ISSN 0002-5852

174. JAHRGANG 2003 HEFT 1 JANUARJ. D. SAUERLANDER’S VERLAG · FRANKFURT AM MAIN

I N H A LT S V E R Z E I C H N I S

AUFSATZE

G. v. Oh e imb , Dynamik von Artenvielfalt und Artenzusammensetzung krau-W. U. K r i e b i t z s c h tiger Gefäßpflanzen in gezäunten und ungezäunten Ver-und H. E l l e n b e rg jun. gleichsflächenpaaren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

(Dynamics of species diversity and composition of herbaceousvegetation in fenced and unfenced plots)

F. G r u b e r Über Wachstum und Alter der drei bedeutsamsten Süntel-buchen (Fagus sylvatica L. var. suentelensis SCHELLE)Deutschlands. Teil 2: Die Süntelbuchen von Lauenau undRaden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

(About growth and age of the three most important Süntel-beeches (Fagus sylvatica L. var. suentelensis SCHELLE) inGermany. II. The Süntel-beeches from Langenau andRaden)

K. B r i n kmann , Auswirkungen des Pflanzschocks auf Überlebensrate undG. L a n g e r -Ke t t n e r Gewebequalität in jungen Buchen (Fagus sylvatica L.) . . . . 15und A. Po l l e

(Survival and tissue quality of young beech trees (Fagus syl-vatica L.) after planting shock)

BUCHBESPRECHUNG . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

D 20867 E

Unter Mitwirkung derMitglieder der Lehrkörper der Forstlichen Fakultäten

von Freiburg i. Br. und Göttingen

herausgegeben von

Dr. K.-R. Volz Dr. Dr. h.c. H. Kramero. Professor o. Professor

der Forstwissenschaft an der der Forstwissenschaft an derUniversität Freiburg i. Br. Universität Göttingen

ISSN 0002-5852

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PD Dr. HERMANN ELLENBERG, Bundesforschungsanstalt für Forst-und Holzwirtschaft, Institut für Weltforstwirtschaft, Leuschner-str. 91, D-21031 Hamburg

Prof. Dr. FRANZ GRUBER, Universität Göttingen, ForstbotanischesInstitut, Abt. Forstbotanik und Baumphysiologie, AG Dendro-logie und Baumpflege, Büsgenweg 2, 37077 Göttingen

Dr. WOLF-ULRICH KRIEBITZSCH, Bundesforschungsanstalt für Forst-und Holzwirtschaft, Institut für Weltforstwirtschaft, Leuschner-str. 91, D-21031 Hamburg

LTA GISBERT LANGER-KETTNER, Universität Göttingen, Institut fürForstbotanik, Büsgenweg 2, D-37077 Göttingen

Dipl.-Biol. GODDERT VON OHEIMB, Universität Lüneburg, Institutfür Ökologie und Umweltchemie, Scharnhorststr. 1, D-21335Lüneburg

Prof. Dr. ANDREA POLLE, Universität Göttingen, Institut für Forst-botanik, Büsgenweg 2, D-37077 Göttingen

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Allg. Forst- u. J.-Ztg., 174. Jg., 1 1

SCHLAGWORTER – KEY WORDS

Kontrollzaun; Vergleichsflächenverfahren; Wildverbiss; Artenviel-falt; krautige Gefäßpflanzenarten.

Control fence; pairs of fenced and unfenced plots; ungulate herbi-vory; species diversity; herbaceous plants.

1. EINLEITUNG

Auf der Umweltkonferenz der Vereinten Nationen 1992 in Riode Janeiro wurde einstimmig das Übereinkommen über biologischeVielfalt (CBD) beschlossen, das inzwischen weltweit von mehr als170 Staaten ratifiziert ist. Sein Ziel ist u. a. die Erhaltung von Öko-systemen, der Artenvielfalt und der genetischen Vielfalt von Arten.Bei der Forstministerkonferenz in Helsinki 1993 ist dieses Ziel inden Resolutionen H1 und H2 aufgegriffen und anlässlich der Kon-ferenz in Lissabon 1998 bestätigt worden (BMLF, 1998). Danachsind Wälder nachhaltig zu nutzen – ein Begriff, der vor mehr als200 Jahren in der Forstwirtschaft geprägt wurde. Zur Nachhaltig-keit gehört auch die Erhaltung der Artenvielfalt.

Die natürliche Vielfalt und Zusammensetzung der Wald-gefäßpflanzenarten wird entscheidend durch das Klima, die edaphi-schen Verhältnisse und die Topographie bestimmt. AnthropogeneFaktoren wie forstliche Bewirtschaftung sowie in jüngerer ZeitStoffeinträge aus der Luft haben heute zudem einen maßgeblichenEinfluss (ELLENBERG jun., 1983, 1985; v. OHEIMB et al., 1999).Auch die durch indirekte menschliche Einwirkung oft stark erhöh-ten Wildbestände wirken sich auf die Struktur und Dynamik vonWäldern aus (ELLENBERG jun., 1988).

Der Einfluss des Wildes auf die Vegetationsentwicklung kanndurch die Anlage von gezäunten und ungezäunten Vergleichs-flächen anhand mehrjähriger Untersuchungsreihen beobachtet wer-den (REIMOSER und SUCHANT, 1992). Eine Reihe von Arbeitenuntersuchen vor allem die Bedeutung des Wildverbisses für dieGehölzverjüngung (Lit. bei KRIEBITZSCH et al., 2000). Ergebnissesolcher Daueruntersuchungen in den auch hier vorgestellten Unter-suchungsflächen im Forstamt der Hansestadt Lübeck wurden vonKRIEBITZSCH et al. (2000) dargestellt. Die Autoren konnten zeigen,dass sich Verbiss unter den gegebenen Bedingungen (durch Buchendominierte Wälder im Südosten Schleswig-Holsteins) auf dieAnzahl der holzigen Arten (Bäume und Sträucher) in der Kraut-und Strauchschicht nur gering auswirkt. Die Entwicklung derDeckungsgrade der Gehölzvegetation kann dagegen hinter Zaun, d.h. durch Ausschluss von Wildverbiss, signifikant gefördert werden.Neben dem Licht spielt hierbei die Trophie der Böden eine erheb-liche Rolle.

Die Gehölzverjüngung ist das Ausgangspotenzial für zukünftigeBaumgenerationen. Krautige Arten stellen jedoch den größtenAnteil der Vielfalt an Gefäßpflanzen in Wäldern. Die Wirkung desWildes auf Diversität und Verbreitung krautiger Pflanzenarten amWaldboden war trotzdem bisher nur gelegentlich Gegenstand derBetrachtung, wie insbesondere STUBBE et al. (1997) hervorheben(siehe aber z. B. SCHMIDT, 1978; JAUCH, 1987; ELLENBERG jun.,1988; GERBER und SCHMIDT, 1996; WOLF, 1996). Eine unter Ver-bissdruck eingeschränkte Ausbreitung von Baumverjüngung oderBrombeere kann ebenso wie die Entstehung von Lücken in der

Vegetation und kleinflächigen Bodenstörungen auf Grund von Trittoder Graben des Wildes förderlich für Etablierung und Wachstumvon krautigen Gefäßpflanzen sein. Andererseits kann durch selek-tiven Verbiss die Populationsdynamik beliebter krautiger Äsungs-pflanzen ungünstig beeinflusst werden (z. B. JAUCH, 1987; ELLEN-BERG jun., 1988).

In der vorliegenden Arbeit wird die Wirkung des Verbisses durchwildlebende Huftiere (Ungulata) – namentlich durch Rehwild – aufdie Artenvielfalt und die Bestandesentwicklung der krautigenGefäßpflanzenarten auf Weiserflächenpaaren in Laubwäldern dessüdostholsteinischen Hügellandes untersucht. Es wird zudemgeprüft, inwieweit Verbiss direkt wirksam ist oder auch indirektEinfluss auf die Artenvielfalt nimmt, indem sich die Konkurrenz-verhältnisse infolge eines ungestörten Wachstums der holzigenArten verschieben.

2. UNTERSUCHUNGSGEBIET

Die Untersuchungsflächen liegen im Kreis Herzogtum Lauen-burg in Forstorten des Forstamtes der Hansestadt Lübeck, das indas forstliche Wuchsgebiet „Schleswig-Holstein/Ost” und in denWuchsbezirk „Südliches Hügelland” gehört. Grund- und Endmorä-nen der Weichsel-Eiszeit prägen das Relief des Hügellandes. DasUntersuchungsgebiet weist ein gemäßigt ozeanisches Klima miteiner mittleren Niederschlagssumme von 630 mm und einer durch-schnittlichen Jahrestemperatur von 8,2 °C auf (DEUTSCHER WETTER-DIENST, 1999).

Das Ausgangssubstrat für den Boden bildet Geschiebemergel,teilweise mit Überlagerungen aus Geschiebelehm oder Geschiebe-decksand, der durch Kalkauswaschung in der Regel tiefgründigversauert ist. Die Bodenarten im Oberboden sind meist unter-schiedlich verlehmte Sande bzw. sandige bis tonige Lehme. AlsBodentypen haben sich schwach bis stärker pseudovergleyteBraunerden und Parabraunerden sowie Pseudogleye entwickelt. AnHumusformen sind alle Übergänge zwischen Mull und Moder zufinden.

Das Rehwild, dessen Dichte in den 1 bis 5 km2 großen Forstortenim Untersuchungsgebiet von ELLENBERG jun. auf 30 bis – im Win-ter – 60 Stück pro 100 ha Wald geschätzt wird (die üblichen Wild-dichte-Schätzungen aus jagdlicher Sicht liegen etwa halb so hoch),ist Hauptverursacher der Verbissschäden in den Wäldern des Forst-amtes Lübeck. Rotwild tritt nur unregelmäßig auf, indem es aus inder Nähe gelegenen Einstandsgebieten einwechselt. Damwildkommt lediglich in einem der untersuchten Forstorte vor. Schwarz-wild ist überall gut vertreten. Der Anteil des Hasenverbisses amLeittriebverbiss der Gehölzverjüngung liegt im Untersuchungsge-biet bei etwa 1%, in einem Ausnahmefall bei knapp 5% (KÜHNAST

und ELLENBERG jun., 1991, 1992).

Dynamik von Artenvielfalt und Artenzusammensetzung krautiger Gefäßpflanzenin gezäunten und ungezäunten Vergleichsflächenpaaren

(Mit 2 Abbildungen und 3 Tabllen)

Von G. v. OHEIMB1), W. U. KRIEBITZSCH2) und H. ELLENBERG jun.2)

(Angenommen Juni 2002)

1) Dipl.-Biol. GODDERT VON OHEIMB, Universität Lüneburg, Institut fürÖkologie und Umweltchemie, Scharnhorststr. 1, D-21335 Lüneburg(Tel.: 04131-782961, Fax: 04131-782808, E-mail: vonoheimb@uni-lueneburg.de).

2) Dr. WOLF-ULRICH KRIEBITZSCH und PD Dr. HERMANN ELLENBERG,Bundesforschungsanstalt für Forst- und Holzwirtschaft, Institut fürWeltforstwirtschaft, Leuschnerstr. 91, D-21031 Hamburg.

2 Allg. Forst- u. J.-Ztg., 174. Jg., 1

Im Zeitraum vom Jagdjahr 1989/1990 bis zum Jagdjahr1997/1998 wurde die Rehwildstrecke in fast allen Waldgebietendes Forstamtes Lübeck merklich erhöht, gebietsweise von ca. 5 bis10 auf 15 bis 20 Stück pro 100 ha Wald (ELLENBERG jun. et al.,2001). Die jährliche Rotwildstrecke im Hegering 4, der u. a. Wald-gebiete der Forstämter Lübeck und Hzgt. Lauenburg umfasst,beträgt weniger als ein Stück pro 100 ha Wald.

3. METHODEN

Gezäunte und ungezäunte Vergleichsflächen (Methode bei REI-MOSER und SUCHANT, 1992) wurden im Frühjahr 1990 im Rahmenvon zwei Verbissgutachten (KÜHNAST und ELLENBERG jun., 1991,1992) eingerichtet und in den Jahren 1990, 1991, 1992, 1996 und1997 vegetationskundlich untersucht. Bei der Auswahl derFlächenpaare wurde vor allem auf die Vergleichbarkeit der Gehölz-verjüngung geachtet. Weil es grundsätzlich außerordentlichschwierig ist, wirklich als vergleichbar empfundene Flächenpaaremit je 100 m2 großen Einzelflächen auszuwählen, wurde durch Losentschieden, welche der beiden Flächen jeweils einzuzäunen war.

Da von den ursprünglich 27 Flächenpaaren 10 aus störungs-bedingten Gründen im Laufe der Zeit aufgegeben werden mussten,gehen in die vorliegende Untersuchung die Erhebungen von 17Flächenpaaren ein (vgl. KRIEBITZSCH et al., 2000). Sie befindensich ausschließlich in Buchen- und Buchenmischwäldern, in denendurch einzelstamm- oder gruppenweise Endnutzungen im Winter1989/1990 das Kronendach aufgelichtet worden war.

Die Auswahl der Flächenpaare berücksichtigt einen standört-lichen Gradienten, der nährstoffarme bis nährstoffreiche bzw. starksauer bis schwach sauer gepufferte Böden einschließt. Die Wald-gesellschaften umfassen eine Spanne von Eschen- und Ahorn-reichen Ausbildungen des Galio-Fagetum (Nomenklatur sensuDIERSCHKE, 2000) bis hin zu reinen Buchen- bzw. Eichen-Buchen-wäldern, die zum Luzulo-Fagetum (sensu HEINKEN, 1995) gehören(vgl. KRIEBITZSCH et al., 2000).

Die Vegetationsaufnahmen auf den Zaun- und Nicht-Zaun-Flächen erfolgten nach der Methode von BRAUN-BLANQUET (vgl.

DIERSCHKE, 1994). Für die Berechnung der mittleren Deckungs-grade der krautigen Arten (Farne, Kräuter und Gräser, ohne holzigeArten) wurden die Werte der BRAUN-BLANQUET-Skala nach WER-NER und PAULISSEN (1992) in Prozentwerte transformiert, indemjeweils die Mittelwerte der Prozentintervalle der nach BRAUN-BLANQUET verwendeten Skala gebildet wurden.

Für spezielle Auswertungen wurden die krautigen Arten inArtengruppen getrennt. Farne und Kräuter wurden Gräsern undGrasartigen gegenübergestellt. Die gefundenen Arten wurden hin-sichtlich der Beliebtheit als Rehäsung (Einstufung gemäß KLÖTZLI,1965 und ELLENBERG jun., 1988) in zwei Gruppen zusammen-gefasst: nie oder selten bzw. zuweilen schwach verbissen (Beliebt-heitsgrade (B) 0 und 1) sowie oft mäßig verbissen bis regelmäßigstark verbissen (B 2 bis 4).

Die Unterschiede in den mittleren Artenzahlen bzw. Deckungs-graden auf den Zaun- bzw. Nicht-Zaun-Flächen der Jahre 1990 und1997 sowie zwischen den Vergleichsflächenpaaren in diesen Jahrenwurden anhand des nichtparametrischen Wilcoxon-Test für verbun-dene Stichproben untersucht (SOKAL und ROHLF, 1995).

Mit Hilfe der Zeigerwerte für die Bodenreaktion (ReaktionszahlR) nach ELLENBERG sen. (1992) wurde geprüft, welche Bedeutungdie edaphischen Verhältnisse für die Artenzahl bzw. für ihre Ent-wicklung nach der Zäunung besitzen.

4. ERGEBNISSE

Die Gesamtartenzahl der Kräuter und Gräser auf allen 17 Probe-flächenpaaren pendelte in den Jahren 1990 bis 1997 zwischen 48und 59. Hinter Zaun ist in dem Beobachtungszeitraum tendenzielleine Abnahme von 55 auf 52 Arten, auf den ungezäunten Ver-gleichsflächen eine Zunahme von 51 auf 59 Arten zu erkennen.

Die mittlere Anzahl krautiger Arten pro Untersuchungsflächezeigt eine ähnliche Tendenz wie die Gesamtartenzahl (Tab. 1). Einesinkende mittlere Artenzahl hinter Zaun bei leicht ansteigendenWerten auf den Vergleichsflächen führt nach 8 Jahren Zäunung zueiner signifikant niedrigeren Artenzahl auf den Zaun-Flächen verg-

Mittlere Artenzahl Mittlerer Deckungsgrad (%)

1990 1991 1992 1996 1997 1990 1991 1992 1996 1997

alle Arten Zaun 14,2 14,1 12,2 11,6 12,2a 89 116 87 57 60Nicht-Zaun 13,3 12,9 11,7 13,8 14,0b 92 106 79 64 73

Kräuter/Farne Zaun 9 9,6 8,6 8 8,3 68 84 65 49 50Nicht-Zaun 8,6 8,6 8 9,4 9,4 72 76 56 49 52

Gräser/Grasartige Zaun 5,2A 4,4 3,6 3,6 3,9B 21A 32 22 8 10Ba

Nicht-Zaun 4,7 4,4 3,8 4,4 4,6 21 30 22 15 21b

selten bis schwach Zaun 8,7 8,7 7,7 6,9 7,3 57 60 55 43 46verbissene Arten Nicht-Zaun 8,7 8,2 7,6 8,4 8,6 62 68 49 49 60

oft bis regelmäßig Zaun 5,3 5,2 4,5 4,5 4,9 31A 46 32 14 14B

stark verbissene Arten Nicht-Zaun 4,6 4,8 4,1 5,4 5,3 30A 38 30 15 13B

Tab. 1

Mittlere Artenzahlen und mittlere Deckungsgrade der krautigen Arten pro Untersuchungsfläche (n = 17). Zur Beliebtheit alsRehäsung vgl. Kap. 3. Fettdruck und unterschiedliche Buchstaben kennzeichnen signifikante Unterschiede der Mittelwerte

(Wilcoxon-Test, p < 0,05). ab = signifikante Unterschiede in einem Jahr auf den 17 Zaun- und Nicht-Zaun-Flächen;AB = signifikante Unterschiede auf den 17 Zaun- bzw. Nicht-Zaun-Flächen im Vergleich von 1990 und 1997

Mean species richness and mean cover of herbaceous plants per plot (n = 17; fenced plots: Zaun; unfenced plots: Nicht-Zaun).Grazing preference for roe deer: s. Chap. 3. Bold figures and different letters indicate significant differences between the means

(Wilcoxon test, p < 0,05)

ab = significant differences in the same year in the 17 fenced and unfenced plots; AB = significant differences between the means of 1990 and 1997 in the17 fenced resp. unfenced plots

Allg. Forst- u. J.-Ztg., 174. Jg., 1 3

lichen mit den Nicht-Zaun-Flächen. Veränderungen in den mittle-ren Artenzahlen zwischen 1990 und 1997 lassen sich lediglich beiden Gräsern auf den gezäunten Flächen statistisch absichern, diehier signifikant abnehmen. Die Stratifizierung der nicht verholzen-den Arten nach ihrer Beliebtheit als Rehwildäsung führt nicht zueindeutigen Unterschieden in den mittleren Artenzahlen dergezäunten und ungezäunten Flächen (Tab. 1). Die Zahlen der beimRehwild wenig beliebten Arten hinter Zaun und diejenigen derbeliebten Äsungspflanzen auf den ungezäunten Flächen ändernsich relativ am stärksten. Erstere haben im Untersuchungszeitraumeine abnehmende Tendenz, letztere zeigen eine leichte Zunahme.

