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Ernst Probst

HÖHLENLÖWEN

Raubkatzenim Eiszeitalter

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Ernst Probst

HÖHLENLÖWENRaubkatzen

im Eiszeitalter

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Meiner im Sternzeichen Löwegeborenen

Tochter Sonja gewidmet

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Inhalt

DankSeite 11

VorwortSeite 17

Der Mosbacher LöwePanthera leo fossilsSeite 19

Der EuropäischeHöhlenlöwePanthera leo spelaeaSeite 53

Der AmerikanischeHöhlenlöwePanthera leo atroxSeite 81

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Der Beringia-HöhlenlöweoderOstsibirische HöhlenlöwePanthera leo vereshchaginiSeite 95

Höhlenlöwen in der Kunstder EiszeitSeite 109

Löwen in der Kunstzu geschichtlicher ZeitSeite 127

Höhlenlöweund Säbelzahnkatzein Literatur und FilmSeite 137

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Löwenfunde in DeutschlandSeite 145Löwenfunde in ÖsterreichSeite 190Löwenfunde in der SchweizSeite 201

Eiszeitliche Raubkatzenin DeutschlandSeite 205

Der Mosbacher Löwe 206Der Europäische Höhlenlöwe208Der Europäische Jaguar 209Die Säbelzahnkatze 211Der Leopard 215Der Schnee-Leopard 218Der Gepard 220Der Puma 222

Das EiszeitalterSeite 227

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Löwen der GegenwartSeite 253

Der AutorSeite 263

LiteraturSeite 265

BildquellenSeite 283

Fundstätten- und OrtsregisterSeite 287

RaubkatzenregisterSeite 300

PersonenregisterSeite 305

SachregisterSeite 314

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Dank

Für Auskünfte, kritische Durchsicht von Texten (Anmerkung:etwaige Fehler gehen zu Lasten des Verfassers), mancherleiAnregung, Diskussion und andere Arten der Hilfe danke ich:

Dr. Alain Argant, Institut Dolomieu, Grenoble

Wolfgang Arndt, Zeithain

Dr. Gennady Baryshnikov,Zoological Institute of Russian Academy of Sciences,St. Petersburg

Petra Berns, Bad Honnef

Michel Blant,Institut suisse de spéléologie et de karstologie (ISSKA),La Chaux-de-Fonds

Dr. Gennady BoeskorovMammoth Museum of the Institute of Applied Ecologyof the Academy of Sciences ofThe Sakha Republic (Yakutia), Jakutsk

Javier Cácaeres, Madrid

Joe Carnegie, Guernsey, Channel Islands

Dr. Robert Darga,Naturkunde- und Mammut-Museum Siegsdorf

Dr. Cajus G. Diedrich,Paläontologe, PalaeoLogic, Halle/Westfalen

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Thomas Engel,geologischer Präparator, Naturhistorisches Museum Mainz /Landessammlung für Naturkunde Rheinland-Pfalz

Mike Everhart,Adjunct Curator of Paleontology,Sternberg Museum of Natural History,Fort Hays State University, Hays, Kansas

Alyssa Ganezer, Santa Monica, Kalifornien

Dr. Charles Richard (Dick) Harington,Curator of Quaternary Zoology Emeritus,Canadian Museum of Nature, Ottawa, Ontario

Marry Harrsch, Springfield, Oregon

Ulrich H. J. Heidtke, Niederkirchen (Pfalz)

Siegbert Heinecke, Böhl-Iggelheim

Suzanne Hein-Hoffmann, Frankfurt am Main

Prof. Dr. Helmut Hemmer, Mainz

Lothar Henke, Pirna

Dr. Brigitte Hilpert,Geozentrum Nordbayern, Fachgruppe PaläoUmwelt,Erlangen

Markus Höneisen,Kanton Schaffhausen, Kantonsarchäologie

Tansy Jefferies, Fort Lauderdale, Florida

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Dr. rer. nat. habil. Ralf-Dietrich Kahlke,Leiter der Forschungsstation für Quartärpaläontologie derSenckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft, Weimar

