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BotanikDie umfassende Biologie der Pflanzen

Ulrich Lüttge, Manfred Kluge und Gerhard Thiel

Leseprobeleseprobe_luettge.indd 3 25.05.2010 11:19:19

In dieser Lehrbuchinfor-mation finden Sie diefolgenden Abschnitte:

x Die Autoren

x Inhaltsverzeichnis

x Vorwort

x Zum Aufbau des Buches

x Probekapitel

x Bestellschein

Ulrich LÅttge, Manfred Kluge, Gerhard Thiel

BotanikDie umfassende Biologie der Pflanzen

Die Autoren

Ulrich LÅttge wirkte bis zum Jahr 2004 in Forschung und Lehre als Lehrstuhl-inhaber am Institut fÅr Botanik der Technischen Universit�t Darmstadt. Erlehrte Åber 40 Jahre lang Botanik auf breiter Basis und h�lt nach seiner Emeri-tierung immer noch gelegentlich Vorlesungen und Praktika ab. Er ist ein erfah-rener Didaktiker und betreut das Vorg�ngerwerk gemeinsam mit Manfred Klugeseit Åber 20 Jahren. Ulrich LÅttge besch�ftigte sich in seiner Forschung u.a. mitMembranphysiologie und -biochemie, circadianer Rhythmik von Photosynthese-prozessen sowie der physiologischen �kologie von Pflanzen in den Tropen, wo-rÅber ebenfalls BÅcher entstanden sind. Er ist u. a. Ehrenmitglied der DeutschenBotanischen Gesellschaft, Mitglied der Deutschen Akademie der NaturforscherLeopoldina und ausl�ndisches Mitglied der Acad�mie d’Agriculture de France,Paris.

Manfred Kluge hatte bis zum Jahr 2002 einen Lehrstuhl am Institut fÅr Botanikder Technischen Universit�t Darmstadt inne. Er blickt auf eine mehr als vierzig-j�hrige Lehrt�tigkeit zurÅck, die breite Bereiche der Botanik umfasste. Einbesonderes Anliegen waren ihm die Lehrveranstaltungen des Grundstudiums,darunter die Vorlesungen „Allgemeine Biologie“ und „Allgemeine Botanik“.Letztere Vorlesung hielt er im j�hrlichen Wechsel und in stetiger didaktischerAbstimmung mit Ulrich LÅttge. Forschungsschwerpunkte von Manfred Klugewaren die biochemischen und biophysikalischen Grundlagen ÇkologischerAnpassung von Pflanzen (Schwerpunkt Photosynthese) sowie die Erforschungder Partnerbeziehungen bei Endosymbiosen.

Gerhard Thiel ist seit 2001 Professor fÅr Botanik an der Technischen Universit�tDarmstadt mit Schwerpunkt Membranbiophysik. Er hat u. a. an der Universityof California, Davis, und in Bremen Biologie studiert. Nach zweij�hrigem Auf-enthalt an der renommierten Botany School der University of Cambridge (Groß-britannien) hat er sich an der Universit�t GÇttingen habilitiert. Seine Beitr�ge inder Lehre sind breit gef�chert und beinhalten klassische Disziplinen wie die Bio-logie der Algen aber auch biophysikalisch gepr�gte Vorlesungen Åber Ionen-transport und Signaltransduktion bei Pflanzen. Gerhard Thiel besch�ftigt sichin seiner Forschung vor allem mit der Aufkl�rung von Struktur-Funktionszu-sammenh�ngen in Ionenkan�len und mit den molekularen Mechanismen vonExo- und Endozytose in Pflanzen.

II Die Autoren

Inhaltsverzeichnis III

Inhaltsverzeichnis (gekÅrzt)

Teil A: Anf�nge

1 Die Evolution bis zu den einfachsten Pflanzen:Progenoten – Prokaryonten – Eukaryonten

1.1 Einleitung1.2 Die ersten Schritte der Evolution von Lebewesen1.3 Die Ern�hrungsweise1.4 Die Prokaryonten1.5 Die eukaryotischen Zellen1.6 Evolution der Eukaryontenzellen1.7 Die Dom�nen und Reiche der Organismen

2 Bioenergetik2.1 Fließgleichgewichte und Bioenergetik2.2 W�rme und Arbeit sind verschiedene Formen von Energie2.3 Die Entropie bestimmt die Richtung von Prozessen

2.4 Die Freie Energie ist ein Maß fÅr nutzbare Energie2.5 Die Energiekoppelung bei biochemischen Umsetzungen2.6 Die Energiekoppelung bei biophysikalischen

Umsetzungen mit Licht2.7 Die Enzyme

3 Ebenen der Integration: Arbeitsteilung und Regulation3.1 Struktur und Funktion auf verschiedenen

Skalierungsebenen3.2 Arbeitsteilung und Regulation3.3 Fraktionierung der Systeme3.4 Reduktionismus, Freiheitsgrade und emergente

Eigenschaften

Teil B: Bau und Funktion der Pflanzenzelle

4 Prinzipen des Membrantransports4.1 Membranen als kontrolliert zu Åberwindende Barrieren:4.2 Membranaufbau4.3 Membranspannung4.4 Kan�le

5 Membrandynamik5.1 Pflanzen �ndern ihre Oberfl�che mittels

Exo- bzw. Endocytose5.2 Exo- und Endocytose ver�ndern den

funktionellen Charakter der Membran5.3 Viele dynamische Prozesse beginnen

am Endoplasmatischen Reticulum5.4 Die Untersuchung von Exo- und Endocytose5.5 Exo- und Endocytose in Pflanzen sind reguliert5.6 Mechanismus der Membranfusion5.7 Mechanismus der Endocytose

6 Plasmalemma und Tonoplast6.1 Membranproteine determinieren die Funktion

von Membranen

7 Vakuole7.1 Vakuolen und Lysosomen: Speicher-

funktionen und hydrolytische Enzyme7.2 Osmose und Turgor7.3 Die Wasserpotenzialgradienten und der

Volumenfluss

8 Cytoplasma: Seine Struktur und seineStoffwechselprozesse

8.1 Das Cytosol8.2 Das Cytoskelett8.3 Die Stoffwechselprozesse im Cytosol8.4 Die zentrale Stellung des Cytosols im Stoffwechsel

der Zelle

9 Mitochondrien und Atmung9.1 Die Struktur der Mitochondrien9.2 Die Atmung9.3 Oxidative Phosphorylierung: ATP-Bildung durch

den mitochondrialen FO/F1-ATPase-Komplex9.5 Energiebilanz des vollst�ndigen oxidativen Abbaus

der Glucose in der Atmung9.6 Thermogenese9.7 Transport von Metaboliten durch die

Mitochondrienmembran9.8 Kohlenhydratabbau als Sammelbecken im Stoffwechsel

10 Plastiden und ihre Funktionen: Photosynthese,Hexoseoxidation, Fetts�urebiosynthese

10.1 Plastiden10.2 Prim�rprozesse der Photosynthese: Photochemische

Reaktionen10.3 Mechanismus der Photophosphorylierung10.4 Sekund�rprozesse der Photosynthese: CO2-Assimilation

IV Inhaltsverzeichnis

10.5 Glucoseoxidation: Oxidativer Pentosephosphatzyklus10.6 Vergleich der Regenerationsphasen des reduktiven

und oxidativen Pentosephosphatzyklus10.7 Biosynthese der Fetts�uren

11 Microbodies: Glyoxysomen und Peroxisomen11.1 Die Glyoxysomen11.2 Die Peroxisomen und die Photorespiration

12 Metabolismus von Sauerstoff12.1 Sauerstoff als Zellgift und die Evolution

der Erdatmosph�re12.2 Sauerstoff im pflanzlichen Stoffwechsel und

die Bildung reaktiver Sauerstoff-Spezies (RSS)12.3 Antioxidative Reaktionen (AOR)12.4 Funktionen der reaktiven Sauerstoff-Spezies12.5 Bildung von reaktiven Sauerstoff-Spezies bei

abiotischem Stress

13 Zellwand13.1 Die chemische Zusammensetzung der Zellw�nde13.2 Biosynthese der chemischen Zellwandkomponenten

und ihre Kompartimentierung13.3 Die Entwicklung der Zellwand13.4 Der Bau der Zellwand13.5 Durchbrechungen in Zellw�nden

14 Proteine und Aminos�uren14.1 Die Aminos�uren und ihre Eigenschaften14.2 Die Kondensation von Aminos�uren zu Peptiden14.3 Die Proteine und ihre Eigenschaften14.4 Proteome14.5 Die Strukturhierarchie der Proteine14.6 Posttranslationale Proteinmodifikationen14.7 Funktionen der Proteine14.8 Der Stoffwechsel der Aminos�uren und Proteine

15 Naturstoffe: Pflanzen als vielseitige Synthetiker15.1 Ein �berblick15.2 Terpenoid15.3 Phenole15.4 Alkaloide und organische Basen15.5 Porphyrine

16 Mineralstoffern�hrung16.1 Der Boden16.2 Die Hydroponik und die Identifizierung der essenziellen

Elemente16.3 Der Stoffwechsel des Stickstoffs16.4 Der Stoffwechsel des Schwefels16.5 Der Stoffwechsel des Phosphors16.6 Standortbedingter N�hrstoffmangel: Die Carnivorie16.7 Anorganische Ionen als spezielle Standortfaktoren

17 Salinit�t17.1 Globale Dimensionen der Bodenversalzung17.2 Sch�digung, Toleranz und Resistenz17.3 �kophysiologische Reaktionen von der ganzen

Pflanze bis zu den MolekÅlen17.4 Genetik und ZÅchtung

18 Kompartimentierung, Vernetzung und Regulationdes Stoffwechsels

18.1 Stoffwechselnetzwerke18.2 Die Mechanismen der zellbiologischen Regulation

des Stoffwechsels18.3 Die Basis der metabolischen Regulation18.4 Das Instrumentarium der metabolischen Regulation18.5 Vernetzung von Kompartimenten:

Glykolyse – Atmung – Photosynthese18.6 Leerlaufzyklen (futile cycles): Nutzen und Vermeidung18.7 Metabolische Signale mit weitreichenden Wirkungen fÅr

Stoffwechsel, Wachstum und Entwicklung in der ganzenPflanze

19 Das Kontrollzentrum der Zelle:Der Zellkern mit den Chromosomen

19.1 Der Zellkern19.2 Das Chromatin und die Chromosomen19.3 Die Kern- und Zellteilung: Mitose19.4 Polyploide

20 Gene, Genome und Evolutionstheorien20.1 Die Mendel’schen Regeln der Vererbung20.2 Die extrachromosomale Vererbung20.3 Die Modifikationen und die Mutationen20.4 Die Regulation durch DNA20.5 Evolutionstheorien

Teil C: Pflanzenorganismen

21 Algen21.1 Entwicklungstendenzen22.2 Mannigfaltigkeit – Systematik – Phylogenie22.3 Ausblick auf die „hÇheren Pflanzen“

22 Der �bergang zum Landleben22.1 Generelle Probleme und deren LÇsung beim

�bergang der Pflanzen vom Wasser- zum Landleben22.2 Die Ur-Landpflanzen und von ihnen ausgehende

Evolutionstendenzen22.3 Die Moose

Inhaltsverzeichnis V

22.4 Evolution der Sprosspflanzen im Hinblick aufden �bergang zum Landleben

23 Schleimpilze und Pilze23.1 Ern�hrungsweise23.2 Die strukturellen Merkmale von Pilzen23.3 Vorkommen der Pilze23.4 Die Bedeutung der Pilze23.5 Ein systematischer �berblick

24 Der Generationswechsel bei Farnen, Gymnospermenund Angiospermen und die Evolution von BlÅten, Samenund FrÅchten

24.1 Pteridophytina: Evolution der BlÅten24.2 Gymnospermen: Evolution der Samen24.3 Angiospermen: Evolution der FrÅchte24.4 Zusammenfassender �berblick Åber die Klassen

der Pteridophytina und Spermatophytina

Teil D: Pflanzenorgane und Funktionen

25 Wurzel25.1 Der �ußere Bau der Wurzeln25.2 Der innere Bau der Wurzeln25.3 Seitenwurzeln25.4 Das sekund�re25.5 Die Aufnahme von Wasser und N�hrsalzen

durch die Wurzeln25.6 Die Metamorphosen der Wurzel25.7 SignalÅbertragung in der Rhizosph�re: Allelopathie

26 Sprossachse26.1 Die �ußere Gliederung der Sprossachse26.2 Die Verzweigung der Sprossachse26.3 Der Vegetationskegel26.4 Der Bau der prim�ren Sprossachse26.5 Das sekund�re Dickenwachstum26.6 Die Metamorphosen der Sprossachse26.7 Die physiologischen Leistungen der Sprossachse

27 Blatt27.1 Entwicklung der Bl�tter27.2 Blatttypen: Ein �berblick27.3 Keimbl�tter und Niederbl�tter27.4 Laubbl�tter27.5 Hochbl�tter

27.6 Phyllotaxis: Stellung und Ausrichtungder Bl�tter

27.7 Metamorphosen des Blattes27.8 Funktionsweise der Bl�tter

28 Kohlendioxid-Konzentrierungsmechanismen28.1 Erdgeschichtlicher RÅckblick auf die Kohlendioxid-

Konzentration in der Atmosph�re28.2 Cyanobakterien28.3 Algen28.4 Einfluss der CO2-Konzentration in der Luft

auf die Photosynthese der Landpflanzen28.5 Chloroplasten von C3-Pflanzen28.6 C4-Photosynthese und Crassulaceen-S�urestoffwechsel

(CAM): Das Grundprinzip der CO2-Konzentrierungs-mechanismen

28.7 C4-Photosynthese28.8 Der Crassulaceen-S�urestoffwechsel (CAM)28.9 Evolution von C4-Photosynthese und CAM

29 Partnerbeziehungen:Symbiose, Parasitismus, Krankheit

29.1 Definitionen und allgemeine Gesichtspunkte29.2 Symbiosen29.3 Parasitismus29.4 Pflanzenkrankheiten

Teil E: Pflanzen in ihren Lebensr�umen

30 Allgemeine PflanzenÇkologie30.1 Inhalt und Geschichte des �kologie-Begriffs30.2 Drei Ebenen der �kologie

Zusammenfassung und �bungsaufgabenLiteratur

31 Die Vegetation der Erde: Horizontale undvertikale Gliederung

31.1 Die Bedeutung des Klimas und darausabgeleitete Grundbegriffe

31.2 Einzeldarstellungen der Zonobiomeund Vegetationszonen

32 Pflanzensoziologie32.1 Definition des Begriffs und Forschungsziele32.2 Die pflanzensoziologische Methode

33 Umweltfaktoren33.1 Umweltfaktoren als Substrate und Energiequellen,

als Stressoren und als Signale33.2 Das biologische Stresskonzept33.3 Interaktionen der physikalischen Umweltfaktoren33.4 Spezielle Anpassungen

VI Inhaltsverzeichnis

Teil F: Signal-Reaktions-Koppelungen

34 Wachstum, Entwicklung, Altern und Tod34.1 Einzeller, annuelle und perennierende Pflanzen34.2 Symmetriebrechung und Polarit�tsinduktion34.3 Differenzierung, Korrelationen und Musterbildung34.4 Zell- und Gewebekulturen und die Totipotenz

somatischer Zellen34.5 Von der Samenkeimung bis zur Samenbildung,

zum Altern und zum Tod

35 Signale: Eingang und Verarbeitung35.1 Physikalische Au�enfaktoren35.2 Ein molekulargenetisches Regulationsnetz: Verarbeitung

von Temperatur- und Lichtsignalenzur Bl�hinduktion

35.3 Prim�re und sekund�re molekulare Botschafterund Signalnetze

35.4 Die Ausbreitung molekularer Signale und Musterbildung

36 Physikalische Signale36.1 Aktionspotenziale36.2 Erregungsleitung36.3 Reaktionen36.4 Formative Wirkungen

37 Die Ausnutzung des Lebensraums:Die Bewegungen

37.1 Einteilungsprinzipien37.2 Reizarten

37.3 �ußerer Bewegungsverlaufund Reaktionsarten

37.4 Bewegungsmechanismen37.5 Freie Ortsbewegungen37.6 Tropistische Bewegungen an

den Standort gebundener Pflanzen

38 Pflanzensoziologie38.1 Historische Reminiszenzen38.2 Grundbegriffe38.3 Ph�nomene38.4 Ultradiane Rhythmen38.5 Circadiane Rhythmen38.6 Harmonische Schwingungen, stochastische Resonanz

und deterministisches Chaos38.7 Die Regulationsnetzwerke circadianer Rhythmik38.8 Eine einzige zentrale Uhr oder viele selbstst�ndige

Oszillatoren?