Die Anzahl der krautigen Arten ist eindeutig positiv mit der mitt-leren Reaktionszahl, die als ein Maß für die Standortsqualität ein-gesetzt wird, korreliert (Abb. 1). Die Beziehung ist dabei auf denZaun-Flächen enger ausgeprägt als auf den Nicht-Zaun-Flächen.Veränderungen in der Anzahl der krautigen Arten zwischen 1990und 1997 sind auf den gezäunten Flächen signifikant negativ mitder Änderung der Deckungsgrade der holzigen Arten in dieser Zeitverbunden: je stärker die Deckung der Holzigen zunimmt, destostärker geht die Artenzahl der Krautigen auf den 17 Probeflächenzurück (Abb. 2). Eine getrennte Betrachtung in Abhängigkeit vonder Standortsqualität zeigt jedoch deutliche Unterschiede. Während

Abb. 1

Beziehung zwischen der 1997 angetroffenen Anzahl krautiger Artenund der mittleren ungewichteten Reaktionszahl R nach ELLENBERGsen. (1992) auf den 17 gezäunten (oben) und ungezäunten (unten)Probeflächen. Die mittlere Reaktionszahl wurde auf der Grundlageder Vegetationsaufnahmen von 1990 berechnet, um die Ausgangs-bedingungen zu Beginn der Untersuchungen zu kennzeichnen

Correlation between the number of herbaceous plant species andthe mean unweighted indicator value for acidity R according to

ELLENBERG sen. (1992) in 17 pairs of fenced (above) and unfenced(below) plots. The mean R-value was calculated on the basis ofthe relevés of 1990, to characterize the soil conditions at the

beginning of the investigation

Abb. 2

Veränderung der Anzahl krautiger Arten in Relation zur Entwicklungder Deckungsgrade der holzigen Arten auf den 17 gezäunten Probe-flächen. Artenzahl-Differenz Krautige: Artenzahl im Jahr 1997minus Artenzahl in 1990; Deckungsgrad-Differenz Holzige:Deckungsgrad im Jahr 1997 minus Deckungsgrad in 1990

Change of number of herbaceous plant species in relation to thechange of cover of woody plants in 17 unfenced plots. Difference inspecies number of herbaceous plants (y-axis): number of speciesin 1997 minus number of species in 1997; difference in coverof woody plants (x-axis): cover of woody plants in 1997

minus cover of woody plants in 1990

auf den Flächen mit günstigen (mittlere Reaktionszahl ≥ 6) undmittleren Bodenbedingungen (mittlere Reaktionszahl zwischen 5,0und 5,99) die genannte Beziehung zumindest in der Tendenz beste-hen bleibt (R2 = 0,67, p = 0,09, n = 5 bzw. R2 = 0,5, p = 0,12,n = 6), scheint sie auf den Flächen mit ungünstigen Bodenverhält-nissen (mittlere Reaktionszahl < 5; R2 = 0,0, p > 0,5, n = 6) zu feh-len. Auf den ungezäunten Flächen lässt sich weder unter Berück-sichtigung aller 17 Flächen noch nach Stratifizierung entsprechendder Standortsgüte ein Zusammenhang zwischen der Veränderungder Artenzahlen und der Deckungsgradentwicklung der Gehölzver-jüngung feststellen (jeweils R2 < 0,03, p > 0,5).

Nach einer Unterteilung der Arten in 5 Gruppen, die sich durchZeitpunkt und Zeitraum des Auftretens der Arten auf den Probe-flächen unterscheiden, verbleiben im Mittel mehr als die Hälfte derinsgesamt erfassten krautigen Arten unabhängig von der Zäunungüber den gesamten Zeitraum (ohne oder mit Unterbrechung) aufden Flächen (Tab. 2). Auf den gezäunten Flächen ist die Anzahlverschwundener Arten in der Tendenz höher, diejenige der einge-wanderten Arten dagegen signifikant niedriger als auf den unge-zäunten Flächen. In der Summe verschwanden im Bereich dergezäunten Flächen im Zeitraum von 1996 bis 1997 in 33 FällenArten von einzelnen Flächen, auf denen sie in den Jahren 1990 und1991 noch anwesend waren. Lediglich in 14 Fällen traten krautigePflanzenarten neu auf. Auf allen ungezäunten Flächen verschwan-den in 22 Fällen Arten und in 28 Fällen wurden Arten neu ange-troffen.

Der mittlere Deckungsgrad aller krautigen Arten nimmt nachanfänglichem Anstieg von 1991 bis 1997 ab, besonders ausgeprägtauf den gezäunten Flächen (Tab. 1). Dieser Rückgang ist bei derGruppe der Gräser auf den Zaun-Flächen sowie für die beim Reh-wild beliebten Arten sowohl auf den gezäunten als auch auf denungezäunten Flächen statistisch gesichert. Der mittlere Deckungs-grad der Gräser ist 1997 zudem hinter Zaun signifikant niedrigerals auf den Vergleichsflächen.

Der mittlere Diversitätsindex nach SHANNON-WIENER ergibt 1990eine höhere Artenvielfalt auf den Zaun- als auf den Nicht-Zaun-Flächen (1,9 gegenüber 1,6; p < 0,05 nach dem WILCOXON-Test).

4 Allg. Forst- u. J.-Ztg., 174. Jg., 1

1991 und 1992 gleichen sich die Werte für die Flächenpaare an.1996 und 1997 ist der Index für die Flächen ohne Zaun mit 1,7 sig-nifikant höher als hinter Zaun (1,5; p < 0,05).

Die Stetigkeiten verändern sich von 1990 bis 1997 nur bei weni-gen der 19 häufigsten krautigen Arten (Tab. 3). Vor allem beiCarex pilulifera und Juncus effusus ist ein stärkerer Rückgang fest-zustellen. Ein merklicher Anstieg der Zahl der Vorkommen konntebei Lamium galeobdolon, Milium effusum und Oxalis acetosellaauf den Nicht-Zaun-Flächen sowie bei Athyrium filix-femina aufden Zaun-Flächen registriert werden.

Die mittleren Deckungsgrade der häufigsten Arten nehmendagegen zumeist ab (Tab. 3). Carex pilulifera, Deschampsiacespitosa, Melica uniflora und Urtica dioica verlieren vor allem inden Zäunen an Deckung. Die mittlere Deckung von Galiumaparine, Milium effusum, Oxalis acetosella, Ranunculus ficariaund Stellaria holostea geht unabhängig von der Zäunung auf dengezäunten und ungezäunten Vergleichsflächenpaaren zurück. ImVerlauf der Untersuchung zunehmende Deckungsgrade bilden dieAusnahme und sind hinter Zaun lediglich bei zwei Arten, Anemonenemorosa und Lamium galeobdolon, zu verzeichnen.

5. DISKUSSION

Nach der durch Einschlag bedingten Auflichtung der untersuch-ten Bestände im Winter 1989/1990 steigen die Deckungsgrade derkrautigen Arten von 1990 bis 1991 zunächst an, sinken in den Fol-gejahren bis 1997 jedoch wieder deutlich ab. In diesem Zeitraumhat sich das Kronendach über den Flächenpaaren – unabhängig vonder Zäunung – dichter geschlossen und ließ den Lichtgenuss inBodennähe messbar abnehmen (KRIEBITZSCH et al., 2000). DieDeckungsgrade der krautigen Arten gehen allerdings auf dengezäunten Flächen stärker zurück als auf den ungezäunten. Gegen-läufig im Vergleich der Flächenpaare ist die Entwicklung derArtenzahlen – einer Abnahme auf den Zaun-Flächen steht einleichter Anstieg auf den Nicht-Zaun-Flächen gegenüber. Wildver-biss dürfte sich bei dieser Entwicklung in erster Linie über eineVerschiebung der Konkurrenzverhältnisse zwischen den holzigenund den krautigen Arten nach Ausschluss des Wildes auswirken(s. a. SCHMIDT, 1978; JAUCH, 1987). Die Gehölzverjüngung wächstim Untersuchungszeitraum insbesondere auf den besser nährstoff-versorgten Böden hinter Zaun dicht auf und erreicht nach 8-jähri-

ger Zäunung mittlere Deckungsgrade pro Untersuchungsfläche von62% gegenüber 40% zu Beginn der Untersuchungen (KRIEBITZSCH

et al., 2000). Damit wird die Verfügbarkeit von Licht, Wasser undNährstoffen für die Krautschichtvegetation reduziert.

Die Gräser gehen auf den gezäunten Flächen deutlicher als dieKräuter und Farne zurück. Gräser werden vom Rehwild wenigerverbissen als Kräuter (KLÖTZLI, 1965; REIMOSER, 1986; ELLENBERGjun., 1988) und besitzen zudem oft ein gutes Regenerationsvermö-gen. Beides führt dazu, dass Gräser durch Verbiss weniger geschä-digt werden als Kräuter. Eine zunehmende Beschattung wirkt sichauf einige der angetroffenen Grasarten andererseits besondersungünstig aus, da sie höhere Ansprüche an das Lichtangebot stellen(z. B. Carex pilulifera, Deschampsia cespitosa, Juncus effusus).Diese Wirkung der Faktoren Verbiss und Licht auf die Verbreitungder Gräser betonen auch GERBER und SCHMIDT (1996) sowieLATHAM und BLACKSTOCK (1998).

Die im Vergleich zu den gezäunten Flächen doppelte Anzahl aneingewanderten Arten auf den Flächen ohne Zaun kann neben dengünstigeren Lichtbedingungen auch durch eine erhöhte Frequenzan Bodenstörungen verursacht sein. Graben, Wühlen und Tritt oderdas Scharren des Wildes schaffen kleinflächig offenen Mineral-boden und sorgen für günstigere Keimungs- und Etablierungsbe-dingungen insbesondere von Pionierarten bzw. „Störungszeigern“.So wurden auf einzelnen ungezäunten Flächen z. B. Galeopsistetrahit, Mycelis muralis, Calamagrostis epigejos oder Agrostiscapillaris neu angetroffen, während eine Neubesiedlung von Zaun-Flächen durch diese Arten nicht erfolgte. Auf Dauerflächen insommergrünen Wäldern des Rondeau Provincial Park in Ontario,Kanada, waren 14 Jahre nach Errichtung von Zäunen auf den demWild zugänglichen Flächen ebenfalls einige lichtbedürftige„Störungszeiger“ (z. B. Stellaria media) stärker verbreitet als inden Zäunen (KOH et al., 1996). Dominanzbestände von Pflanzen-arten können zudem durch Wühlen oder Tritt aufgebrochen werden(SCHÜTZ et al., 1999). Auch ein Eintrag von Diasporen durch dasWild auf die ungezäunten Flächen kann hier von Bedeutung sein(HEINKEN et al., 2001).

Ein direkter Einfluss des Verbisses auf die krautigen Arten ist beiBetrachtung der 17 Probeflächenpaare insgesamt nicht zu belegen.Weder die Auswertungen zu den mittleren Artenzahlen undDeckungsgraden der nach Beliebtheitsgraden getrennt betrachtetenArtengruppen noch die Bestandesentwicklungen der häufigenArten lassen hierüber Aussagen zu. Der rückläufige Verbissdruckim Untersuchungsgebiet – beurteilt nach der Erhöhung derAbschusszahlen (s. Kap. 2) – scheint sich eher positiv auf dieArtenvielfalt der krautigen Gefäßpflanzen auszuwirken. NachMITCHELL und KIRBY (1990) und SCHÜTZ et al. (1999) ist bei relativniedrigen Wilddichten die Artendiversität in Wäldern höher als beifehlendem Wildeinfluss oder bei hohen Wilddichten.

Der Einfluss des Wildes im Hinblick auf die krautigen Arten istdamit offensichtlich anders zu beurteilen als hinsichtlich derGehölzverjüngung: bei dieser wird die Entwicklung der Deckungs-grade und des Höhenwachstums durch Wildverbiss auf den unter-suchten Flächen stark behindert (vgl. KRIEBITZSCH et al., 2000;ELLENBERG jun. et al., 2001). KÜHNAST und ELLENBERG jun. (1991,1992) wiesen in ihren Verbissgutachten in Revieren des Stadtforst-amtes Lübeck bei mehr als 70% der Individuen in den Wuchs-höhen 21 bis 80 cm Leittriebverbiss nach, bei beliebten Arten wieBergahorn oder Esche bis zu 100%. Als Folge des selektiven Ver-bisses waren Jungpflanzen von z. B. Fraxinus excelsior und Acerpseudoplatanus wesentlich stärker verbissen als diejenigen vonFagus sylvatica (KÜHNAST und ELLENBERG jun., 1991, 1992). DieAutoren hielten die Bedeutung des Verbisses als Ursache für denSchwund von Individuen und Arten mit steigender Höhenschich-tung für maßgeblich.

Mittlere Anzahl an: Zaun Nicht-Zaun p

persistierenden Arten1) 8,4 8,1 ns

mit Unterbrechung persistierenden Arten2) 1,6 2,3 ns

verschwundenen Arten3) 4,1 3,0 ns

transienten Arten4) 3,0 2,4 ns

eingewanderten Arten5) 2,4 3,7 < 0,05

Tab. 2

Mittlere Artenzahl von fünf verschiedenen Artengruppen auf17 Vergleichsflächenpaaren. p: Wilcoxon-Test

Mean species richness of five groups of species in 17 pairs offenced and unfenced plots. p: Wilcoxon test

1) Persistierende Arten: durchgängig anwesend von 1990 bis 1997; 2) mitUnterbrechung persistierende Arten: 1990 und 1997 anwesend, aber in derZwischenzeit nicht angetroffen; 3) verschwundene Arten: 1990 anwesend,aber bis 1997 verschwunden; 4) transiente Arten: 1990 und 1997 abwesend,aber in der Zwischenzeit angetroffen; 5) eingewanderte Arten: 1990 abwe-send, aber in den Folgejahren eingewandert und bis 1997 anwesend1) Persistent species: present from 1990 to 1997; 2) with interruption persi-stent species: present in 1990 and 1997, but absent in 1991 to 1996;3) extinct species: present in 1990, but extinct before 1997; 4) transientspecies: absent in 1990, but later appearing and extinct before 1997;5) immigrant species: absent in 1990, but later appearing and present until1997

Allg. Forst- u. J.-Ztg., 174. Jg., 1 5

Anzahl der mittlerer L BVorkommen Deckungsgrad

1990 1997 1990 1997

Milium effusum Zaun 16 16 7 5 4 2Nicht-Zaun 13 16 7 4

Anemone nemorosa Zaun 16 14 22 27 x 1Nicht-Zaun 16 15 25 25

Stellaria holostea Zaun 13 12 9 2 5 1Nicht-Zaun 12 13 9 3

Athyrium filix-femina Zaun 6 11 1 1 3 1Nicht-Zaun 13 10 1 2

Oxalis acetosella Zaun 13 11 6 2 1 1Nicht-Zaun 11 14 3 1

Melica uniflora Zaun 11 10 4 1 3 0Nicht-Zaun 10 10 6 5

Deschampsia cespitosa Zaun 9 9 3 0,5 6 2Nicht-Zaun 12 11 1 1

Galium odoratum Zaun 8 8 2 1 2 1Nicht-Zaun 9 8 2 2

Maianthemum bifolium Zaun 7 7 4 4 3 0Nicht-Zaun 5 7 2 2

Urtica dioica Zaun 9 7 5 1 x 0Nicht-Zaun 7 5 1 0,5

Galium aparine Zaun 6 6 4 0,5 7 1Nicht-Zaun 5 5 3 0,5

Lamium galeobdolon Zaun 6 6 1 3 3 1Nicht-Zaun 6 9 4 6

Carex sylvatica Zaun 6 5 1 0,5 2 3Nicht-Zaun 6 7 0,5 0,5

Circaea lutetiana Zaun 6 5 1 0,5 4 2Nicht-Zaun 5 7 0,5 1

Ranunculus ficaria Zaun 6 5 7 4 4 3Nicht-Zaun 7 6 10 3

Carex pilulifera Zaun 8 4 2 0,5 5 0Nicht-Zaun 8 4 1 1

Deschampsia flexuosa Zaun 4 4 3 3 6 1Nicht-Zaun 4 5 3 7

Stellaria nemorum Zaun 4 3 1 1 4 1Nicht-Zaun 5 5 2 3

Juncus effusus Zaun 6 1 0,5 0,5 8 1Nicht-Zaun 10 5 0,5 0,5

Tab. 3

Anzahl der Vorkommen und mittlerer Deckungsgrad der 19 häufigsten krautigen Arten auf den 17 Flächenpaaren in den Jahren1990 und 1997. Fettdruck: im Vergleich von 1990 und 1997 Änderung der Anzahl der Vorkommen ≥ 3 bzw. Änderung des mittleren

Deckungsgrades ≥ 2 %. L = Lichtzeigerwert; B = Beliebtheitsgrad als Rehwildäsung

Frequencies and mean cover of the 19 most frequent herbaceous species in 17 pairs of fenced (Zaun) and unfenced (Nicht-Zaun) plotsin the years 1990 and 1997. In bold: differences in frequency between 1990 and 1997 ≥ 3 resp. differences in mean cover ≥ 2 %.

