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Konflikt und Kooperation inökologischen Systemen

Jürgen ScheffranForschungsgruppe Klimawandel und SicherheitKlimaCampus und Institut für Geographie

Biologische Grundlagen der Friedensforschung14. Mai 2014

Wachstum in Natur und Gesellschaft

Ökologie: Wachstum von LebewesenÖkonomie: Produktion von Gütern undWertschöpfungÄhnliche Probleme und Gesetzmäßigkeiten:Entstehen und Dämpfung exponentiellenWachstumsKopplung von Wachstum in Natur undGesellschaftAuswirkung des Wirtschaftswachstums aufbiologische WachstumsprozesseAussterben von Arten und Ökosystemen

Lebensbedingungen und knappe Ressourcen

• Leben kann unter bestimmten Umweltbedingungenexistieren, die durch Interaktion biotischer und abiotischerKomponenten der Ökosphäre (Biosphäre, Atmosphäre,Hydrosphäre, Lithosphäre) geschaffen wurden.Wo Bedingungen vorhanden, kann Leben sich ausbreiten.

• Organismus entnimmt Umwelt Energie, Stoffe & Informationfür Wachstum und gibt sie �„nach Gebrauch�“ in Kreislauf.

• Wachstumsrate von Organismen & Populationen wird durchverfügbare Ressourcenmenge (Kapazität) bestimmt, die inÖkosystem begrenzt ist.Ressource: Alles was von Lebewesen verwertbar ist.

• Faktoren pflanzlicher Produktivität: Temperatur, Niederschlag,Nährstoffe, ....

• Wachstumsenergie und Nettoprimärproduktivität(Photosynthese) abhängig von Strahlungsintensität/dauer

• Nähr und Aufbaustoffe für Aufbau von Biomasse werdenBoden und Atmosphäre entnommen.

• Knappe Ressourcen begrenzen Leistungsfähigkeit und Wachstumvon Organismen.Zufuhr knapper Ressourcen (Düngung) steigert Ertrag erheblich.

• Organismus hängt vom schwächsten Glied in der ökologischenKette lebensnotwendiger Bedürfnisse ab.�„Liebig'sches Gesetz des Minimums�“: Die Menge lebenderSubstanz in einem gegebenen Umweltbereich hängt von Mengedes begrenzenden Faktors (z.B. Nährstoff, Licht, Wasser) ab (d.h.vom Nährstoff oder Faktor mit dem relativ geringstenVorkommen).�“(Bossel 1994)

• Begrenzung auch durch Faktoren in zu hoher Konzentrationen�„Gesetz der Toleranz�“ (Schellford 1913): Toleranzbereich vonOrganismen ist der für sie spezifische Bereich vonUmweltbedingungen, in dem sie überleben können.

• Leistungsfähigkeit (Funktionsfähigkeit) eines Organismus: z.B.Fitness, Überlebensfähigkeit, Effizienz der Nahrungssuche)außerhalb des Toleranzbereichs beeinträchtigt


Funktionsfähigkeit eines Organismus im Toleranzbereich von UmweltÄnderungen

• Lebenserhaltung bei große Veränderlichkeit derUmwelt (z.B. starker Temperaturwechsel, Wechselvon Trockenheit und Feuchtigkeit, Helligkeit undDunkelheit).Überlapp von Umweltvarianz und Toleranzbereichbeeinflusst Lebensfähigkeit des Organismus.

�• Organismen mit großen Toleranzbereichen könnenin verschiedenen Umgebungen existieren und sindweit verbreitet.Entwicklung enger Toleranzgrenzen bringt Nutzendurch Spezialisierung und Effizienz, auf Kosten derAnpassungsfähigkeit.Diversität durch Spezialisierung


Ökologische Nische

Ökologische Nische: spezifische Standortfaktoren einesLebensraums (das Ressourcenangebot) stimmen mitRessourcenbedarf weitgehend über.Bereich im mehrdimensionalen Raum von unabhängigenUmweltfaktoren, in dem ein Organismus leben kann, mitFitness als LeistungskriteriumDie Grenzen werden durch die Toleranzkurven desOrganismus umschlossen, innerhalb derer die �„Insel derStabilität�“ eines Organismus im Umweltraum liegt. DieBestimmung des Nischenvolumens hängt von den gewähltenUmweltfaktoren und ihrer Messung ab.Nischen verändern sich während des Lebenszyklus einesOrganismus und von einer geographischen Region zurnächsten.Gegenseitige Anpassungmöglich, wenn der Bedarf sich nachdem Angebot richtet oder das Angebot dem Bedarf annähert.