39 Nichtlineare Dynamik und Systembiologie39.1 Vorbemerkung und Begriffe39.2 Nichtlineare Dynamik und Netzwerke39.3 Die „Omics“ der Systembiologie und die Notwendigkeit

theoretischer Ans�tze39.4 Kippende Zust�nde: Musterbildung durch Synchroni-

sation/Desynchronisation von Oszillatoren39.5 Deterministisches Chaos: Attraktoren und Regulation39.6 Selbst�hnlichkeit fraktaler Strukturen

Teil G: Pflanzen und aktuelle Herausforderungen

40 Motive fÅr die Arbeit mit Pflanzen40.1 UrsprÅnge und Ausblicke40.2 Die Nutzung der Prim�rproduktion der Pflanzen40.3 Der Verlust von Anbaufl�chen und

die Nutzung extremer Standorte40.4 Ein Beispiel: Sturzflutlandwirtschaft in der WÅste40.5 Energieversorgung40.6 Globale Ver�nderungen

41 Der Weg von der konventionellen zur molekularen Biotech-nologie: Neue Verfahren der Gewinnung pflanzlicher Pro-dukte

41.1 Sammler41.2 Pflanzenbauer

41.3 Biotechnologie unabh�ngig von dermolekularbiologischen Revolution

41.4 Molekulare Biotechnologie41.5 Neue Produkte der molekularbiologischen Revolution41.6 Nutzen und Risiken, Segen und Fluch: Die Ambivalenz

unseres Tuns

42 Pflanzen als Ideengeber fÅrProblemlÇsungen in der Technik: Bionik

42.1 Was ist Bionik?42.2 Abstraktions-Bionik („bottom-up approach“)42.3 Analogie-Bionik („top-down approach“)

Vorwort

Mit diesem Werk legen wir ein neues, großes Botanik-Lehrbuch vor. Bei der ge-meinsamen Arbeit daran haben wir besonders an drei kognitive Leistungen derMenschen gedacht, die unser Buch zur Hand nehmen: Sehen - Lesen - Lernen,und die dadurch Åber die Aufnahme von Information und die Verarbeitung vonFakten zum Wissen und schließlich durch Reflexion zum Verstehen gelangenmÇgen.

Im Sehen begeistern wir uns fÅr die Wunder der Natur, wie wir sie im Lebender Pflanzen wiederfinden. Bei der unermesslichen Vielfalt der Formen undFunktionen des Lebens auf der Erde sind unter allen Naturwissenschaftlern be-sonders die Biologen zu andauerndem pr�zisen Beobachten der Natur aufgefor-dert. Da dÅrfen und sollen wir staunen. Das ist der Anfang. Dann mÅssen wirdurch Analysen und Experimente Information sammeln und Wissen schaffenund durch interpretierendes und reflektierendes Nachdenken Verstehen erarbei-ten. Durch die reichhaltige Auswahl von Bildern ohne und mit Abstraktion undauf den verschiedenen Ebenen der r�umlichen Skalierung wollen wir auch imBuch selber das Sehen fÇrdern. In diesem Sinne sollen die Titelbilder der 42 ein-zelnen Kapitel die Vorstellungskraft anregen und neugierig machen, ein Kapitelaufzuschlagen. Ohne eigene Legende symbolisieren alle Titelbilder den Inhaltder jeweiligen Kapitel. Vielfach ist dies metaphorisch. Manchmal findet manim Inneren des Kapitels eine Wiedererkennung, und gelegentlich einen konkre-ten Hinweis.

Beim Lesen reichern wir unser Wissen an und dringen zum Verstehen vor.Solches Lesen kann konzentrierte Arbeit aber auch Unterhaltung sein. Wirhaben uns daher bemÅht, fÅr den Fluss des Textes eine Sprache zu finden,die als angenehm empfunden wird und zum Lesen verfÅhrt. Wir wollengerne auch Leser gewinnen, die außerhalb von praktischen BedÅrfnissen desLernens und beruflichen Zielen spÅren, dass die Faszinationen des Pflanzenle-bens in hohem Maße unterhaltend sein kÇnnen. Dies darf allerdings nicht darÅ-ber hinweg t�uschen, dass wirklich einpr�gendes Verstehen im Umgang mit derInformation und dem Wissen Arbeit erfordert. Die in den Text eingestreuten„Kompakte“ mit besonders hoher Dichte von Fakten kÇnnen dabei als Hinter-grundinformation verstanden und beim flÅssigen Lesen ruhig Åberschlagenwerden.

FÅr das Lernen auf dem vertieften Niveau der Botanik wollen wir eine lÅcken-lose �bersicht Åber das Gesamtgebiet geben, verbunden mit dem Bekenntnisund dem Mut zur LÅcke. Das klingt paradox. Wir glauben aber, dass eine lÅcken-lose �bersicht, ein grundlegendes Verstehen aller Teilaspekte der Botanik, auchim wissenschaftlichen Studium erworben und durch Lernen auf Examina repro-duziert werden kann. Das Bekenntnis zur LÅcke sollte dann eigentlich gar kei-nen Mut erfordern sondern dankbar als Entspannung aufgenommen werden. Esist vollkommen unmÇglich, alle Details zu kennen. Die Auswahl der Beispielekann willkÅrlich sein und sollte auch in Examina individuell verschieden seindÅrfen. In diesem Sinne erschien es uns selbstverst�ndlich, die Wahl der Bei-spiele in den Teilbereichen zu beschr�nken. Wir wollten auf keinen Fall einHandbuch oder Nachschlagewerk erzeugen. Wir haben dafÅr versucht, alle aus-gesuchten Ph�nomene als Information ausfÅhrlich zu beschreiben, als Wissenihre Bedeutung aufzuzeigen und sie zum Verstehen soweit mÇglich durchsich-tig zu machen. Die „Kompakte“ bringen dazu wichtige Begriffe und Inhalte inÅbersichtlicher Form und kÇnnen fÅr das Einpr�gen nÅtzlich sein. Die Besch�f-tigung mit den Zusammenfassungen der einzelnen Kapitel kann dabei derSelbstkontrolle dienen, da neben alle zusammenfassend herausgearbeitetenPunkte Fragen gestellt sind, die mit der im jeweiligen Kapitel, oft aber auchan anderen Stellen des Buches gegebenen Information aus dem erworbenen

Vorwort VII

Wissen und Verstehen heraus beantwortet werden kÇnnen. Bei den Empfehlun-gen fÅr weiterfÅhrende Literatur haben wir uns darauf konzentriert, Werke auf-zufÅhren, die Åber den von uns erarbeiteten �berblick hinausgehen oder dieDinge aus einem anderen Blickwinkel betrachten, die aber gleichermaßen allge-meinen Wissensstoff vermitteln. Hinweise auf Spezialliteratur und Originalar-beiten h�tten diesen Rahmen gesprengt.

Indem wir in diesem Lehrbuch der Botanik die umfassende Biologie derPflanzen pr�sentieren, also alle Bereiche der Botanik umspannen, folgen wirder Stufenleiter der Skalierungsebenen von 16 GrÇßenordnungen im Raumund 32 GrÇßenordnungen in der Zeit. Das Buch als Ganzes ist fÅr diejenigengedacht, die den �berblick Åber das Ganze suchen und die Botanik als einenSchwerpunkt in ihrem Studium w�hlen. In verkÅrzter Form bietet auch unsere„Botanik“ fÅr Nebenf�chler (U. LÅttge, M. Kluge, G. Bauer, 5. Auflage, 2005,Wiley-VCH) den GesamtÅberblick. Hier ist dies nun vertieft, und die Gliederungin große Abschnitte und einzelne Kapitel ist stark erweitert. Diese Gliederungdes Stoffes sprengt die Grenzen der etablierten Disziplinen der Botanik – Mor-phologie und Anatomie, Physiologie, Systematik, �kologie und Pflanzenverbrei-tung – und umfasst sie doch alle. Ein Leitfaden war uns dabei die Evolution. Wirbeginnen unsere Darstellung mit der Evolution des Lebens, bei der frÅhzeitigphotoautotrophe, pflanzen�hnliche Stadien aufgetreten sind und versuchendann, wo immer es mÇglich ist, dem Gang der Evolution, die zunehmend kom-plexere Formen geschaffen hat, als rotem Faden zu folgen.

Das kleinere Buch ist in der vorliegenden umfangreicheren Version aufgegan-gen, und der Leser beider BÅcher wird viele Bilder und manche Textabschnittewiedererkennen. Dies entspricht dem Programm unseres Verlages Wiley-VCH,fÅr große F�cher jeweils ein kleines Lehrbuch fÅr Nebenf�chler und ein großesLehrbuch fÅr Hauptf�chler bereit zu halten. Wer sich erst nach der Arbeit mitunserem kleineren Lehrbuch fÅr die Vertiefung und die umfassende Biologieder Pflanzen und das grÇßere Lehrbuch entscheidet, mag viele AnknÅpfungs-mÇglichkeiten als nÅtzlich und angenehm empfinden. Alle aus dem kleinerenin das grÇßere Buch Åbernommenen Teile sind aber nahtlos eingearbeitet wor-den, und es gibt keine Bruchstellen. Die einzelnen Kapitel sind auch so weit insich geschlossen, dass sie fÅr sich verst�ndlich werden kÇnnen, wenn man sichnur jeweils einem Teilaspekt besonders zuwenden will. Gleichwohl sind die ein-zelnen Kapitel alle deutlich miteinander vernetzt. Durch zahlreiche Querver-weise zwischen verschiedenen Kapiteln wird das im Text deutlich gemacht,und dies soll helfen, den Gesamtaspekt nie aus den Augen zu verlieren.

Darmstadt, im April 2010 Ulrich LÅttge, Manfred Kluge, Gerhard Thiel

VIII Vorwort

Zum Aufbau des Buches

In jedem Kapitel werden die Inhalte mit optimalem Umfang, wissenschaftlichaktuell und in einer didaktisch ausgefeilten Struktur pr�sentiert:

KapitelerÇffnung (S. 0)Um die Neugier der Studenten zu wecken, wird auf der ersten Seite jedes Kapi-tels das Thema symbolisch mit einem ungewÇhnlichen oder interessanten Bildeingeleitet.

KapitelÅbersicht (S. 1)Um gleich zu Beginn eines jeden Kapitels alles im Blick zu haben, sind alleUnterkapitel in einem Kasten am Rande der ersten Kapitelseite ÅbersichtlichaufgefÅhrt.

„Kompakt“ (S. 7, 8)Die „Kompakte“ erkl�ren wichtige Begriffe sowie Methoden und Anwendungenin Åbersichtlicher und komprimierter Form und vertiefen so den Stoff des Kapi-tels.

Zusammenfassung (S. 25)Beim Lernen besonders nÅtzlich sind die knappen Zusammenfassungen amEnde jedes Kapitels, die die wichtigsten Inhalte rekapitulieren.

�bungsfragen (S. 25)Die Fragen am Ende des Kapitels korrespondieren mit den einzelnen Punktender Zusammenfassung. Sie sind wie PrÅfungsfragen abgefasst und helfen sobei einer praxisnahen, perfekten PrÅfungsvorbereitung.

WeiterfÅhrende Literatur (S. 26)Am Ende jedes Kapitels sind andere wichtige LehrbÅcher sowie vereinzelt �ber-sichtsarbeiten zur Vertiefung des Stoffs genannt.

BegleitmaterialAuf der Webseite www.wiley-vch.de/home/botanik sind nach Erscheinen desBuches alle Abbildungen elektronisch kostenlos verfÅgbar.

Zum Aufbau des Buches IX

Hagedorn 68519 Viernheim Wiley-VCH / Herr Schmitt 19.5.10 15:18 1. Autorkorrektur

25Die Wurzel

Wurzeln sind in der Regel unterirdische Organe der Pflanzen. Sie kommen beiden Tracheophyten, d. h. Farnen und den Samenpflanzen, vor. Die phylogene-tisch ursprÅnglicheren Thallophyten kÇnnen Åber wurzel�hnliche Anh�nge ver-fÅgen, die nur der Verankerung auf der Unterlage dienen und keine Funktionbei der Stoffaufnahme haben. Derartige wurzel�hnliche Gebilde heißen Rhizoide.

Wurzeln dienen vor allem der Aufnahme von Wasser und N�hrsalzen sowieder Verankerung des PflanzenkÇrpers im Boden. Wurzeln kÇnnen aber auchals Speicher fÅr Reservestoffe fungieren. Außerdem sind die Wurzeln Orte fÅrSynthesen. So werden einige der Phytohormone (z. B. Cytokinin) in den Wur-zeln gebildet und von dort aus in die anderen Pflanzenorgane exportiert.Auch Synthesen von Naturstoffen, z. B. Alkaloiden, finden in den Wurzelnstatt. Ein Beispiel hierfÅr ist die Tabakpflanze. Das in ihren Bl�ttern enthalteneNicotin (ein Alkaloid) ist ein Produkt der Wurzeln.

25.1 Der �ußere Bau der Wurzeln

Wurzeln sind zylindrische, sich an der Spitze verjÅngende Organe. Sie tragenkeine Bl�tter und sind daher nicht wie der Spross in Nodien und Internodiengegliedert (Kap. 26.1). Wurzeln kÇnnen sich jedoch durch Ausbildung vonSeitenwurzeln mehrfach verzweigen.