L = indicator value for light; B = grazing preference for roe deer

6 Allg. Forst- u. J.-Ztg., 174. Jg., 1

Die Bewertung der vorliegenden Ergebnisse muss allerdingsberücksichtigen, dass eine Trennung der wesentlichen Einflussfak-toren „Standortsbedingungen, Wildeinfluss, Witterungsverhältnisseund interspezifische Konkurrenz“ mit dem gewählten metho-dischen Ansatz nur begrenzt möglich ist (vgl. a. WOLF, 1996). Füreine Beurteilung der tatsächlichen Bedeutung des Wildes für dieAnzahl und die Deckungsgrade der krautigen Arten müsste ins-besondere der Lichtgenuss auf den Vergleichsflächen konstant ge-halten werden können. Zudem muss auf großer Fläche ein seitlanger Zeit wirkender konkurrenzverschiebender Einfluss desWildes auf die Krautschichtvegetation in Wäldern angenommenwerden. ELLENBERG jun. (1988) konnte beispielsweise bei 1985 imnördlichen Schleswig-Holstein durchgeführten Wiederholungsauf-nahmen von aus dem Jahr 1958 stammenden Vegetationserhebun-gen in der Krautschicht einen starken Rückgang des Deckungsgra-des mit zunehmender Beliebtheit als Rehwildäsung belegen. Einederartige Auswertung war mit dem vorliegenden Material indessennicht möglich, da beim Rehwild besonders beliebte krautige Artenauf den 17 Probeflächenpaaren nur vereinzelt vorkamen.

In der hier präsentierten Arbeit sollte mit der Auswahl der Probe-flächen ein möglichst breites Standortsspektrum hinsichtlichBodenreaktion und Nährstoffversorgung erfasst werden. Entlangdieses Gradienten, der sich von reicheren Ausbildungen des Galio-Fagetum bis zu bodensauren Buchen- bzw. Eichen-Buchenwäldern(Luzulo-Fagetum) erstreckt, ändert sich die Artenzusammenset-zung in der Krautschicht wesentlich. Aber auch die Artenzahlenund die Auswirkungen der Zäunung weisen eine starke Abhängig-keit von der Trophie des Standortes auf. Nach KRIEBITZSCH et al.(2000) bleibt die Verjüngung auf den nährstoffarmen Böden trotzAusschluss des Wildes mit mittleren Deckungsgraden um 40%auch nach acht Jahren noch spärlich. Auf den nährstoffreicherenBöden nehmen die Deckungsgrade der Gehölzverjüngung in denZäunen dagegen Werte bis zu 140% ein.

Die unterschiedlichen Entwicklungstendenzen von Artenzahlensowie Deckungsgraden nach Stratifizierung der Probeflächen hin-sichtlich der mittleren R-Zahlen machen deutlich, dass eine größe-re Zahl an Flächen mit jeweils vergleichbaren Bodenbedingungenuntersucht werden müsste, um besser abgesicherte Aussagen überdie Auswirkungen des Verbisses in Abhängigkeit von der Stand-ortsqualität treffen zu können.

6. DANKSAGUNG

Dem Leiter des Forstamtes der Hansestadt Lübeck, Dr. LUTZ FÄHSER, undden Revierleitern Herrn ECKHARDT KROPLA und Herrn PETER THOMANN

möchten wir für die Zusammenarbeit und ihr Interesse danken.

7. ZUSAMMENFASSUNG

In gezäunten und ungezäunten Vergleichsflächenpaaren wurdeüber einen Zeitraum von 8 Jahren die Entwicklung der Vielfalt undZusammensetzung krautiger Gefäßpflanzenarten erhoben. Ziel wares, den Einfluss des Wildverbisses auf die Bodenvegetation zuermitteln. Die Flächenpaare wurden 1990 in zuvor durch Holzein-schlag aufgelichteten Buchen- und Buchenmischwäldern des Forst-amtes der Hansestadt Lübeck eingerichtet und in den Jahren 1990bis 1992, 1996 und 1997 nach der Methode von BRAUN-BLANQUET

vegetationskundlich untersucht. Der Verbiss kann überwiegend aufRehwild zurückgeführt werden. Ergebnisse der Untersuchungenzur Gehölzvegetation auf diesen Flächen werden von KRIEBITZSCH

et al. (2000) dargestellt.

Eine gegenläufige Entwicklung mit abnehmenden Werten aufden gezäunten und steigenden Werten auf den ungezäunten Flächenist auf den Flächenpaaren bei den Gesamtartenzahlen, mittlerenArtenzahlen (Tab. 1) und dem mittleren Diversitätsindex der nichtverholzenden Arten festzustellen. Unter Ausschluss des Wildeswird eine signifikant niedrigere Zahl an eingewanderten Arten als

auf den zugänglichen Flächen beobachtet (Tab. 2). Die mittlerenDeckungsgrade der krautigen Arten sinken auf den Zaun-Flächenstärker ab als auf den Nicht-Zaun-Flächen (Tab. 1). Bei einergetrennten Betrachtung von Artengruppen bzw. einzelnen Artenfällt die rückläufige Entwicklung der Gräser und Grasartigen inden Zäunen auf, Unterschiede zwischen beim Rehwild beliebtenund wenig beliebten Arten sind nicht eindeutig ausgeprägt (Tab. 1und 3).

Die gegebene Verbissintensität wirkt sich positiv auf die Vielfaltder krautigen Gefäßpflanzenarten aus. Dies scheint vorrangig indi-rekt über eine Verschiebung der Konkurrenzverhältnisse zwischenholzigen und krautigen Arten zu geschehen, da die Entwicklungder Gehölzverjüngung auf den untersuchten Flächen durch Zäun-ung insbesondere auf den besseren Böden deutlich gefördert wird(Abb. 2).

Für zukünftige Arbeiten sollten Untersuchungsansätze gewähltwerden, mit denen spezifisch die Wirkung einzelner Standortsfak-toren auf die Vielfalt und Zusammensetzung der Gefäßpflanzenar-ten in Wäldern untersucht werden kann.

8. Summary

Title of the paper: Dynamics of species diversity and compositionof herbaceous vegetation in fenced and unfenced plots.

During 8 years the changes of diversity and composition of herb-aceous species in fenced and unfenced plots were studied in orderto evaluate the impact of ungulate herbivory on the ground vegeta-tion. In 1990 pairs of fenced and unfenced plots were established innewly thinned beech and mixed beech-oak forests in the ForestDistrict of the city of Lübeck (Northern Germany). Relevés accord-ing to the method of BRAUN-BLANQUET were conducted in 1990 to1992, 1996 and 1997. Roe deer (Capreolus capreolus) is clearly themost abundant ungulate in the study area. Results of the reaction ofwoody plants in the experiment are presented by KRIEBITZSCH et al.(2000).

Total number of species, mean species richness (Tab. 1) andmean species diversity showed opposite trends with decreasingnumbers inside and increasing numbers outside the exclosures. Thenumber of immigrant species is significantly lower in protectedplots compared with the unfenced ones (Tab. 2). Mean cover ofherbaceous species decreased more rapidly inside than outsideexclosures (Tab. 1). Exclusion of ungulates resulted in significantlydecreasing graminoid richness and cover. In contrast, there were nosignificant differences between fenced and unfenced plots in thetrend of species richness and cover of preferentially grazed specieson the one hand and never or rarely grazed species on the other(Tab. 1 and 3).

The study indicates that the given intensity of ungulate herbivoryresults in a greater species diversity of herbaceous plants as it isdocumented by the trends on unfenced plots. This may be especial-ly due to a change in competition with tree regeneration, whichgenerally increased in cover percentage inside the exclosures(Fig. 2).

In future work the experimental design should allow for a morepowerfull separation of main factors influencing the diversity andcomposition of vascular plants in forests such as light, nutrientsand moisture.

9. Résumé

Titre de l’article: Dynamique de la diversité des espèces et de lacomposition floristique des plantes vasculaires herbacées dans descouples de placeaux de comparaison, l’un engrillagé, I ‘autre non-engrillagé.

Dans des couples de placeaux de comparaison l’un engrillagé,l’autre non – on a établé sur une période de huit ans comment

Allg. Forst- u. J.-Ztg., 174. Jg., 1 7

évoluait la diversité et la composition des plantes vasculairesherbacées. L’objectif poursuivi était de déterminer l’influence sur lastrate de la végétation proche du sol de l’abroutissement par legibier. Les couples de placeaux furent installés en 1990 dans leForstamt de la ville hanséatique de Lübeck dans des forêts de hêtrepures ou mélangées qui, au préalable, avaient été mises en lumièrepar une éclaircie des peuplements; la végétation y a été étudiée de1990 à 1992 puis en 1996 et 1997 en appliquant la méthodede BRAUN-BLANQUET. L’abroutissement est à attribuer, pourl’essentiel, au chevreuil. Les résultats des recherches portant sur lavégétation ligneuses des ces mêmes placeaux ont été publiés parKRIEBITZCH et al. (2000). En ce qui concerne le nombre total desespèces non ligneuses le nombre moyen de chacune d’elles etl’indice de diversité moyen on a constaté des évolutions opposées,les valeurs de ces différents critères diminuant dans les placeauxengrillagées et augmentant dans les placeaux non-engrillagéesd’une même paire (Tab. 1). Là où le gibier est exclu le nombre desespèces qui viennent s’installes est significativement plus faibleque dans les placeaux où y il peut pénétrer (Tab. 2). Le degré decouverture du sol par les espèces herbacées diminue plus fortementdans les placeaux engrillagées que dans ceux qui ne le sont pas(Tab. 1). Si l’on considère séparément des espèces – ou des groupesd’espèces – on constate une évolution en régressions des espècesherbacées et frutescentes dans les engrillagements; des différencesn’apparaissent pas manifestement selon qu’il s’agit d’espècesappréciées ou peu appréciées par le chevreuil. L’intensité del’abroutissement a un effet positif sur la diversité des espècesherbacées vasculaires. Cela parâît essentiellement résulter, indirec-tement, du fait que les conditions de la concurrence entre espècesherbacées et ligneuses se modifient, en effet le développement dela régénération des espèces ligneuses est nettement favorisé parl’engrillagement dans tous les placeaux étudiés et ce tout particu-lièrement sur les meilleurs solo.

Pour les travaux futurs, il conviendra de choisir des protocolesexpérimentaux avec lesquels il sera possible d’étudier spécifi-quement l’effet des différents facteurs de la station sur la diversitéet la composition des plantes vasculaires. J. M.

10. LiteraturBMLF (Bundesministerium für Land- und Forstwirtschaft, Wien, Österreich/Liaison Unit Wien): Beschlüsse und Resolutionen der Dritten Ministerkon-ferenz zum Schutz der Wälder in Europa, Lissabon, Juni 1998, 93 S., 1998

DEUTSCHER WETTERDIENST: Klimaatlas Bundesrepublik Deutschland. Offen-bach am Main, 1999

DIERSCHKE, H.: Pflanzensoziologie: Grundlagen und Methoden. Ulmer Ver-lag, Stuttgart, 683 S., 1994

DIERSCHKE, H.: Entwicklung und Stand der Systematik mitteleuropäischerBuchenwälder. Forst und Holz 55(15): 467–470, 2000

ELLENBERG, H. jun.: Gefährdung wildlebender Pflanzenarten in der Bundesre-publik Deutschland. Versuch einer ökologischen Betrachtung. Forstarchiv54(4): 127–133, 1983

ELLENBERG, H. jun.: Veränderungen der Flora Mitteleuropas unter dem Ein-fluß von Düngung und Immissionen. Schweiz. Z. Forstw. 136(1): 19–39,1985

ELLENBERG, H. jun.: Eutrophierung – Veränderung der Waldvegetation – Fol-gen für den Reh-Wildverbiss und dessen Rückwirkungen auf die Vegetati-on. Schweiz. Z. Forstw. 139(4): 261–282, 1988

ELLENBERG, H. jun., BUHMANN, TH. und KÜHNAST, O.: Game browsing andtree species diversity – a long term experimental approach. CBD TechnicalSeries 3: 80–82, 2001

ELLENBERG, H. sen.: Zeigerwerte der Gefäßpflanzen (ohne Rubus). In: ELLEN-BERG, H. sen., WEBER, H. E., DÜLL, R., WIRTH, V., WERNER, W. und PAULIS-SEN, D.: Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2. Aufl., Scripta Geobot.18: 9–166, 1992

GERBER, R. und SCHMIDT, W.: Einfluss des Rehwildes auf die Vegetation vonEichen-Hainbuchenwäldern im südlichen Steigerwald. Verh. Ges. Ökol. 26:345–353, 1996

HEINKEN, TH.: Naturnahe Laub- und Nadelwälder grundwasserferner Standor-te im niedersächsichen Tiefland: Gliederung, Standortsbedingungen, Dyna-mik. Diss. Bot. 239: 311 S., 1995

HEINKEN, TH., HANSBACH, H. und SCHAUMANN, F.: Welche Rolle spielt dieendozoochore Ausbreitung von Pflanzen durch wildlebende Säugetiere.Hercynia N.F. 34: 237–259, 2001

JAUCH, E.: Der Einfluss des Rehwildes auf die Waldvegetation in verschiede-nen Forstrevieren Baden-Württembergs. Diss., Univ. Hohenheim, 1987

KLÖTZLI, F.: Qualität und Quantität der Rehäsung in Wald- und Grünlandge-sellschaften des nördlichen Schweizer Mittellandes. Veröffentl. Geobot.Inst. ETH Stiftg. Rübel 38: 186 S., 1965

KOH, S., WATT, T. A., BAZELY, D. R., PEARL, D. L., TANG, M. und CARLETON,T. J.: Impact of herbivory of white-tailed deer (Odocoileus virginianus) onplant community composition. Aspects Appl. Biol. 44: 445–450, 1996

KRIEBITZSCH, W. U., v. OHEIMB, G., ELLENBERG, H. jun., ENGELSCHALL, B. undHEUVELDOP, J.: Entwicklung der Gehölzvegetation auf gezäunten und unge-zäunten Vergleichsflächen in Laubwäldern auf Jungmoränenböden in Ost-holstein. Allg. Forst- u. J.-Ztg. 171(1): 1–9, 2000

KÜHNAST, O. und ELLENBERG, H. jun.: Gutachten zum Wildverbiss 1989/90 inder Naturverjüngung der Forstreviere Behlendorf und Ritzerau. Stadtforst-amt Lübeck, 1991

KÜHNAST, O. und ELLENBERG, H. jun.: Gutachten zum Wildverbiss 1990/91 inder Naturverjüngung der Forstreviere Behlendorf und Ritzerau. Stadtforst-amt Lübeck, 1992

LATHAM, J. und BLACKSTOCK, T. H.: Effects of livestock exclusion on theground flora and regeneration of an upland Alnus glutinosa woodland.Forestry 71(3): 191–197, 1998

MITCHELL, F. J. und KIRBY, K. J.: The impact of large herbivores on the con-servation of semi-natural woods in the British uplands. Forestry 63(4): 333–353, 1990

OHEIMB, G. V., ELLENBERG, H. jun., HEUVELDOP, J. und KRIEBITZSCH, W. U.:Einfluss der Nutzung unterschiedlicher Waldökosysteme auf die Artenviel-falt und –zusammensetzung der Gefäßpflanzen in der Baum- Strauch- undKrautschicht unter besonderer Berücksichtigung von Aspekten des Natur-schutzes und des Verbissdruckes durch Wild. In: SCHOLZ, F., DEGEN, B.(Hrsg.): Wichtige Einflussfaktoren auf die Biodiversität in Wäldern. Mitt.Bundesforschungsanst. Forst-Holzwirtschaft 195, Verl. Max Wiedebusch,Hamburg, 279–450, 1999

REIMOSER, F.: Wechselwirkung zwischen Waldstruktur, Rehwildverteilung undRehwildbejagbarkeit in Abhängigkeit von der waldbaulichen Betriebsform.Diss., Univ. Wien, 1986

REIMOSER, F. und SUCHANT, R.: Systematische Kontrollzäune zur Feststellungdes Wildeinflusses auf die Waldvegetation. Allg. Forst- u. J.-Ztg. 163(2):27–31, 1992

SCHMIDT, W.: Einfluss einer Rehpopulation auf die Waldvegetation: Ergebnis-se von Dauerflächenversuchen im Rehgatter Stammham 1972–1976. Phyto-coenosis 7: 43–59, 1978

SCHÜTZ, M., KRÜSI, B. O., ACHERMANN, G., MOSER, B., LEUZINGER, E. undNIEVERGELT, B.: Langzeitwirkung des Rothirsches auf räumliche Struktur,Artenzusammensetzung und zeitliche Entwicklung der Vegetation imSchweizerischen Nationalpark seit 1917. Beitr. Jagd- u. Wildforschung 24:49–59, 1999

SOKAL, R. R. und ROHLF, F. J.: Biometry. 3. Aufl., W. H. Freeman and Com-pany, New York, 887 S., 1995

STUBBE, C., HOFMANN, G., TOTTEWITZ, F. und DREIFKE, R.: Schalenwild undArtenvielfalt. Beitr. Jagd- u. Wildforschung 22: 285–296, 1997

WERNER, W. und PAULISSEN, D.: Programm VEGBASE. Datenbank der Zei-gerwerte und deren Auswertung mit dem Personalcomputer. In: ELLENBERG,H. sen., WEBER, H. E., DÜLL, R., WIRTH, V., WERNER, W. und PAULISSEN, D.:Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2. Aufl., Scripta Geobot. 18:238–248, 1992

WOLF, G.: Veränderungen der Krautschicht im Stieleichen-Hainbuchenwaldmit und ohne Wildeinfluss – Vergleichende Beobachtungen in Naturwald-zellen. Texte des Umweltbundesamtes 72: 59–77, 1996

8 Allg. Forst- u. J.-Ztg., 174. Jg., 1

SCHLAGWORTER – KEY WORDS

Süntelbuche; Baumalter; Längenwachstum; Radialzuwachs; Isoen-zymanalysen.

Süntel-beech; tree age; length growth; radial growth, isoencymaticanalyses.

1. EINLEITUNG

Bei genauem morphologischen Studium verschiedener Süntel-buchen fällt auf, dass sie offensichtliche Unterschiede in ihrerWuchsform zeigen und daher vermutlich auch genetische Unter-schiede aufweisen. Im folgenden soll daher das Wachstum vonzwei weiteren Süntelbuchen vorgestellt werden, die sich auch ineinigen Merkmalen von der Gremsheimer Kopfbuche (s. Teil 1,GRUBER, 2002) unterscheiden. Eine genetische Inventur bestimmterEnzymsysteme von mehreren alten und jungen Süntelbuchen solleinen bescheidenen Einblick in die Diversität der untersuchtenExemplare geben.

