Botanischer Garten der Universität Hamburg rüne Schule · Tentakeln reagieren auf einen...

Botanischer Garten der Universität Hamburg

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Insektivoren

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Arbeitshilfen der Grünen Schule Heft 1

für den Unterricht an Hamburger Schulen

Verfasser: Bernd Mlody (Dionaea, Pinguicula; Aktualisierung Drosera)& Dr. Hans-Helmut Poppendieck (Drosera)

Zeichnungen: Dr. Hans-Helmut Poppendieck (Drosera),Bernd Mlody (Dionaea, Pinguicula),Katrin Hoyer (Titel; v. l. n. r.: Venusfliegenfalle, Kap-Sonnentau und Fettkraut)

Herausgeber:Grüne Schule des Botanischen Gartens Hamburg

- ein Kooperationsprojekt der Universität und der Behörde für Bildung und Schule

der Freien und Hansestadt Hamburg -

Kontaktadresse: Grüne Schule des Botanischen Gartens Hesten 1022609 Hamburg

Tel. 040 / 42816-208 (fax-489)Email: [email protected]

Alle Rechte vorbehalten.Jegliche Verwendung dieses Druckwerks bedarf - soweit das Urheberrecht nicht ausdrücklich Ausnahmenzulässt - der vorherigen schriftlichen Einwilligung des Herausgebers.

Hamburg, Februar 2003

Grüne Schule InsektivorenBotanischer Garten der Universität Hamburg

Arbeitshilfe 1 1

InsektivorenSonnentau (Drosera capensis)

Versuchsanleitungen

1. Fütterungsversuchea. Fang und Verdauung tierischer Nahrung:

Stecknadelkopfgroße Bröckchentierischer Nahrung wie gekochtesHühnereiweiß, Käse, Fleisch oder Wurstoder kleinere Insekten wie Blattläuse oderDrosophila werden auf die langen,seitlich abstehenden Drüsenhaareaufgebracht. Innerhalb weniger Minutenkrümmen sich die Tentakel nach innenein und bringen die Nahrung auf dieBlattoberfläche: auch die benachbartenTentakel krümmen sich ein, umschließenso das „Opfer“ und überziehen es mitihrem schleimigen Drüsensekret. DieReaktion ist temperaturabhängig und wirddurch höhere Temperaturen beschleunigt.Lebende Insekten versuchen sich zubefreien und reizen dadurch immer mehrTentakeln, daher verläuft bei ihnen dieReaktion heftiger als bei unbelebtenOpfern.Bei unserer Art, dem Kap-Sonnentau(Drosera capensis), rollt sich das Blattvon der Spitze her über dem Insekt ein.Diese Reaktion verläuft relativ langsamüber mehrere Stunden (vgl. Abb. 5rechts).Es ist zu empfehlen, bei der Beobachtungder Tentakelreaktion alle 1 - 2 MinutenFaustskizzen von der Stellung derTentakel anfertigen zu lassen.

b. Reaktion auf andere Partikel: WerdenSandkörner, Papierschnitzel oder ähnlicheObjekte aufgebracht, findet eine ähnliche,aber schwächere Reaktion statt.Wassertropfen (Regen) bringen keineReaktion hervor.

c. Langzeitbeobachtungen: Wie langedauert es, bis der Sonnentau die Resteseines Opfers wieder frei gibt? (DieTentakel spreizen nach 2 - 3 Tagenwieder ab). Wie oft kann das selbe Blatt reagieren?(im allgemeinen 2 - 3 mal). Miss nachjeder Reaktion die Länge der Tentakeln!(Sie verlängern sich irreversibel:Wachstumsbewegungen!).

2. Untersuchung des Tentakelsekrets Die eiweißlösende Eigenschaft desSekrets kann aus der Resorption deraufgebrachten tierischen Nahrunggeschlossen werden. Mit Hilfe vonIndikatorpapier kann man zeigen, dassdas Sekret sauer reagiert. An den Stellen,an denen man das Tentakelköpfchenberührt hat, findet ein Umschlag statt (derpH-Wert beträgt etwa 3).