Die Wurzel

x Der �ußere Bau der Wurzelnx Der innere Bau der Wurzelnx Seitenwurzelnx Das sekund�re Dickenwachstum der Wurzelx Die Aufnahme von Wasser und N�hrsalzen

durch die Wurzelnx Die Metamorphosen der Wurzelx SignalÅbertragung in der Rhizosph�re:

Allelopathiex Zusammenfassung und �bungsaufgabenx WeiterfÅhrende Literatur

Abb. 25-1: Der Vegetationspunkt einer Farnwurzel(mit r�umlicher Darstellung der vierschneidigenScheitelzelle) und einer Angiospermenwurzel.

Botanik. Ulrich LÅttge, Manfred Kluge und Gerhard ThielCopyright c 2010 WILEY-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, WeinheimISBN: 978-3-527-32030-1

An der Spitze der Wurzel befindet sich die Wurzelhaube oder Kalyptra(Abb. 25-1). Sie umschließt schÅtzend das Bildungszentrum (Vegetationspunkt)der Wurzel. Dicht hinter dem Vegetationspunkt folgt ein Bereich, in dem dieWurzel mit Wurzelhaaren (Kap. 25.2.1.4) bedeckt ist (Abb. 25-2). Dieser Wurzel-haarzone genannte Abschnitt hat in der Regel eine L�nge von nur wenigen Zen-timetern; die Lebensdauer der Wurzelhaare betr�gt nur einen bis wenige Tage.

Die Wurzeln bilden im Boden ein Wurzelsystem. Bei den dikotylen Pflanzen be-steht das Wurzelsystem aus einer positiv gravitrop in die Tiefe wachsendenHauptwurzel und Nebenwurzeln, die fortlaufend neu gebildet werden (allorrhi-zes Wurzelsystem, Abb. 25-3). Die Nebenwurzeln erster Ordnung wachsen nichtwie die Hauptwurzel positiv gravitrop, sondern plagiogravitrop in seitlicherRichtung (Kap. 37.2.1, Abb. 37-3). Seitenwurzeln hÇherer Ordnung zeigen Åber-haupt keine gravitrope Reizbarkeit. Sie wachsen daher ungerichtet. Durch dasunterschiedliche gravitrope Verhalten von Hauptwurzel und Nebenwurzelndringt die Wurzel nicht nur in die Tiefe, sondern breitet sich auch seitlich imBoden aus.

2 Die Wurzel

Abb. 25-2: R�umliches Schema einer prim�renWurzel (rechts unten), mit scheibenfÇrmigenAusschnitten aus den vier sukzessiven Zonen(A–D). (A) Differenzierungszone; (B) Wurzel-haarzone mit prim�rer Endodermis; (C) Zone dersekund�ren Endodermis; (D) Zone der Seitenwur-zelbildung, Hypodermis und terti�ren Endodermis.C, Rinde (Cortex); CS, Caspary-Streifen; En, En-dodermis (pEn, prim�r; sEn, sekund�r; tEn, terti�r);Ep, Epidermis; Hy, Hypodermis; LR, Seitenwurzel-anlage; MX, Metaxylem (sp�ter gebildetes,leistungsf�higeres Xylem); P, Perizykel; PC, Durch-lasszelle; PX, Protoxylem (zuerst angelegtes, nochwenig leistungsf�higes Xylem); RC, Wurzelhaube;RH, Wurzelhaar; SL, Suberinlamelle; XP, Xylempar-enchym. (Aus U. LÅttge (1983), Encyclopedia ofPlant Physiology, Vol. 15A, Springer, Heidelberg.)

Bei den monokotylen Pflanzen stirbt die bei der Keimung des Samens zun�chstgebildete (prim�re) Wurzel bald ab und wird durch mehrere morphologischgleichwertige, aus der Sprossbasis hervorwachsende Wurzeln ersetzt (homorrhi-zes Wurzelsystem, Abb. 25-3).

Wurzelsysteme haben meist eine weit grÇßere Gesamtl�nge als das oberirdi-sche Sprosssystem. Sie breiten sich vorwiegend in den oberen Bodenschichtenaus, die gut mit Wasser und N�hrstoffen versorgt sind. In besonderen F�llenkÇnnen die Wurzelsysteme aber auch weit in die Tiefe reichen. So wird berich-tet, dass WÅstenpflanzen bis 30 m tief in den Boden eindringen, um dort An-schluss an das Grundwasser zu erlangen.

25.2 Der innere Bau der Wurzeln

25.2.1 Prim�rer Bau

Bevor die junge Wurzel durch Ausbildung neuer Gewebe an Dicke zunimmt (se-kund�res Dickenwachstum), zeigt sie den prim�ren Bau. Da die Wurzel sich vonder Spitze her durch Neubildung von Gewebe verl�ngert, nimmt das Alter desWurzelgewebes und damit dessen Differenzierungsgrad von der Spitze in Rich-

Der innere Bau der Wurzeln 3

60 c

mWurzelsysteme

homorhiz(Bromus racemosus)

allorhiz(Scabiosa canescens)

130

cm

Abb. 25-3: Beispiele fÅr allorrhize und homorrhizeWurzelsysteme (nach L. Kutschera).

tung Basis zu. Der Bau der prim�ren Wurzel ist daher nicht Åberall gleich, son-dern wir kÇnnen einige charakteristische Abschnitte unterscheiden (Abb. 25-1und 25-2). Prim�re Wurzeln zeigen im Querschnitt eine radi�rsymmetrischeAnordnung der Gewebe. Wir werden sehen, dass diese Anordnung bereits imVegetationspunkt der Wurzel durch die Position der verschiedenen Initialzellen(Kapitel 25.2.1.2) festgelegt wird. Das radi�re Muster der Gewebe bleibt im ge-samten Bereich der Prim�rwurzel unver�ndert.

25.2.1.1 WurzelhaubeAn der Wurzelspitze erkennen wir die Wurzelhaube oder Kalyptra (von griech. ka-lyptra, „Deckel, HÅlle“; Abb. 25-1 und 25-2). Die Wurzelhaube ist ein Gewebe,das als schÅtzende Kappe den Vegetationspunkt umgibt. Ohne diesen Schutz be-stÅnde Gefahr, dass der zarte Vegetationspunkt beim Vordringen der Wurzel imBoden mechanisch besch�digt wird. Außerdem verkÇrpert die Wurzelhaube eineArt Lagesinnesorgan. In den Zellen der zentralen Wurzelhaube (Columella) be-finden sich n�mlich St�rkekÇrner (Statolithenst�rke), die sich im Schwerefeldverlagern kÇnnen und damit der Richtungsfindung beim Gravitropismus derWurzel dienen.

Die randst�ndigen Zellen der Wurzelhaube sondern Schleim ab und lÇsensich schließlich aus dem Gewebeverband heraus. Durch die Schleimabsonde-rung und das fortlaufende Abschilfern von Zellen wirkt die Wurzelhaubebeim Vorschub der Wurzel in den Boden wie ein Gleitmittel (Abb. 25-2A). Inder englischen Literatur werden die von der Wurzelspitze abschilfernden Zellenals border cells bezeichnet. Wir nennen sie Wurzelspitze/Boden-Grenzzellen. Dieserzun�chst etwas umst�ndlich erscheinende Begriff sagt etwas Åber die Funktiondieser Zellen aus. Neuere Forschungen haben n�mlich gezeigt, dass die Wurzel-spitze/Boden-Grenzzellen spezifische Aufgaben des Schutzes der Wurzelspitzeund der Wechselwirkung mit der Umgebung im Boden Åbernehmen, die weitÅber die bisher angenommene einfache Wirkung als Gleitmittel hinausgehen.Die abschilfernden Zellen entwickeln unabh�ngig von der Wurzel, der sie ihreEntstehung verdanken, ein charakteristisches Eigenleben. Teilweise bleiben sienach dem Abschilfern noch teilungsf�hig und kÇnnen dann sogar eine Art Ge-webe bilden. Sie exprimieren Gene, die sonst in den Zellen der Wurzelhaube in-aktiv sind. Dies wiederum fÅhrt zur Produktion von fÅr die Wurzelspitze/Boden-Grenzzellen spezifischen Enzymproteinen und sekund�ren Pflanzenstoffen,welche das Wachstum der Bodenorganismen in der unmittelbaren Umgebungder Wurzel fÇrdern oder hemmen kÇnnen. Wir werden auf derartige Wechsel-wirkung und ihre Konsequenzen fÅr das Pflanzenwachstum sp�ter noch aus-fÅhrlicher zu sprechen kommen (Kap. 25.7). Die Grenzzellen enthalten auchIES (Abb. 25-7) in hoher Konzentration und geben dieses Phytohormon beiihrem Zerfall wahrscheinlich sogar an die Rhizosph�re ab.

25.2.1.2 Der Vegetationspunkt der WurzelDer von der Wurzelhaube umschlossene Vegetationspunkt sorgt fÅr das Spitzen-wachstum der Wurzel. Er erzeugt fortlaufend Zellen, die im Wurzelquerschnittradi�r angeordnet sind und damit die radi�re Anordnung der Gewebe des Wur-zelkÇrpers vorgeben.

ScheitelzellenBei den Farnen wird der Vegetationspunkt der Wurzel von einer vierschneidigenScheitelzelle (Abb. 25-1) gebildet. Diese Scheitelzelle scheidet in vier Richtungen(daher vierschneidig) fortlaufend Tochterzellen ab, die sich dann ihrerseits wei-ter teilen und so neue Gewebe bilden. In Richtung Wurzelspitze erzeugt dieScheitelzelle Kalyptrazellen, in drei seitlichen Richtungen dagegen Zellen fÅrden Aufbau des eigentlichen WurzelkÇrpers. Das Vorkommen von Scheitelzellenbei Pflanzen ist stets ein phylogenetisch ursprÅngliches Merkmal (Kap. 26,Abb. 26.9).

4 Die Wurzel

Apikales Meristem der Wurzel

x Organisation des apikalen MeristemsBei den Gymnospermen und den Angiospermen besteht der Wurzelvegetations-punkt statt aus einer einzelnen Scheitelzelle aus einem vielzelligen Bildungsge-webe (Apikalmeristem der Wurzel). Dieses Wurzelmeristem leitet sich direkt vomBildungsgewebe des Embryos ab (Abb. 25-4) und ist daher ein prim�res Meris-tem. Ebenso wie das Apikalmeristem des Sprosses (Kap. 26) ist auch das Api-kalmeristem der Wurzel ein System von Stammzellen (Kompakt 25-1). Es zeigtjedoch eine viel klarere Gliederung (Abb. 25-5) als dies beim Spross der Fall ist.Im Zentrum des Wurzelmeristems befindet sich ein Komplex von wenigenZellen, die sich nur selten (etwa alle 170 Stunden) teilen. Man bezeichnet die-sen Zellkomplex daher als Ruhendes Zentrum (RZ). Die an das RZ angrenzen-den Meristemzellen teilen sich hingegen alle 12 Stunden (Abb. 25-5).Die Stammzellen (Initialzellen) des Wurzelmeristems gehen aus dem Ruh-enden Zentrum hervor und sind proximal und distal zu ihm angeordnet(Abb. 25-5). Man bezeichnet den Bereich des Ruhenden Zentrums mit denangrenzenden Stammzellen als Stammzellnische. Die Stammzellen erzeu-gen durch in�quale Zellteilung die funktionell und strukturell verschiedenenGewebe der Wurzel (Kompakt 25-1, Abb. 25-2, Abb. 25-4). Die distalenStammzellen (Abb. 25-5) sorgen fÅr die Neubildung des zentralen Bereichsder Wurzelhaube (Columella), w�hrend die proximalen Stammzellen das Zell-material fÅr die Gewebeschichten des eigentlichen WurzelkÇrpers (Zentral-zylinder, Rindenbereich und Epidermis) liefern. Dabei werden unter demMikroskop klar unterscheidbare Zelllinien ausgebildet, deren Ursprungsich bestimmten Stammzellen zuordnen l�sst (Abb. 25-5; Kompakt 25-1).Werden diese experimentell durch lokale ZerstÇrung (z. B. Ablation mitHilfe eines Laserstrahls) ausgeschaltet, kÇnnen die potenziell aus ihnen her-vorgehenden Gewebe in der Wurzel nicht mehr gebildet werden. Mit Hilfeder Laserablation konnte man auch nachweisen, dass das RZ ein Kontroll-

Der innere Bau der Wurzeln 5

Zygote

Zweizell-stadium

16-Zell-Embryo

250-Zell-Embryo( Herzstadium )

Keimpflanze

Hypophyse

Suspensor

Vakuole Basalzelle

Apikalzelle

Adulte Pflanze

Abb. 25-4: Embryonale Ableitung der prim�renMeristeme der Pflanze und der aus ihnen gebil-deten Teile des Kormus. Gezeigt ist das BeispielArabidopsis thaliana. Die gestrichelte Linie markiertdie ursprÅngliche Teilungsebene der sich in�qualteilenden Zygote. Aus der Basalzelle des Zweizell-stadiums entwickelt sich der Suspensor. Ausdessen oberster Zelle entsteht die Hypophyse (roteMarkierung), die sp�ter in den Embryo integriertwird. Die Åbrigen Zellen des Suspensors sterbendurch programmierten Zelltod ab. Aus der Hypo-physe entsteht im Embryo die Stammzellnische desWurzelmeristems mit dem Ruhenden Zentrum(dunkelrote Markierung), aus der sp�ter die Wurzelder Keimpflanze und schließlich die der adultenPflanze hervorgeht. Das apikale Meristem desSprosses (Kap. 26) entsteht aus der Apikalzelle desZweizellstadiums (grÅne Markierung; dunkelgrÅn:Mutterzellen des organisierenden Zentrums desSprossmeristems). Das Sprossmeristem bildetschließlich den Spross der adulten Pflanze.(Nach D. Weigel und G. JÅrgens (2002) Nature415, 751-754.)

zentrum fÅr die Aktivit�t der angrenzenden Stammzellen ist. Schaltet mann�mlich eine einzelne Zelle des RZ aus, so verliert die angrenzende Stamm-zelle ihre Identit�t, d. h. sie verliert ihre Teilungsf�higkeit und differenziertsich (Abb. 25-6).

x Transskriptionsfaktoren steuern die Organisation des WurzelmeristemsDie Organisation des Wurzelmeristems wird maßgeblich von der Positionie-rung des Ruhenden Zentrums und der benachbarten Stammzellen be-stimmt. Wie Forschungen vor allem an der molekularbiologischen Modell-pflanze Arabidopsis gezeigt haben, spielt dabei die Aktivit�t einer Gruppe spe-zifischer regulatorischer Transkriptionsfaktoren (Kompakt 25-2), die einr�umlich genau festgelegtes Expressionsmuster zeigen (Abb. 25-5), eine zent-rale Rolle. Die Erzeugung von Arabidopsis-Defektmutanten, die bestimmte

6 Die Wurzel

Zentralzylinder (SHR)

Perizykel (SHR)

Endodermis (SHR/SCR)

Rinde (Cortex)

Proximale Stammzellen (SHR/PLT)

Protodermis

Ruhendes Zentrum (WOX 5/SCR/PLT)Distale Stammzellen (PLT)Laterale Wurzelhaube (PLT)

Zentrale Wurzelhaube (Columella) (PLT)

A

C

B

RZ

Abb. 25-5: Die Organisation des Apikalmeristems der Wurzel, gezeigt amBeispiel von Arabidopsis thaliana. (A) Medianer L�ngsschnitt durch dieWurzelspitze im mikroskopischen Bild. (B) Dem in (A) gezeigten L�ngs-schnitt entsprechende halbschematische Darstellung mit farbiger Markie-rung der von bestimmten Initialen erzeugten Zellschichten („klonale Zell-schichten“) und Angaben des Expressionsmusters der die Organisation desApikalmeristems steuernden Transkriptionsfaktoren (blaue Schrift). (NachL. Nover, in E.Weiler, L.Nover (2008) Allgemeine und molekulare Botanik,Thieme, Stuttgart; ver�ndert.) Das dick umrandete Gewebe umfasst die

Stammzellnische. Das Schema zeigt auch, dass die distalen Stammzellennur den zentralen Bereich der Wurzelhaube (Columella) hervorbringen,w�hrend die laterale Wurzelhaube ein epidermales Gebilde ist. (C) Zellbio-logischer Nachweis (grÅne Fluoreszenz), dass der TranskriptionsfaktorWOX5 nur im Ruhenden Zentrum (RZ) exprimiert wird. WOX5 wurde mitHilfe von genspezifischer Fusionierung mit dem Markerprotein GFP (greenfluorescent protein) sichtbar gemacht. (A, C mit frdl. Genehmigung ausGrieneisen, V. A. et al. (2007) Nature 449, 1008-1013.)

