgter 10k"ler Hirnsch"den vel'schlechter' nachweislieh die Cediiehtnis­fllnktionell. Doeh h,,"delt es sieh bei del' Verschiechtcrllllg offensiehtlich lIichl so sehl' Illn cilleEnlJel'nllng 10kaiisiel'Ier Engw'llllle als vidmeh,' IIIll eille Sti'lI'lIl1g del' J\'[cehallismen, die lIell,'"leEl'eignisse kodieren, III1l eille leiehte Speiehel'l'"g lind ein leiehtes \Viedcrallffinden ZII gest"Uell,So zeigt d"s BeflllldmatCl'ial, daU die Gediiehrllissplll'anatomiseh inllerhalb eincs lIelll'1d,,1I Systems

mil. Hilfe "illes Kodierllllgsprozesses verleilt winl, wiihl'end das ElIgl'1l111m als 1'lIllktioll del'Dckodierllllg' wieder' zusamm"lIg'estellt wil'll, d. h., ill Erinllerllng kOlllllll. \Vas IIl1d oh elwas III,

Erilllle,'ulIg kOll1mt, hiingt dailel' ZUIll gl'OBell 'reil davoll ah, wie ulld daU cs richtig- kodiel·t is!..

Summary

Expel'imelltally produced local hraill demage does demollstrably impai,' memol'y fUllctions.

HowevCl', the impairment al'p:u,,,"tly is not so milch a I'emoval of localized ellgrams as an iul.el'­ference with tilerneehanisims that code lIellral eve Ills so as to aUow facile stol'age alld I'etrieval.

.,

428 Z. Psyehol. Bd. 181, (ID7G) 1-1. :3

Thus, the evidcnee shows that Hnatolnieally the IIlt~mol'y trace is distrihuted within a neuml sysll'nl

by means or an encoding process, while as a function or decoding Ihe engram is reassemhled, that is,

relllemhcl'(~d. Thus, what and whether something is I'cmembered is ill large part depcndcnt on how

it is, and that it is, adequately coded.

Pe31O;\le

aHCnepHMeHTaJIbHO BblSBaHHoe JIOHaJIbHOe nopamemle Mosra AOCTOBepHo yxy~\maeT (~YIII'l.\HH

naMRTH. TIpH 3TOM pe'lb npH YXYAlIleilHH HAeT, o',enHAHo, He CTOJIbHO 00 YAaJIeHHH JIOHaJIHSOnaH­

HbiX 3HrpaMM, CHOJIbHO 0 IIapymelUlH MexallHSMOB, HOAHPYIOI.l.\I1X IIetlpaJIbHble COOblTI1R, 'ITO nos­

BOJIReT JIerHOe HaHOnJIeHl1e H JIerHOe TIOBTOplloe HaxomAeHHe. TaH peSYJIbTaTbI I1CCJIell:OBaHlIR

nOHaSbIBaIOT, 'ITO CJIeA naMRTH pacnpocTpallReTcR allaTOMH'IeCHH II npell:eJIax 0Alloil lIeilpaJIbHOil

CHCTeMbi C nOMHI.l.\blO np0l.\ecca HoAHpoBaIlHR, B TO BpeMR HaH :mrpaMMa OW'ITb COCTaIlJIReTCR Hal,

4JYHHl.\lIR AeHOAHpOBaJIHR, TO eCTb, BO:J11I1HaeT II naMRTlI. lITO, 1I 1l000I.l.\e JII1 'ITO-IIHOYAb, npHAeT

Ha naMRTb sallHcHT n03TOMY B oOJIl,meil 'JaCTlI 01' Toro, Hal{ H lIaCHOJIbHO BepllO 31'0 1{0AHpOBaHO.

Literatur

[iJ ANDERSON, H., M. VANDER, c\. STOEP und K. ]-1. PRIBRAM: Olljcct pcrm:lllt:ltcy :lnd del:lyed

response :IS spatial context in mOllk'eys with frolltallesions. Nenl'Opsychologia (Oxf(lI'fl) :lD7f.

(in press.)

[2J c\TTNEAVE, F.: Some informalional aspects of visual 11I)l'ception. Psychol. Hev. rj[ (ID5!j)lS:3-:Wa.