3. Mikroskopische Untersuchungena. Tentakel: Ein Teilstück des Blattes wird

vorsichtig auf einen Objektträgeraufgebracht, wobei darauf geachtetwerden muss, dass wenigstens einigeKöpfchen intakt sind und dass keinSchleim an das Objektiv des Mikroskopskommen kann. Man stellt fest, dass dieTentakelenden von einem stark

Abb. 1: Drosera Tentakelköpfchen

Insektivoren Grüne Schule


Arbeitshilfe 12

lichtbrechenden Schleim umgeben sind(Abb. 1) und die Zellen des Stiels und desKöpfchens einen roten, homogenenZellinhalt aufweisen.Bei Reizungen der Tentakelköpfchen(z. B. durch Andrücken mit demDeckglas) kann man in den Zellen kurzunterhalb des Köpfchens einemerkwürdige Veränderung feststellen. Esbilden sich kleine Granulate, die sich zugrößeren, kugeligen Gebilden zusammen-schließen. Dieser Vorgang setzt sich inden nach unten anschließenden Zellenfort; vor jeder neuen Querwand wirdallerdings eine kleine Pause eingelegt.Man bezeichnet dieses Verhalten alsAggregation (Abb. 2).

Die Aggregation kann man auchbeobachten, wenn man einige Tentakel ander Basis mit der Rasierklingeabschneidet und schnell in einemWassertropfen unter einem Deckglasbeobachtet; sie lässt sich hier leichterbeobachten. Außerdem kann in diesemFall der Aufbau des Tentakels bessererkannt werden. Wichtig ist es, auf dieAnwesenheit von Tracheiden im Stielhinzuweisen (Abb. 3).

b. Blattquerschnitt: (Abb. 4) Auf derBlattoberseite, also auf der resorbierendenFläche, findet man kleine Drüsenhaare.Die Spaltöffnungen sind nicht eingesenkt(mesomorph). Das Mesophyll istchloroplastenreich; mit Jod-Jod-Kaliumkann Stärke nachgewiesen werden(photosynthetische Aktivität!).

Hintergrundinformationen

„Die meisten Insektivoren sehen absonderlichaus, für viele Betrachter geradezuunheimlich. Wenn jemand das Gefühl hat,das hinge tiefinnerst irgendwie zusammenmit der Tatsache, dass Pflanzen fressen,so lässt sich dagegen nichts einwenden.“(Schmucker & Linnemann, 1959, im Handbuchder Pflanzenphysiologie)

Abb. 2: Drosera Aggregation imTentakelstiel

Abb. 3: Drosera Tentakelkopf


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Die Absorption der Nährstoffe findet sowohldurch die Drüsen der Tentakelköpfe wiedurch sessile Drüsen auf der Blattoberflächestatt.

Reizphysiologie: Ort der Reizaufnahme sinddie Tentakelköpfchen. Auf zugeleiteten Reizreagieren auch geköpfte Tentakeln. DieBewegung ist thigmonastisch, d. h., dieTentakeln reagieren auf einen Berührungsreizstets in der gleichen Weise, unabhängig von
Abb. 4: Drosera Blattquerschnitt
rbeitshilfe 1 3

. Die Funktion der Klebfalle nlockung der Insekten durch Farbe underuch s ist auffällig, dass die Lockmittel der

nsektivoren auch in der Blütenbiologienwendung finden. Die glitzerndenchleimtröpfchen täuschen Nektartropfenor; sie sondern auch einen feinen Blütenduftb. Die rötliche Färbung der Blätter könnteumindest für Fliegen, die rotbrauneleischfarben anziehend finden, eine weiterenttraktor darstellen.

esthalten durch Schleimtropfen eben diesem Prinzip des Fliegenpapiersommt speziell bei der Gattung Drosera nochie Zusammenkrümmung der Tentakeln überem Opfer hinzu. Bei der gelieferten Artrosera capensis krümmt sich sogar dieesamte Blattfläche über dem Insektusammen, wie eine „würgende Hand“. Dieselattstellung wird erst nach der vollständigenerdauung des Tieres gelöst.

as Töten der Opfer ie Opfer ersticken am Schleim derrüsenhaare: Die Atemöffnungen der

nsekten verkleben.

erdauen mit Hilfe des Schleimsekretsas Sekret enthält pepsinähnlicheroteinasen und reagiert außerdem starkauer. Wie Darwin zeigte, werden dieöpfchen durch Ammoniaksalzkristalle zuoch stärkerer Säureausschüttung angeregt.