Emmanuel Keller, Grüt, Schweiz

Dr. Thomas Keller,Landesamt für Denkmalpflege Hessen,Archäologische und Paläontologische Denkmalpflege,Wiesbaden

Professor Dr. Hans-Jürg Kuhn, Göttingen

Milan Kuminowski, Berlin

Dr. Peter Lanser, LWL-Museum für Naturkunde,Westfälisches Landesmuseum mit Planetarium, Münster

Wilrie van Logchem, Culemborg, Niederlande

Patricio Lorente, La Paz

Prof. Dr. Dietrich Mania, Jena

Sergio De la Rosa Martinez, Toluca, Mexiko

Dr. Lutz Maus,Forschungsstation für Quartärpaläontologie derSenckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft, Weimar

Dr. Kees Moeliker, Kustos,Natuurhistorisch Museum Rotterdam

Dick Mol, Mammut-Experte,Hoofddorp bei Amsterdam, Niederlande

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Joachim S. Müller, Darmstadt

ao. Prof. Dr. Mag. Doris Nagel,Universität Wien, Institut für Paläontologie

Péter Papp, Geologe,Magyar Állami Földtani Intézet /Geological Institute of Hungary, Budapest

Hristo Peshev, Blagoevgrad, Bulgarien

Dominique Pipet, Vitrolles, Frankreich

Kevin Pluck, London

o. Univ.Prof. Mag. Dr. Gernot Rabeder,Institut für Paläontologie,Universität Wien

Klaus Reis, Deidesheim

Dr. Wilfried Rosendahl,Reiss-Engelhorn-Museen Mannheim

Thomas Rathgeber,Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart

Georg Sack,Leiter des Heimatmuseums Biebrich,Wiesbaden-Biebrich

Art Salmons, Russelville, Arkansas

Dr. Ulrich Schmölcke,Zoologisches Institut Haustierkunde,Christian-Albrechts-Universität zu Kiel

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Dieter Schreiber,Dipl.-Geologe,Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe

Marion Schütz,Geschäftsstellenleiterin,Homo heidelbergensis von Mauer e. V.,Mauer bei Heidelberg

Shuhei Tamura, Kanagawa, Japan

Silvan Thüring, Naturmuseum Solothurn

Thüringer Zoopark Erfurt

Martin Walders,Museum für Ur- und Ortsgeschichte (Quadrat Bottrop)

Kurt Wehrberger,stellvertretender Direktor,Ulmer Museum, Archäologische Sammlung, Ulm

Dr. Michael Weidenfeller,Geologiedirektor,Landesamt für Geologie und Bergbau Rheinland-Pfalz,Mainz

Stefan Wenzel,Forschungsbereich Vulkanologie, Archäologieund Technikgeschichte desRömisch-Germanischen Zentralmuseums Mainz, Mayen

Frank Wouters, Antwerpen, Belgien

Jochen Zapfe, Berlin

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Älteste Löwenspuren Europas in Bottrop-Welheim