2. MATERIAL UND METHODE

Untersucht wurde im Jahre 2000 die lebende Süntelbuche imVolkspark (ehemaliger Forstamtsgarten) von Lauenau bei Hannover(Abb. 1). Neben der morphologischen und diagnostischen Be-schreibung der Baumgestalt wurden von mehreren HauptästenJahrestrieblängen vermessen. Außerdem wurden Bohrkerne in ca.1 m Schafthöhe gewonnen und nach Präparation (Anschnitt desBohrkerns quer zur Faserlängsrichtung mit Teflon-beschichtetenSpezialklingen: dadurch werden die Jahresringgrenzen deutlichsichtbar) unter einer Präzisionslupe auf 1/10 mm genau vermessenund ausgewertet. Von einer ca. 25 m entfernten Blutbuche (BHD:118 cm) wurde zum Wachstumsvergleich ebenfalls ein Bohrkernaus 1,3 m Stammhöhe analysiert.

Aus dem weitgehend vermorschten Schaft der „Tillybuche“ beiRaden (Abb. 4 a–c) wurde im Mai 2001 in ca. 2,1 m Schafthöhe ein37 cm langer Bohrkern gezogen und nach sorgfältiger Präparationjahresringanalytisch ausgewertet. Um den Zuwachs der Süntel-buche zeitlich einordnen zu können, wurden von den 2 stärkstenlebenden normalwüchsigen Buchen (BHD: 57 cm und 52 cm) inca. 30 m Entfernung der Tillybuche ebenfalls Bohrkerne entnom-men und ausgewertet. Im September 2001 wurde in 2,3 m und6,0 m (Hauptstämmling H1) und im Februar 2002 in 0,3 m Schaft-höhe je eine Stammscheibe entnommen (Abb. 4c), welche jahres-ringanalytisch auswertbares Holz vom Mark bis zur Rinde aufwie-sen (außer der 0,3 m-Scheibe) und daher nach Jahresringen exaktvermessen werden konnten. Entlang des größten Durchmessers derStammscheibe-2,3 m (Radius 1: 61,5 cm, Radius 2: 59,0 cm) wur-de der jährliche Radialzuwachs der zwei gegenüberliegenden Radi-en chronolgisch vermessen. Bei der exzentrisch gewachsenenStämmlingsscheibe-6,0 m wurden 4 Radien (41,9 cm, 36 cm,30,8 cm und 21,4 cm) analysiert. Aus der jeweiligen Differenz derJahresringanzahl zwischen zwei Scheiben und der dazwischen lie-

genden Strecke (3,7 m, 2 m, 5,7 m) konnte der jährliche durch-schnittliche „Höhenzuwachs“ der Baumentwicklung (Stämmlings-entwicklung) für den entsprechenden Höhenbereich exakt berech-net werden. Die 0,3 m-Scheibe wurde aufgrund des peripherenHolzverlustes infolge von Vermorschung nur entlang eines voll-kommen verwertbaren inneren Restradius mit festem Holz (biszum innersten Jahresring bzw. Mark) vermessen. Diese Jahresring-kurve wurde mit der von der 2,3 m-Scheibe synchronisiert, so dassdaraus die komplette Jahresringanzahl der 0,3 m Scheibe (undsomit das exakte „Alter in 0,3 m Höhe“) ermittelt werden konnte.

Von mehreren Süntelbuchen aus dem Süntel und der Süntelbu-chen bei Gremsheim, Göttingen und Kassel wurden von KnospenIsoenzymanalysen durchgeführt. Dabei wurden vom Institut fürForstgenetik/Universität Göttingen folgende Enzymsysteme nachder bei MÜLLER-STARCK und STARKE (1993) beschriebenen Metho-de elektrophoretisch aufgeschlüsselt: IDH-A, LAP-A, MDH-B,MDH-C, 6PGDH, PGM-A, MNR-A, PGI-B, ADH, GOT.

3. ERGEBNISSE UND DISKUSSION

3. 1. Die Süntelbuche von Lauenau (SÜLAU1)

Eine sehr imposante und beachtenswerte, alte freistehende undeingezäunte Süntelbuche (SÜLAU1) befindet sich im Volksparkdes ehemaligen Forstamtsgartens in Lauenau bei Hannover(Abb. 1). Diese Süntelbuche hat einen ca. 1,6 m langen schräg nachOsten gerichteten Schaft mit einem Umfang von 495 cm (in 1 mStammhöhe). Nördlich davon im Abstand von etwa 15 m steht einealte Blutbuche. Im Gegensatz zur Gremsheimer Kopfbuche zeich-net sich die SÜLAU1 durch folgende zusätzliche Merkmale aus:

Über Wachstum und Alter der drei bedeutsamsten Süntelbuchen(Fagus sylvatica L. var. suentelensis SCHELLE) Deutschlands

Teil 2: Die Süntelbuchen von Lauenau und Raden

Aus dem Institut für Forstbotanik/Baumphysiologie der Georg-August-Universität Göttingen AG Dendrologie und Baumpflege

(Mit 11 Abbildungen und 3 Tabellen)

Von F. GRUBER

(Angenommen Juni 2002)

Abb. 1:

Die Süntelbuche von Lauenau SÜLAU1 (AbMa = Absenker-Mutterast)

The Süntel beech of Lauenau SÜLAU1 (AbMa = layer-motherbranch)

Allg. Forst- u. J.-Ztg., 174. Jg., 1 9

– Knospensucht an Stämmlingen und Starkästen; dadurch Bil-dung von Maserkröpfen mit dichten büschelförmigen Verzwei-gungskomplexen (Knospensucht-Polykladien),

– Absenkerbildung. Nach Westen hin haben sich in einer Entfer-nung von ca. 8 m mehrere bereits verselbständigte Absenkerbäumeentwickelt. Einer der zwei unteren abgestorbenen Starkäste, dienoch am Altbaum verweilen, zeugen von dieser vegetativen Repro-duktion. Genetische Untersuchungen (Isoenzymanalysen von Blät-tern) am Altbaum und an den Absenkern belegten zumindest, dassdie Zymogramme der untersuchten Genorte beim Altbaum und denAbsenkern identisch waren (s. Kap. 3.5.).

Nach den Abbildungen zu beurteilen, ähnelt die SÜLAU1 derSüntelbuche von Raden. Offensichtlich hatte MÜNCHHAUSEN 1911(S. 270) diese Süntelbuche von Lauenau gar nicht gekannt, obwohlsie damals eine 30 bis 40-jährige im Garten der Wasserburg zuLauenau erwähnt hatte. Damit war die ca. 30 m vom Hauptgebäudeentfernt stehende Süntelbuche gemeint gewesen, die 2001 einenSchaftumfang von 375 cm aufwies.

Wie aus der Tabelle 1 hervorgeht, ist der Längenzuwachs vonHauptästen mit durchschnittlich 31,6 cm pro Jahr (aus den letzten6 Jahren errechnet) ähnlich hoch wie bei der SÜGREMS1 (s.Teil 1: GRUBER, 2002).

2) ersten 30 Jahre aus Absenkerzuwachs 5,5 mm * 30 = 165 mm

3) Restradius für die fehlenden Jahre dazwischen: 395 mm.Für diesen Zeitraum wird ein jährlicher Radialzuwachs von durch-schnittlich (Durchschnitt aus 1 und 2) 4,65 mm angenommen.Damit wird der Restradius von 395 mm in 85 Jahren gebildet.

4) Für das Erreichen der Höhe von 1 m werden 15 Jahre ange-rechnet. Die SÜLAU1 dürfte demnach an ihren Standort zwischen1810 und 1830 gekommen sein.

3.2. Radialzuwachs der Süntelbuche von Raden (SÜRAD1)(Abb. 4 a–c)

Aus den Bohrkernanalysen konnte der Radialzuwachs von 1993bis 1847 zurückdatiert werden (Abb. 5). Der Bohrkern von 370 mmLänge wies 147 Jahresringe auf. Der jüngste Jahresring mit 0,9 mmwurde 1993 gebildet. Danach (Ende 1993 oder Anfang 1994) istder Baum abgestorben oder vom Sturm geworfen worden. Zu die-sem Zeitpunkt hatte der Baum einen Stammumfang von 5400 mm(bzw. „Stammradius“ von 859 mm) aufgewiesen (FRÖHLICH, 1993).Von 1847 bis 1855 lag der Radialzuwachs zwischen 3,9 und4,5 mm. 1858 sank der Zuwachs auf 1,3 mm. Von 1960 bis 1992wurden nur noch Jahresringbreiten zwischen 1 und 3 mm erzeugt.Der durchschnittliche Radialzuwachs von 1847 bis 1993 betrug2,32 mm. In der Abbildung ist die Zuwachskurve mit exponentiellberechneter Trendfunktion dargestellt. Nach den Beschreibungen

Jahr 1. Jährl. LZW 2. Jährl. LZWWestast (cm) Westast (cm)

2000 22 22

1999 33 32

1998 45 43

1997 44 26

1996 30 20

1995 30

Ø 34,8 28,8

Tab. 1

Jährliche Längenzuwächse (LZW) von 2 Hauptzweigen an derKronenperipherie in 1 m bis 3 m Bodenhöhe

Annual length increments (LZW) of 2 main branches at thecrown periphery in a height of 1 m to 3 m from ground

Der durchschnittliche jährliche Radialzuwachs der SÜLAU1liegt bei 3,79 mm (bei der benachbarten Blutbuche (U 1,3 : 370 cm)liegt dieser bei 5,60 mm). Zu Beginn der achtziger Jahre fiel derZuwachs auf ein niedrigeres Niveau und bewegte sich dann zwi-schen 1 und 3 mm. Die geringen Zuwächse 1941, 1942, 1948,1959, 1960, 1976, 1989, 1995, 1996, 1998 und 2000 sind auch beider benachbarten Blutbuche nachweisbar (Abb. 2).

Um eine Vorstellung über das Jugendwachstum der SüntelbucheSÜLAU1 zu gewinnen, wurde der Radialzuwachs von den beidenAbsenkern analysiert. In dem in der Abbildung 3 dargestellten Zeit-raum konnten im Mittel Radialzuwächse von 4,62 mm (Absenker1) und 6,44 mm (Absenker 2) ermittelt werden.

Die SÜLAU1 hat schätzungsweise ein Alter von 190 Jahren.

Dies lässt sich für die Lauenauer Süntelbuche mit einen Schaft-radius von 788 mm (495 cm Umfang) in 1 m Stammhöhe cm wiefolgt berechnen:

1) letzten 60 Jahre aus Bohrkernen 3,8 mm * 60 = 228 mm

Abb. 2

Vergleich der Radialzuwachskurven von SÜLAU1 und derbenachbarten Blutbuche

Comparison of the radial increment curves SÜLAU1 and theneighbouring red beech

Abb. 3

Vergleich der Radialzuwachskurven von SÜLAU1 und derbeiden Absenker

Comparison of the radial increment curves SÜLAU1 and thetwo “layer”

Auffällig sind die periodischen Schwankungen des Zuwachses,wobei sich besonders hohe Zuwächse um 1898–99, 1921–24,1936–39, 1953, 1965, 1985 und besonders geringe Zuwäche um1876–77, 1911–12, 1917–19, 1847–48, 1959–60, 1976 und ab1990 verzeichnen lassen. Zu bemerken dabei ist, dass die Buchenach der Darstellung bei DENGLER (1944) vollkommen frei gestan-den war.

10 Allg. Forst- u. J.-Ztg., 174. Jg., 1

Abb. 4a

Die freistehende Süntelbuche bei Raden(aus C. FREIFRAU V. MÜNCHHAUSEN, 1911)

The Süntel beech of Raden(from C. FREIFRAU V. MÜNCHHAUSEN, 1911)

Abb. 4b

Die freistehende Süntelbuche bei Raden (aus DENGLER, 1944)

The Süntel beech of Raden (from DENGLER, 1944)

Abb. 4c

Die Tilly-Buche bei Raden 1973 (aus LANGE, 1974). UngefährePositionen der entnommenen Stammscheiben für die Jahresringanalyse

The Tilly-beech of Raden 1973 (from LANGE, 1974).Approximate positions of the taken stem discs for tree ring analysis

Abb. 5

Radialzuwachs aus dem Bohrkern der Tilly-Buche bei Raden(letzter nachweisbarer Jahresring 1993)

Radial increment of the Tilly-beech near Raden

Abb. 6

Mittlerer Radialzuwachs aus der 2,3 m-Scheibenanalyse der Tilly-Buche bei Raden (letzter nachweisbarer Jahresring 1993)

Mean radial increment of the Tilly-beech near Raden

von MÜNCHHAUSEN 1911 (Umfang in 1 m Höhe: 4400 mm), LANGE1974 (Durchmesser 1973 in 1,3 m Höhe: 1700 mm) und FRÖHLICH1993 (Umfang: 5400 mm) errechnet sich ein durchschnittlicherjährlicher Radialzuwachs von 2,41 mm (1911–1973) bzw. 1,94 mm(1911–1993). Aus den Bohrkerndaten ergeben sich für die entspre-chenden Zeiträume 1,99 mm/Jahr bzw. 1,91 mm/Jahr.

In der Abbilddung 6 ist der mittlere Radialzuwachs aus derScheibenanalyse–2,3 m der Tillybuche dargestellt. Entlang desersten Radius wurden auf einer Länge von 61,5 cm exakt 211 Jah-resringe bis zum Mark vermessen, wobei als jüngster Jahresringdas Jahr 1993 (durch Synchronisierung mit den normalen Nachbar-buchen) nachgewiesen werden konnte. Entlang des 2. Radius mit59,0 cm Länge wurden exakt 204 Jahresringe bis zum Mark ausge-zählt; die Jahresringdifferenzierung von 1987–1993 war durch dieHolzzerstörung des Brandkrustenpilzes (Hypoxylon deustum) hiernicht mehr möglich.

Die Zuwachskurve, welche sich vereinfacht durch ein Polynom3. Grades mit ausgeprägtem S-förmigen Verlauf beschreiben lässt,

Allg. Forst- u. J.-Ztg., 174. Jg., 1 11

zeigt zwischen 1780 und 1860 einen durchschnittlichen Zuwachsknapp über 4 mm/Jahr. Von 1860 bis 1960 nimmt dann derZuwachs bis auf ca. 1,3 mm/Jahr ab, um danach wieder anzustei-gen.

In der Abbildung 7 sind die Zuwachsverläufe der gegenüber-liegenden Radien der Scheibe–2,3 m dargestellt. Von 1780 bis 1880ist der Zuwachs entlang R2 größer als entlang R1. Danach kehrtsich dies um, was wahrscheinlich mit der Kronenentwicklung derHaupt- und Nebenkrone zusammenhängen mag (Verlagerung desmechanischen Reizes und des Radialzuwachses).

Baum nach 1785 von seinen (normalwüchsigen) Artkonkurrentenvollkommen freigestellt. Zu diesem Zeitpunkt war er ca. 2,3 mhoch und ca. 45 Jahre alt. Der durchschnittliche jährliche Höhenzu-wachs von 1744 (innerster Jahresring der Stammscheibe 0,3 m) bis1784 lässt sich aus der Differenz der Jahresringe und der Entfer-nung der Stammscheiben 0,3 m und 2,3 m berechnen. Zur Höhen-entwicklung von 0,3 m bis 2,3 m Stammhöhe brauchte der Baumgenau 39 Jahre. Der diesbezügliche durchschnittliche Höhenzu-wachs betrug somit nur 5,13 cm/Jahr.

Aus der Stammscheibe 0,3 m lässt sich das erreichte Alter vonmindestens 250 bis maximal 255 Jahre sehr genau eingrenzen. Fürdas Erreichen der Höhe von 0,3 m werden nämlich höchstens5 Jahre geschätzt.

Geht man von einer natürlichen Ansiedlung der Buche am Stan-dort aus, mußte sie also ziemlich genau um 1740–1741 ausgekeimtsein.

In der Abbildung 10 ist der Radialzuwachs der Tillybuche mitdem Durchschnittswert der zwei ältesten benachbarten 60 bis70-jährigen Buchen mit normaler Wuchsform (durchschn. jährl.Radialzuwachs 4,29 mm) seit 1940 verglichen. Die Zuwachskurvendienten außerdem zur Synchronisierung der Tillybuche, wonach alszuletzt gebildeter Jahresring das Jahr 1993 bestimmt werden konnte.

Abb. 7

Radialzuwachs entlang der zwei gegenüber liegenden Radien aus der2,3 m-Scheibenanalyse der Tilly-Buche bei Raden

Radial increment of the “Tilly-beech” near Raden

Eine weitere Jahresringanalyse der Stämmlingsscheibe-6,0 m istim Vergleich zur Stammscheibe-2,3 m in der Abbildung 8 darge-stellt. Auf der Stammscheibe wurden entlang aller vier Radien zwi-schen Mark und jüngstem Jahresring (1993) jeweils exakt 176 Jah-resringe vermessen (die Stammscheibe war größtenteils noch mitkompletter Rinde und sehr gut erhalten). Danach entwickelte sichdie Hauptachse des Baumes von 2,3 m nach 6 m innerhalb von 35Jahren (211–176 Jahresringen: 10,57 cm Höhenentwicklung proJahr innerhalb dieser Distanz). Die Zuwachsverläufe auf beidenScheiben sind weitgehend synchron.

Abb. 8

Radialzuwachs in 2,3 m und 6 m Höhe

Radial increment in 2.3 m and 6 m height

Eine weitere Jahresringanalyse einer knapp über dem Wurzelan-lauf entnommenen Scheibe (0,3 m–Scheibe) ist in der Abbildung 9dargestellt. Hier zeigt sich, daß sich der Radialzuwachs von 1740bis 1785 zwischen 0,1 mm und 2,5 mm, danach aber zwischen2,8 mm und 9,5 mm bewegte. Ganz offensichtlich wurde dieser

Abb. 9

Radialzuwachs in 0,3 m und 2,3 m Höhe; da die 0,3 m-Scheibe außenmorsch war, wurden die Zuwachskurven synchronisiert.