Transkriptionsfaktoren nicht mehr herstellen kÇnnen, und die morphologi-sche Analyse der Ph�notype dieser Defektmutanten sind eine wichtige Me-thode, um herauszufinden, welche Bedeutung den einzelnen Transkriptions-faktoren bei der Morphogenese der Wurzel zukommt.Die F�higkeit der Zellen des Ruhenden Zentrums, die eigene Identit�t zu de-terminieren sowie die angrenzenden Stammzellen in teilungsf�higem Zu-stand zu erhalten und deren Differenzierung und damit vorzeitige Speziali-sierung zu verhindern, wird durch die Transskriptionsfaktoren SCR, WOX 5und PLT1/PTL2 gew�hrleistet (Kompakt 25-2). SCR wird im Ruhenden Zent-rum, in der Endodermis und in den Initialen der Rinde exprimiert. Der Fak-tor wirkt zellautonom, indem er in der Zelle selbst agiert und fÅr deren Spe-zifizierung sorgt. WOX 5 wird nur in den Zellen des Ruhenden Zentrumsexprimiert (Abb. 25-5). Es ist ein dem WUS analoges Protein, das bei der Or-ganisation des Sprossscheitels eine zentrale Rolle spielt (Kap. 26). WOX 5 ver-hindert die Differenzierung der benachbarten Columella-Stammzellen, aller-dings ohne selbst die Zellen des Ruhenden Zentrums zu verlassen. Wirkt einTranskriptionsfaktor in der Umgebung, ohne die Zelle zu verlassen, bezeich-net man dies als nicht-zellautonome Wirkung. Es wird angenommen, dassWOX 5 ein bisher unbekanntes Signal induziert, das vom Ruhenden Zent-rum zu den distalen Stammzellen wandert und dort deren Identit�t be-stimmt. Die PLT-Faktoren werden sowohl im Ruhenden Zentrum als auch

Der innere Bau der Wurzeln 7

Kompakt 25-1 Stammzellen

Die Entwicklung mehrzelliger Pflanzen geht von Stammzellen(Initialen) aus. Sie sind Bestandteil aller Spitzenmeristemeund Kambien. Stammzellen zeichnen sich durch in�qualeZellteilung aus. Eine der beiden bei der Teilung einer Stamm-zelle entstehenden Tochterzellen bleibt Stammzelle. Sie ver�n-dert ihre Position im Meristem nicht und sorgt dafÅr, dass derVorrat an Stammzellen immer wieder regeneriert wird. Die an-dere Tochterzelle hingegen wird Ausgangspunkt fÅr die Diffe-renzierung von in ihrer Funktion und Struktur spezialisiertenZelllinien. Im Laufe der Differenzierung wird sie durch dievon der Stammzelle ausgehende Bildung weiterer Tochterzel-len immer weiter von ihrem Ursprung hinweggerÅckt. Durchhistologisches RÅckverfolgen der embryonalen Zelllinien(„klonale Analyse“) lassen sich in gÅnstigen F�llen indivi-duelle Stammzellen als Ursprung bestimmter Zellreihen iden-tifizieren. So kann etwa die Musterbildung bei der Differenzie-rung von Geweben, z. B. im Fall der Wurzelspitze (Kap.25.2.1.2) nachvollzogen werden.

Da durch die in�quale Zellteilung der Stammzellen in einemMeristem oder in einem Kambium immer Stammzellen erhal-ten bleiben, ist die MÇglichkeit von kontinuierlichem Wachs-tum und sogar die Neubildung von Organen gew�hrleistet.

Stammzellen sind weitgehend omnipotent, d. h. undetermi-niert und besitzen somit die MÇglichkeit, alle anderen Zellty-pen aus sich entstehen zu lassen. Omnipotenz ist jedoch keineindeutiges Erkennungsmerkmal von Stammzellen. In Pflan-zen besitzen auch viele ausdifferenzierte Zellen diese Eigen-schaft, wie z. B. die Anlage von Seitenwurzeln (Kap. 25.3)oder die Induktion von fascicul�rem Kambium beim sekund�-ren Dickenwachstum der Sprossachse (Kap. 26) zeigen. DieDifferenzierung der AbkÇmmlinge von Stammzellen zu spezi-alisierten Zelltypen erfolgt durch Positionssignale, z. B. durchhormonelle Konzentrationsgradienten.

Abb. 25-6: Die UnterdrÅckung der Differenzierungder distalen Stammzellen (vgl. Abb. 25-5) durch dieZellen des ruhenden Zentrums. Wird eine der Zel-len des Ruhenden Zentrums durch LaserablationzerstÇrt, so verlieren die angrenzenden Stammzel-len ihre Identit�t, d. h. sie werden umprogrammiertund differenzieren zu Columellazellen. Dies ist ander Anh�ufung von Statolithenst�rke leicht er-kennbar.

in den angrenzenden Stammzellen exprimiert (Abb. 25-5). Sie sind erforder-lich fÅr die Spezifizierung des Ruhenden Zentrums. Auch IES ist an der Or-ganisation des Wurzelmeristems beteiligt.Die Gene der fÅr die Determination des Ruhenden Zentrums erforderlichenTranskriptionsfaktoren PLT1/PLT2 werden durch IES reguliert. IES zeigt imWurzelkÇrper fein abgestufte polare und radiale Konzentrationsgradienten inFließgleichgewichten (Kap. 37.6.1.2) mit einem Konzentrationsmaximum ge-rade im Bereich der Stammzellnische, wo PLT1/PLT2 exprimiert werden(Abb. 25-7; vgl. Abb. 25-5). IES wirkt offenbar als Morphogen, und der polareTransport dieses Phytohormons, zusammen mit der zellspezifischen Vertei-lung von Transkriptionsfaktoren, spielt eine SchlÅsselrolle bei der r�umli-chen Organisation des Wurzelmeristems. DafÅr spricht vor allem der Be-fund, dass Arabidopsis-Mutanten, die nur noch schwach auf IES reagierenkÇnnen, StÇrungen bei der Ausbildung und Positionierung der Stammzellni-sche des Wurzelmeristems zeigen.Der IES-Gradient der dynamischen Fließgleichgewichte in der prim�renWurzel kommt durch das gegenl�ufige Zusammenspiel von akropetalem

8 Die Wurzel

Kompakt 25-2 Transskriptionsfaktoren

Transkriptionsfaktoren sind Proteine, die fÅr den Start und dieKontrolle der Transkription erforderlich sind (Kap. 20.4.3) unddabei als Aktivatoren oder Repressoren der Transkription wir-ken kÇnnen. Man unterscheidet zwei Kategorien von Trans-kriptionsfaktoren:

x Allgemeine Transkriptionsfaktoren. Sie sind essenzieller Be-standteil eines multimolekularen Komplexes mit derRNA-Polymerase II (Kap. 20.4.2), der als basaler Transskrip-tionsapparat oder Transkriptosom bezeichnet wird. Es ist dieAufgabe dieses Komplexes, die RNA-Polymerase auf derDNA genau am Startpunkt der Transkription zu platzierenund damit den Start des Transkriptionsvorganges in dieWege zu leiten (Kap. 20.4.3). Die allgemeinen Transkrip-tionsfaktoren sind also bei jedem Transkriptionsereignisbeteiligt.

x Transkriptionsfaktoren mit regulatorischer Funktion. Hier han-delt es sich um Aktivatoren, die die Information liefern,welche Gene zu einem bestimmten Zeitpunkt in bestimm-ten Zellen abgelesen werden sollen. Transkriptionsfaktorenmit genspezifischer Wirkung binden an spezifische Erken-nungssequenzen der DNA im Bereich des Promotors einesbestimmten Gens (Kap. 20.4.3). Sie regulieren die Trans-kriptionsrate, indem sie mit den Transkriptionsfaktorendes Transkriptosoms interagieren und so die Initiationder Transkription aktivieren oder reprimieren. Die regulato-rischen Transkriptionsfaktoren ihrerseits werden meistdurch Proteinphosphorylierung und andere Wechselwir-kungen mit Proteinen aktiviert. Dieser Regulationsschrittist oft der Endpunkt einer langen SignalÅbermittlungs-kette, die durch einen spezifischen Rezeptor ausgelÇstwird. Damit sind die Transkriptionsfaktoren Bestandteileeines komplexen regulatorischen Netzwerkes, das bei Eu-karyonten sehr pr�zise und fein abgestuft verschiedenar-tige Entwicklungsprozesse und durch Umweltsignale aus-

gelÇste adaptive Reaktionen der Zelle steuert. In eukaryoti-schen Genomen sind viele verschiedene regulatorischeTranskriptionsfaktoren codiert. Bei Arabidopsis kennt manderzeit 1600 solche Faktoren.

Bei Pflanzen manifestiert sich die Rolle regulatorischer Trans-kriptionsfaktoren besonders klar bei der Steuerung von Zell-differenzierung, Entwicklungsprozessen und Musterbildungim Bereich der apikalen Meristeme. Die Entwicklungsvor-g�nge im Apikalmeristem der Wurzel werden vor allemdurch die folgenden Transkriptionsfaktoren gesteuert:

x „SHORTROOT“ (SHR): Es handelt sich um einen mobilenTranskriptionsfaktor, der fÅr die in�quale Teilung der Rinde/Endodermis-Stammzellen und die Spezifizierung der En-dodermis erforderlich ist. SHR wird im Zentralzylinder ex-primiert und wandert von da zu den Zielzellen Rinde/En-dodermis-Stammzellen und Endodermis). Dort aktiviertSHR den Transkriptionsfaktor SCR.

x „SCARESCROW“ (SCR): Der Faktor wird im RuhendenZentrum, in den Rinde/Endodermis-Stammzellen und inden Endodermiszellen exprimiert. Er wird durch SHR akti-viert. SCR ist erforderlich fÅr die in�quale Teilung derRinde/Endodermis-Stammzellen und die Spezifizierungder Zellen des Ruhenden Zentrums.

x „PLETHORA“ 1, 2 (PLT1, PLT2): Die Expression dieser Fak-toren wird durch IES induziert. Sie sind erforderlich fÅr dieBildung und Spezifizierung der Stammzellen des Wurzel-meristems.

x WOX 5: Dieser Faktor ist mit den WUS-Faktoren verwandt,die an der Organisation des Apikalmeristem des Sprossesbeteiligt sind (Kap. 26). Er wird im Ruhenden Zentrum ex-primiert und ist fÅr den Erhalt der Stammzellnische erfor-derlich.

IES-Transport (d. h. Transport in Richtung Wurzelspitze) und basipetalemIES-Transport (d. h. Transport von der Wurzelspitze weg in Richtung Wurzel-basis) zustande (Abb. 25-7). Der Transport wird durch PIN-Proteine vermit-telt (Kap. 37.6.1.2), die in den Zellen der Transportrichtung entsprechendpolar angeordnet sind (Abb. 25-7 A-C). Der akropetale Transport vollziehtsich im Zentralzylinder. Er wird im Bereich der Stammzellnische in die Ge-genrichtung umgelenkt. Der basipetale Transport erfolgt dann in der Wurzel-rinde und -epidermis. In Abbildung 25-7 sehen wir, dass auch die Kalyptraund selbst die Wurzelspitze/Boden-Grenzzellen (Kap. 25.2.1.1) hohe Kon-zentrationen an IES aufweisen. Wir werden in Kapitel 37.6.1.2 ausfÅhrlichauf die Rolle dieses Phytohormons bei der Perzeption der Schwerkraft inder Wurzelspitze und der Reizbeantwortung (Gravitropismus) zu sprechenkommen. Bemerkenswerterweise sind die PIN-Proteine in der Zellen der Ka-lyptra gleichm�ßig verteilt (Abb. 27-7 D). IES wird in diesem Gewebe offen-sichtlich nicht polar, sondern ungerichtet transportiert.

Der innere Bau der Wurzeln 9

A

B

C

D

Abb. 25-7: Transport von Indolylessigs�ure (IES)und Aufbau eines IES-Gradienten (blaue F�rbung)in der Wurzelspitze. Die IES wurde indirekt miteiner gentechnischen Methode (GUS-Technik, Abb.37.26) sichtbar gemacht. Die roten Pfeile geben dieTransportrichtung an, die Dicke der Pfeile symbol-isiert die Intensit�t des IES-Transportes. IES wirddurch basipetalen Transport in die WurzelspitzebefÇrdert. Im Bereich des Ruhenden Zentrums(RZ) und der Stammzellnische wird der IES-Trans-port in die Gegenrichtung umgeleitet. Der Ab-transport findet in der Protodermis und der aus ihrhervorgehenden Wurzelepidermis statt. Durch dasgegenl�ufige Muster des IES-Transports entsteht ineinem Fließgleichgewicht ein stabiles Maximumder IES-Konzentration im Bereich der Stammzell-nische, wo IES die Expression der Transkriptions-faktoren PLT1/PLT2 induziert. Die jeweilige Rich-tung des IES-Transports wird durch die polare An-ordnung des IES-Exporters (PIN-Protein, Kap. 27.6,Kap. 37.6.1) im Plasmalemma der Zellen vorgege-ben. (A bis D: Die schwarzen Linien weisen auf diePosition der jeweiligen Zellen in der Wurzelspitzehin). Zur Erkl�rung: Das PIN-Protein wurde durcheinen rot fluoreszierenden spezifischen AntikÇrpersichtbar gemacht. Die gestrichelten Konturenmarkieren die (hier unsichtbare) Zellwand. DieAusschnitte A bis C zeigen polare Verteilung desPIN-Proteins in den jeweils markierten Zellen. Inden Zellen der Wurzelhaube (Ausschnitt D) ist dasPIN-Protein nicht polar, sondern weitgehendgleichm�ßig verteilt. Entsprechend ist hier der IES-Export ungerichtet. Auch der Import von IES wirddurch entsprechende Transportproteine vermittelt.Diese „IES-Importer“ kommen jedoch ubiquit�r inden Zellen vor und sind ungerichtet angeordnet.Sie spielen daher fÅr die Auspr�gung des IES-Gra-dienten eine eher untergeordnete Rolle und wurdendeshalb in der Abbildung nicht dargestellt. ZZ=Zentralzylinder, WR= Wurzelrinde, RZ= RuhendesZentrum, WH= Wurzelhaube, GZ = Grenzzellen.(Verwendung von Bildmaterial mit frdl. Genehmi-gung aus Grieneisen, V. A. et al. (2007) Nature449, 1008-1013).