Können Organismen und Arten gegen Störungen derLebensbedingungen überleben?Fortwährende Anpassung und Einflussnahme aufUmweltänderungen, um innerhalb der Toleranzgrenzen zubleiben.Ausrichtung auf jahreszeitliche & andere Rhythmen(Tageslänge, Photoperiode).In Grenzen können Organismen das temporäre Verlassen desToleranzbereichs verkraften bzw. darauf reagieren (z.B. indem sie ein für sie gefährliches Gebiet verlassen, dieschädliche Umweltwirkung abschwächen oder sichanpassen):�„Organismen stimmen ihre Aktivitäten mit denSchwankungen der physikalischen Umwelt ab undprogrammieren ihr Leben so, dass sie aus den Verhältnissen,die sie vorfinden, den größten existentiellen Nutzen ziehen. �“(Odum 1980:182)


Konzept der limitierenden Faktoren: Reduzierung derKomplexität durch Beschränkung auf �„wesentliche�“, �„kritische�“Faktoren (schwächste Glieder einer Umweltsituation)Rasche Umweltänderungen übertreffen Anpassungs oderMigrationsfähigkeit: Absterben von Organismen und Arten.Faktor Zeit wesentlich für Erhaltung der Biodiversität.Anthropogene Änderung schneller als biologische Anpassung

Beispiel: anthropogene globale Erwärmung verschiebtKlimazonen so schnell, dass Pflanzen und Tierpopulationennicht mitwandern können.

Organismen können ihre Umwelt beeinflussen, umÜberlebenschancen zu verbessern.Leben kann sich Bedingungen für eigenes Überleben schaffen(Gaia Hypothese).Fähigkeit zur Selbstorganisation, z.B. Verbrauch/Bindung vonCO2 und Freisetzung von Sauerstoff durch Pflanzen, was Tierenzugute kommt.


PopulationsmodellE

Was sind Populationsmodelle?Populationsmodelle stellen das Wachstum und Sterben vonbiologischen Bevölkerungsgruppen in Abhängigkeit vonverschiedenen Randbedingungen und Einflußfaktoren dar.

Wozu braucht man Populationsmodelle?Mit Populationsmodellen kann man die zeitlicheVeränderung von Gruppen von Individuen untersuchen, diegemeinsame Merkmale aufweisen. Diese können auf derBasis geographischer Grenzen definiert sein, durchbiologische Lebenszyklen bestimmt werden oder aber durchähnliche Veränderungsraten unter den gleichenUmweltbedingungen.

Fragen der Modellierung

Annäherung an die Realität und Angemessenheit derSpracheEinfachheit und RelevanzKomplexität und NachvollziehbarkeitQuantifizierbarkeit und MeßbarkeitVorhersagefähigkeit und SensitivitätObjektivität und SubjektivitätModellannahme und ModellergebnisAnspruch und EnttäuschungSelf fulfilling prophecy und Rückwirkung auf dieRealitätKontrollierbarkeit und BeherrschbarkeitEthische Grenzen von Modellen

Faktoren, die die Größe einer Population beeinflussenWachstum:

–Größe bzw. Dichte der Population N– Altersverteilung– Ressourcenverfügbarkeit– Klima Fakoren (Temperatur, Feuchtigkeit, Wind etc.) U– geograpische Bedingungen (Lage des Habitats)– Zuwanderung I– Geburtenrate b

Schrumpfung:

–Konkurrenten/Feinde– Abwanderung E– Sterblichkeit d

PopulationsmodellE

Populationsmodelle

dN: PopulationsänderungG: Relative Zuwachs einer Population in einerUmwelt (Geburt Tod)W: Relative Zunahme der Population durchWanderung (Zuwanderung Abwanderung)I: Zuwachs oder Verlust durch Interaktion mitanderen Populationen (Fressen Gefressenwerden)H: Relative Zuwachs oder Verlust der Populationdurch Menschen (künstliche Regeneration Ernte)

dN = G + W + I + H

Exponentielles Wachstum• Population wächst mit einer festen Reproduktionsrate r.• Dies kann bei Bakterien, manchen Insekten etc. der Fall sein.• Exponentielles Wachstum nur über einen kurzen Zeitraum, bis Ressourcen

verbraucht sind oder andere Grenzen das Wachstum erreicht sind.• Je nachdem, wie groß der Wert r ist, nimmt die Populationsgröße zu (r>0),

bleibt sie konstant (r=0), oder zerfällt (r<0).

(Wissel, 1989)

N N Nb N d Nr N

PopulationsmodellE

�•3 % Wachstum: Verzwanzigfachung derursprünglichen Bevölkerung in 100 Jahren.�•5 % Wachstum: in 600 Jahren würdeMenschheit die Erdmasse erreichen.

Begrenzung des Wachstums durchAnpassung von Geburts und Sterberatebis Wachstumsrate r(t) = b(t) �–d(t) = 0.