[aJ BAGSHAW, 1\1. J-I., nlld S. BENzn;s: ~\Iultiplc llle:lSllrCS of Ihe oriel'ting l'e,o:lion til simple n(II'­

reinl'orce,1 stimulus al'ler amygdalectomy. Exp. Nellrol. 20 (lUG8) 175-187.

[LiJ BAGSHAW, ,\1. ]-I., ulld H. \V. COPPOCK: CSH eonditioning deficit in alllygdalet:lolllized

JIlonl,eys. Exp. Nelll'oi. 20 (IDG8) 188-196.

[5J BAGSHAW, lvI. 1-1., D. P. },IMBLE undK. 1-1. PRIBRAM: The GSH III' )I\(lIIhys durillg orienting'

and h:lhil.uHtioll and :Iftel' ahlaliou of the amydg:lla, hippocampus :lnd inferol.elllpoml corlex.

Ncul'opsychologia (Oxford) ,J (19l)5) 11i-UD.

[6J BAGSHAW, "I. 1-1., uud .1. D. PRIBRAM: Effect of amygdalectomy on stilllulus threshold of I. he

ilIOn "ey. Exp. Neuro!' 20 (i!J68) 1!J7-202.[7J BAGSHAW, i\L ]-I., lind". l-I. PRIBRAlII: Cortical orgauiz:ltion iu gustatioll (lIl,o;aca IIllllal.l.a) .

.T. NI:III'ophysiol. 1(; (1%:3) !j!)[1-508.

[8] BARLOW, ]-I. B.: Possihle priuciplcs IlIldcrlying·the transl'oJ'lnations of sensOl'y nlessagcs. In:

W; Hosenblith (Ed.), Sensory eOllllllunication, pp. 217-2a!j. The "11'1' Press, Call1hridge/l\lass.

W61.[9] BOWJ.;R, T. C. B., ulld J. G. WISHART: The efl'ects of molor skills Oil ohjecl. jll'rm"uellee.

COg'IIil.ioll} (1072) JG5-J72.

[10] BRUNER, J. S.: 011 percept11all'eadiness. PsyeltoJ. Hev. (;4 (:I!J57) J2:J-2fl1.

[11] CHOW, I,. L.: Laek of hehaviol'al effeel.s followillg desl.J'uel.ioll of S01111' t.halalllie associal.ion

11I1I:le; ill I.he 1II01l1wy. :\. i\L A. AI'ch. Nelll'oJ. Psyeltia!:. n (:I!Jf)!j) 7(;2-77:1.

[i2J CHRISTENSEN, C. A., IIl1d K. 1-1. PRIBRAIIf: Tlte visu,,1 discl'illlill"l.ion perf01'111" lice of mOllkeys

wil.h fove,,1 presl.rial.e "nd inl'erOl.elll 1'01',,1 lesiolls. Sll bmil.led 1.0 I'ltysiology alld hehavio,', :1\176.

[la] CRAIl{,K. J. \V.: 'rite ual.111'e of expl"llation. CamhridgeUlliv"I'sil.y P"ess, LOlld,,,, '"ldNew ~YOl'k i9!ja.

[i4] DEWSON,.T. H. liT: Speech soulld discrimillal.ioll hy eal.s. Seieuce ,J(;}!) (:I!JG!j) f.55-f)5G.

[15] DEWSON, J. H. Ill, Je 'V. NOBLE 11l1d K. 11. PRIBRAIIf: COI'l.icOl'lIg:l1 Inl'ltll~lIec al. eocltl"",'Jluelells of the e:ll.: Some effecl.s of aillation of illsul,"'-I.clllpol',,1 eorl.ex. 1I"aill Bes. 2 (:I!lGG)Ed-If)!).

,.

K. H. PRIBRA;lI, Die anamncstjschcn' SyndrOliW: Kodiel'ungssU"rungen 429I

[:16] DEWSON, J. 1-1. II I, K. H. PRIBRAM und J.,LYNCH: Ablations of tCTnporal cortex in the mon-

key and theil' erredS on speech sound discriminatioil.bip. ·Ne1ll'01. 24 (:19G9) 579-591.