25.2.1.3 Die Streckungs- und DifferenzierungszoneAuf den Vegetationspunkt (meristematische Zone, Zone der Zellteilung) folgtbasalw�rts die Streckungszone (Abb. 25-2). Hier finden kaum noch Zellteilun-gen statt, sondern die noch jungen, vom Vegetationspunkt erzeugten und in dis-tinkten Reihen angeordneten Zellen durchlaufen Streckungswachstum. Gleichzei-tig beginnt die Differenzierung der Zellen und damit ihre Spezialisierung zur�bernahme bestimmter Funktionen. Bei Arabidopsis ist die Wachstums- undDifferenzierungszone 2-3 mm lang.

10 Die Wurzel

SHR

SCR

P

SHR

SCR

P

SHR

SHR

Zellkern Zellkern

Zellkern Zellkern

Perizykelzelle Endodermis-zelle

Rindenzelle

Rinde/Endodermis-Stammzelle

SHR

Rinde

Endodermis

Rinde/Endodermis-Stammzelle

RuhendesZentrum

A

B

Abb. 25-8: Interaktion der TranskriptionsfaktorenSHR und SCR als Positionsinformation bei derAusbildung der Endodermis.(A) Schematische Darstellung des Ablaufs der In-teraktion. SHR wird im Kern der Zellen des in derAbbildung nicht gezeigten Zentralzylinders und desPerizykels exprimiert (vgl. Abb. 25-5). Das Proteinwandert durch Plasmodesmen in die angrenzendenRinde/Endodermis-Stammzellen und in die aus ihrentstandenen Vorl�uferzellen der Endodermis. Indiesen Zielzellen induziert SHR die Expression vonSCR. Durch Bindung an SCR und Phosphorylierungwird SHR so modifiziert, dass es die Kerne derZielzellen nicht mehr verlassen kann. Dadurch wirdverhindert, dass SHR in die benachbarten Rinden-zellen weiterwandert und auch dort die Expressionvon SCR induziert.(B) Expressionsmuster fÅr SCR in der Wurzelspitzevon Arabidopsis thaliana. SCR wurde durch gen-spezifische Fusionierung mit dem MarkerproteinYFP (yellow fluorescent protein, einer Variante desGFP), sichtbar gemacht. Das Bild zeigt (gelbgrÅneFluoreszenz der Zellkerne), dass SCR nur im Ru-henden Zentrum, den Rinde/Endodermis-Stamm-zellen und in der Endodermis selbst, nicht jedochin den angrenzenden Rindenzellen exprimiert wird.(Bilddaten mit frdl. Genehmigung aus Grieneisen,

V. A. et al. (2007) Nature 449, 1008-1013; ver�n-dert).

Der erste Schritt der Differenzierung von Zellen ist die oft asymmetrischeZellteilung einer Initialzelle. Aus den von den beiden Tochterzellen ausgehen-den Zellreihen entwickeln sich anschließend unterschiedliche Gewebetypen.Dies wird besonders deutlich bei der Bildung von Endodermis und Rinde(Abb. 25-2 A). Beide Gewebe gehen aus einer gemeinsamen Stammzelle(Rinde/Endodermis-Stammzelle) hervor. (Abb. 25-8 A). Nach asymmetrischerTeilung dieser Stammzelle wird die innere (kleinere) Tochterzelle zu einer Endo-dermiszelle, die �ußere zu einer Rindenzelle. In diesem Fall wird sowohl dieasymmetrische Teilung als auch die anschließende Differenzierung durch dieTranskriptionsfaktoren SCR und SHR gesteuert. FÅr die asymmetrische Teilungder Stammzelle und die Differenzierung der Endodermiszelle ist SCR erforder-lich. Dieser Faktor wird zwar in der Stammzelle und der Endodermiszelle expri-miert, aber erst, nachdem die Expression durch SHR in Gang gesetzt wurde.SHR wird allerdings im Zentralzylinder und im Perizykel (auch Perikambium ge-nannt; Kap. 25.3, Kap. 25.4) gebildet, nicht aber in der Stammzelle und der En-dodermiszelle, wo der Faktor gebraucht wird. SHR ist jedoch ein mobiler Trans-kriptionsfaktor. Das im Perizykel gebildete SHR-Protein wandert von dort durchPlasmodesmen in die Zielzellen (Abb. 25-8), tritt in deren Zellkerne ein und lÇsthier die Bildung von SCR aus. Wie aber wird verhindert, dass SHR Åber die En-dodermiszellen hinaus in die Rinde weiterwandert und dort eine falsche Rich-tung der Differenzierung programmiert? Die LÇsung des Problems bestehtdarin, das in den Zielzellen SHR an SCR bindet und zudem durch Phosphory-lierung modifiziert wird. In dieser Form bleibt SHR in den Kernen der Endoder-mis gefangen, und damit ist der �bertritt in die Rinde blockiert (Abb. 25-8).

25.2.1.4 Die WurzelhaarzoneDer Streckungszone folgt die Wurzelhaarzone (Abb. 25-2). Hier vollzieht dieWurzel die Wasser- und N�hrsalzaufnahme (Kap. 25.5), und die Gewebe sinddieser Aufgabe entsprechend ausdifferenziert. Wir wollen den Bau der prim�renWurzel in der Wurzelhaarzone anhand eines Querschnitts diskutieren (Abb. 25-2B).

Die �ußere Zellschicht ist das Rhizodermis genannte Abschlussgewebe (Wur-zelepidermis). Es besteht aus Zellen, deren sehr dÅnne W�nde weder suberini-siert (Kap. 10.3.4) noch mit einer Cuticula (Kap. 27.4.2.1) versehen sind, wiewir dies sonst als Verdunstungsschutz bei den Abschlussgeweben oberirdischerPflanzenteile antreffen. Besondere, Åbereinander in Reihen angeordnete Zellen(Trichoblasten) der Rhizodermis stÅlpen sich zu den 1 bis 10 mm langen Wur-zelhaaren aus. Die Trichoblasten sind voneinander durch Atrichoblasten ge-trennt, die keine Wurzelhaare bilden.

Pro mm2 Oberfl�che kÇnnen bis zu 300 Wurzelhaare gebildet werden. DieWurzelhaare (Abb. 25-14) vergrÇßern die bei der Stoffaufnahme aktive Oberfl�-che der Wurzel auf ca. das Zehnfache. Durch die DÅnnwandigkeit der Rhizoder-miszellen und der Wurzelhaare, das Fehlen einer Cuticula und schließlich diestarke Oberfl�chenvergrÇßerung ist die Wurzelhaarzone fÅr die Stoffaufnahmebesonders ausgerÅstet.

Die Wurzelhaare haben nur eine begrenzte Lebensdauer. Nach dem Absterbender Rhizodermis mit ihren Wurzelhaaren bildet sich ein neues Abschlussge-webe, die Exodermis. Sie geht aus der unter der Rhizodermis liegenden �ußers-ten Rindenschicht (Hypodermis) hervor (Abb. 25-2D). Die Zellw�nde der Exoder-miszellen sind suberinisiert. Wasser- und Ionenaufnahme im Bereich der Exo-dermis sind daher stark eingeschr�nkt.

Der eigentliche WurzelkÇrper gliedert sich in Wurzelrinde (Cortex) und Zentral-zylinder (Abb. 25-2). Die Rinde besteht aus einem mehrschichtigen, gleichfÇrmi-gen Parenchym, das den Zentralzylinder umgibt. Die Rindenzellen kÇnnen alsSpeicher fÅr Reservesubstanzen dienen.

Die innerste Zellschicht der Rinde ist die Endodermis (Kap. 25.3, Kap. 25.5.2).Wir haben bereits gesehen, dass Endodermis und Rinde im Wurzelmeristem

Der innere Bau der Wurzeln 11

aus einer gemeinsamen Stammzelle hervorgehen (Abb. 25-8). Die radi�ren Zell-w�nde der Endodermis sind bandfÇrmig mit einer dem Suberin �hnlichen lipo-philen Substanz impr�gniert. Diese Struktur wird als Caspary’scher Streifen be-zeichnet (Abb. 25-9). Der Caspary’sche Streifen unterbricht die Wegsamkeitder Radi�rw�nde der Endodermiszellen fÅr den Transport von Wasser und imWasser gelÇsten Substanzen. Damit wird die Endodermis zu einer physiologi-schen Barriere, deren Funktionieren und Bedeutung wir sp�ter (Kap. 25.5.2)ausfÅhrlicher besprechen wollen.

Die Endodermis umschließt den Zentralzylinder. Die �ußerste und damit andie Endodermis angrenzende Zellschicht des Zentralzylinders heißt Perizykel.Der Perizykel ist ein meristematisches Gewebe, das durch Neubildung von Zel-len bei der Seitenwurzelbildung und beim sekund�ren Dickenwachstum derWurzel mitwirkt. Im Inneren des Zentralzylinders befinden sich die Xylem-und Phloemstr�nge (Kap. 26.4.1) des LeitbÅndels mit dem dazugehÇrigen Paren-chym sowie Festigungsgewebe (Sklerenchym).

Am Querschnitt durch den Prim�rbereich von Wurzeln erkennen wir, dassdiese radi�re LeitbÅndel besitzen. Das heißt: Die Elemente der Leitgewebe sindsternfÇrmig angeordnet. Dabei verlaufen die Xylemstr�nge, vom Zentrum desZentralzylinders ausgehend, wie die Speichen eines Rades nach außen (Abb.25-2, 25-12)

12 Die Wurzel

Abb. 25-9: Die Entwicklung der Endodermis.Die Abbildung zeigt in der Mitte jeweils einenschematischen Querschnitt durch eine prim�reWurzel im Bereich der Endodermis. Rechts sind dieschematischen Darstellungen der radialen Zell-w�nde der Endodermis zu sehen, links mikros-kopische Bilder von Wurzelquerschnitten im En-dodermisbereich. Die Bilder der prim�ren undsekund�ren Endodermis stammen vom Mais(Zea mays), die der terti�ren Endodermis von derSchwertlilie (Iris germanica).

In den Winkeln zwischen den Xylemteilen liegt jeweils Phloem. Derartige ra-di�re LeitbÅndel kÇnnen je nach Pflanzenart zwei bis mehrere Xylem- bzw.Phloemstrahlen aufweisen.

Durch die radi�re Anordnung der LeitbÅndelelemente bekommt die Wurzeldie Struktur eines mehradrigen Kabels und ist deshalb, wie ein Kabel auch,durch Zugkr�fte besonders beanspruchbar. Solchen Zugkr�ften sind die Wurzelnvor allem dann ausgesetzt, wenn der oberirdische PflanzenkÇrper einseitig abge-bogen wird, z. B. durch den Wind. Der radi�re Wurzelbau ist daher eine anato-mische Anpassung in Hinblick auf eine wirkungsvolle Verankerung der Pflanzeim Boden.

Die dem Assimilattransport dienenden Phloemelemente werden frÅher aus-differenziert als die Xylemelemente, die dem Wasser- und N�hrsalztransportdienen. Das funktionsf�hige Phloem reicht daher bereits bis in den oberenAbschnitt der Streckungszone hinein (Abb. 25-2). Dies ist erforderlich, weilder Vegetationspunkt der Wurzel mÇglichst effektiv mit Baustoffen und Substra-ten fÅr den Energiestoffwechsel versorgt werden muss. Die funktionsf�higen Xy-lemelemente werden erst in der Region der Wurzelhaare voll ausdifferenziert.Damit ist dieser Wurzelabschnitt nicht nur fÅr die Aufnahme (Wurzelhaare),sondern auch fÅr den Weitertransport von Wasser und N�hrsalzen ausgerÅstet.

Die Parenchymzellen des Zentralzylinders haben teilweise Spezialaufgaben.So sorgen bestimmte Zellen des Xylemparenchyms fÅr die Abscheidung deraus dem Boden aufgenommenen N�hrsalze in die toten Xylembahnen. DieseZellen sind als Transferzellen ausgebildet (Abb. 25-10). Transferzellen dienender Stoffausscheidung oder Stoffaufnahme und sind fÅr diese Aufgabe beson-ders ausgestattet. Vielf�ltige AuswÅchse der Zellwand (Protuberanzen) gegendas Zellinnere erzeugen ein Wandlabyrinth, das mit Plasmalemma ausgekleidetist. Auf diese Weise wird die dem Stoffaustausch dienende Oberfl�che betr�cht-lich vergrÇßert. Die Transferzellen sind oft auch besonders reich an Mitochond-rien, ein Zeichen dafÅr, dass die hier ablaufenden Transportprozesse Stoffwech-selenergie erfordern.

25.3 Seitenwurzeln

Oberhalb der Wurzelhaarzone beginnt die Bildung von Seitenwurzeln (Abb. 25-2D). In diesem Wurzelbereich ist die ursprÅngliche Rhizodermis mitsamt denWurzelhaaren abgestorben.

Die Endodermis wird im Bereich der einsetzenden Seitenwurzelbildung se-kund�r ver�ndert, indem von innen eine Auflagerung von Suberinlamellenauf die Zellw�nde erfolgt (Abb. 25-9). Von dieser Verkorkung bleibt in nahezuregelm�ßigen Abst�nden eine der Endodermiszellen ausgespart. Diese Durch-lasszellen ermÇglichen das Aufrechterhalten eines begrenzten Stoffaustauschszwischen Rinde und Zentralzylinder im Bereich der sekund�r ver�nderten Endo-dermis. Im weiteren Verlauf der Ausdifferenzierung kÇnnen auf die W�nde dersekund�r ver�nderten Endodermiszellen noch mehrfache Schichten von Cellu-lose, die oft noch lignifiziert sind, aufgelagert werden (terti�re Endodermis,Abb. 25-9). So schotten sich diese Zellen von den umliegenden Geweben ab,und ihre Protoplasten kÇnnen schließlich absterben.