�„Demographischer Übergang�“:Bevölkerungsgleichgewicht durch Anpassungder Geburtenraten an die Sterberaten.

Logistisches WachstumDiese Wachstumsfunktion berücksichtigt Grenzen für das Wachstum.Es gibt eine maximale ökologische Tragfähigkeit K.Ist die Populationsgröße sehr klein, kann sie stark wachsen.Bei steigender Populationsgröße schwächt sich das Wachstum ab.

(Wissel, 1989)

0

0

0

0

( )( 1)

r t

r tK N eN t

K N e

PopulationsmodellE

Logistisches Wachstum

Das Wachstum ist amgrößten, wenn die Populationgenau halb so groß ist wie dieökologische Tragfähigkeit.

(Wissel, 1989)

0

( ) ( )(1 / )

N t r N Nr N N K

PopulationsmodellE

Stabilität von Ökosystemen

Biologische Systeme (Ökosysteme, Populationen, Organismen): zurSelbsterhaltung und Selbstregulierung (auch durch Strukturveränderung)fähige dynamische Systems, die für einen aureichenden Zeitraum gegenübereiner stochastischen Umwelt stabil bleiben können (Toleranzprinzip)

Vielzahl der Stabilitätsbegriffe: ``einer der nebulösesten Begriffe in dergesamten Ökologie�“ (Grimm/Wissel)

Stabilitätskonzepte:•Konstanz: Systemeigenschaften bleiben im wesentlichen unverändert•Resilienz: nach einer zeitweiligen Störung Rückkehr in den Referenzzustand(oder die Referenzdynamik)•Persistenz: Beharrlichkeit eines ökologischen Systems während einesZeitraums•Resistenz: Systemeigenschaften bleiben trotz Einwirken einer Störung imwesentlichen unverändert•Elastizität: Geschwindigkeit der Rückkehr in Referenzzustand (oder dynamik)nach einer temporären Störung•Anziehungsbereich:Menge aller Zustände, von denen aus Referenzzustand(oder dynamik) nach einer temporären Störung erreicht werden können.

Stabilität von PopulationenWerden Populationen durch Störungen aus dem Gleichgewicht

geworfen, kehren sie mit der Zeit wieder ins Gleichgewicht zurück.Das Verhalten dabei ist abhängig von der Zeitverzögerung der Wirkung

der Störung auf die Population T und der charakteristischenRückkehrzeit TR.

TR > T: exponentielle Rückkehr zum GleichgewichtszustandT > TR > 0,5 T: Rückkehr zum Gleichgewichtszustand in

schwächer werdenden Oszillationen0,5 T > TR > T/r: unbegrenzte Oszillation um den

GleichgewichtszustandT/r > TR: chaotisches VerhaltenWird also eine Population zu stark gestört, so wird das Gleichgewicht

instabil.

PopulationsmodellE

Stabilität von Populationen

PopulationsmodellE

(Wissel, 1989)

Nutzen von Populationsmodellen• Mit Populationsmodellen kann man die Größenentwicklung von

Gruppen von Individuen darstellen.• Einfache Modelle können schon qualitativ den Einfluß von

Veränderungen in wichtigen Umweltfaktoren auf eine Populationdarstellen.

• Es ist sehr einfach, Aussagen über die Stabilität einer Populationherleiten zu können.

Grenzen von Populationsmodellen• Es müssen viele Einflußfaktoren unberücksichtigt bleiben.• Manchmal kann die natürliche, zufällige Variabilität von großer

Bedeutung sein und muss dann berücksichtigt werden.• Eine Population ist normalerweise nicht isoliert. Die

Berücksichtigung von Wechselwirkungen mit anderenPopulationen lassen Modellergebnisse realistischer werden.

PopulationsmodellE

(Link & Tol, 2006)

Beispiel für ein komplexes Populationsmodell mitmehreren interagierenden Arten und Altersgruppen

PopulationsmodellE

Source: Link etal. 2002

(Link, 2006)

Tatsächliches und modelliertes Wachstumeines Fischbestandes

PopulationsmodellE

Spawning Stock BiomassSource: Link etal. 2002

Allgemeine Konkurrenzmodelle

Konkurrenz: 2 Akteure, 2 Produkte

Artenkonkurrenz

• Ausschließungsprinzip: in jeder ökologischen Nische kann nureine Population existieren.Jede Population muss sich die für sie geeignete ökologischeNische suchen bzw. schaffen, die sie in best möglicher Weisenutzt.

• Dringen Konkurrenten in diese Nische ein, kann die dortlebende Population nur überleben, wenn sie die Nischebesser nutzt.

• Wenn Nischen zweier Organismen überlappen, sind dieOrganismen potentielle Konkurrenten um begrenzendeRessourcen.