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VORWORT

Löwenim Eiszeitalter

Eiszeitliche Löwen aus Europa, Asien und Amerika stehen imMittelpunkt des Taschenbuches „Höhlenlöwen. Raubkatzen imEiszeitalter“ des Wiesbadener Wissenschaftsautors Ernst Probst.Es beginnt mit dem riesigen Mosbacher Löwen (Panthera leofossilis), der nach etwa 600.000 Jahre alten Funden aus demehemaligen Dorf Mosbach bei Wiesbaden in Hessen benanntist. Dieser Mosbacher Löwe gilt mit einer Gesamtlänge von biszu 3,60 Metern als der größte Löwe aller Zeiten in Deutschlandund Europa. Seine Kopfrumpflänge betrug etwa 2,40 Meter,sein Schwanz maß weitere 1,20 Meter. Von dieser imposantenRaubkatze stammt der Europäische Höhlenlöwe (Panthera leospelaea) ab, der im Eiszeitalter (Pleistozän) vor etwa 300.000bis 10.000 Jahren in Europa lebte. Noch größer als der Mos-bacher Löwe und der Europäische Höhlenlöwe war der Ameri-kanische Höhlenlöwe (Panthera leo atrox) aus dem Eiszeitaltervor etwa 100.000 bis 10.000 Jahren. Er wird ebenso vorgestelltwie der vor etwa 40.000 bis 10.000 Jahren existierende Ost-sibirische Höhlenlöwe (Panthera leo vereshchagini), den manauch Beringia-Höhlenlöwe nennt. Weitere Kapitel befassen sichmit Höhlenlöwen in der Kunst der Eiszeit, Löwenfunden inDeutschland, Österreich und der Schweiz, eiszeitlichen Raub-katzen in Deutschland und Löwen der Gegenwart. Geschildertwird auch der Ablauf des von starken Klimaschwankungen ge-prägten Eiszeitalters in Deutschland.

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Dörfer Mosbach und Biebrich auf einem Plan von 1819. DieBilder auf den Seiten 18, 20 und 22 (oben) stammen vomVerschönerungs- und Verkehrsverein Biebrich am Rhein e. V. /Heimatmuseum Biebrich.

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Der Mosbacher LöwePanthera leo fossilis

Als der geologische älteste europäische Löwe gilt der Mos-bacher Löwe der Unterart Panthera leo fossilis. Die meistenFossilien dieser Großkatze kennt man aus den Mosbach-Sandenim Stadtkreis von Wiesbaden in Hessen. In älterer Literatur istnoch der Begriff Mosbacher Sande zu lesen, der nach Empfeh-lungen der Stratigraphischen Kommission von 1977 durch denAusdruck Mosbach-Sande ersetzt wird.Bei den Mosbach-Sanden handelt es sich um Flussablagerungendes eiszeitlichen Mains, der damals weiter nördlich als heute inden Rhein mündete, des Rheins und von Taunusbächen. DerName Mosbach-Sande erinnert an das einst zwischen Wiesba-den und Biebrich liegende Dorf Mosbach, wo man schon 1845in etwa zehn Meter Tiefe erste eiszeitliche Großsäugerreste ent-deckte.1882 schlossen sich die Dörfer Mosbach und Biebrich zur StadtBiebrich-Mosbach zusammen. In der Folgezeit gewann Biebrichdurch Schloss, Rheinverkehr, Industrie und Kaserne eine sol-che Dominanz, dass man 1892 den Begriff Mosbach aus demStadtnamen strich. Am 1. Okober 1926 wurde Biebrich in Wies-baden eingemeindet.In Mosbach befanden sich von der Mitte des 19. Jahrhundertsbis etwa um 1910 zu beiden Seiten der Biebricher Allee – un-gefähr beim heutigen Landesdenkmal – zahlreiche Gruben, indenen man Sande und Kiese abgebaut hat. Der dort vorhande-ne feine Sand diente nicht nur für Bauvorhaben, sondern wur-de auch gerne von Hausfrauen zum Scheuern von Holzfußbödenverwendet.Später wurden die Abbauflächen erweitert und nach Südosten

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Das Dorf Mosbach bei Wiesbaden auf einem Bild von 1815.

Wasserturm und Sandgrube auf der Adolfshöhe in Biebrich um1900. Der Wasserturm diente bis zum Ersten Weltkrieg auchals Aussichtsturm. In der Sandgrube davor wurde 1906/1907der Bahnhof Landesdenkmal gebaut. Er lag an der neuen Streckevom Wiesbadener Hauptbahnhof nach Limburg.