Die Bildung der Seitenwurzeln geht vom Zentralzylinder aus; d. h., die Seiten-wurzeln entstehen im Inneren der Wurzel (endogen) und mÅssen die Rinde durch-brechen, ehe sie mit ihrer Spitze nach außen gelangen. Hier besteht ein Unter-schied zur Bildung der Anhangsorgane des Sprosses. Diese entstehen exogen(Kap. 26.3 und 27.1). Der erste Schritt zur Bildung der Seitenwurzel bestehtdarin, dass sich die Åber den Xylemstr�ngen liegenden Zellen des Perizykelszu teilen beginnen. Die Zellteilung erfolgt zun�chst periklin, d. h. die neuenZellw�nde werden parallel zur Kreisperipherie angelegt. Sp�ter kommt antiklineZellteilung (Anlage der neuen Zellw�nde senkrecht zur Peripherie) hinzu. So

Seitenwurzeln 13

Abb. 25-10: Transferzellen im Xylemparenchymder Wurzel. (A) Schema; (B) EM-Bild des Wand-bereichs zwischen einer Xylemparenchymzelle undeinem Xylemgef�ß aus der Wurzel von Phaseolusvulgaris (Buschbohne). (Aufnahme: D. Kramer.)

entsteht als erste Anlage der Seitenwurzel ein Nest junger Zellen (Abb. 25-2D,25-11). Durch fortgesetzte Zellteilung vergrÇßert sich diese Anlage in Richtungder Rinde. Sie durchbricht dabei die durch Zellteilung zun�chst noch mitwach-sende Endodermis, sp�ter dann auch Rinde und Exodermis. Beim Vordringennach außen organisiert sich die Wurzelanlage zu einer jungen prim�ren Wurzel.Gleichzeitig wird an der Basis der Seitenwurzelanlage im Zentralzylinder derAnschluss zu den Leitgeweben der Hauptwurzel und damit die Funktionsein-heit von Haupt- und Seitenwurzel hergestellt.

25.4 Das sekund�re Dickenwachstum der Wurzel

Vor allem die mehrj�hrigen Pflanzen bilden durch sekund�re Verdickung teil-weise m�chtige oberirdische Sprosse. Um solche verdickten Sprosse wirkungs-voll verankern und durch entsprechende Ausbreitung des Wurzelbereichs hin-reichend mit Wasser versorgen zu kÇnnen, muss auch die Wurzel mitwachsen.Dabei erfolgt nicht nur Wachstum in die L�nge, sondern auch durch Neubil-dung von Geweben hervorgerufenes Dickenwachstum. Diese Dickenzunahmebezeichnet man als sekund�res Dickenwachstum. Es kann bei B�umen m�ch-tige Ausmaße annehmen (Abb. 25-12, s. auch das Titelbild zu diesem Kapitel).

FÅr die Neubildung von Wurzelgewebe beim sekund�ren Dickenwachstumsorgt ein im Zentralzylinder angelegtes Kambium. Unter dem Begriff Kambiumversteht man ein einschichtiges Meristem, das nach beiden Seiten hin Tochter-zellen abgliedert. Im Fall der Wurzel entsteht ein solches Kambium dadurch,dass im Zentralzylinder Zellen des Parenchyms, die in der prim�ren Wurzel

14 Die Wurzel

Abb. 25-11: Die Bildung von Seitenwurzeln. DieAbbildung zeigt links einen schematischen L�ngs-schnitt durch eine Wurzel mit Zentralzylinder(grau) und Rinde (gelb). Die Ausbuchtungen desZentralzylinders stellen Seitenwurzelanlagen inverschiedenen Entwicklungsstadien dar. Rechtssind die an der Seitenwurzelbildung beteiligtenGewebe gezeigt, und zwar bei den Anlagen derSeitenwurzel (unten und Mitte) im L�ngsschnitt,bei der fertigen Seitenwurzel (oben) im Quer-schnitt.

die Xylem- von den Phloemstr�ngen trennen, wieder Teilungsf�higkeit erlangen.Durch Vereinigung dieser meristematischen Zellen untereinander und mit denÅber den Xylemteilen liegenden Zellen des Perizykels (der ja bereits ein Meris-tem darstellt) entsteht ein geschlossener, sternfÇrmig ausgebuchteter Ring vonteilungsf�higen Zellen, das Wurzelkambium (Abb. 25-13). Dieses Kambiumscheidet nach außen hin Zellen ab, die sich zu (sekund�rem) Phloem, nachinnen hin Zellen, die sich zu (sekund�rem) Xylem differenzieren. Man bezeich-net das sekund�re Phloem zusammenfassend als Bast (hier also Wurzelbast odersekund�re Rinde), das sekund�re Xylem dagegen als Holz (hier also Wurzelholz).Die Begriffe „Bast“ und „Holz“ werden uns im Zusammenhang mit dem sekun-d�ren Dickenwachstum des Sprosses sp�ter noch ausfÅhrlich besch�ftigen (Kap.26.5).

Bei der Neubildung von Xylem- und Phloemgewebe werden die Einbuchtun-gen des Kambiumrings zun�chst bevorzugt. Auf diese Weise gleicht sich baldnach Einsetzen des sekund�ren Dickenwachstums die sternfÇrmige Anordnungdes Kambiums zu einer gleichm�ßigen Zylinderform aus (Abb. 25-13). �ber denprim�ren Xylemstr�ngen bildet das Kambium kein LeitbÅndelgewebe, sondern

Das sekund�re Dickenwachstum der Wurzel 15

Abb. 25-12: Durch sekund�res Dickenwachstumm�chtig erstarkte Wurzeln einer ca. hundertj�hri-gen Rotbuche (Fagus sylvatica).

Abb. 25-13: Verlauf des sekund�ren Dicken-wachstums einer Wurzel.

Parenchymzellen. Daher bleiben zwischen den Str�ngen des sekund�renPhloems bzw. Xylems mit Parenchym gefÅllte LÅcken frei (Abb. 25-13). Diesewerden prim�re Markstrahlen genannt. Sie ziehen von der Peripherie bis ins In-nere der Wurzel. Beim Fortschreiten des sekund�ren Dickenwachstums werdendann auch innerhalb der sekund�ren Phloem- und XylemblÇcke noch Mark-strahlen ausgespart (sekund�re Markstrahlen).

Beim sekund�ren Dickenwachstum der Wurzel reißen das ursprÅngliche Ab-schlussgewebe und die prim�re Wurzelrinde auf und werden durch ein neuesAbschlussgewebe, das Wurzelperiderm, ersetzt. Das Periderm (Kap. 26.5.4,Abb. 26-18) besteht aus mehreren Schichten suberinisierter Zellen. Ein derarti-ges Abschlussgewebe wird auch als Kork bezeichnet. Das Wurzelperiderm wirdvon dem in ein Korkkambium umgewandelten Perizykel erneuert, weil sich die�ußeren Zellschichten st�ndig abnutzen und damit verlorengehen.

25.5 Die Aufnahme von Wasser und N�hrsalzendurch die Wurzeln

25.5.1 Boden

Der Boden (Kap.16) stellt ein aus einer festen, einer flÅssigen und einer gasfÇr-migen Phase zusammengesetztes System dar. Er ist zudem noch von einer Viel-zahl von Mikroorganismen besiedelt und u. a. durch deren T�tigkeit in dauern-der Ver�nderung begriffen. Die feste Bodenphase besteht aus durch die Boden-verwitterung entstandenen mineralischen und durch den Abbau von biologi-schem Material gebildeten organischen Partikeln. Zwischen diesen Partikeln be-finden sich unz�hlige grÇßere und kleinere Hohlr�ume bis hin zu den kleinstenKapillarr�umen (Abb. 25-14). Diese Hohlr�ume sind teilweise mit Luft (Gas-phase des Bodens), teilweise mit einer w�ssrigen LÇsung, dem Bodenwasser(flÅssige Phase des Bodens), erfÅllt. Eine gute DurchlÅftung des Bodens istfÅr eine ungehinderte Wurzelatmung zur Bereitstellung der Energie fÅr diewichtigen physiologischen Wurzelfunktionen erforderlich.

Ein betr�chtlicher Teil des Bodenwassers wird durch starke Matrixkr�fte quell-f�higer Bodenpartikel so festgehalten, dass dieses Quellungswasser der Pflanzekaum zug�nglich ist. Anders ist es mit dem Wasser in den Bodenkapillaren: Die-

16 Die Wurzel

Abb. 25-14: (A) Junge Wurzel von Sinapis alba(Senf) mit Kalyptra und Wurzelhaaren (Aufnahme:N. Vartanian). (B) Schema eines Wurzelhaars imBodengefÅge (in Anlehnung an O. Stocker).

ses kann durch die Wurzel aufgenommen werden, wenn das Wasserpotenzial(Kap. 5.3, Abb. 5-3) der Wurzelzellen negativer ist als das des Kapillarwassers.Da im Kapillarwasser stets Stoffe gelÇst sind und auch die Kapillarkr�fte dieWasserverfÅgbarkeit beeinflussen, hat das Wasserpotenzial des Bodens (CBoden)einen negativen Wert. In gut befeuchteten BÇden liegt C bei ca. –1 bis –3 bar.Bodenwasserpotenziale dieser GrÇßenordnung kÇnnen von den meisten Pflanzenleicht kompensiert werden. In SalzbÇden z. B. kann aber durch den hohen An-teil gelÇster Stoffe im Bodenwasser das Potenzial C bis auf Werte um –100 barabfallen. Nur speziell angepasste Pflanzen kÇnnen aus derartigen BÇden nochWasser aufnehmen, indem sie z. B. Salze in den Vakuolen der Wurzelzellen an-reichern und damit deren C noch unter das des umgebenden Bodens absenken.Derartige Anpassungen findet man z. B. bei den Salzpflanzen (Halophyten,Kap. 13.6.3).

25.5.2 Radialer Transport von Wasser und N�hrstoffen durch dieWurzeln

Die Wurzel dringt mit ihren Wurzelhaaren in die Hohlr�ume des Bodens vorund kommt hier mit dem Kapillarwasser und mit Bodenkolloiden in Kontakt(Abb. 25-14).

Wasser und Ionen der N�hrsalze werden vor allem durch die Wurzelhaare und,im Falle der Auspr�gung von Mykorrhiza (Kap. 29), durch die mit der Wurzel inSymbiose assoziierten Pilzhyphen aufgenommen. Die Wurzelhaare sind fÅr dieWasser- und Ionenaufnahme besonders gut gerÅstet. Sie verfÅgen Åber mem-branst�ndige Aquaporine, die als Wasserkan�le fungieren (Kap. 6) und so die os-motisch getriebene Wasseraufnahme erleichtern. So kann eine mit Aquaporinenausgestattete Membran Åber eine Fl�che von 100 cm2 in wenigen Sekunden biszu 1 Liter Wasser transportieren. Außerdem sind im Plasmalemma der Wurzel-haarzellen hochaffine Ionentransporter lokalisiert (Abb. 25-15).

Der radiale Transport von Wasser und N�hrsalzen in der Wurzel (Abb. 25-16)durch die Wurzelhaare und die prim�re Wurzelrinde erfolgt von Zelle zuZelle, und zwar sowohl im Symplasten als auch in den Zellw�nden, also im Apo-plasten (Kap. 4). Die passive Diffusion im Apoplasten, die Aufnahme durch dasPlasmalemma in den Symplasten und der passive Transport im Symplasten ge-horchen den in den Kapiteln 4 und 5 dargestellten Gesetzen. Trotz aller Einrich-tungen zur Erleichterung des Transportes (Aquaporine, Transporter, den Wasser-transport fÇrdernde Struktur der Zellw�nde; vgl. Kap. 6) verbleibt ein hoherTransportwiderstand. Deshalb ist der radiale Transport im Vergleich zu demin den LeitbÅndeln erfolgenden L�ngstransport viel langsamer.

Der apoplasmatische Wasser- und N�hrsalztransport wird in den Radi�rw�n-den der Endodermis durch den Caspary’schen Streifen unterbrochen (Abb. 25-16). Wegen der speziellen r�umlichen Anordnung des Caspary’schen StreifensmÅssen die Wasser- und SalzmolekÅle sp�testens hier durch das Plasmalemmain das Cytoplasma der Endodermiszellen Åbertreten, wenn sie nicht schon wei-ter außen in den Symplasten aufgenommen wurden. Der Caspary’sche Streifenerzwingt also beim radialen Transport der N�hrsalze durch die Wurzel sp�tes-tens an der Endodermis eine Kontrolle durch den Membrantransport am Plas-malemma. Ob diese erst an der Endodermis oder schon weiter außen, in Rin-den-, Rhizodermis- und Wurzelhaarzellen erfolgt, h�ngt von den jeweiligen ther-modynamischen Bedingungen ab, denen der passive Transport im Apoplastenunterworfen ist. Meistens findet die Aufnahme in den Symplasten unmittelbaran der Wurzeloberfl�che statt, und der radiale Transport von N�hrsalzen undvon Wasser durch die Wurzel ist haupts�chlich symplasmatisch. Auf jedenFall ist aber die Endodermis eine wichtige physiologische Scheide, die eine Selektionund Regulation der aufgenommenen N�hrsalze durch Membrantransport in derWurzel sicherstellt (Abb. 25-16).

Die Aufnahme von Wasser und N�hrsalzen durch die Wurzeln 17

A

B

C

D

Abb. 25-15 Expression des NH4+- Transporters

AtAMT1;1 im Plasmalemma der Wurzelhaare vonArabidopsis thaliana. Der Transporter zeichnet sichdurch eine sehr hohe Affinit�t gegenÅber NH4

+ aus(KM = 5 mM). (A) Lichtmikroskopisches Bild einesWurzelhaars. (B) Zellbiologischer Nachweis desNH4

+- Transporters (grÅne Fluoreszenz) durchgenspezifische Fusionierung mit dem Markerprot-ein GFP (green fluorescent protein) im gleichenWurzelhaar. (C) Spezifische Anf�rbung des Plas-malemmas (rote Fluoreszenz) mit dem lipophilenFarbstoff FM4-64. (D) �berlagerung der in (B) und(D) gezeigten Aufnahmen. Man sieht, dass diespezifischen Anf�rbungen des NH4

+- Transportersund des Plasmalemmas genau zur Deckung ge-bracht werden kÇnnen. Dieser Befund ist ein Be-weis dafÅr, dass der NH4

+-Transporter im Plasma-lemma des Wurzelhaars exprimiert wird. (Nach M.Mayer, U. Ludewig (2006) Role of AMT1;1 in NH4

+

Acquisition in Arabidopsis thaliana. Plant Biol. 8,522-528.)