[:17] DOUGLAS, H..1., undK. H. PRIBRA;I: Lenming and limbie lesions. NCUI'opsyehologia (Oxford)

4 (J9GG) 1!J7-220.[18] ETTLINGER, G.: Visna]·,1isc .. iminatio,; foll,iwing sllceessive IInilalel'al temporal exeisions in

monl',eys. J. Physiol. (Lond.) .140 (19[17) 38-:39.P!J] FULTON, J. F., .K. H. PRIBRAM, J. 1\. F. STEVENSON lind P. I). WALL: Interrelations hetwecn

OJ·tihal gy""S, insula, tempOl'alt il' and anter;ol' einglliate. Trans. Amel'. Neurol. Ass. :l94!), :175.[20] GARNER, \V. H..: Unee,·tainty and stl·.uet1ll'C as psychological (:oncepts. \Viley, Ncw 'York 19G2.[21] GROSS, G. C., D. B. BENDER n nd C, E. ·H.ICHA-l\IIRANDA: I nfel'otempol'al cOI'tex: A single unit

nnalysis.Nenl'osciences .j.j (lm4!) 229.:..238..[22] GRUENINGER, W., lind K. ll. PRIBRAl\l: The erfeds of spatial and nonspatial distr:H:lors on

perfol'lnance lat,\n,:y of 1l1Onkeys with frontal I,:sions..J. cllmp. pl'ysill!. Psychol. as (1969)203-209.

P3] JACOBSEN, C ·F.: The flln<:lions IIf the f..ontal associalion al'eas in monkeys. Compo PsychoJ.

J\lonogl'. }3 (193G) :3-GO. '\[24] };UYPERS, H. G. J. ;\1.: In: V. E.,J\lonlltcastle (Ed.), lntel'llemisphnic intel'l'elations and cerc­

bl'al dominance. John Hopkins .Press, Baltimore I!JG2.[25J LASHLEY, .1'. ~.: B"aill 1l1cchanislns and int.elligence. ·Ullivel'sity of Chicago Press, Chieago J929.

[26] LASHLEY,!\:. S.: The problem of' cereh,'nl organization in visioll. 1n: Visnal mechanisms.Biologieal Symposia, VoJ. 7, pp.30:l-:322. Jacqlles Cattell Press, Lancastel' :W42.

[27] LASHLEY, Ie S.: III search of the engram. 1n: Physiological Ilwehnnisms in animal hehnvior.Soci<:ly for Experimental Biology, pp. 454-482. Aeademie PI'ess, New York :1950.

[28] LINDSAY, P. H.: Mnltiehallnel processing ill pel'eeption, In: D, I. MOSTOFSKY (Ed.), A lIenl';on:Contempor:II'y theol'y and analysis,pp, :149-:17:1. Appleton-Century-Crofts, New 1'01'1. HnO.

[2fl] J\IAC I'AY, D. J\I.: The epistemological problem fo,' automata. In: A ntomata stlldies,'pp. 235-2[,2. Prineeton University Press, PriJicetonjNew Jersey 195G.

[30] J\IISHKIN, M.: Cortieal visllal areas nnd their interaction. In: A. G. Karczmar and J.e. Eccle~

(eds.), The hrain and hnlllan lH:haviOl', pp. 187-208. SpJ'ing(~"-Verlag, Bedin :UJ71. '

[31] ?lhSHKIN, J\L, ,n,,1 M. HALL: Discriminations along a size continnulll following ahlation of lheinfCI';OI' tempOl'a[ eonvexity in nllinkeys. J. compo physiol. Psychol. 4S (HI~,~,) D7-J01.

[32] MISHKIN, i\L, nnd K. H. PRIBRAM: Visnal discrimination pedol'Jn:II,ce following p,"·l.ial ab­lations of the I.cmpol·alJohe. L vcntral vs. lateral. .T. compo physiol. Psychol. 47 (1954) 14-20.

[33] J\[UNK, H. ~ Ober dic Fnnkl.ionen dcr G,·,,jjhil'nr;nde. Il'''']in 1881.[ell,] 'NAUTA, \V. H. 01., lind D. C. WHITLOCK: An ,",alom;cal analysis of I.he non-specific l.hal:l1l1.ic

projection system. ]n: J. F. Dclafrcsnaye (Ed.'), Ihain mechanisms a '".1 eonscionsness, p. 81.Charlcs C. Tholllas, Sp,·ingficldjlJl. JD:jli.

['J[,] PIAGET, J.: Thc (wigins of inl.(~lIig'ent:l: in ehildren. ] nl.cI'nal.iona1 (Jniv",'s;l.i ..s p",,,S, New York

ID52.[:36] PRIBRA;ll, K. ll.: 1'0\\,':11'11 n scicnce of nenl'opsyehology (method and data). ]n: H. A. PATTON

(Ed.), Cnl'J'cnl. It'ends in psychology and the hehavioral seiellees, pp. 11[1--142. I}niversity 01'Piush;II'gh Press, HJ54.