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verlagert. Dort hat die Firma Dyckerhoff die stellenweise fossil-reichen Schichten der Mosbach-Sande bis Ende 2005 großflä-chig abgebaut. Dies geschah, um an die darunter liegenden et-liche Millionen Jahre alten tertiärzeitlichen Kalksteine zu ge-langen, die man zur Zementherstellung benötigte. Heute wer-den nur noch die Mosbach-Sande als Rohstoff benötigt.Beim Abbau der Mosbach-Sande kommen immer wieder Über-reste von Wirbeltieren zum Vorschein, die wohl zum größtenTeil aus dem nach einem englischen Fundort bezeichnetenCromer-Komplex (etwa 800.000 bis 480.000 Jahre) stammen.Die charakteristische Cromer-Forest-Bed-Abfolge in Norfolk(England) wurde 1882 von dem englischen Geologen ClementReid (1855–1916) beschrieben. Als so genannte Typuslokalitätgilt West Runton bei Cromer mit einem Alter von höchstens700.000 Jahren. Das Klima im Cromer war nicht einheitlich.Einerseits gab es sehr milde, andererseits aber auch kühle Ab-schnitte. In Mitteleuropa wird das Cromer in vier Warmzeitenund vier Kaltzeiten gegliedert.Nur die früheste Cromer-Warmzeit I (auch Cromer-Interglazi-al I genannt) wird dem Altpleistozän (etwa 1,9 Millionen bis780.000 Jahre) zuordnet. In diese Zeit fällt die fossilarmeMosbach 1-Fauna vor etwa einer Million Jahren, die ähnlichalt wie die Fossilien aus dem Leichenfeld bei Untermaßfeldnahe Meiningen in Thüringen ist.Den größten Teil des Cromer-Komplexes rechnet man demMittelpleistozän (etwa 780.000 bis 127.000 Jahre) zu. Dazu zäh-len die Cromer-Warmzeiten II, III, IV und die dazwischen lie-genden Kaltzeiten.Die fossilreiche mittelpleistozäne Mosbach 2-Fauna und diegleichaltrigen Sande von Mauer bei Heidelberg gehören ent-weder in die ältere Cromer-Warmzeit III (auch älteres Cromer-Interglazial III genannt) oder in die jüngere Cromer-WarmzeitIV (Cromer-Interglazial IV).In der Literatur heißt es oft, in der schätzungweise etwa 600.000Jahre alten Hauptfundschicht (Graues Mosbach) lägen die Re-

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Der Wiesbadener Paläontologe Thomas Keller bei der Bergungeines eiszeitlichen Fossils in den Mosbach-Sanden

Blick von der Elisabethenhöhe zur evangelischen Hauptkirchein Mosbach um 1882, links unten liegt eine Lehmgrube

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ste zweier Lebensgemeinschaften vor, die einer ausgehendenWarmzeit und einer heraufziehenden Kaltzeit innerhalb desCromer entsprächen. Während der Warmzeit sollen beispiels-weise Waldelefant und Flusspferd gelebt haben, in der Kaltzeitdagegen der riesige Steppenelefant, der Steppenbison, der Viel-faß und das Rentier.Nach Forschungen des Wiesbadener Paläontologen ThomasKeller, die er seit 1991 in den Mosbach-Sanden unternimmt,gibt es aber keine Hauptfundschicht. Denn fast alle Schichtenenthalten nach seinen Beobachtungen Fossilien. Außerdem ver-mutet er eher einen Wechsel von einer ausgehenden Kaltzeit zueiner beginnenden Warmzeit.In den wärmeren Abschnitten des Cromer behaupteten sichEichenmischwälder mit Eiben und Erlen. Merklich spärlichergab es Hasel und Hainbuche. Während der kühlen Phasen dehn-ten sich Nadelmischwälder aus, in denen Kiefern überwogen.Birken wuchsen zu Beginn und gegen Ende des Cromer häu-fig.In Deutschland lebten im Cromer bei zeitweise warmem, mit-unter aber auch kühlem Klima zwar keine Mastodonten (Rüssel-tiere mit drei Backenzähnen in jeder Kieferhälfte) und Tapiremehr, jedoch weiterhin wärmeorientierte Elefanten, Nashörnerund das Flusspferd Hippopotamus antiquus. Neu waren inDeutschland die Steppenhirsche (Praemegaceros verticornis),deren breitschaufeliges Geweih dem von Damhirschen ähnelt,sowie der Mosbacher Bär Ursus deningeri als Vorfahre des jung-pleistozänen Höhlenbären Ursus spelaeus.Zu den bekanntesten Fundorten mit fossilen Faunen aus demCromer in Deutschland zählen die erwähnten Mosbach-Sandeim Stadtkreis von Wiesbaden, die aber auch ältere und jüngereAblagerungen aus dem Eiszeitalter enthalten, die Mauerer Sandevon Mauer bei Heidelberg und das Mittelmain-Cromer mit denFundstellen Marktheidenfeld, Karlstadt, Erlabrunn, Würzburg-Schalksberg, Randersacker, Volkach und Goßmannsdorf,Voigtstedt im Harzvorland und Weimar-Süßenborn. Umstrit-