Auf der 0,3 m-Scheibe entstand der innerste Jahresring vorexakt 250 Jahren

Radial increment in 0.3 m and 2.3 m height. Due to the rottenperiphery of the stem, the increment curves were synchronized.

The first annual tree ring of the 0.3 m disc was developedexactly 250 years ago

Abb. 10

Vergleich des Radialzuwachses der Tillybuche und zweier normal-wüchsiger, jedoch jüngerer (60 bis 70-jährig) Nachbarbuchen

Comparison of the radial increment curves of the Tilly beech andtwo neighbouring normal beech trees (60–70 year old)

12 Allg. Forst- u. J.-Ztg., 174. Jg., 1

Die Ausmessung des liegenden morschen Baumes ergab eineLänge von ca. 16 m (Grobgerüst). Dabei ist zu bedenken, daß diefeineren Äste an der Kronenperipherie bereits abgebaut wordensind, so dass die beschriebene Baumhöhe bei FRÖHLICH mit 18 mrealistisch einzuschätzen ist.

3.3. Vergleich der Radialzuwächse der untersuchtenSüntelbuchen

Wie die Abbildung 11 aufzeigt, ist der zwischen 1940 und 2000datierte Radialzuwachs der SÜGREMS1 dem Zuwachs derSÜLAU1 und der Radener Tillybuche überlegen. Dabei ist dasAlter mit zu berücksichtigen. Der Zuwachs der 255 Jahre altenRadener Tillybuche im angegebenen Zeitraum ist geringer(1,33 cm/Jahr) als bei den beiden anderen etwas jüngeren Süntel-buchen (3,79 cm/Jahr bzw. 4,80 cm/Jahr). Dies ist zum einenaltersbedingt erklärbar, hat aber sicherlich Ursachen im schlechte-ren Standort.

beschriebenen Süntelbuchen. Die am Wiesenrand gepflanzten jun-gen Dachtelfeld-Süntelbuchen (SÜDACHT11-SÜDACHT21, bis2 m hoch, ca. 30 Jahre alt) weisen allerdings einen identischenMulilocusgenotyp auf, welcher auch mit dem der alten Süntelbuchein der Stadtmitte von Bad Münder (SÜMÜNDER1) übereinstimmt.Wahrscheinlich stammen diese jungen Buchen durch Pfropfungvon der SÜMÜNDER1 ab.

In der Tabelle 3 sind die Genotypenhäufigkeiten der 35 unter-suchten verschiedenen Süntelbuchen aufgeführt. Im Vergleich dazuist die von JANSSEN (2000) in einem Buchenaltbestand Abt. 291Forstamt Bad Karlshafen beschriebene genetische Struktur angege-ben. Es fällt auf, dass nahezu alle Genotypen des Normalbestandes(142 Bäume) auch bei den Süntelbuchen (28 verschiedene Bäume)auftreten. Bei den Häufigkeitsverteilungen treten aber auch deutli-che Unterschiede vor allem beim LAP-A (13, 23, 24, 33), MDH-C(11, 12, 22), beim GOT-B (23, 33) und PGM-A (23, 33) auf.

4. AUSBLICK

Ein wünschenswertes Ziel ist, die Süntelbuchen, insbesonderedie SÜGREMS1 und SÜLAU1, zu vermehren und die aus früherenZeiten beschriebenen Urbestände wieder anzusiedeln. Dadurchkönnte ein kleiner Beitrag zur Bereicherung unserer Waldökosyste-me mit ästhetischen und einzigartigen Waldbildern, die in unsererKulturlandschaft bereits weitestgehend verloren gegangen sind,geleistet werden. Denn im Rahmen des modernen Waldmanage-ments ist es notwendig, neben der Holzwirtschaft die Waldästhetikund eine abwechslungsreiche und anspruchsvollere Waldarchitek-tur für den erholungssuchenden Menschen durch Anreicherungbesonderer und uralter Baumbestände wieder mit in den Vorder-grund zu stellen.

Für die Wissenschaft stellen derartige „Spielarten“ grundsätzlichund insbesondere hinsichtlich genetischer Aspekte äußerst interes-sante Studienobjekte dar. Es wäre daher notwendig, weitere Süntel-buchen genetisch zu untersuchen und die Ergebnisse mit denen vonNormalbuchen zu vergleichen. Außerdem möchte der Autor beson-ders anregen, die Vielgestaltigkeit der Buche durch gezielte Kreu-zungen der Süntelbuchen untereinander und mit ihren verschieden-sten Spielarten (z. B. atropunicea, atropunicea pendula, laciniata,asplenifolia, fastigiata etc.) zu erhöhen.

5. ZUSAMMENFASSUNG

Beschrieben wird die Morphologie und das Wachstum der Sün-telbuchen von Lauenau (Abb. 1) und Raden (Abb. 4a–c). Das jähr-liche Längenwachstum der SÜLAU1 lag in den letzten 6 Jahrennoch zwischen 28 und 35 cm (Tab. 1). Der Radialzuwachs imSchaftbereich ist bezüglich des Baumalters mit durchschnittlich4,1 mm pro Jahr sehr hoch (Abb. 2, 3). Das Alter der LauenauerSüntelbuche liegt bei ca. 190 Jahren. Die Radener Süntelbuche,von welcher aus Bohrkernen und Stammscheiben in unterschied-lichen Stammhöhen Jahresringanalysen durchgeführt wurden(Abb. 5–10), erreichte ein Alter von ca. 255 Jahren. Die Radialzu-wächse der Süntelbuchen von Gremsheim, Lauenau und Radenwurden im Vergleich dargestellt, wonach die SÜGREMS1 denhöchsten Zuwachs aufweist (Abb. 11). Aufgrund der hohen Zu-wächse werden die Alter von Süntelbuchen meistens überschätzt.Im Gegensatz zum normalen Buchenwachstum entwickeln sichjedoch die Süntelbuchen weniger in die Höhe als in die Breite(Krone) bzw. Dicke (Stamm). Eine genetische Inventur von mehre-ren unterschiedlich alten Süntelbuchen unter Einbeziehung von 9Enzymsystemen zeigte, dass sich außer den künstlich vermehrtenjungen Süntelbuchen am Dachtelfeld die Buchen mindestens aneinem Genort unterscheiden (Tab. 2). Ein Vergleich der Genotypen-häufigkeiten zwischen den Süntelbuchen und von normalenBuchen einer Forstabteilung wurde angestellt (Tab. 3).

Abb. 11

Vergleich der Radialzuwächse der drei Süntelbuchen ab 1939

Comparison of the radial increments of the 3 Süntel beeches

3.4. Isoenzymanalysen

Von einer ganzen Reihe von Süntelbuchen unterschiedlichenAlters wurde eine genetische Inventur von 9 Enzymsystemen anden kontrollierenden Genloci durchgeführt. Die Analyse erbrachtedie in der Tabelle 2 aufgeführte allelische Struktur. Die meisten deruntersuchten Süntelbuchen unterscheiden sich an einem oder meh-reren Genorten.

Dabei zeigte sich, daß sich die Süntelbuchen SÜGREMS1 undSÜLAU1 an den Genloci LAP-A und MDH-C unterscheiden.

Die Absenker der Lauenauer Buche (SÜLAU-AB1-2) weisen anden untersuchten Genloci den gleiche Genotyp auf wie dieSÜLAU1.

Auch bei den offensichtlich durch Wurzelbrut erzeugten Jung-bäumen der SÜBERGHA (Süntelbuche im Berggarten von Hanno-ver) konnte dasselbe genetische Muster wie beim Altbaum nachge-wiesen werden.

Die neben der SÜGREMS1 gepflanzte junge SÜGREMS2 hatden selben Genotyp wie der Altbaum. Die am Waldrand stehendejunge SÜGREMS3 unterscheidet sich allerdings ganz deutlich an 4Genloci von der SÜGREMS1. Diese ist auch verschieden von derSÜLAU1.

Sehr interessant ist auch die genetische Struktur der untersuchtenSüntelbuchen vom Dachtelfeld. Die vier alten Dachtelfeld-Süntel-buchen unterscheiden sich untereinander und von den vorher

Allg. Forst- u. J.-Ztg., 174. Jg., 1 13

Probe Bezeichnung Beschreibung IDH-A LAP- MDH MDH 6PGD PGM- MNR PGI-B ADH GOTA B C H A A

23 SÜDACHT4 Dachtelf alt, hint rechts 22 35 33 12 22 23 22 22 22 2325 SÜDACHT1 Dachtelfeld alt, vorn 23 12 33 12 22 22 22 22 11 2231 SUGREMS7 Hindenb5 – Hügel vorn 23 22 33 11 23 33 22 22 22 3344 SÜPARENS1 Parensen (SÜD) 23 22 33 22 23 33 22 22 11 2333 SUWEENDE Weende Friedhof 23 24 13 22 22 23 22 22 11 222 SÜBERGGHA Berggarten/Hannover alt 23 25 34 12 22 33 22 22 11 233 SÜBER-WB1 Bergg/Hann Wurzelbrut1 23 25 34 12 22 33 22 22 11 234 SÜBER-WB2 Bergg/Hann Wurzelbrut2 23 25 34 12 22 33 22 22 11 236 SULAU3 Lauenau Wasserburg 23 25 34 22 22 33 22 22 12 33555 SÜDACHT3 Dachtelfeld alt, hinten 23 25 44 11 22 23 22 2222 SÜDACHT3 Dachtelfeld alt, hint 23 25 44 12 22 23 22 22 12 3311 SÜDACHT 11 Dachtelfeld, jung 23 35 33 22 23 23 22 22 12 2312 SÜDACHT 12 Dachtelfeld, jung 23 35 33 22 23 23 22 22 12 2313 SÜDACHT 13 Dachtelfeld, jung 23 35 33 22 23 23 22 22 12 2314 SÜDACHT 14 Dachtelfeld, jung 23 35 33 22 23 23 22 22 12 2315 SÜDACHT 15 Dachtelfeld, jung 23 35 33 22 23 23 22 22 12 2316 SÜDACHT 16 Dachtelfeld, jung 23 35 33 22 23 23 22 22 12 2317 SÜDACHT 17 Dachtelfeld, jung 23 35 33 22 23 23 22 22 12 2318 SÜDACHT 18 Dachtelfeld, jung 23 35 33 22 23 23 22 22 12 2319 SÜDACHT 19 Dachtelfeld, jung 23 35 33 22 23 23 22 22 12 2320 SÜDACHT 20 Dachtelfeld, jung 23 35 33 22 23 23 22 22 12 2321 SÜDACHT 21 Dachtelfeld, jung 23 35 33 22 23 23 22 22 22 2327 SÜMÜNDER1 BadMünder Mitte alt 23 35 33 22 23 23 22 22 22 2328 SÜMÜNDER2 BadMünder 23 35 33 22 23 23 22 22 – 235b SÜDACHT5 Dachtelfeldjung,Wiese1. 23 55 33 22 23 23 22 228 SÜLAU1-AB1 Ableger stark (W) 33 13 33 22 22 23 22 22 11 239 SÜLAU1 Lauenau alt 33 13 33 22 22 23 22 22 11 2359 SÜGREMS2 Grems jung, neben alt 33 13 33 12 22 23 22 22 12 3360 SÜGREMS1 Grems alt 33 13 33 12 22 23 22 22 12 2361 SÜGREMS1 Grems alt 33 13 33 12 22 23 22 22 12 2349 SÜGREMS3 Grems jung am Waldrand 33 22 13 12 22 33 22 22 22 3356 SÜGREMS3 Grems jung am Waldrand 33 22 13 12 22 33 22 22 22 3329 SÜGREMS5 Hindenb5 – Beet 33 22 33 11 22 33 22 22 22 2332 SUGREMS8 Hindenb5 – Beet 33 22 33 22 22 22 22 22 11 2345 SÜPARENS2 Parensen (Nord) v. 33 23 11 12 22 33 22 22 11 2326 SÜBEBER1 Beber, Pfarrgarten 33 23 33 12 22 33 22 22 11 3346 SÜGREMS4 Gremsheim Gut Lührig 33 23 33 22 22 23 22 22 12 235 SÜLAU2 Lauenau jung 33 24 33 12 22 33 22 22 11 2247 SÜGREMS2 Grems jung, neben alt 33 24 33 12 22 23 22 22 12 3348 SÜGREMS1 Grems alt 33 24 33 12 22 23 22 22 12 -4a SÜLAU1 Lauenau alt 33 25 33 22 22 23 22 224b SÜLAU1 Lauenau alt 33 25 33 22 22 23 22 2244a SÜLAU1-AB1 Ableger stark (W) 33 25 33 22 22 23 22 22444 SÜLAU1-AB2 Ableger schwach (N 33 25 33 22 22 23 22 2255a SÜDACHT2 Dachtelfeld alt, vorn links 33 25 33 22 23 23 22 2224 SÜDACHT2 Dachtelfeld alt, vorn 33 25 33 22 23 23 22 22 12 3341 SÜGÖTT1 Forstb. Garten unten 33 25 34 22 22 22 22 22 11 2342 SÜGÖTT2 Forstb. Garten oben 33 25 34 22 22 22 22 22 11 2354 SÜKassel1 Wilhelshöhe untere 33 25 34 22 22 23 22 22 12 223a SÜGREMS3 Grems jung am Waldrand 33 33 13 22 22 33 22 2210 SÜRADEN Raden klein 33 33 33 22 23 33 22 22 12 221a SÜGREMS1 Grems alt: 33 35 33 12 22 23 22 221b SÜGREMS1 Grems alt: 33 35 33 12 22 23 22 2211a SÜGREMS1 Grems alt: 33 35 33 12 22 23 22 2211b SÜGREMS1 Grems alt: 33 35 33 12 22 23 22 222(a) SÜGREMS2 Grems jung, neben alt 33 35 33 12 22 23 22 2245a SÜLAU2 Lauenau jung 33 35 33 12 22 33 22 227 SULAU4 Lauenau Wasserburg 33 35 33 12 22 33 22 22 11 2330 SUGREMS6 Hindenb5 – Beet 33 45 33 22 22 23 22 22 12 23

IDH LAP MDHB MDHC 6PGDH PGM-A MNRA PGIB ADH GOT*) die Analysen wurden im Institut für Forstgenetik der Universität Göttingen (CHRISTINE RADLER, Privatdozent Dr. MARTIN ZIEHE) durchgeführt

Tab. 2

Isoenzymanalysen untersuchter Süntelbuchen*)

Isoenzyme analyses of the investigated Süntel-beeches

14 Allg. Forst- u. J.-Ztg., 174. Jg., 1

high thickening increments the tree ages of Süntel-beeches aremostly overestimated. Contrary to the normal beech growth theSüntel beech develops less in heigth than in width. A genetic inven-tory of different Süntel beeches showed, that all trees were differentat least at one gene locus (Tab. 2). An exception was found in theartifically propagated young Süntel beeches from the Dachtelfeld.A comparison of the frequency of genotypes between Süntel andnormal beeches is presented (Tab. 3).

7. Résumé

Titre de l’article: Sur la croissance et l‘age de trois hêtrestortillards caractéristiques d’Allemagne (Fagus sylvatica L. var.suentelenss SCHELLE). – 2emme partie – Les hêtres «Süntel» deLauenau et de Raden.

On a décrit la morphologie et la croissance des hêtres «Süntel»de Lauenau (Fig. 1) et de Raden (Fig. 4a–c). La croissance en hau-teur du hêtre SÜLAU 1 se situait au cours des six dernières annéesentre 28 et 35 cm l’an (Tab. 1). La croissance radiale dans la zonedu fût atteignant 4,1 mm par an, ce qui est très élevé compte tenude l’âge de l’arbre (Fig. 2, 3). En effet l’âge des hêtres tortillards deLauenau est de 190 ans environ. Celui des hêtres de Raden qui aété déterminé sur des carottes de sondage et sur des sections de lalige à différentes hauteurs atteint 255 ans environ (Fig. 5–10). On acomparé l’accroissement radial des sujets de Gremsheim, Lauenauet Raden d’où il résulte que c’est le hêtre SÜGREMS lqui présentela croissance maximale (Fig. 11). En raison de ces accroissementsimportants l’âge des hêtres «Süntel» est le plus souvent surévalué.A l’opposé de la croissance des hêtres normaux, celle des hêtrestortillards est plus faible sur la hauteur que sur les diamètres, celuide la couronne et celui du fût. Un inventaire génétique portant surplusieurs hêtres tortillards d’âges différents et prenant en con-sidération neuf systèmes enzymatiques a montré qu’ils se distingu-aient par un loci au moins, exception faite des jeunes tortillards deDachtelfeld issus d’une multiplication artificielle (Tab. 2). Enfin ona comparé les fréquences des génotypes chez les hêtres normaux etchez les hêtres tortillards dans une circonscription forestière(Tab. 3). J. M.

8. LiteraturDENGLER, A.: Waldbau auf ökologischer Grundlage. 3. Auflage, 1944GRUBER, F.: Preformed and neoformed syllepsis and prolepsis on EuropeanBeech - Fagus sylvatica L. – Flora 193: 369–385, 1998

GRUBER, F.: Wachstum der Urfichte Nr. 48 „Dicke Tannen“/Hohegeiß. Allg.Forst- u. J.-Ztg., 170/10–11: 187–194, 1999

GRUBER, F.: Wipfelwachstum von Altbuchen (Fagus sylvatica (L.) auf einemKalkstandort (Göttingen/Södderich) in Abhängigkeit von der Witterung. II.Steuerung des Zuwachses durch die Witterung. Allg. Forst- u. J.-Ztg.,172/11: 193–202, 2001

GRUBER, F.: Über Wachstum und Alter der drei bedeutsamsten Süntelbuchen(Fagus sylvatica L. var. suentelensis SCHELLE)“ Deutschlands. Teil 1: DieKopfbuche von Gremsheim (Fagus sylvatica f. tortuosa-pendula). Allg.Forst- u. J.-Ztg., 173/11–12, 2002

JANSSEN, A.: Der Einfluß von Ernteverfahren auf die genetische Struktur vonSaatgut eines Buchenbestandes. Dissertation. Fakultät für Forstwissenschaftund Waldökologie der Universität Göttingen, 2000

LANGE, F.: Morphologische Untersuchungen an der Süntelbuche. Mitt. Dtsch.Dendrol. Ges. 67: 24–44, 1974

MÜLLER-STARCK, G. und STARKE, R.: Inheritance of isoenzymes in Europeanbeech (Fagus sylvatica L.). J. Heredity 84: 291–296, 1993

MÜNCHHAUSEN, C. FREIFRAU V.: Die Süntelbuche. Mitt. Dtsch. Dendrol. Ges.20: 267–27, 1911

Danksagung: Bei meinem engagierten Diplomanden, Herrn JÖRG SCHAL-LER, der mir meisterhaft die Stammscheiben von der Radener Tillybuchegeschnitten hatte, möchte ich mich für seinen außerordentlichen Einsatz min-destens mit diesem Hinweis herzlichst bedanken. Dem Eigentümer der Tilly-buche, Herrn V. BLOMBERG, bin ich für seine Erlaubnis zur Entnahme vonStammscheiben sehr verbunden. Für die Isoenzymuntersuchungen danke ichFrau CHRISTINE RADLER und Herrn Privatdozent Dr. MARTIN ZIEHE von Insti-tut für Forstgenetik der Universität Göttingen sehr.