Pi] PRIBRAl\l, ":H.: Neocoi'lic,i1 fllncl.ion ill h(~haviol'. In :11. F. I-]adow (Ed.), Neoeol·l.icalfllllel.i';n in behavior, Pl" 15:1-172. lJlliversil.y of \Viseons in P,'ess, "1:"lisoll :I!J58.

[,38] PRIBRAl\I, K H.: all the llelll'oJogy of thinking. Beha\'. Sci. 4 (1959) 2(i~,-287.

[3D] .PRIBRAM,K. H.: A I'evicw of I.heol'y in physiological psychology. Ann. Hev. PsycllOl. :IDGO,:1-40.

, [40] PRIBRA;lI, K. H.: The inlrinsie systems of the forehrain. In: J. Ficld all'] H. \\'. l\IAGOUN (Eds.),·

Halldhook of physiology. Nellrophysiology. Vol. 2, pp. 1:323-:1:34.4. Amcri\Oall PhysiologiealSoei<:ly, \Vashil1gloJl, D. C. 19GO.

[41] PRIBRAl\I, K. 1-1.: :\ flll'l.her expcrimcnl.al analysis of the behaviol'ld deficit tl,al. follows illjury1.0 I.hc ]lJ'imal.c r"()]II.,,1 cortex. Exp. Ncnrol. o:J (IDGI) 1,32-466.

430 Z. PsycilOl. nd.184 (EI7(i) H. ,I

[42] PRIBRAill, I":. H.: The nell" ncnl'olo~y: Melllol'Y, 1I0v"II y, 1.IIOII~hl and choi,'". III: C. H. CLAS~;R

(Ed.), EEC a 11,1 hehaviol', pp. :14!1-:17:\. nasic Books, N"II" YO"k :1~H;:\.

[4:1] I'RIBRAM, 1\. H.: Heilll'o,'ccnH:nl ,'evisiled: A sl"IIc1,n'al viell". In: M..10NgS (Ed.),Nehl'Hska

sYlllposill1ll 011 1Il0livalion, pp. U:.1-1GD. U"iversily of Nehraska P"ess, Lineoln HHi:1.[44] PRIBRAM, K. H.: A nelll'opsyellOlo~ieal analysis of eel'ldll'al I'lIl1elioll: all inl'orlllal pl'Ogl'l:ss

l'ep'"'1 or an experimenlal pl'Ogralll. Canad. I'syehologisl " (EWG) :11G-:IG7.[45] PRIBRAill, I":'H.:FolIl'H'sorl'emelllhel'in~. III: K. H. 1','ihl'1lm (Ed.). The hiolo~yol'learnin~.

Hal'l;ool'l, B,'aee and Wodd, Nell" YOI'k 1~Hi!l.

[4G] PRIBRAM, 1\. H.: Lan~lIa~csof Ihe III'ain: Expe,'illlenial Pal'1l<loxes alld Pl'inciples in Nelll'O­psycilOlo~y. PI'I;lIlice-Hall. Inc., EII~lewood C1iffs/N,:w .Iel'se)· :I!l7:!.

[47] PRIBRAilI, K. H., A. AHUMADA, .1. HARTOG ond L. Hoos: A p,'og,'ess l'I:pOl'I on Ihe lIelll'O­lo~ical pl'Oeesses dislo,'hed hy I'ronlallesions in p,'imales. In: .I.M. \V'"T':II and 1\. Akerl (Eds.),The I','onlal ~l'Hlllllar cOI'lex alld hehavior. J\'IeC,'aw-Hill, New Yod, .1~Hi/,.

[/18] PRIBRAM, 1\. H., '"1,1.1. BARRY: FIII'IIH;" hehavioral analysis of Ihe parielo-I"IIII"I1'o-p,'eoceipi­lal co,·lex ..1. Nelll·ophysioi. If) (HJ:.()) !)!J-1OG.

[4D] PRIBRAM, 1\. H., S. BLEHERT nnd D. N. SPINELLI: The el'l'eels Oil visnal disnilllinalio'l ofcl'Osshatchillg" alld Hnde,'('nllillglhe inl'el'Olelllp01'H1 ,'ol'lex of IIHlIII",)'s . .I. eOlllp. physiol.Psyehol. (j2 (1!)(;0) 358-:lG4.