der Reizrichtung. Der Reiz wird mit relativhoher Geschwindigkeit (etwa 8 mm/min)zum Grunde des Tentakelstiels geleitet; dortsetzt ein starkes einseitiges Wachstum ein, sodass sich die Tentakeln nach der Blattmittehin einkrümmen. Der Reiz pflanzt sich aufandere Tentakeln fort, wobei alsFolgereaktion z. T. gerichtete (tropistische)Krümmungen eintreten. Bei den spätererfolgenden Rückkrümmungen nimmt dieLänge der Tentakeln beträchtlich zu. NachDarwin genügt für die Reizung schon einHaarstückchen von 0,0008 mg Gewicht. DerSonnentau reagiert nur auf feste Körper,Flüssigkeiten lösen keine Reaktion aus.Merkwürdigerweise findet auch in heißemWasser eine Einkrümmung der Tentakelnstatt, möglicherweise durch die hohenTemperaturen ausgelöst. Durch chemischeReize wird die Schleimerzeugung rascherhöht.

Aggregation: Diese Veränderung desZellinhalts der Tentakelzellen nach derReizung ist oft untersucht worden, ohne dassihre Funktion für den Insektenfang geklärt ist.Sie steht offensichtlich nicht mit derReizleitung, sondern mit der Sekret-absonderung in Zusammenhang, denn siebeginnt bei zugeleitetem Reiz nicht imunteren, sondern im oberen Teil desTentakelstiels.



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Abb. 5: Drosera Tentakeln

. Verbreitung, systematische Stellung undInsektivorie

Kasten „Systematik und Vorkommen: Gattung Drosera Sonnentau“

n Deutschland heimisch sind dreionnentau-Arten, die alle in Moorenorkommen und auf der Roten Liste derefährdeten Pflanzen stehen. Sie stehen unteraturschutz (Bundesartenschutzverordnung)nd dürfen weder ausgegraben nocheschädigt werden. Ihre Kultur wäre sehr vielchwieriger als die vieler ausländischerrten. Wir liefern Ihnen daher den Kap-onnentau für die Arbeit in der Schule.

nsektivoren gibt es in mehreren anderenamilien des Pflanzenreichs, z. B. bei denannenpflanzen (Nepenthaceae),chlauchblattgewächsen (Sarraceniaceae)nd Wasserschlauchgewächsen (Lentibula-iaceae, z. B. Fettkraut, s. u.). Offenbar hatich die Insektivorie im Laufe der Evolutionehrmals herausgebildet, denn viele dersektivoren Familien sind nach heutigeruffassung nicht näher miteinandererwandt.

. Zur Ökologie des Insektenfangs

it wenigen Ausnahmen sind allensektivoren auf feuchte, extremährstoffarme Standorte beschränkt. Die

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Systematik und Vorkommen:Gattung Drosera, Sonnentau(Familie Droseraceae, Sonnentaugewächse)

ca. 110 Arten, davon 3 in Deutschland;alles insektivore Kräuter, meistausdauernd, einige annuell

Verbreitung: kosmopolitische Gattung,Schwerpunkt S-Halbkugel: SW-Australien, S-Amerika, S-Afrika

bei uns im Pflanzen-Abholprogramm:

♦ Drosera capensis, Kap-Sonnentau:S-Afrika

♦ Drosera binata: SE-Australien,Neuseeland; zeitweise im Programm;fragiler aussehend, Blätter gegabelt

Ökologie: an feuchten Stellen, jedoch nichtim Regenwald

weitere Gattungen der Familie: 3, jede mitnur einer einzigen Art (monotypisch),alle carnivor

• Drosophyllum lusitanicum, Taublatt:Portugal, S-Spanien, N-Marokko

• Aldrovanda vesiculosa, Wasserfalle:Eurasien, Australien; submers

• Dionaea muscipula, Venusfliegenfalle:s. eigenes Kapitel

Arbeitshilfe 1

nsekten stellen eine zusätzlicheahrungsquelle dar, insbesondere in Bezug

uf Stickstoffverbindungen. Allerdingsönnen wahrscheinlich alle Pflanzen dieserruppe auch „normal“ leben, also ohne

nsektenfütterung. Man hat jedochestgestellt, dass „gemästete“ Pflanzenesentlich wuchsfreudiger wurden. Sierachten bei Fütterungen mit Blattläusenegenüber insektenfrei gezogenenergleichspflanzen das 3-facherockengewicht, bildeten die 3-fache Zahl anlütenständen und die 5-fache Kapselzahl.ber den Zusammenhang zwischen Standortnd Lebensweise des Sonnentaus gibt es eineöchst interessante Hypothese:


Man hatte sich schon lange darübergewundert, dass die meisten höherenPflanzen der Hochmoore, vorwiegendEricaceae, Baueigentümlichkeiten zeigen, dieman üblicherweise als Anpassung anTrockenstandorte zu deuten gewöhnt war:dicke Kutikula, ledrige Blätter, eingesenkteSpaltöffnungen, hoher Anteil verholztenGewebes usw. („Xeromorphie derHochmoorpflanzen“). Dabei handelt es sich

die Transpiration der Hochmoorpflanzennormal verläuft, und dass von einerEinschränkung der Wasseraufnahme keineRede sein konnte. Gleichzeitig, jedochunabhängig davon, stellte man beiMangelkulturversuchen mit Tabakpflanzenfest, dass Stickstoffmangel die gleichenReaktionen hervorruft wie Wassermangel,also auch Zunahme des verholzten Gewebesusw. Damit war der Schlüssel für dieangebliche Xeromorphie derHochmoorpflanzen gefunden worden und derStickstoffmangel als der entscheidendeFaktor erkannt worden.

Nun ist der Sonnentau die einzigeHochmoorpflanze, die „mesomorphe“Eigenschaften zeigt (weiche, saftige Blätter;Spaltöffnungen nicht eingesenkt). Es passtnatürlich wunderbar in die oben skizzierteTheorie, dass ausgerechnet diese Pflanze übereine zusätzliche Stickstoffquelle verfügt. (ImÜbrigen: Auch die Ericaceae des Hochmoorskönnen sich zusätzlich Stickstoff erschließen,nämlich mit Hilfe der Mykorrhiza. DerSonnentau besitzt keine Mykorrhiza.)

4. Kulturhinweise

Der Sonnentau wird auf Torf kultiviert. Werlebendes Torfmoos Sphagnum zur Verfügunghat, kann es mitwachsen lassen. Dasverhindert eventuelle Konkurrenz vonanderen Moosen und Algen, die sich sonstauf der Oberfläche des Substrats ansiedelnkönnen. Außerdem haben Sie dann ein Mini-

Historisches

1780 Der Bremer Arzt A. Roth beschreibtals Erster die Bewegungen derTentakel beim Sonnentau; dieVenusfliegenfalle war schon seit 1760in Europa bekannt und alsWunderpflanze bestaunt worden.

1874 weist der englische Botaniker J. D.Hooker die Bildung vonproteolytischen Enzymen bei derinsektivoren Kannenpflanze Nepenthesnach.

1875 lehnt noch der Direktor desBotanischen Gartens in St. Petersburgdie Theorie der Insektenverdauung als„wissenschaftlichen Plunder“ ab.

1875 Im gleichen Jahr erscheint Darwinsklassische Abhandlung „InsectivorousPlants“, die eine Fülle vonBeobachtungen und Versuchen enthältund bis heute eines der grundlegendenWerke zu diesem Thema geblieben ist.

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doch bei den Hochmooren um extrem feuchteStandorte. Um diesen Widerspruch zuerklären, postulierten die Ökologen derJahrhundertwende die „physiologischeTrockenheit“ der Hochmoore, d. h., sienahmen an, dass die Wasseraufnahme derPflanzen irgendwie eingeschränkt sei,entweder durch den Frost im Winter oderdurch das stark saure Milieu. GenauereUntersuchungen, die in den zwanziger Jahrenvorgenommen wurden, zeigten jedoch, dass

Hochmoor in ihrer Klasse.

Entsprechend müssen die Wasserverhältnissegeregelt werden. Einerseits sollen diePflanzen so sonnig wie möglich stehen.Andererseits muss das Substrat ständig feuchtgehalten werden. Zu diesem Zweck werdendie Töpfe in eine Schale gestellt, die mitRegenwasser gefüllt zu halten ist. Motto:„Die Köpfe im Feuer, die Füße im Wasser.“



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Da auf diese Weise das Substrat ständigdurchströmt wird, akkumulieren sich in ihmdie im Wasser gelösten Salze. Daher mussunbedingt das weiche Regenwasserverwendet werden. Notlösung: Ein Gemischaus zwei Teilen destilliertem oderentmineralisiertem Wasser und einem TeilLeitungswasser, das zur pH-Senkung mitTorf versetzt wurde. UnverdünntesLeitungswasser ist viel zu hart.