• Intensität des Wettbewerbs nimmt mit Grad desNischenüberlapps zu.�„Begrenzende Differenz�“ (limiting difference): minimalerAbstand zwischen den Zentren zweier Nischen, die zurKoexistenz fähig sind.Wird der Abstand geringer, schließt eine Art die andere aus.Begrenzende Differenz nicht unterschreiten, damit Koexistenzmöglich ist.

Konkurrenz um knappe Ressourcen:Überlegenheit

Ki: Tragfähigkeit für Population Ni

Konkurrenz um knappe Ressourcen:Koexistenz

Konkurrenz um knappe Ressourcen:Vorsprung gewinnt

Nahrungsnetze • Nahrungsnetze: mehrere Populationen in hierarchischem

Räuber Beute VerhältnisJede Art ernährt sich von Organismen der unteren Stufe undist Nahrung für Organismen höherer Stufen.

• Kopplungen von Räuber und Beute hängen von ihrer DichteabRäuber erhöhen Verbrauch bei größerer BeutedichteDichte der Räuber steigt mit wachsender Beutedichte.

Reproduktionsrate der Raubtiere hängt von Jagdrate ab undsteigt, wenn die Beute in großer Zahl vorhanden ist.Je mehr Beute konsumiert wird, umso mehr Energie sammeltRäuber für Reproduktion.

Räuber-Beute-Modelle• Räuber Beute Modelle beschreiben die Interaktion zwischen

Beutetieren und ihren natürlichen Fressfeinden (Räubern).• Volterra: Warum hat nach dem ersten Weltkrieg die Zahl der

Raubfische im Mittelmeer sprunghaft zugenommen?

• Volterra Modell beschreibt die zeitlichen Veränderungeneiner Zahl von Beutefischen N1 und Raubfischen N2 alsgekoppelte Differentialgleichungen mit gegeneinandergerichteten Prozessen:

• N1 = (Wachstum der Beutepopulation ohne Räuber) (durchRäuber gefangene Beutemenge)

• N2 = (Zuwachs der Räuber durch gefangene Beute)(Sterben Räuber bei abwesender Beute)

• Annahme: Räuber brauchen Beute zum Überleben unddezimieren diese proportional zur Dichte beider Populationen

Räuber-Beute-Modelle

Räuber-Beute-Dynamik

Räuber-Beute-Modell

• Zyklische Bahnen laufen um Fixpunkt: Zuwachs der Räuber folgtdem Zuwachs der Beute mit Zeitverzögerung.

• Wird Beute durch wachsende Räuberpopulation stark dezimiert,verringert sich auch die Räuberpopulation (mit Zeitverzögerung),was der Beutepopulation wiederum Zeit für eine Erholung gibt.

• Ist Räuberpopulation von Beutepopulation als Nahrungsquelleabhängig, so kann der Räuber die Beutepopulation nicht untereine gewisse Mindestdichte dezimieren, ohne das Überleben dereigenen Population zu gefährden.

• Räuber Beute Beziehung kann in Theorie nicht zur Ausrottung derBeute führen (stabiles Abhängigkeitsverhältnis)

• Reale Grenzzyklen können Populationsdynamik destabilisieren undzum Aussterben der Population führen.

• Räuber Beute Zyklen sind in der Natur empirisch nur schwer zubelegen.Beispiel: Zyklen zwischen Hasen und Luchsen (im 19. Jahrhundertdurch Hudson Bay Company aufgezeichnet): möglicherweise aufmenschliche Fangaktivitäten zurückzuführen.Idealtypisches Modell in der Realität kaum nachweisbar

Felle von Luchsen und Schneehasen

Aufzeichnungen der Hudson Bay Company

Wettrüsten und Kooperation

• Evolutionäre Strukturen von Wettstreit und Anpassung zwischen Räuberund Beute haben Ähnlichkeiten mit Wettrüsten:�„The complex adaptations and counter adaptations we see betweenpredators and their prey are testament to their long coexistence andreflect the result of an arms race over evolutionary time.�“ (Krebs/Davies1993:77)Mathematische Struktur des Lotka Volterra Modells ähnelt demRichardson Modell der Rüstungsdynamik. (Krabs 1997)

Kooperation zwischen Räubern, wenn Ressourcen effizienter für dieBeutejagd genutzt werden, indem die physiologischen Kosten der Jagddurch Gruppenbildung geteilt werden.

Kooperative Jäger (z.B. Wölfe) können Vorteile erzielen, wenn sie in Gruppenjagen, da die physiologischen Kosten der Jagd durch das Rudel geteiltwerden und die Chancen des Erfolgs steigen. bis zu einer optimalenRudelgröße.

Begrenzung des Gruppengewinns durch Schwierigkeit, größere Gruppen zukoordinieren.Verteilungsproblem: Wer erhält wieviel von der Nahrung?

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