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Aufschluss und Abbau der Mosbach-Sande 2008

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ten ist die Zuordnung der Faunenreste aus den Tonen vonJockgrimm in der Pfalz ins Cromer.Das Naturhistorische Museum Mainz besitzt mit mehr als25.000 Funden aus den Mosbach-Sanden die größte Sammlungvon Tieren aus dem Eiszeitalter des Rhein-Main-Gebietes. ImMuseum Wiesbaden wird ebenfalls eine umfangreiche Samm-lung von Fossilien aus diesem Fundgebiet aufbewahrt. Die bis-her wissenschaftlich bearbeiteten Vogelreste aus den Mosbach-Sanden weisen auf ein Wasser-Sumpf-Gebiet hin, in dem außerSchwänen und Enten auch Geier (Gyps melitensis) lebten.Der frühere Direktor des Naturhistorischen Museums Mainz,Herbert Brüning (1911–1983), hat Tausende der in den Mos-bach-Sanden geborgenen Fossilien aufgelistet, die in den palä-ontologischen Sammlungen des Mainzer Museums aufbewahrtsind. „Insgesamt wurden bisher mehr als 65 Säugetierarten ausden Mosbach-Sanden bestimmt“, heißt es in dem Buch„Deutschland in der Urzeit“ (1986) von Ernst Probst.Zum Fundgut aus den Mosbach-Sanden gehören unter ande-rem Reste vom herdenweise vorkommenden Mosbach-Pferd(Equus mosbachensis), Steppen- bzw. Alt-Riesenhirsch (Prae-megaceros verticornis), Alt-Damhirsch (Praedama sp.), Breit-stirnelch (Alces latifrons), Wisent (Bison schoetensacki) undMosbacher Bären (Ursus deningeri). Als eine der größten Ra-ritäten aus den Mosbach-Sanden gilt der Fund einer Unterkiefer-leiste eines Makaken (Macaca), die im Frankfurter Sencken-berg-Museum aufbewahrt wird. Dieser Fund belegt, dass vorungefähr 600.000 Jahren im Rhein-Main-Gebiet noch Affen leb-ten.Im Fundgut der Archäologischen Denkmalpflege Hessen ausden Mosbach-Sanden sind Mosbacher Bären (Ursus deningeri)– nach den Beobachtungen von Thomas Keller – die am häu-figsten vertretenen Raubtiere. Der Artname dieses 1904 nacheinem Fund aus Mosbach beschriebenen Bären erinnert an denin Mainz geborenen Geologen Karl Julius Deninger (1878–1917).