Jenseits der Endodermis kann der Wasser- und N�hrsalztransport prinzipiellweiter symplasmatisch oder erneut apoplasmatisch in den Zellw�nden erfolgen,bis die Zellen des Xylemparenchyms erreicht sind. Hier tritt das Wasser in dieXylembahnen ein und wird mit dem Transpirationsstrom (Kap. 26.7.1.2,s. auch Kap. 5.3) in den oberirdischen PflanzenkÇrper verfrachtet. Ein apoplas-matischer Transport der gelÇsten Stoffe (N�hrsalze) in die Leitbahnen des Xy-lems im Zentralzylinder ist aber unwahrscheinlich. Man nimmt an, dass sievon den oft als Transferzellen ausgebildeten Zellen des Xylemparenchyms(Abb. 25-10) unter Energieaufwand in die Xylemgef�ße gepumpt werden.

25.6 Die Metamorphosen der Wurzel

Den vielf�ltigen aus den Standortfaktoren erwachsenden Anforderungen begeg-nen die Pflanzen mit entsprechenden Anpassungen. Derartige Anpassungen er-strecken sich nicht nur auf den Bereich der Lebens�ußerungen, sondern auchauf den Grundaufbau der Pflanzenorgane. Dieser kann, entsprechend den An-forderungen durch die Standortbedingungen, in vielf�ltiger Weise abgewandeltwerden. Solchen Gestaltwandel bezeichnet man als Metamorphose.

Die Metamorphosen der Wurzel werden besonders durch folgende speziellenAufgaben bestimmt:

x Speicherung: Wurzeln kÇnnen zu Wasser speichernden sukkulenten) Organenumgewandelt werden. Man bezeichnet dies als Wurzelsukkulenz. Ein Bei-spiel hierfÅr liefert Kedrostis (Abb. 25-17 A). Kompakte Verdickungen vonPflanzenorganen werden Knollen genannt. Wurzelknollen (Abb. 25-17 B) die-nen der Speicherung von Kohlenhydraten. Daher werden diese Gebilde oftvom Menschen zu Nahrungszwecken genutzt. So spielt in Ostasien dieSt�rke speichernde Jamswurzel (Dioscorea batatas) als Nahrungsmittel einegroße Rolle.

18 Die Wurzel

Abb. 25-16: Die Wege beim Radialtransport vonWasser und N�hrsalzen in der prim�ren Wurzel,in HÇhe der Wurzelhaarzone. Weiß gepunkteteLinien: apoplasmatischer Transport, ausgezogeneschwarze Linien: symplasmatischer Transport.Die roten Pfeile symbolisieren den Eintritt vonWasser und darin gelÇsten Ionen in die Wurzel.Der Detailausschnitt unten rechts zeigt die Unter-brechung des apoplasmatischen Transportes amCaspary’schen Streifen. Das dreidimensionaleSchema oben rechts zeigt die r�umliche Anord-nung des Caspary’schen Streifens (= orangerotesBand), wobei vorne die Rinde und hinten derZentralzylinder zu denken sind. (Aus U. LÅttge

und N. Higinbotham (1979) Transport in Plants.Springer, New York.)

Auch RÅben sind Speicherorgane fÅr Kohlenhydrate. Am Aufbau der RÅbenkann sowohl die Wurzel selbst als auch das Hypokotyl (Kap. 26.1), in einigenF�llen auch die Sprossbasis beteiligt sein. Dabei kann der Anteil der genann-ten Grundorgane am Aufbau der RÅbe zwischen verschiedenen Kulturvarie-t�ten der gleichen Pflanzenart variieren (Abb. 25-18). RÅben speichern nichtnur Polysaccharide. So ist die ZuckerrÅbe wegen ihres hohen Gehalts an Sac-charose (ein Disaccharid, vgl. Kompakt 6-1) als Nutzpflanze von Bedeutung.

x Befestigung: Wurzeln kÇnnen bei Kletterpflanzen zum Anheften an die Unter-lage dienen. Dies kann durch Haftwurzeln (Beispiel: der Efeu Hedera helix;Abb. 25-19 A) oder durch Wurzelranken (Beispiel: verschiedene klimmendeOrchideen, Abb. 25-19 B) geschehen. Bei vielen oft schnell in die HÇhe wach-senden und daher ungenÅgend verankerten B�umen der tropischen Regen-

Die Metamorphosen der Wurzel 19

A B

Abb. 25-17: Speicherwurzeln. (A) Wasser speichernde Wurzel (Wurzelsukkulenz) bei Kedrostisspec., einem in den Trockengebieten Kenias beheimateten KÅrbisgew�chs. (B) Keulenartig ver-dickte Speicherwurzeln des Scharbockskrautes (Ranunculus ficaria).

Abb. 25-18: Beteiligung von Wurzel, W, und Hy-pokotyl, Hy, an RÅben, gezeigt bei verschiedenenVariet�ten der Art Beta vulgaris: (A) ZuckerrÅbe,(B) FutterrÅbe, (C) Rote RÅbe.

A B C

Abb. 25-19: Der Befestigung dienende Metamor-phosen der Wurzel. (A) Haftwurzeln beim Efeu(Hedera helix). (B) Wurzelranke bei einer sich mitihrer Hilfe an die Unterlage klammernden epiphy-tischen Orchidee (Angraecum eichleriana).(C) Brettwurzeln bei einem Ficus-Baum aus demRegenwald (Singapur).

w�lder kÇnnen Brettwurzeln ausgebildet werden (Beispiel: Ficus-Arten,Abb. 25-19 C).Auch Stelzwurzeln erhÇhen die Standfestigkeit. Wir finden sie z.B. beim tro-pischen Schraubenbaum (Pandanus; Abb. 25-20 A) oder bei vielen der die Ge-zeitenzone tropischer Meere besiedelnden Mangrove-B�umen (vgl. Kap. 31).Hier verankern die Stelzwurzeln den PflanzenkÇrper im Schlick und erhebenihn Åber das mittlere Hochwasserniveau (Abb. 25-20 B).Manche Pflanzen bilden kontraktile Zugwurzeln aus (Abb. 25-21). Man findetsie bei vielen Geophyten und Stauden. Bei Stauden dienen Zugwurzeln demSchutz der Erneuerungsknospen, die durch eine WurzelverkÅrzung unter dieErdoberfl�che oder zumindest in Bodenn�he gezogen werden. Junge Rhi-zome und Zwiebeln werden nach der Keimung durch Zugwurzeln tieferunter die Erdoberfl�che verlagert. So findet der G�rtner z. B. Tulpenzwiebelnam Ende der Vegetationsperiode viel tiefer im Boden wieder, als er sie an-f�nglich gesetzt hatte. Die Kontraktion der Zugwurzeln beruht darauf, dassdie Cellulosefasern der axial gestreckten Rindenzellen L�ngstextur aufweisen,sodass sich die Zellen und damit die Wurzeln bei TurgorerhÇhung verkÅrzenund gleichzeitig verdicken.

x Wasseraufnahme: Bei einigen Epiphyten (vgl. Kap. 31) werden Luftwurzelnzun�chst frei durch die Luft in den Boden abgesenkt. Luftwurzeln findetman z. B. bei vielen Orchideenarten, bei dem auch als Zimmerpflanze ge-sch�tzten Aronstabgew�chs Philodendron, bei Ficus-Arten (Abb. 25-22) u. a.Die Luftwurzeln vieler epiphytischer Monokotyledonen, vor allem Orchideenund Aronstabgew�chse, besitzen ein spezielles Gewebe, das Velamen radicum,welches der Aufnahme von Regenwasser dient (Abb. 25-23). Das Velamen be-steht aus einer mehrfachen, außerhalb der Exodermis liegenden Schicht ab-gestorbener und daher mit Luft erfÅllter Zellen. Bei Benetzung durch Regensaugen die Velamenzellen das Wasser kapillar auf und leiten es Åber Durch-lasszellen der Exodermis an den WurzelkÇrper weiter.

x Gasaustausch: Pflanzen in schlecht durchlÅfteten BÇden (Sumpf, SchlickbÇ-den) bilden negativ gravitrop wachsende Atemwurzeln aus, die das Wurzelsys-tem mit Sauerstoff versorgen kÇnnen. Beispiele finden wir bei Mangrove-Arten (Abb. 25-24) oder bei der Sumpfzypresse (Taxodium distichum).

20 Die Wurzel

A

B

Abb. 25-20: Stelzwurzeln. (A) Pandanus (Schrau-benbaum); (B) Rhizophora, ein Mangrove-Baum.

A B C

Abb. 25-21: Zugwurzeln von Lysichiton americanum (Araceae). (A) Habitus der Pflanze im blÅhenden Zustand. (B) Die Zugwurzeln.Die Rhizodermis des WurzelkÇrpers schrumpft bei dessen VerkÅrzung nicht und wirft daher Querfalten (C).

Die Metamorphosen der Wurzel 21

A B

Cl ST

Abb. 25-22: (A) Luftwurzeln bei einem Ficus-Baum aus dem Regenwald im Nordosten Austra-liens. (B) Luftwurzeln des BaumwÅrgers Clusia. DiePflanze beginnt ihren Lebenszyklus als Epiphyt(Kap. 21.3), der schnell wachsende Luftwurzelnzum Boden sendet. Andere Wurzeln klammern sichan den Tr�gerbaum. Diese Wurzeln fÅhren dabeistarkes sekund�res Dickenwachstum durch. Esentstehen so m�chtige stammartige Gebilde, wel-che die inzwischen zu einer regelrechten Baum-krone herangewachsene Clusia tragen und die Un-terlage letztlich zum Absterben bringen, vor allemdurch AbschnÅren („Ringeln“) der Rinde mit demPhloem. St, Stamm des Tr�gerbaums; Cl, verdickteLuftwurzel der Clusia.

A C

Wurzelspitze

PN

PhloemXylem

Endodermis

Exodermis

Velamenzelle

Luftblase

0,5 μm

B

Velamen

Rinde

Abb. 25-23: Velamen radicum der Luftwurzeleiner epiphytischen Orchidee (Dendrobium spec.).(A) Habitus. Das vielschichtige, aus toten, mit LuftgefÅllten Zellen bestehende Velamen umgibt dieLuftwurzel wie ein geschlossener Mantel. DieLuftfÅllung der Velamenzellen bedingt Totalrefle-xion des Lichts. Daher erscheint das Velamengleichm�ßig weiß. An der Wurzelspitze ist das Ve-lamen noch nicht ausgebildet, sodass das darun-terliegende, Chloroplasten enthaltende und dahergrÅne Rindengewebe zum Vorschein kommt. (B)Querschnitt durch die Luftwurzel in HÇhe der in(A) gezeigten punktierten Linie. (C) Eine trockene(links) bzw. befeuchtete Luftwurzel (rechts) derepiphytischen Orchidee Vanda tricolor. Bei Be-feuchtung fÅllen sich die Zellen des Velamens mitWasser. Dadurch wird die Luft in den Velamenzel-len verdr�ngt und die Totalreflexion des Lichts gehtverloren. Das grÅne Rindengewebe wird unter demnun transparenten Velamen sichtbar. Man erkenntallerdings, dass bestimmte Bereiche des Velamenskein Wasser annehmen und daher nach wie vorweiß erscheinen. Man bezeichnet diese von Wassernicht benetzbaren Bereiche als Pneumatothoden(PN). Sie sichern selbst bei einem mit Wasser ge-fÅllten Velamen den Gasaustausch der Luftwurzel.

x Photosynthese: Luftwurzeln kÇnnen in den Rindenzellen Chloroplasten besit-zen und Photosynthese betreiben (Assimilationswurzeln; Abb. 25-23). EineBesonderheit stellen dabei manche epiphytischen Orchideen dar, z. B. Taenio-phyllum, Microcoelia, Dendrophylax u. a. Hier sind Bl�tter und Sprossachsemeist bis zur Unkenntlichkeit reduziert. Die Funktion der Bl�tter als Photo-syntheseorgan wird dann von grÅnen, manchmal bandfÇrmig verbreiterten Luft-wurzeln wahrgenommen (Abb. 25-25).

25.7 SignalÅbertragung in der Rhizosph�re:Allelopathie

Bisher haben wir die Wurzel als ein der Stoffaufnahme dienendes Organ ken-nengelernt. Von der Wurzel wird aber auch eine Vielzahl von Stoffen aus-geschieden, vor allem durch die sich dauernd erneuernden Grenzzellen derWurzelspitze. Die freigesetzten Verbindungen (Exsudate) umfassen sekund�rePflanzenstoffe, Stickstoffverbindungen, Kohlenhydrate, Vitamine und Phytohor-mone. Sie pr�gen nicht nur die chemische Beschaffenheit der Wurzeloberfl�che(Rhizoplane), sondern auch die Rhizosph�re, den durch eine lebende Wurzel un-mittelbar beeinflussten Raum im Boden, d. h. einen Bereich von etwa 3 mm umdie Wurzel herum. Die Rhizosph�re ist bodenÇkologisch besonders interessant,denn sie stellt ein eigenes �kosystem dar und ist Schauplatz vielf�ltiger Interak-tionen zwischen Wurzel und Boden, bei denen verschiedenartige Bodenorganis-men zwischengeschaltet sein kÇnnen. Die Wurzelexsudate und die in der unmit-telbaren Umgebung der Wurzel fÅr Bodenorganismen gÅnstigeren pH-Wertebedingen n�mlich, dass die Besatzdichte mit diesen Organismen in der Rhizo-sph�re um das FÅnf- bis Zehnfache hÇher ist als im freien Boden. Man bezeich-net dieses Ph�nomen als Rhizosph�reneffekt. Er fÅhrt zur Auspr�gung unter-schiedlichster BiozÇnosen in Wurzeln�he, die sich vor allem aus Bakterien,Pilzen und verschiedenartigen tierischen Organismen (Protozoen, Nematoden,Tardigraden [„B�rtierchen“], Milben usw.) zusammensetzen.

Viele der Wurzelexsudate wirken als Botenstoffe fÅr die Interaktion zwischender Wurzel und der Lebewelt der Rhizosph�re. Diese Wirkung kann positiv, aberauch negativ sein. Man bezeichnet jede Wirkung, die Pflanzen und Mikroorga-nismen mittels chemischer Botenstoffe auf andere Pflanzen ausÅben, als Allelo-pathie (von griech. all�lon, „einander, gegenseitig“, pathos, „Leiden“) und Boten-

22 Die Wurzel

Abb. 25-24: Atemwurzeln bei Mangrove-B�umen(Avicennia). Links: Habitus. Man beachte dendichten Rasen der aus der Schlickoberfl�che he-rausragenden Atemwurzeln. Bei Hochwasser derGezeiten sind die Wurzeln Åberflutet. Rechts:Schematische Darstellung des Wurzelsystems.