[50] PRIBRAM, I":' H., Hnd M. ~'1ISHKIN: SiIllHlla,"~ons and SHeeeSS!ve vislla! disc,'illlilialioll hymOil keys wi Ih in I'e,'o Ie III POI'H I lesiolls..1. co,np. physiol. I'syehol. 4S (1 !I:,:.) 1!lS-202.

[51] PRIBRAM, 1\. H.,M. Nuw.lm nnd H. HARON: The holo~,'aphic hypolhesis of lIIelllo,'y slr"el.,"'eill h,'aill I'linctioll alld pe,'ceplioll. III: 11. C. AIkillson, D. H. 1\"'"llz, H. C. L,1<:e and p. SlIppes(Ed.), Conlempol""'y devclopmenls ill lIlalhelllaliealpsyeholo~y, pp. 4Hi-4G7. W. H. FI'I;elllalland Co., Sail F"'"lcisco 1!J74.

[:.2] PRIBRAM, 1\. H., H. C. PLOTKIN, H. M. ANDJ<mSON IIlid D. LEONG: Inl'OJ'lllalioll SOlll'ees ill Ihedelayed all e"lIalion las k 1'0" nO"mal and" I'ron tal" 'lion keys. In prepa,'a lion, 1!l7G.

[:,:1] PRIBRAM, K.H., D. N. SPINJ<;LLI 1111,1 1\'1. C. KAilIBACK: Elecll'OeOl'I;eal co'Telales of slinlldllsrespolise alld "einl'OI'eemenl.. Scicllec ,JiS4 (1!1G7) !)f,-!Hk

[5/,] PRIBRAM, 1\. H., lind W. E. TUBBS: Shol'I-leJ'ln IIlenlO"y, p,"'slng alld 1111' prilllale 1'I'I11llai

'''"' lex . Sci"I1''': I{)(j (1 !l(7) 17G:,.[:,c,] PRIBRAiI!, 1\. H., lind L. \VEISKRANTZ: A ':llllp,"'isOIl of Ihe el'l','cls of nJ('dial alld lale,'al ,,,,,'e­

hral ""s,'c1iolls Oil eOlldiliolled avoidallce hehavior of ,nOli keys . .I. CO'lIp. physiol. Psychol.{)(j (ID:,7). 7/,-S0.

[G()] PTITO,l\'I.,:\'I. LASSONDJ<; IIl1d 1\. H. PUIBRAM: Modil'icalioll of sillgle IIl1il,'"spollses;1I Ihe cal'syi~lIid cort.ex by (~Iecll'ical.still)ulatioll of the hnsal ganglia. PI'Og'I':lIHS :Iud nhstl·:tcls; S()ci(~ty

1'0" Nelll'oscicllce, Fiflh A",",al Mecl.illg", Novemhel' ·EJ7:,.[G7] HEITZ, S.L., 11,1<1 1\. H. PRIBRAM: SOllie slll'eorli"al cOIIII"cl iOlls of Ihc i,II'el'ol':I"po,'al gy"lIS

of 111<.11 key. I::xp. Nelll'Ol. 2:; (I!)(j~)) G:J2-04:,.[:,8] HOSVOLD, H. E., 1\1. ~'1JSHKIN ",1<11\'1. K. SZWARCBART: l·:rfe<:ls of SlrllI:!II'li",,1 "'siolls ill 111011­

keys 011 ViSllill-di~cl'ilniIlH,ioll:llld single-nllt"ollalion r)(~I'l·ol·ln:lllce. J. COlllp. },!lysinl. Psychol.