6. Summary

Title of the paper: About growth and age of the three most impor-tant Süntel-beeches (Fagus sylvatica L. var. suentelensis SCHELLE)in Germany. II. The Süntel-beeches from Lauenau and Raden.

The morphology and growth of the Süntel-beeches of Lauenau(Fig. 1) and Raden (Fig. 4a–c) are described. The annual lengthgrowth of SÜLAU1 amounted to 28 and 35 cm during the last6 years (Tab. 1). Related to the tree age the radial increment of theSÜLAU1 is very high and showed in mean 4,1 mm per year. (Fig.2, 3). The age of the Süntel beech of Lauenau was assessed by 190years. The Süntel beech of Raden reached an age of 255 years.From this beech tree ring analyses from stem disks and heart coreswere carried out (Fig. 5–10). Therefore the age of this beech couldbe determined nearly 100%. The radial increment of the investiga-ted Süntel beeches were compared, the SÜGREMS1 showed thehighest, the SÜRAD1 the lowest increment (Fig. 11). Due to the

Genort Geno- Anzahl % J%* Genort Geno- Anzahl % J%*typ typ

IDH-A 22 1 3,6 5,6 MDH-C 11 2 7,1

23 11 39,3 33,1 12 11 39,3

33 16 57,1 61,3 22 15 53,6 5,6

LAP-A 12 1 3,6 0,7 MDH-B 11 1 3,6 –

13 3 10,7 0,0 13 2 7,1 –

22 5 17,9 18,0 33 20 71,4 –

23 3 10,7 20,9 34 4 14,3 –

24 2 7,1 44 1 3,6 –

25 6 21,4 23,0

33 1 3,6 15,1 ADH 11 11 39,3 –

35 5 17,9 16,5 12 10 35,7 –

45 1 3,6 22 5 17,9 –

55 1 3,6 5,8

GOT-B 22 5 17,9 7,9

6PGDH-A 22 20 71,4 – 23 15 53,6 37,9

23 8 28,6 – 33 7 25,0 54,2

MNR-A 22 28 100 86,6 PGM-A 22 3 10,7 6,4

23 14 50,0 39,7

PGI 22 28 100 97,2 33 11 39,3 53,2

*) J = Werte von JANSSEN (2000)

Tab. 3

Häufigkeiten (absolut und prozentual) der verschiedenenGenotypen

Frequency of the different genotypes

Allg. Forst- u. J.-Ztg., 174. Jg., 1 15

schiedlich lange Zeiten einer Zwischenlagerung von zweijährigenBuchen mit freiliegenden Wurzeln auf die Überlebensrate, Biomas-se und die Qualität der Gewebe nach einer Vegetationsperiode zuuntersuchen. Dabei wurde ein besonderes Augenmerk auf folgendeAspekte gelegt: (a) das Verhältnis von Seiten- zu Hauptwurzeln,weil Pflanzschock sich möglicherweise auf die Fähigkeit der Buchezur Durchwurzelung des Bodens auswirkt und (b) die Allokationvon Hauptelementen wie N und C, um zu prüfen, ob ein solchesAustrocknungsereignis vor dem Austrieb die spätere Versorgungder Blättern stört und damit durch Veränderungen der Gewebe-qualität die Vitalität der Pflanzen negativ beeinflusst.

2. MATERIAL UND METHODEN

Pflanzen

Nach Anzucht im Saat- und Verschulbeet wurden im März 2001zweijährige Buchen (Fagus sylvatica L.) (Herkunft Forstamt Seel-zerturm, Niedersachsen) in einer Baumschule eigenhändig ausge-graben, um unkontrollierte Lagerung der Pflanzen vor Versuchsbe-ginn zu vermeiden. Danach wurden die Wurzeln der Pflanzenvorsichtig ausgewaschen, mit Filterpapier abgetupft und für 0, 3, 6,12, 24 und 48 Stunden in einem klimatisierten Raum bei 20 °C undeiner Luftfeuchtigkeit von 50% exponiert (10 Pflanzen pro Ver-suchsvariante). Anschließend erfolgte die Pflanzung in einem Früh-beetkasten (n = 60). Die Überlebensrate wurde bei der Ernte imOktober 2001 dokumentiert. Die Pflanzen wurden mit den Wurzelnausgegraben und die Wurzeln sorgfältig von Erde befreit. ImAnschluss wurden die jungen Buchen in 5 verschiedene Komparti-mente (Knospen, Blätter, Holz, Haupt- und Seitenwurzeln) unter-teilt und das Frisch- und Trockengewicht (60 °C für 7 Tage) derBiomassefraktionen bestimmt.

Ligninbestimmung mit Hilfe der Nahinfrarot-Reflektions-Spektroskopie (NIRS)

Getrocknetes Pflanzenmaterial wurde in einer Kugelmühle zueinem Pulver von einer Partikelgröße von 0,08 mm gemahlen(Mikrodismembrator U, Braun, Melsungen). Das Pulver wurde zurAufnahme im Nahinfraroten Reflektions-Spektrometer (NIR-System 6500, Foss, Hamburg) verwendet. Reflektionsmessungen(n = 2 pro Einzelprobe) erfolgten mit monochromatischem Lichtüber das gesamte Spektrum (400–2500 nm) mit einer Schrittweitevon 2 nm. Das gemittelte Spektrum bestand aus 1050 Datenpunk-ten. Die Reflexion (R) wurde mit folgender Gleichung A = log(1/R) in die Absorption (A) konvertiert und mittels der Systemsoft-ware WINISI-II (Foss, Hamburg) analysiert.

Die Kalibrierung der Ligninkonzentrationen erfolgte nassche-misch mittels der Thioglycolatmethode (BLASCHKE et al., 2002).Für die vorliegenden Messungen wurde eine vorhandene Kali-brierung für Buche verwendet (BRINKMANN et al., 2002). Zur Über-prüfung wurden 10% der Proben aus dem vorliegenden Versuchebenfalls nasschemisch untersucht und in die Eichkurve übernom-

SCHLAGWORTER – KEY WORDS

Fagus sylvatica; Biomasse; Buche; Überlebensrate; Lignin; Stick-stoff; C/N-Verhältnis; Austrocknung; Gewebequalität.

Fagus sylvatica; beech; biomass; survival; lignin; nitrogen; C/N-ratio; desiccation; tissue quality.

1. EINLEITUNG

Im subatlantisch und subkontinental geprägten Klima Mittel-europas ist die Buche (Fagus sylvatica L.) die konkurrenzstärksteBaumart. Von Natur aus kommt sie primär in Reinbeständen vor,tritt aber auch in Mischbeständen auf (ELLENBERG, 1996). Sie wirdin modernen Waldbaukonzepten auf fast allen Standorten berück-sichtigt (LÖWE in Niedersachsen, 1992; MINISTERIM FÜR UMWELT

UND FORSTEN Rheinland-Pfalz, 1997). Die Buche spielt weiterhinbei Aufforstungen und bei Umwandlungen von Nadelwaldmono-kulturen in Mischwälder eine große Rolle.

Man hat jedoch festgestellt, dass viele Buchen im ersten Jahrnach der Pflanzung sterben. Die Verluste lagen bei 40–60 % (KWF,1997). Da somit in erheblichem Umfang Nachpflanzungen er-forderlich werden, stellen die Ausfälle eine große finanzielle Bela-stung für Forstämter und Privatwaldbesitzer dar. Die Kosten fürNachbesserungen betragen zwischen 2500–3500 Euro pro ha(KWF, 1997). Die geringen Überlebensraten sind meist auf un-genügende Wasserversorgung der Wurzeln zurückzuführen. Beson-ders gefährdet sind die Pflanzen während des Zeitraums vom Aus-heben in der Baumschule bis zum Wiedereinpflanzen (BURSCHELund HUSS, 1997), weil die Wurzeln in dieser Phase freiliegen unddamit empfindlich gegen Wasserverlust sind. Neben mechanischenSchäden gehört auch dieses partielle Austrocknen zum Syndromdes „Pflanzschocks“.

Die Auswirkung der Exposition von Jungpflanzen mit freiliegen-den Wurzeln („Pflanzschock“) auf die spätere Überlebensrate wur-de an Nadel- (DEANS et al., 1990; MCKAY et al., 1997; GIRARD etal., 1997) und an Laubbäumen untersucht (GIRARD et al., 1997;MCKAY et al., 1999; GARRIOU et al., 2000; RADOGLOU et al., 2001).Neben der Feldmortalität nach unterschiedlichen Lagerungszeitenmit freiliegenden Wurzeln, wurden bei den Überlebenden gelegent-lich noch Wurzelwachstum (GIRARD et al., 1997), Sprossdurchmes-ser (MCKAY et al., 1999) und Wurzel/Spross-Verhältnisse bestimmt(MCKAY et al., 1999).

Es ist nicht bekannt, ob und wie sich ein solcher Pflanzschockauf die Gewebequalität (C, N, Lignin) und die Allokation von Koh-lenstoff und Stickstoff in unterschiedlichen Pflanzenkompartimen-ten (Wurzel, Spross, Blätter) auswirkt. Diese Komponenten sind inmehrfacher Hinsicht von Interesse: In lebenden Pflanzen ist dieStickstoffkonzentration entscheidend für das Wachstum (MATT-SSON, 1997), in abgestorbenen Pflanzenteilen wie Feinwurzeln,abfallenden Blättern ist das C/N- oder Lignin/N- Verhältnis bestim-mend für die Zersetzbarkeit der Gewebe und beeinflusst somit dieBodenqualität (BERG, 2000; NORBY et al., 2001).

Ziel der vorliegenden Untersuchung war es, die Auswirkungenunterschiedlich intensiven Pflanzschocks, ausgelöst durch unter-

Auswirkungen des Pflanzschocks auf Überlebensrate und Gewebequalitätin jungen Buchen (Fagus sylvatica L.)

Aus dem Forstbotanischen Institut, Abteilung I: Forstbotanik und Baumphysiologie der Georg-August-Universität Göttingen

(Mit 4 Abbildungen und 1 Tabelle)

Von K. BRINKMANN, G. LANGER-KETTNER und A. POLLE*

(Angenommen Juni 2002)

*Korrespondenz: Prof. Dr. ANDREA POLLE, Forstbotanisches Institut derUniversität Göttingen, Büsgenweg 2, 37077 Göttingen

16 Allg. Forst- u. J.-Ztg., 174. Jg., 1

men. Die Kalibrierung wurde mit Hilfe der „modified partial leastsquare“ Methode (mPLS) entwickelt (nach BOLSTER et al., 1996;GILLON et al., 1996).

Analysen von Kohlenstoff und Stickstoff

Von dem getrockneten und gemahlenen Pflanzenmaterial wurden0,6–0,9 mg in 5 x 9 mm große Zinnkartuschen eingewogen (Heka-tech, Wegberg, Deutschland) und mit einem CHNS-O-ElementalAnalyser (CHNS-O-EA1108-Elemental Analyser, Carlo ErbaInstruments, Rodano, Italy) analysiert. Acetanilid (71,09% C;10,36% N; Carlo Erba Instruments, Rodano, Italy) diente als Stan-dard.

Statistische Analysen

Wenn nicht anders angezeigt, wurden die Messungen mit 4–6Parallelen pro Versuchsvariante und Pflanzenkompartiment durch-geführt. Die statistischen Analysen wurden mit dem ProgrammSTATGRAPH (STN, St. Louis, USA) mittels multifaktoriellerVarianzanalyse und „multiple range test“ (LSD) berechnet und sig-nifikante Effekte mit P ≤ 0,05 in den Abbildungen durch unter-schiedliche Buchstaben angegeben.

3. ERGEBNISSE

Überlebensrate und Biomasse

Buchensetzlinge wurden vor dem Pflanzen im März mit freige-legtem Wurzelwerk für unterschiedlich lange Zeiten zwischengela-gert. Dieser durch offene Lagerung der Wurzeln verursachte Stresswird im folgenden Text als „Pflanzschock“ bezeichnet. Nach 3-stündigem Pflanzschock lag die spätere Überlebensrate wie auchbei den Kontrollen bei 80% (Abb. 1). Die im Herbst bestimmteGesamtbiomasse dieser Pflanzen war ähnlich hoch wie bei denKontrollen (Abb. 2). Allerdings war die Bildung der Seitenwurzelnim Vergleich zu den Kontrollen stark reduziert (Abb. 2). Dies zeigtesich auch in einem geringeren Seitenwurzel/ Hauptwurzel-Verhält-nis (Tab. 1). Nach 6-stündigem Pflanzschock betrug die Über-lebensrate etwa 30% (Abb. 1). Die im Herbst bestimmte Biomassedieser Pflanzen war gegenüber den Kontrollen stark vermindert(Abb. 2). Die Pflanzen bildeten nur noch sehr wenige Blätter undSeitenwurzeln und der Median der Blattanzahl war um das 11-fache reduziert (Tab. 1). Das aus Seitenwurzeln und Hauptwurzelnberechnete Verhältnis war in diesen stark gestressten Pflanzen ähn-lich vermindert wie in kurz gestressten Pflanzen mit hoher Über-lebensrate (Tab. 1). Ein Vergleich der Biomasse dieser starkgeschädigten mit den abgestorbenen Pflanzen (6 *, 48 *) zeigte,dass keine signifikante Bildung von Stamm und Hauptwurzel zubeobachten war (Abb. 2). Ob die Pflanzen die folgende Vegeta-tionsperiode überlebt hätten, ist fraglich, da keine neuen Knospenangelegt wurden (Tab. 1).

Qualität der Gewebe

Stickstoff-, Kohlenstoff- und Ligninkonzentration sind wichtigeParameter für die Gewebequalität. Blätter wiesen im Vergleich alleruntersuchten Kompartimente mit 2,0 bis 2,2% die höchsten Stick-stoffkonzentrationen auf. Die Stickstoffkonzentrationen in Blätternund Knospen waren unabhängig von der Dauer des Pflanzschocks(Abb. 3A). Bemerkenswert war, dass in den nicht ausgetriebenenKnospen der abgestorbenen oder stark geschädigten Pflanzen eben-so hohe N-Konzentrationen enthalten waren wie in vitalen, neuenKnospen. Überraschend war auch, dass die Konzentrationen vonStickstoff im Holz und in Haupt- und Seitenwurzeln mit zuneh-mendem Pflanzschock gegenüber den Kontrollen zunahmen(Abb. 3A). Dabei war die Stickstoffkonzentration in Haupt- undSeitenwurzeln der abgestorbenen Pflanzen höher als in den Kon-trollen, aber niedriger als in den Haupt- und Seitenwurzeln vonstark geschädigten Pflanzen nach 6-stündigem Pflanzschock.

Das C/N- Verhältnis war in Holz und Hauptwurzeln der vitalenPflanzen (Kontrollen und 3 Stunden Stress) am höchsten (Abb. 3B).Dies ist auf die geringe Stickstoffkonzentration dieser Pflanzenteilezurückzuführen (Abb. 3A). Demgegenüber wiesen Blätter sowohlvon gestressten als auch von nicht gestressten Pflanzen das gering-ste C/N- Verhältnis auf (Abb. 3B). Auffällig war, dass der Pflanz-

Abb. 1

Überlebensrate von zweijährigen Buchen nach Pflanzschock imFrühjahr. Pflanzen, die in der Vegetationsperiode keine Blätter

bildeten, wurden als abgestorben bezeichnet (n = 10)

Survival rate of 2-year-old beech after planting shock in spring.Planting shock was achieved by exposure of bare-rooted beech trees

to ambient conditions for up to 48 h. Plants, which formed noleaves during the growth phase were termed dead (n = 10)

Tab. 1

Blattanzahl, Anzahl neuer Knospen, Wurzel/ Sproß-Verhältnisund Seitenwurzel/ Hauptwurzel-Verhältnis in Buchen nach

Pflanzstress im Frühjahr. Die Bestimmung der biometrischenParameter erfolgte im Oktober (n = 10 ± SD). Die Berechnungder Verhältnisse bezieht sich auf getrocknetes Pflanzenmaterial

Number of leaves, number of new buds, root/ shoot-ratio andlateral/ tap root-ratio in beech after planting shock in spring.

Biometric parameters were determined in Octobre (n = 10 ± SD).The ratios were calculated on the basis of the dry mass of the

respective plant materials

Pflanz- Blatt- Blatt- Anzahl Wurzel/ Seitenwurzel/stress anzahl anzahl neuer Spross- Hauptwurzel-(h) Median Range Knospen Verhältnis Verhältnis

Range

0 39 b 32–53 23–39 1,11 ± 0,31 b 0,51 ± 0,38 b

3 33,5 b 22–94 1–39 1,10 ± 0,17 b 0,29 ± 0,27 a

6 14 a 3–19 0–15 1,06 ± 0,26 b 0,22 ± 0,10 a

12 3,5 a 2–5 0 1,01 ± 0,33 b 0,10 ± 0,07 a

24 0 0 0 1,11 ± 0,48 b 0,11 ± 0,07 a

48 0 0 0 0,66 ± 0,18 a 0,11 ± 0,12 a

Allg. Forst- u. J.-Ztg., 174. Jg., 1 17

schock bei stark geschädigten und abgestorbenen Pflanzen zu einerweitgehenden Nivellierung der C/N-Verhältnisse aller Pflanzen-kompartimente führte.