AB

WS

Abb. 25-25: Assimilationswurzeln bei der epiphy-tischen Orchidee Dendrophylax funalis. Am Endeeines alten BlÅtenstandes (AB) hat sich eine neuePflanze mit Assimilationswurzeln (W) und einerneuen BlÅte gebildet. Auffallend ist der lange Sporn(S) dieser BlÅte. Bl�tter werden nicht ausgebildet,und die Sprossachse ist extrem reduziert. DiegrÅne Farbe der Photosynthese betreibenden Assi-milationswurzeln ist nur an den Wurzelspitzensichtbar, in trockenem Zustand aber vom Weiß desmit Luft gefÅllten Velamens Åberdeckt (vgl. Abb.25-23).

stoffe mit entsprechender Wirkung als Allopathica. Allopathica werden nichtnur durch Regen von den Bl�ttern der Pflanze in den Boden ausgewaschen, son-dern viel mehr noch Åber das Wurzelsystem in den Boden ausgeschieden.

Allelopathie ist die Grundlage fÅr die Etablierung der N2-fixierenden Bakte-riensymbiosen im Wurzelbereich und fÅr die Ausbildung von Mykorrhiza(Kap. 29). Sie spielt auch bei der Pathogenabwehr (Kap. 29) eine wichtigeRolle. Manche Pflanzen unterdrÅcken mit Hilfe von Allelopathica das Wachs-tum von Konkurrenten in ihrem Nahbereich. So kann man leicht beobachten,dass unter einem Walnussbaum (Juglans regia) krautiger Unterwuchs in derRegel nur schwach ausgepr�gt ist. Von den Bl�ttern dieses Baumes wird 1,4,5-Trihydroxynaphthyl-4-glucosid in den Boden gewaschen (Abb. 25-26). Dortwird unter Einwirkung von Mikroorganismen durch Abspaltung des Zuckerres-tes (Deglykolisierung) und Oxidation das Allelopathicum Juglon gebildet (Abb.25-26). Juglon schließlich hemmt die Mitose und damit das Wachstum vonPflanzenkeimlingen.

Andere wichtige Allelopathica im Wurzelbereich sind Strigolactone. Hier han-delt es sich um Terpenoide, die sich von den Carotinoiden ableiten und die, wieman neuerdings weiß, als Phytohormone die Verzweigung der Sprossachse kon-trollieren. Wir werden sp�ter in diesem Zusammenhang (Kap. 26.2) noch aus-fÅhrlicher auf die Strigolactone zu sprechen kommen. Strigolactone werdenaber auch von den Wurzeln vieler Pflanzen in die Rhizosph�re ausgeschiedenund wirken dort bereits in extrem niedriger Konzentration von I10–11 M. Inder Rhizosph�re bewirken Strigolactone zweierlei: Erstens fÇrdern sie die Ver-zweigung und das Wachstum der Hyphen von vesikul�r-arbuskul�re Mykorrhiza(VAM; Kap. 29.2.2.1.2.C) bildenden Pilzen, was wiederum im Mykorrhizapilz dieAusscheidung von Stoffen (myk-Faktoren) induziert, welche fÅr die Etablierungvon VAM in der Pflanzenwurzel erforderlich sind. Zweitens stimulieren Strigo-lactone die Keimung der Samen und das Wachstum von pflanzlichen Wurzelpa-rasiten, besonders Arten der Gattungen Striga und Orobanche (Kap. 29.3.1). FÅrdie Samen von Striga ist die Gegenwart von Strigolactonen sogar essenziell. Da-raus ergibt sich fÅr die Wirtspflanze, z. B. Mais, Hirse (Kap. 29.2.2.1.2.C), ein re-gelrechter Teufelskreis. Die Pflanze scheidet durch die Wurzel Strigolactone aus,die zur Etablierung der fÅr sie nÅtzlichen VAM erforderlich sind, die aber aufder anderen Seite die Keimung der Samen des fÅr die Pflanze unter Umst�ndentÇdlichen Parasiten Striga induzieren.

Auf der Basis allelopathischer Wechselwirkungen in der Rhizosph�re zwi-schen Pflanzen und frei lebenden Mikroorganismen kÇnnen sich komplexeRÅckkoppelungssysteme aufbauen (Abb. 25-27). Eine junge Weizenpflanzescheidet 20-40 % (!) des photosynthetisch gebundenen Kohlenstoffs als Wurzel-exsudate aus. Die Wurzelexsudate fÇrdern zun�chst unspezifisch das Wachstumvon Bakterien in der Umgebung der Wurzel. Dies wiederum zieht im Boden le-bende Protozoen, vor allem AmÇben, an, die den die Wurzel umgebenden Bak-terienrasen selektiv beweiden. Dadurch werden nicht nur Ausmaß, Umsatz undArtendiversit�t der mikrobiellen Biomasse im Nahbereich der Wurzel reguliert,sondern es wird dort auch die Vermehrung Phytohormone produzierender unddamit morphogenetisch wirksamer Rhizobakterien begÅnstigt. Das wiederumhat zur Folge, dass die N�hrstoffaufnahme der Pflanze, deren photosynthetische

SignalÅbertragung in der Rhizosph�re: Allelopathie 23

O –– GlcOH

OH

1,4,5-Trihydroxynaphtyl-4-glucosid

OHOH

OH

1,4,5-Trihydroxynaphtalin(Hydroxyjuglon)

O

O

Juglon

Oxidation

GlucoseAbb. 25-26: Die Entstehung des AllopathicumsJuglon. Vom Walnussbaum ( Juglans regia) wird diegut wasserlÇsliche Verbindung 1,4,5-Trihydroxy-naphtyl-4-glucosid in den Boden ausgewaschen,dort deglykosiliert und anschließend zu Juglonoxidiert.

Produktivit�t und damit auch das Ausmaß der Wurzelexsudation zunehmen.Der SchlÅssel fÅr dieses RÅckkoppelungssystem ist die selektive Beweidungder Bodenbakterien durch die Bodenprotozoen. Fehlen diese, kommt es zu kei-ner Steigerung des Wurzelwachstums.

24 Die Wurzel

A (+ Amöben) B (– Amöben)

Selektive Beweidungdes Bakterienrasens

durch Amöben

Durch Beweidungmodifizierter Bakterienrasens

Produktion morphogenetischwirksame Signalstoffe

Steigerung desWurzelwachstums

Wurzelxudate

Förderung des Bakterien-rasens in der Rhizosphäre

Abb. 25-27: Mechanistisches Modell der Interaktion frei lebender Orga-nismen der Rhizosph�re mit den Wurzeln der Pflanzen, die zur Steigerungder Neben- und Feinwurzelbildung fÅhrt. Das Modell fußt auf Experimen-ten an Pflanzen mit gespaltenem Wurzelsystem („split-root“-Experimente).Bei einem solchen Experiment wurde eine unter normalen Bedingungenvorkultivierte Jungpflanze von Triticum aestivum (Weizen) in einen aus zweigetrennten Kompartimenten A und B bestehenden Beh�lter so einge-pflanzt, dass ein Teil der zun�chst gleich gestalteten Wurzeln in dasKompartiment A, der andere Teil in das Kompartiment B einwuchs. BeideKompartimente enthielten den gleichen sterilen Boden und wurden dannmit Bodenfiltrat beimpft, das natÅrliche Bodenbakterien enthielt. DemKompartiment A wurde zus�tzlich eine Suspension der die Bodenbakterien

phagozytierenden AmÇbe Acanthamoeba castellani zugesetzt. Nach einigerZeit zeigte sich, dass in dem Kompartiment A (AmÇben im Boden) dasWachstum von Neben- und Feinwurzeln im Vergleich zur Kontrolle (Kom-patiment B, keine AmÇben) wesentlich gesteigert war. Dieser Effekt wirddadurch erkl�rt, dass die AmÇben (und andere Bodenprotozoen) die Po-pulation der sich in Wurzeln�he versammelnden Bakterien selektiv bewei-den und es dadurch zu einer Anreicherung von morphogenetisch wirksa-men Rhizobakterien in der Rhizosph�re kommt. Das Bild links zeigt eineWurzelspitze mit einer Ansammlung von AmÇben, welche die hier ange-reicherten Bodenbakterien fressen. (Nach bislang unverÇffentlichten Er-gebnissen von M. Bonkowski und S. Scheu, mit freundlicher Genehmi-gung.)

Zusammenfassung �bungsaufgaben

1. Wurzeln sind in der Regel unterirdische Organe derPflanzen. Sie kommen bei den Farnen und bei denSamenpflanzen vor.

Beschreiben Sie den �ußeren Bau der Wurzel. Welche Aufgabenhaben die Wurzeln? Was unterscheidet echte Wurzeln von Rhizoi-den?

2. Wurzeln bilden im Boden Wurzelsysteme. Welche beiden typischen Wurzelsysteme unterscheidet man, undbei welchen Pflanzengruppen kommen die verschiedenen Formender Wurzelsysteme vor?

3. Bevor die junge Wurzel durch Ausbildung neuer Gewebean Dicke zunimmt, zeigt sie den prim�ren Bau.

Welche Abschnitte kann man bei der Prim�rwurzel in axialerRichtung unterscheiden? Charakterisieren Sie die einzelnenAbschnitte anhand von Skizzen.

4. Die Spitze der Wurzel ist von der Wurzelhaube (Kalyptra)bedeckt.

Welche Funktionen erfÅllt die Wurzelhaube? Was versteht manunter Wurzelspitze/Boden-Grenzzellen? Welche Funktionen habendiese Zellen?

5. Das Spitzenwachstum der Wurzel geht von dem vonder Wurzelhaube umschlossenen Vegetationspunkt derWurzel aus.

Wie unterscheidet sich der Vegetationspunkt der Wurzel bei Farnenvon dem der Gymnospermen und der Angiospermen?

6. Das Bildungsgewebe (Apikalmeristem) der Gymno-spermen- und Angiospermenwurzel ist ein prim�resMeristem und ein System von Stammzellen.

Erl�utern Sie anhand von Skizzen den Aufbau des apikalenWurzelmeristems. BegrÅnden Sie die Aussage, dass es sich beimapikalen Wurzelmeristem um ein prim�res Meristem handelt.Definieren Sie den Begriff „Stammzelle“; erl�utern Sie, welcheStammzellen man im Wurzelmeristem unterscheiden kann, undzeichnen Sie die Lage der Stammzellnische in die Skizze derWurzelspitze ein.

7. Die Zelldifferenzierung und die Organisation des apika-len Wurzelmeristems werden vor allem auf der Ebene derTranskription durch Transkriptionsfaktoren gesteuert.

Was sind Transkriptionsfaktoren? Welche zwei Grundtypen vonTranskriptionsfaktoren unterscheidet man? Welche Transkriptions-faktoren spielen bei der Organisation der Wurzelspitze eine Rolle,was bewirken die jeweiligen Faktoren und wo werden sie in derWurzelspitze exprimiert? Welcher Transkriptionsfaktor kann alsMarker fÅr die Position des Ruhenden Zentrums im Wurzel-meristem dienen?

8. Bei der Steuerung der Zelldifferenzierung im Wurzel-meristem spielt IES eine zentrale Rolle als Morphogen.

Erl�utern Sie den Begriff „Morphogen“. Welcher Zusammenhangbesteht zwischen dem IES-Gradienten in der Wurzelspitze und derAktivit�t bestimmter dort exprimierter Transkriptionsfaktoren? Wassind PIN-Proteine, und auf welche Weise sind sie an der Ausbildungeines Konzentrationsgradienten der IES in der Wurzelspitzebeteiligt?

9. Auf die Zone des apikalen Meristems folgt basalw�rts dieStreckungs- und Differenzierungszone der Wurzel.

Welche Prozesse laufen in dieser Zone ab? Erl�utern Sie auf derBasis der beteiligten Stammzellen und Transkriptionsfaktoren denMechanismus der Differenzierung von Endodermis und Rinde.

10. In der basalw�rts auf die Streckungszone folgendenWurzelhaarzone erfolgt die Wasser- und N�hrsalzauf-nahme.

Zeichnen Sie einen Querschnitt durch die Wurzel in HÇhe derWurzelhaarzone. Beschreiben Sie die Funktion der einzelnen Ge-webe. Erl�utern Sie die treibenden Kr�fte fÅr die Wasseraufnahmedurch die Wurzel und die Transportwege beim radi�ren Transportvon Wasser und N�hrsalzen im Bereich der Wurzelhaarzone. Wasversteht man unter dem Caspary’schen Streifen, und welcheFunktion hat diese Struktur?

11. Oberhalb der Wurzelhaarzone beginnt die Bildung vonSeitenwurzeln.

Skizzieren und beschreiben Sie die Bildung der Seitenwurzeln.Welche Rolle spielt der Perizykel bei der Seitenwurzelbildung?Worin besteht der wesentliche Unterschied zwischen der Bildungvon Seitenwurzeln und der von Anhangsorganen des Sprosses?

Zusammenfassung und �bungsaufgaben 25

26 Literatur

12.Vor allem mehrj�hrige Pflanzen zeigen sekund�resDickenwachstum der Wurzel.

Beschreiben Sie den Ablauf des sekund�ren Dickenwachstums derWurzel und die Gewebe, die bei diesem Dickenwachstum gebildetwerden.

13.Wurzeln kÇnnen Åber Botenstoffe mit Mikroorganismender Rhizosph�re und darÅber hinaus mit anderenPflanzen kommunizieren. Man bezeichnet diesesPh�nomen als Allelopathie.

Erl�utern Sie den Begriff „Rhizosph�re“. Worauf beruht die von derWurzel ausgehende Allelopathie? Beschreiben Sie die biologischeBedeutung von Allelopathie im Wurzelbereich und durchsuchen Siedieses Lehrbuch nach Beispielen.

WeiterfÅhrende LiteraturBonkowski, M., Scheu, S. (2004) Biotic interactions in the rhizosphere: effects on plant growth

and herbivore development. Ecological Studies 173, 71–91.Braune, W., Lehmann, A., Taubert, H. (1999) Pflanzenanatomisches Praktikum. Zur EinfÅhrung

in die Anatomie der Samenpflanzen, 8. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg.Evert, R. F. (2006) Esau’s Plant Anatomy. John Wiley & Sons Inc., Hoboken, New Jersey.Eschrich, W. (1995) Funktionelle Pflanzenanatomie. Springer, Berlin–Heidelberg–New York.Grieneisen, V. A. et al. (2007) Auxin transport is sufficient to generate a maximum and gradient

guiding root growth. Nature 449, 1008–1013.Groß-Hardt, R. (2009) Entwicklung. In: Botanik (Hrsg. K. Munk), Georg-Thieme-Verlag,

Stuttgart–New York.LÇsch, R. (2001) Wasserhaushalt der Pflanzen. Quelle & Meyer, Wiebelsheim.Schopfer, P., Brennicke, A. (2006) Pflanzenphysiologie, 6. Auflage. Elsevier/Spektrum

Akademischer Verlag, MÅnchen.Strasburger, E. (2008) Lehrbuch der Botanik, 36. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag,

Heidelberg–Berlin.Troll, W. (1954) Praktische EinfÅhrung in die Pflanzenmorphologie. Gustav Fischer Verlag, Jena

(Reprint: KÇnigstein 1973).Taiz, L., Zeiger, E. (2000) Physiologie der Pflanzen. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg.Weiler, E., Nover, L. (2008) Allgemeine und molekulare Botanik. Georg Thieme Verlag, Stuttgart.

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