:;} (1!J~)8) 4:17-444.[:,!)] SCHWARTZBAUM, ,I. S.: Ch,,"ges ill ,'eillfol'(;illg p,'ope"lies of slilllllii followi,,!,:' al.l,,·lioll of Ihe

,"ny~daloid eOlllplex ill mOIlI",ys. ,I. COII'p. physiol. Psychol. :i,J (I!H;O) :ISS-:1!J5.[GO] SCHWARTZBAUM, .1. S.: Itespolise 10 challg"s ill I'(:illforcillg "'lllllilioIlS of har-p ..essillg "fie,'

"1.1,,lioli of Ihe ","ygdaloid cOlilpleX ill mOil "eys. Psychol. Hepl. (j (1!)(iO) 2F,-22L[fil] SCHWARTZllAUl\l, ,I. S., W. 1\. WILSON .ir. IIlId .1. H. MORlUSSE'l"fE: Th" cl'1'"els of a III ygd a1,,,;­

10lllY 011 loco III°Illl' aelivily ;11 mOllk"ys..1. comp. physiol. Psyehol. ;i4 (1!J(i:l) :1:11,-:1:10.[G2] SOKOLOY, E. N.: Nelll'oll,,1 models alld Ihe OJ'ielllilig ,'dkx. 111:1\'1. A. n. B.."zie.. (Ed.), Th"

celll.l'al 'le"VOIlS syslem aod helt"vio,', PI'. 187-27fi. ,Iosi"h 1\'!acy, J ... FOlllld"lioll, New "oJ'l,1900.

[Gel] SPERRY, H. \Y.: Presc,'valioll of high-o,'de,' fll,,,,lioll ill isolaled sOlllalic co,'lex ill calloslllll­secliolled cals. J. Nelll'()physioi. 22 (1!J5!J) 78-S7.

K. 1-1. PRIBRAM, Die allamllestisehell Sylldl'(lIne: Kodiel'lIl1gsstiil'lIl1gell !i3:1.

Sl'INELLI, D. N., 111111 I,. H. PRIBRA~I: Challges ill visllal "eeovcl'y 1'1I11etiollS I"'odllced by

tem 1'01':1 I lobe stimlliatioll ill 111011 keys. Eledl·oellceph. e1ill. Nelll'Ophysiol. 20 (HHi()) 1,!1-1,!l.SPINELLI, D. \\1., IIl1d K. H. PRIBRAl\l: Challges ill visllal I'eeovel'y I'lIl1ctioll and IInit aetivity

pJ'Oelleed by I'l'OlItal alld tell'l,o,'al eo,·tex stimlliatioll. Eleetl'oe'H;eph. elill. Ne,"·ophysiol. 22(1!lG7) 1!,:l-II,!l.SPINELLI, D. N.,K. H. PRIBRAl\l 1111.1 M. WEINGARTEN: Cell lI·i I'llga I optic nerve l't;spOllses

evoked by :lIldito,'y alld somatic stimlliatioll. Exp. Nellroi. 12 (J!)()5) :,IO:J-:\I!l.TUBBS, \V. T.: Primate I'l'olltallesiolls a'HI the lernp01':I1 Stl'IICI.III·C or bchaviol'. Ilehav. Sci. 14(HI(i!)) :\t,7-iJ:')(i.

TULVING, E.: Episodic :11111 semanlic nw,"o,·y. III: E. Tllivillg (Ed.), Ol'gallizatioll Or Mcmol'y,

Pl" :~82-1,0:1. Aeademic P"css, Ncw'l'ol'k 1!)72.UNGERLEIDER,L., lI/ldK. 1-1. PRIBRAM: Errcets or pllivill:ll' alld l"'csll'iate lesions Oil visllal

disCl'imi lIat iOIl beha viOl' in mOil keys. I II pn'pal'1l tioll, 1976.VON l\,[ONAKOV, C.: Die Lokalisatioll illl Gl'oBhil'll /llld dCI' Abball dcrFllnktioll dlll'ch kOl'tikale

Liision. BCl'gn""I1I, WicsbadclI :l!lI/j.WEISKRANTZ, L., 1111.1 11'1. MISHKIN: El'l'eets of tcmpo",,) and 1"'011 tal cOl'ticallesiolls 011 allditol')'

discl'imillalioll on monkcys. BI'ain 81 (1!):",8) I,O()-I,:lI,.'WILSON jl'., \V. 1\.: i\ltel'llatioll ill 1I0l'mai and 1"'olltalnlOnkeys as a I'llnetioll of I'espollse alld

olltcomc or t.hc pl'cvious trial. .1. comp. physiol. Psycho!. 55 (:l!l62) 701-704.

A nschl'i 1'1, des V,,,'I'assc,'s:

Prof. DI'. I<al'l H. PRIBRAM

BCl'cich 'Psychologic dCl' Stalll'ol'd- Ullivcl'siliit,

Stanford (Calil'ol'lIia) 9t,30:')