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Wilhelm von Reichenau (1847–1925) beschrieb 1906 den Mos-bacher Löwen (Panthera leo fossilis). Ihm hatten Funde ausMuseen in Mainz (linker Unterkieferast und eine Elle aus Mos-bach), Wiesbaden (eine Elle aus Mosbach), Darmstadt (linkerUnterkieferast aus Mosbach) und Frankfurt am Main (rechterUnterkieferast aus Mosbach) sowie aus der Universität Hei-delberg (linker Unterkieferast und ein rechter Oberkiefer-Reiß-zahn aus Mauer bei Heidelberg) und vorgelegen. Diese Fundeverglich er mit Resten von Höhlenlöwen aus Steeden an derLahn sowie von heutigen Löwen und Tigern.

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Unter den im Naturhistorischen Museum Mainz aufbewahrtenFossilien aus den Mosbach-Sanden überwiegen bei den Raub-tieren dagegen die Wölfe. Man kennt etliche Formen: den klei-nen Mosbacher Wolf (Canis lupus mosbachensis), die dort sel-tene Großform Xenocyon lycaenoides, die Art Cuon priscus,die ein Vorfahre des heutigen Alpenwolfes sein dürfte, sowieeine kleine primitivere Vorform (Cuon cf. priscus). Zu den grö-ßeren Raubtieren zählen außerdem die Streifenhyäne (Hyaenaperrieri), die Tüpfelhyäne (Crocuta crocuta praespelaea), derLuchs (Lynx issiodorensis), der Mosbacher Löwe (Panthera leofossilis), der Europäische Jaguar (Panthera onca gombaszoe-gensis), der Gepard (Acinonyx pardinensis) und die Säbelzahn-katze (Homotherium crenatidens).Vom Mosbacher Löwen liegen Schädelreste, Unterkiefer oderTeile davon sowie einige Skelettknochen und wenige isolierteZähne vor. Ganze Skelette oder komplette Schädel dieser Groß-katze hat man bisher in den eiszeitlichen Ablagerungen vonRhein und Main noch nicht entdeckt.Die erste Beschreibung des Mosbacher Löwen (Panthera leofossilis) aus dem Jahre 1906 stammt von Wilhelm von Reichenau(1847–1925). Er hatte Funde aus Mosbach bei Wiesbaden undMauer bei Heidelberg untersucht und sie einer fossilen Unter-art des Löwen namens „Felis leo fossilis“ zugeordnet. Die heu-tige gültige Bezeichnung für diese Unterart lautet Panthera leofossilis.Wilhelm von Reichenau war Offizier, gab diesen Beruf aberwegen einer Kriegsverletzung auf. 1879 wurde er Präparatorder Rheinischen Naturforschenden Gesellschaft in Mainz, 1888Konservator an deren naturkundlichem Museum, 1907 Ehren-doktor der Philosophie der Universität Gießen. Von 1910 bis1915 fungierte er als Direktor des neuen Naturhistorischen Mu-seum Mainz und ab 1910 als Professor. Er hat sich um die Er-forschung der Mosbach-Sande verdient gemacht.Der Mosbacher Löwe (Panthera leo fossilis) wurde oft vonWissenschaftlern untersucht und teilweise auch unter anderen

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Lebensbilder des riesigenMosbacher Löwen(Panthera leo fossilis)von Fritz Wendler(1941–1995)aus Obergotzing bei Weyarnin Bayern (oben)und von Shuhei Tamuraaus Kanagawa in Japan(unten)

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Funde vom Mosbacher Löwen aus den Mosbach-Sanden imNaturhistorischen Museum Mainz / Landessammlung für Na-turkunde Rheinland-Pfalz: 20 Zentimeter langer Unterkiefer(oben) und 11,5 Zentimeter langer Eckzahn (unten)

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Etwa 43 Zentimeter langer Oberschädel eines Mosbacher Lö-wen aus den Mauerer Sanden von Mauer bei Heidelberg, Ori-ginal im Urgeschichtlichen Museum der Gemeinde Mauer

Südafrikanischer Paläontologe Robert Broom (1866–1951)