Unabhängig von der Dauer des Pflanzstresses konnte in denSeitenwurzeln mit 280–320 mg g–1 Trockenmasse die höchsteLigninkonzentration nachgewiesen werden (Abb. 3C). Es ist auf-fällig, dass die Ligninkonzentrationen im Holz und in den Haupt-wurzeln der vitalen Pflanzen genauso niedrig waren wie in denBlättern. Abgestorbene und stark geschädigte Pflanzen enthieltenin den Hauptwurzeln und im Holz signifikant höhere Ligninkon-zentrationen als vitale Pflanzen (Abb. 3C). Ein Einfluss des Pflanz-schocks auf die Ligninkonzentration in Blättern und Knospenkonnte nicht nachgewiesen werden. Die in den Knospen beobachte-ten, sehr hohen Ligninkonzentrationen sind wahrscheinlich auf dieAnwesenheit der Knospenschuppen bei der Analyse zurückzu-führen.

Stickstoff-, Kohlenstoff- und Ligningehalte der Kompartimente

Aufgrund der verminderten Biomasseproduktion war der Koh-lenstoff-, Stickstoff- und Ligningehalt von stark geschädigten undabgestorbenen Buchensetzlingen signifikant geringer als von Kon-trollpflanzen oder nach kurzem Pflanzschock (Abb. 4 A–C).

In den Kontrollen war der Stickstoff zu 58% oberirdisch und zu42% unterirdisch verteilt (Abb. 4A). In den Kontrollen und in den

3 Stunden gestressten Pflanzen war ca. 80% der Absolutmenge anStickstoff in Blättern, Holz und Hauptwurzel vorhanden. Interes-santerweise gab es Unterschiede in unterirdisch gespeichertemStickstoff der abgestorbenen Pflanzen, da nach 6-stündigen Pflanz-schock in den abgestorbenen etwa ebenso viel Stickstoff vorhandenwar wie in den noch lebenden Pflanzen. Dagegen war nach48-stündigem Stress ein deutlicher Rückgang des unterirdischenStickstoffs zu beobachten. Diese Tatsache deutet darauf hin, dassdie Zersetzung in den unterirdischen Pflanzengeweben bereitsbegonnen hat (Abb. 4A).

Da die Kohlenstoffkonzentration nahezu keine Veränderungen inden Kompartimenten und für die verschiedenen Stresszeitpunkte

Abb. 2

Biomasse von Buchen nach Kompartimenten. Die Bestimmung derTrockenmasse erfolgte im Oktober an Pflanzen, die im Frühjahr unter-schiedlich lange mit freiliegenden Wurzeln zwischengelagert wurden(n = 10 pro Stressvariante ± SD). Symbole stehen für: kariert = Seiten-wurzel, schwarz = Hauptwurzel, hellgrau = Holz, dunkelgrau = Blätter,schraffiert = Knospen. Unterschiedliche Buchstaben geben signifikanteEffekte mit P ≤ 0,05 an. Der Stern (*) steht für abgestorbene Pflanzen

Biomass of different compartments of beech. The plant were exposedto planting shock in spring. The dry mass was determined in Octobre(n = 10 per variable ± SD). Symbols represent the following plantparts: chequered = lateral root, black = tap root, light grey = wood,

dark grey = leaves, hatched = buds. Different letters indicatesignificant effects at P ≤ 0,05. * represent dead plants

Abb. 3

Stickstoffkonzentration, C/N-Verhältnis und Ligninkonzentration inBuchen. Die Bestimmung der chemischen Zusammensetzung erfolgteim Oktober an Pflanzen, die im Frühjahr unterschiedlich lange mitfreiliegenden Wurzeln zwischengelagert wurden (n = 5 ± SD).

Unterschiedliche Buchstaben geben signifikante Effekte mit P ≤ 0,05an. Symbole stehen für: kariert = Seitenwurzel, schwarz = Hauptwur-zel, hellgrau = Holz, dunkelgrau = Blätter, schraffiert = Knospen. TM= Trockenmasse, NB = nicht bestimmt, da entweder kein oder zu wenigMaterial vorhanden war. Der Stern (*) steht für abgestorbene Pflanzen

Nitrogen concentration, C/N-ratio and lignin concentration in beech.The biochemical composition of plants, which had been subjected to

planting shock in spring, was determined in Octobre (n = 5 per variable± SD). Different letters indicate significant effects at P ≤ 0,05.

Bars represent the following palnt parts: chequered = lateral root, black= tap root, light grey = wood, dark grey = leaves, hatched = buds.TM = dry mass, NB = not determined, because either no material or

insufficient material was available. * represent dead plants

18 Allg. Forst- u. J.-Ztg., 174. Jg., 1

zeigte, entsprach die Verteilung des Kohlenstoffs (Abb. 4B) der derBiomasse (Abb. 2).

Der Ligningehalt war in den Haupt- und Seitenwurzeln der vita-len Pflanzen doppelt so hoch wie in Holz, Blättern und Knospenzusammen (Abb. 4C). Dabei enthielten die Seitenwurzeln 50% desLignins. Bei abgestorbenen und stark geschädigten Pflanzen warLignin dagegen ähnlich zwischen ober- und unterirdischen Kom-partimenten verteilt (Abb. 4C).

4. DISKUSSION

Buchen (Fagus sylvatica L.) zeigten eine hohe Sensitivitätgegenüber einer Zwischenlagerung mit freiliegenden Wurzeln vor

der Pflanzung (Abb. 1). Dieser Befund deckt sich mit Ergebnissenvon MCKAY et al. (1999). Diese Autoren zeigten, dass Pflanz-schock in Form von offener Lagerung von Wurzeln bei der Buchezu deutlich höheren Mortalitätsraten führte als bei anderen Laub-baumarten wie der Stieleiche (Quercus robur L.) und der Esche(Fraxinus excelsior L.) (MCKAY et al., 1999). Die höhere Vitalitätder letztgenannten Arten war unter anderem auf ein größeres Fein-wurzelsystem und eine verbesserte Fähigkeit zur Regeneration derWurzeln zurückzuführen (GIRARD et al., 1997; MCKAY et al.,1999). In der hier durchgeführten Untersuchung lag die Mortalitätder Buche deutlich höher als bei den Untersuchungen von MCKAY

et al. (1999). Dieser Unterschied ist vermutlich auf verschiedeneBedingungen bei der Zwischenlagerung der Pflanzen zurückzu-führen (MCKAY et al., 1999: 10 °C, hier 20 °C).

In der vorliegenden Untersuchung war auffällig, dass die Bio-masse der Seitenwurzeln und das Verhältnis zwischen Seiten- undHauptwurzeln im Herbst als Spätfolge des 3-stündigen Pflanz-schocks im Vergleich zu Kontrollen stark reduziert war (Tab. 1,Abb. 2). Dies bedeutet vielleicht, dass die Pflanzen schon nachkurzem Pflanzschock so stark geschädigt waren, dass sie die Fähig-keit zur Regeneration der Seitenwurzeln innerhalb einer Vegetati-onsperiode nicht vollständig wiedererlangen konnten. Allerdingshatte dieser Befund unter den vorliegenden Versuchsbedingungen(Bewässerung während der Trockenperiode im Sommer) keinenEinfluss auf die Gesamtbiomasse. Es wäre aber wichtig zu über-prüfen, ob solche Pflanzen unter nachfolgenden Trockenperiodenstärker leiden als Kontrollen.

DYCKMANS et al. (2002) untersuchten die Kohlenstoff-, Stick-stoff- und Ligninverteilung in jungen Buchen während einer Vege-tationsperiode unter kontrollierten Bedingungen. Die Verteilungder Ligninkonzentrationen in den einzelnen Kompartimenten amEnde der Wachstumsphase entsprach auch der Verteilung in denhier untersuchten vitalen Pflanzen. Die Ligninkonzentration stiegin folgender Reihenfolge an: Blätter, Holz, Hauptwurzel und Sei-tenwurzeln. Lignin dient der Festigung und Stabilität der Zellwän-de von Fasern und Gefäßen und schützt Gewebe vor Pathogenen.Die erhöhten Ligninkonzentrationen im Holz und in den Haupt-wurzeln der abgestorbenen Pflanzen gegenüber den Kontrollen sindmöglicherweise auf einen vorzeitigen Abbau von löslichen Inhalts-stoffen wie Zucker und Stärke zurückzuführen (BERG, 2000).

Die hohen Ligninkonzentrationen der Seitenwurzeln, die unab-hängig von der Intensität des Pflanzschocks nachgewiesen wurden,könnten darauf zurückzuführen sein, dass das Verhältnis zwischenlignifizierten Zellwänden und übrigem Gewebe in den Seitenwur-zeln sehr hoch ist. Es kann aber auch nicht ausgeschlossen werden,dass die Wurzeln hohe Konzentrationen polyphenolischer Inhalts-stoffe enthalten, die mittels herkömmlicher Ligninnachweise nichtvom originären Lignin zu trennen sind. In jedem Fall sind hoheKonzentrationen ligninartiger Verbindungen in den Feinwurzelnerstaunlich, da letztere einen hohen turn-over haben (PREGITZERet al., 1995).

Die Stickstoffkonzentrationen der vitalen hier untersuchtenBuchen waren ähnlich hoch wie in der Untersuchung von DYCK-MANS et al. (2002) und weisen somit auf eine gute N-Versorgungder Jungpflanzen hin. DYCKMANS und FLESSA (2001) zeigten, dassdie Blattproduktion hauptsächlich auf dem im Vorjahr eingelager-ten Stickstoff beruht. Hauptquelle ist dabei der im Stamm und inden Grobwurzeln eingelagerte Stickstoff (DYCKMANS et al., 2002).Nach dem Austrieb stellen diese Kompartimente auch die Haupt-senke für N dar. Dieses saisonale Gefüge von N-Verbrauch und-Einlagerung könnte auch die hohen Stickstoffkonzentrationen inden stark geschädigten und abgestorbenen Pflanzen erklären. Ver-mutlich waren die Pflanzen schon im Frühjahr so stark geschädigt,dass sie ihre Speicherstoffe nicht umsetzen konnten, so dass diese

Abb. 4

Stickstoff-, Kohlenstoff- und Ligninmenge von Buchen. Die Bestim-mung der chemischen Zusammensetzung erfolgte im Oktober anPflanzen, die im Frühjahr unterschiedlich lange mit freiliegendenWurzeln zwischengelagert wurden (n = 5 ± SD). UnterschiedlicheBuchstaben geben signifikante Effekte mit P ≤ 0,05 an. Symbole

stehen für: kariert = Seitenwurzel, schwarz = Hauptwurzel,hellgrau = Holz, dunkelgrau = Blätter, schraffiert = Knospen.

NB = nicht bestimmt, da entweder kein oder zu wenig Material vor-handen war. Der Stern (*) steht für abgestorbene Pflanze

Content of nitrogen, carbon and lignin in whole beech seedlings. Thebiochemical composition of plants, which had been subjected to

planting stress in spring, was determined in Octobre (n = 5 per variable± SD). Different letters indicate significant effects at P ≤ 0,05.

Bars represent the following plant parts: chequered = lateral root,black = tap root, light grey = wood, dark grey = leaves, hatched = buds.TM = dry mass, NB = not determined, because either no material or

insufficient material was available. * represent dead plants

Allg. Forst- u. J.-Ztg., 174. Jg., 1 19

über die gesamte Vegetationsperiode im Stamm und in den Grob-wurzeln eingelagert blieben, jedoch auch nicht abgebaut wurden.

Gewebe mit hohem C/N-Verhältnis sind schlechter zersetzbar alsGewebe mit niedrigem Verhältnis. Lignin wird deutlich langsamerabgebaut als wasserlösliche Substanzen wie Zucker und Kohlen-hydrate (BERG, 2000). In der Literatur wird daher häufig dasLignin/N-Verhältnis als Indikator für die Zersetzbarkeit von Gewe-ben verwandt (HÄTTENSCHWILER et al., 1999; NORBY et al., 2001).Dies wäre hier allerdings kein guter Indikator für den Zersetzungs-grad eines Gewebes. Da in den geschädigten und abgestorbenenPflanzen Lignin und Stickstoff gleichzeitig anstiegen (Abb. 3),bestand kein Unterschied des Lignin/N-Verhältnisses zu den Kon-trollen. BERG (2000) stellte in seinen Untersuchungen zum Streuab-bau unter verschiedenen klimatischen Bedingungen fest, dass de-gradierende Blätter der Buche im Gegensatz zu Nadeln von Fichte(Picea abies, BERG, 2000) und Kiefer (Pinus silvestris, BERG,2000) hohe Konzentrationen von Stickstoff und Lignin aufwiesen.Dies wurde darauf zurückgeführt, dass radikalische Intermediatedes Polyphenolstoffwechsels bei den Abbauprozessen an Proteinebinden, die dadurch vor weiterem Abbau geschützt waren. Es wäreinteressant zu prüfen, ob solche Vorgänge auch an totem, aber nochstehendem Holz stattfinden und die Ursache für die hier nachge-wiesenen erhöhten N-Konzentrationen in abgestorbenen Pflanzen-teilen sind.

5. DANKSAGUNG

Diese Arbeit wurde vom Land Rheinland-Pfalz finanziell unter-stützt und von CLAUDIA RUDOLF technisch betreut.

6. ZUSAMMENFASSUNG

Um Pflanzschock bei jungen Buchen (Fagus sylvatica L.) zwi-schen dem Ausheben in der Baumschule und dem Einpflanzen aufAufforstungsflächen zu simulieren, wurden im Frühjahr zweijähri-ge Buchen in einer Baumschule ausgegraben, bis zu 48 Stundenmit freiliegendem Wurzelwerk zwischengelagert und wieder einge-pflanzt. Die Pflanzen wurden im Herbst geerntet und neben derÜberlebensrate und einigen morphologischen Parametern (Blattan-zahl, Wurzel /Sproß - Verhältnis, Seitenwurzel / Hauptwurzel - Ver-hältnis; Tab. 1) wurden Stickstoff, Kohlenstoff und Lignin in deneinzelnen Kompartimenten (Knospen, Blätter, Holz, Haupt- undSeitenwurzeln) bestimmt. Kurz gestresste Pflanzen besaßen diegleiche Überlebensrate, ähnliche Biomassen (Abb. 1 und 2) undVerteilungsmuster an Stickstoff, Kohlenstoff und Lignin wie Kon-trollen (Abb. 3 und 4). Allerdings war im Herbst die Biomasse derSeitenwurzeln gegenüber den Kontrollen stark reduziert (Abb. 2).In stark geschädigten und abgestorbenen Pflanzen waren die Kon-zentrationen von Stickstoff und Lignin im Holz und in den Haupt-wurzeln signifikant höher als in den Kontrollen (Abb. 3). DasLignin/N-Verhältnis, das häufig als Indikator für die Zersetzbarkeiteines Gewebes verwendet wird, unterschied sich aber nicht von denKontrollen und ist somit als ein Indikator für vorzeitige Zersetzungungeeignet.

7. Summary

Titel of the paper: Survival and tissue quality of young beechtrees (Fagus sylvatica L.) after planting shock.

To analyse long-term effects of planting shock in beech, 2-year-old trees were removed from the nursery bed in spring, exposed toambient conditions (20 °C, 50% relative humidity) for up to 48hours with bare roots and planted again. In fall, the trees wereharvested and in addition to survival and several morphologicalparameters (number of leaves, root/shoot – ratio, lateral/tap root –ratio; tab. 1), nitrogen, carbon and lignin were analysed in differentcompartments (buds, leaves, wood, tap und lateral roots). After

short-term planting shock (3 h exposure) beech trees had the samesurvival rate at harvest in fall as control plants (fig. 1). Whole-plantbiomass (fig. 2) and distribution of nitrogen, carbon and ligninwere similar to those of control plants (fig. 3 and 4). In fall, the bio-mass of lateral roots of plant stressed in spring was howeverstrongly diminished compared to controls (fig 2). In heavilydamaged and dead plants, concentrations of nitrogen and lignin inwood and in tap roots were significantly higher than in controls(fig. 3). The lignin/N – ratio, which has been used as an indicatorfor decomposibility of a tissue, did not differ from that of controlsand consequently, is unappropriate as an indicator for prematuredecomposition.

8. Résumé

Titre de l’article: Conséquences des stress subits par les plantssur le pourcentage de reprise et la qualité des tissus chez les jeuneshêtres (Fagus sylvatica L.).

A fin de simuler les stress subis par des jeunes hêtres (Fagussylvatica L.) entre le moment où ils sont prélevés et celui où ilssont mis en place sur les parcelles à reboiser, on a arraché d’unepépinière forestière, au printemps, des plants à l’aire pendant unlaps de temps allant jusqu’à 48 heures avant de les remettre enterre. Ces plants furent arrachés des l’automne et en plus de ladétermination du taux des sujets survivants et de quelques carac-tères morphologiques (nombre de feuilles, rapport tige/racine,rapport racine principale/racines secondaires) on a estimé lesteneurs en azote, carbone et lignine dans les différentes parties dessujets (bourgeons, feuilles, bois, racine principale et racineslatérales). Les plants n’ayant souffert que pendant peu de tempsprésentent le même taux de survie, des biomasses analogues (Fig. 1et 2), et un modèle de répartition de l’azote, du carbone et de lalignine identique par comparaison avec les jeunes hêtres n’ayantsubi aucun stress utilisés pour le contrôle (Fig. 3 et 4). A l’automnec’est surtout la biomasse des racines latérales qui est fortementréduite par rapport à celle des témoins (Fig. 2). Chez les plants trèsdétériores et dépérissant, les concentrations en azote et en ligninedans le bois et les racines principales étaient significativement plusélevées que chez les témoins (Fig. 3). Le rapport lignine/azote, quibien souvent a été utilisé comme indicateur de la facilité de décom-position des tissus, n’est pas différent de celui des temoins et nesaurait être retenu pour étudier cette question.

9. LiteraturBERG, B.: Litter decomposition and organic matter turnover in northern soils.Forest Ecology and Management 133, 13–22, 2000

BLASCHKE, L., FORSTREUTER, M., SHEPPARD, L., MURRAY, M., LEITH, I. K. andPOLLE, A.: Lignification in beech (Fagus sylvatica L.) grown at elevatedCO2 concentrations: evidence for interaction with nitrogen metabolism andinfluence on leaf maturation. Tree Physiology, 22, 469–477, 2002

BRINKMANN, K., BLASCHKE, L. and POLLE, A.: Comparison of differentmethods for lignin determination as a basis for calibration of near infraredreflectance spectroscopy and implications of ligno-proteins. Journal ofChemical Ecology 28, 2477–2495, 2002

BOLSTER, K. M., MARTIN, J. D and ABER, J. D.: Determination of carbon frac-tion and nitrogen concentration in tree foliage by near infrared reflectance:a comparison of statistical methods. Canadian Journal of Forest Research26, 590–600, 1996

BURSCHEL, P. und HUSS, J.: Grundriß des Waldbaus. Parey Buchverlag imBlackwell Wissenschafts-Verlag, Berlin. S. 487, 1997

DEANS, J. D., LUNDBERG, C., TABBUSH, P. M., CANNELL, M. G. R., SHEPPARD,L. J. and MURRAY, M. B.: The influence of desiccation, rough handling andcold storage on the quality and establishment of Sitka spruce planting stock.Forestry 63, 129–141, 1990

DYCKMANS, J. and FLESSA, H.: Influence of tree internal N status on uptakeand translocation of C and N in beech: a dual 13C and 15N labeling approach.Tree Physiology 21, 395–401, 2001

DYCKMANS, J., FLESSA, H., BRINKMANN, K., MAI, C. and POLLE, A.: Carbonand nitrogen dynamics in acid detergent fibre lignins of beech (Fagus sylva-tica L.) during the growth phase. Plant, Cell and Environment 25, 469–478,2002

ELLENBERG, H.: Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen: in ökologischer,dynamischer und historischer Sicht. 5. stark veränd. und verb. Aufl. Stutt-gart: Verlag Eugen Ulmer. 1095 S., 1996

GARRIOU, D., GIRARD, S., GUEHL, J. M. and GENERE, B.: Effect of desiccationduring cold storage on planting stock quality and field performance inforest species. Annals of Forest Science 57, 101–111, 2000

GIRARD, S, CLEMENT, A., BOULET-GERCOURT, B. and GUEHL, J. M.: Effects ofexposure to air on planting stress in red oak seedlings. Annals of ForestScience 54, 395–401, 1997

GILLON, D. C., HOUSSARD, R. and JOFFRE, R.: Using near-infrared reflectancespectroscopy to predict carbon, nitrogen and phosphorus content in hetero-geneous plant material. Oecologia 118, 173–182, 1999

HÄTTENSCHWILER, S., BÜHLER, S. and KÖRNER, C.: Quality, decomposition andisopod consumption of tree litter produced under elevated CO2. Oikos 85,271–281, 1999

KURATORIUM FÜR WALDARBEIT UNG FORSTTECHNIK e.V. (KWF): AktuellePflanzverfahren. Merkblatt, 1997

MATTSSON, A.: Predicting field performance using seedling quality assess-ment. New Forests 13, 223–248, 1997

MCKAY, H. M.: A review of the effect of stresses between lifting and plantingon nursery stock quality and performance. New Forests 13, 363–393, 1997

MCKAY, H. M., JINKS, R. L. and MCEVOY, C.: The effect of desiccation andrough-handling on the survival and early growth of ash, beech, birch andoak seedlings. Annals of Forest Science 56, 391–402, 1999

MINISTERIUM FÜR UMWELT UND FORSTEN MAINZ: Aktuelle Richtlinien für dennaturnahen Waldbau in Rheinland-Pfalz. Landesforstverwaltung Rheinland-Pfalz, 1997

NIEDERSÄCHSISCHES MINISTERIUM FÜR ERNÄHRUNG, LANDWIRTSCHAFT UND

FORSTEN, ABT. 4 FORSTEN: Niedersächsisches Programm zur langfristigenökologischen Waldentwicklung in den Landesforsten (LÖWE). Nieder-sächsisches Forstplanungsamt, 1992

NORBY, R. J., CORTRUFO, M. F., INESON, P., O’NEILL, E. G. and CANADELL, J.G.: Elevated CO2, litter chemistry, and decomposition: a synthesis. Oecolo-gia 127, 153–165, 2001

PREGITZER, K. S., ZAK, D. R., CURTIS, P. S., KUBISKE, J. A., TEERI, J. A. andVOGEL, C. S.: Atmospheric CO2, soil nitrogen, and turnover of fine roots.New Phytologist 129, 579–585, 1995

RADOGLOU, K. and RAFTOYANNIS, Y.: Effects of desiccation and freezing onvitality and field performance of broadleaved tree species. Annals of ForestScience 58, 59–68, 2001

Herausgeber: Prof. Dr. K.-R. Volz, Freiburg i. Br., und Prof. Dr. Dr. h. c. H. Kramer, Göttingen – Verlag: J. D. Sauerländer’s Verlag, Frankfurt a. M.

Printed in Germany

© J. D. Sauerländer’s Verlag, Frankfurt a. M., 2003

Buchbesprechung

Die Moose Baden-Württembergs. Band 2: Spezieller Teil,(Bryophytina II, Schistostegales bis Hypnobryales). VonM. NEBEL und G. PHILIPPI (Hrsg.). 2001. Ulmer Verlag, Stuttgart.529 Seiten mit 159 Farbfotos und 322 Verbreitungskarten. Karto-niert EUR 49,90.

Mit dem Band 2 wird die Reihe Moose Baden-Württembergsfortgesetzt. Zum Band 1, der einen allgemeinen Teil sowie einenspeziellen Teil (Bryophytina I (Laubmoose), Andreaeales (Klaff-moose) bis Funariales (Drehmoose)) beinhaltet, kam jetzt der Band2, mit dem zweiten speziellen Teil (Bryophytina II, Schistostegales(Leuchtmoose) bis Hypnobryales) hinzu. Im Jahre 2002 soll derBand 3 (Sphagnidae (Torfmoose), Hepaticae (Lebermoose) undAnthocerotae (Hornmoose)) erscheinen. Damit wird die Trilogieder Moose, die zu der großen Reihe der Artenwerke Baden-Würt-tembergs gehört, vervollständigt.

Das Buch wurde von 6 namhaften Autoren (M. AHRENS, M.NEBEL, G. PHILIPPI, M. SAUER, A. SCHÄFER-VERWIMP, G. SCHOEPE)verfasst. Herausgegeben wurde es mit Unterstützung der StiftungNaturschutzfonds und in Zusammenarbeit mit der Landesanstalt fürUmweltschutz Baden-Württemberg und den Direktionen der Staat-lichen Museen für Naturkunde in Stuttgart und Karlsruhe.

Der vorliegende Band geht gleich von der ersten Seite an denspeziellen Teil der Unterklasse Bryidae an. Es folgen Beschreibun-gen von Arten, gegliedert nach Ordnungen und Familien. JedeFamilie wird, ausgenommen diejenigen, die nur mit einer Art inBaden-Württemberg repräsentiert sind, kurz charakterisiert.Danach folgen Bestimmungsschlüssel für die Gattungen bzw.Arten innerhalb der Familie. Die Schlüssel sind vorwiegend auf dieBenutzung durch Moosspezialisten zugeschnitten und enthaltenzahlreiche Bestimmungsmerkmale, die teilweise nur mikroskopisch

und mit großem Geschick festgestellt werden können. Sie handelnvon Sporengrößen, z. B. „Sporen 9–18 µm“ oder „17–40 µm“, odervon Unterschieden in der Blattform, die leider nicht abgebildetwerden, so dass es dem Anwender überlassen wird, sich etwas dar-unter vorzustellen. Dann folgt eine Beschreibung der Arten derFamilie. Die Arten werden außerordentlich ausführlich vorgestellt.Der bis ins Detail gefassten Morphologie folgen die allgemeineVerbreitung, die Verbreitung in Baden-Württemberg sowie Anga-ben von Bestand, Gefährdung und Schutz. In den Verbreitungs-karten von Baden-Württemberg sind Quadranten, in denen dieArten nachgewiesen wurden, markiert.

Die insgesamt gesehen hervorragend gelungene Beschreibungder Arten ist sicherlich das Kernstück der Trilogie, die sich wiekein anderes Werk über Moose mit der Charakterisierung der ein-zelnen Arten auseinandersetzt. Hier liegt aber auch seineSchwäche. Es fehlt ein Schlüssel, der zu den einzelnen Ordnungenund Familien führen würde. Wer ohne Vorkenntnisse das Buch fürdas Sammeln und die Bestimmung von Arten nutzen will, wirdnicht weit kommen. Diese Person wird ein klassisches Bestim-mungsbuch wie die Moosflora von J.-P. FRAM/W. FREY oder dieKleine Kryptogamenflora von H. GAMS oder ein anderes Be-stimmungsbuch benötigen. Auch die Bildausstattung lässt einigeWünsche offen. Zwar enthält das Buch 159 sehr gute Farbfotos,aber es wird lediglich jede zweite der 315 Arten abgebildet. Füreinen Benutzer wichtig wären Detailabbildungen, die für dieBestimmung von Arten unumgänglich sind. Im Zeitalter der Digi-talfotographie ist die Erstellung solcher Detailabbildungen keingroßer Aufwand mehr.

Das Buch erfreut in erster Linie alle Moosliebhaber und Moos-experten. Auch für Anfänger kann es empfohlen werden, allerdingsmit den oben erwähnten Vorbehalten. G. KOCHANIEWICZ

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Die Anzucht von Forstpflanzen in Nadelstreu-beeten. Von E. Röhrig. 49 Seiten mit 2 Abb. und 36Tab. Kart. Euro 3,70

Neuere Grundlagen für den Anbau von Abiesgrandis. Von E. Röhrig. 155 Seiten mit 26 Abb. und30 Tab. Kart. Euro 9,00

Untersuchungen zur Bestandesbegründung derDouglasie. Von J. B. Larsen, O. Muhle und H. Loh-beck. 332 Seiten mit 28 Abb. und 137 Tab. Kart.Euro 9,60

Der Adlerfarn und seine Bekämpfung mit Amino-triazol. Von Chr. Volger. 104 Seiten mit 26 Abb.Kart. Euro 13,40

BODENKUNDE, STANDORTLEHREErgebnisse der bundesweiten Bodenzustands-

erhebung im Wald (BZE) in Niedersachsen 1990-1991. Von G.Büttner. 205 Seiten mit 78 Abb. und 92Tab. Kart. Euro 14,30

Naturwaldreservate in Hessen - Schönbuche. Wald-kundliche Untersuchungen. Von W. Keitel und R.Hocke. 190 Seiten mit 71 Abb., 18 Karten und 23Übers. Kart. Euro 21,50

Naturwaldreservate in Hessen 2 - WaldkundlicheUntersuchungen. Von B. Althoff, R. Hocke und J.Willig. 168 Seiten mit 78 Abb. und 15 Übers.. Kart.Euro 19,40

Der Wasserumsatz eines Buchen- u. eines Fichten-waldökosystems im Hochsolling. Von P. Benecke.158 Seiten mit 46 Abb. und 35 Tab. Kart. Euro13,20

Forstlich-hydrologische Untersuchungen im Kau-funger Wald. Von P. Benecke, H. J. Liebscher undE. Meyer. 333 Seiten mit 144 Abb. und 80 Tab.Kart. Euro 26,60

Die Bewertung des Windwurfrisikos der Fichte aufverschiedenen Standortstypen. Von D. Germann.104 Seiten mit 16 Abb., 64 Tab. im Text und 8seiti-gem Tab.-Anhang. Kart. Euro 10,90

Über forstliche Düngungsversuche mit speziellerZielsetzung für den Waldbau des nordwestdeut-schen Flachlandes. Von H. A. Gussone. 127 Seitenmit 23 Abb. und 31 Tab. Kart. Euro 18,30

Ergebnisse langfristiger Düngungsversuche imGebiet des nordwestdeutschen Diluviums undihre Folgerungen für die Praxis. Von G. Seibt undW. Wittich. 156 Seiten mit 16 Abb. und 45 Tab.Kart. Euro 12,30

Ertragskundliche und bodenkundliche Ergebnisselangfristiger Kalkdüngungsversuche. Von G.Seibt, W. Wittich und J. B. Reemtsma. 300 Seitenmit 43 Abb. und 105 Tab. Kart. Euro 21,90

Das Fruchten der Waldbäume als Grundlage derForstsamengewinnung. I. Koniferen. Von H.Messer. 108 Seiten mit 24 Abb. und 37 Tab. Kart.Euro 6,60

Der heutige Stand unseres Wissens vom Humusund neue Wege zur Lösung des Rohhumusprob-lems im Walde. Von W. Wittich. 106 Seiten mit 4Abb. und 23 Tab. Kart. Euro 5,00

Bedeutung einer leistungsfähigen Regenwurm-fauna unter Nadelwald für Streuzersetzung,Humusbildung und allgemeine Bodendynamik.Grundlagen der forstlichen Standortskartierungund Grundzüge ihrer Durchführung. Von W. Wit-tich. 96 Seiten mit 2 Abb. und 10 Tab. Kart. Euro7,90

Die mineralische Eigenart der Böden des nord-westdeutschen Tieflandes mit ihren langzeit-lichen Veränderungen und ihre Bedeutung fürden Wald. Von W. Wittich. 94 Seiten mit 13 Tab.Kart. Euro 16,40

Die Buchen- und Fichtenbestände der Probe-flächen des Sollingprojektes der Deutschen For-schungsgemeinschaft. Von G. Seibt. 109 Seitenmit 24 Abb. Kart. Euro 9,70

ERTRAGSKUNDEVerkernung und weitere verwendungsrelevante

Eigenschaften von Douglasien-Schwachholz ausunterschiedlich behandelten Jungbeständen:Folgerungen für die Sortierung und die industri-elle Verwendung von Douglasien-Schwachholz.Von F. Hapla. 205 Seiten mit 53 Abb. und 105 Tab.Kart. Euro 23,00

Untersuchungen über die Jugendentwicklung vonDouglasienprovenienzen in Hessen. Von M.Jestaedt. 105 Seiten mit 31 Abb. und 35 Tab. Kart.Euro 16,00

Über Höhenwuchsleistung und Wachstumsopti-mum der Schwarzerle auf vergleichbaren Stand-orten in Nord-, Mittel- und Südeuropa. Von V.Glavac. 64 Seiten mit 27 Abb. und 17 Tab. Kart.Euro 7,70

Beiträge zur Beurteilung der Jugendentwicklungvon Fichtenprovenienzen. Von E. J. Gärtner. 114Seiten mit 28 Abb. und 46 Tab. Kart. Euro 18,70

Beiträge zur Ästung und Naturverjüngung derDouglasie. Von E. Eckstein. 45 Seiten mit 6 Fotos,12 graph. Darst. und 8 Tab. Kart. Euro 7,30

Nadelanalytische Untersuchungen an Fichte(Picea abies) nach Grünästung und Düngung.Von J. B. Reemtsma. 100 Seiten mit 29 Abb. und 6Tab. Kart. Euro 4,60

Inventur und Wachstum in erkrankten Fichten-beständen. Von H. Kramer, S. Athari, A. Akçaund P. H. Dong. 114 Seiten mit 52 Abb. und 14Tab. Kart. Euro 10,10

Individuelles Wachstum von Waldbäumen inAbhängigkeit von natürlichen und anthropoge-nen Einflüssen. Von H. Kramer und Chr. Kätsch.152 Seiten mit 55 Abb. und 30 Tab. Kart. Euro16,40

Wachstum und Behandlung der Douglasie impazifischen Nordwesten von Amerika. Von H.Kramer. 114 Seiten mit 18 Abb., 22 Tab. und 4Tafeln. Kart. Euro 8,40

Beiträge zur Bestandesbegündung der Fichte. VonH. Kramer und H. Spellmann. 103 Seiten mit 18Abb. und 19 Tab. Kart. Euro 5,50

Biologische Aspekte zur Jungbestandspflege derFichte. Von H. Kramer und N. Bjerg. 121 Seitenmit 16 Abb. und 27 Tab. Kart. Euro 4,50

Der Einfluß von Großklima und Standort auf dieEntwicklung von Waldbeständen. Von H. Kra-mer. 140 Seiten mit 64 Abb. und 10 Tab. Kart.Euro 10,30

FORSTLITERATUR FÜR WISSENSCHAFT UND PRAXIS I

Neuerscheinung:

Natürliche Entwicklung von Wäldernnach Sturmwurf

Naturwaldreservate in Hessen N° 8: Weiherskopf

Mitteilungen der Hessischen Landesforstverwaltung, Band 38

Zusammengestellt von J. WILLIG

185 Seiten mit 81 Abbildungen, 21 Tabellen und 16seitigem Anhang„Gesamtartenliste der Fauna“

ISBN 3-89274-227-8. Kartoniert € 21,50

In Kommission bei:

J. D. SAUERLANDER’S VERLAG · FRANKFURT AM MAIN

Spätestens seit „Lothar“ wissen wir, dass Stürmeein normaler Bestandteil unseres Witterungs-geschehens sind und unsere Wälder mitgestalten.Die Waldforschung in Mitteleuropa ist allerdingsschon 1990 bei den Stürmen „Vivian“ und „Wieb-ke“ aufgewacht. In den süddeutschen Bundeslän-dern und auch in der Schweiz wurden Forschungs-programme zum Sturmgeschehen in Wäldernumgesetzt, allerdings vor allem in Fichtenbestän-den. Anders im Buchenland Hessen, hier wurdeeine 20 ha große Sturmfläche in einem Buchen-Naturwaldreservat liegengelassen und wissen-schaftlich untersucht.

Nach 10-jähriger Forschungstätigkeit wurden jetztdie wichtigsten Ergebnisse auf einer Fachtagungder Öffentlichkeit vorgestellt. Dabei handelt es sichzum Teil um neue und spektakuläre Erkenntnisse

über die Entwicklung von Pflanzen und Tierensowie die allmähliche Zersetzung der unzähligenBuchenstämme durch Insekten und Pilze. ZumBeispiel konnte die Massenvermehrung einesLaubholzborkenkäfers von der Entstehung bis zumAbklingen oder die Abfolge mehrerer aufeinander-folgender Pilzlebensgemeinschaften auf denunzähligen Buchenstämmen beobachtet werden.

Das mit vielen farbigen Bildern und Grafiken aus-gestattete Buch ist für jeden Waldinteressierteneine lohnende Lektüre, da auch Aspekte der Praxisund des Naturschutzes behandelt werden. Ein Blicküber den Tellerrand in die Schweiz und nach Russ-land vertieft die Erfahrungen mit Stürmen undmacht das Buch für den Förster oder Wissenschaft-ler, der mit dem Thema befasst ist, unverzichtbar.