Es muss ein ständiger Wasseraustauschgewährleistet sein. Bei sehr trübem,lichtarmen Wetter sollte daher der Untersatznicht vollgefüllt werden, das Wasser könntefaulig werden. Hauptsache ist, dass dasSubstrat feucht bleibt. Daumenregel:Nachgießen, wenn Untersatz trocken; imWinter kann der Untersatz auch mal einigeTage trocken bleiben.

Den Sonnentau nicht von oben gießen!Niemals Dünger verabreichen!

Im Sommer können Sie den Sonnentau imFreien kultivieren, Sie müssen ihm aberRegenschutz geben, etwa durch eineschräggestellte Glasplatte o. ä. Von derKultur unter einer Glasglocke ist abzuraten,da die Pflanzen bei zu hoher Luftfeuchtigkeitund bei Wärmestau vergeilen.

Im Winter wird Drosera capensis beimöglichst leicht erniedrigter Temperatur von12 bis 15 °C ohne Ruhepause durchkultiviert.Drosera binata hingegen braucht eine kurzeRuhephase zum Einziehen bei Temperaturenvon 12 bis 15 °C (Umstellung auf Ruhephasemit Braunwerden der ersten Blätter: Gießenreduzieren; Oktober bis Februar/März). BeideArten sollen auch im Winter hell stehen.

Als Schädlinge können sich vor allemBlattläuse erweisen, die besonders an denBlütenstängeln ihr Auskommen finden.Durch Abwischen (Lappen) lassen sie sichentfernen. In der Schule sollte der Einsatzvon systemischen Insektiziden vermiedenwerden.

Im Frühjahr müssen Sie den Sonnentauumtopfen. Wenn Sie kräftige Exemplareherangezogen haben, können Sie sie auch ausWurzelschnittlingen vermehren, die Sie leichtmit der Torf-Sphagnum-Mischung bedecken(ständig feucht halten).


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Venusfliegenfalle (Dionaea muscipula)

Versuchsanleitungen

1. Auslösung des Klappfallen-Mechanismusa. Mit einer Präpariernadel (oder

aufgebogener Büroklammer) wird eineder sechs Fühlborsten eines Dionaea-Blattes (drei je Blatthälfte, Abb. 6) einmalkurz berührt. Eine zweite kurzeBerührung derselben Fühlborste erfolgtnach 3 Minuten: Nichts passiert. Mitjeweils anderen Blättern wird der Versuchmit verkürzten Zeitabständen zwischenden zwei Berührungen wiederholt: 1Minute, 45 Sekunden, 30 Sekunden, 15Sekunden, 5 Sekunden. Ergebnis: Wennzwei Auslösereize innerhalb von ca. 35Sekunden (20 - 40 s; u. a. temperatur-abhängig) aufeinanderfolgen, schnapptdie Falle zu. Die Information über denersten Reiz wird also gespeichert(„Gedächtnis“). Beim zweiten Reizinnerhalb ausreichend kurzer Zeit schließtsich die Falle („Die Pflanze hat bis zwei

gezählt.“).

b. Abgekürzte Wiederholung des erstenVersuchs (Abstand zwischen den beidenReizen 1 Minute bzw. 15 Sekunden),diesmal werden die beiden Reize anverschiedenen Fühlborsten ausgeübt.Ergebnis wie bei a). Das bedeutet, dassdas „Gedächtnis“ außerhalb der

Fühlborste liegen muss, in einer ArtVerrechnungsinstanz, die Informationenvon den Fühlborsten zugeleitet bekommt(„Rechenzentrum“).

c. Eine Fühlborste wird alle 2 Minuteneinmal kurz berührt. Erst nach ca. 5Reizen schnappt sie zu. Das „Gedächtnis“und „Zählvermögen“ ist also offenbar zuwesentlich komplexeren Verrechnungenimstande.

2. Fütterungsversuchea. Eine Stubenfliege wird auf ein Blatt

aufgebracht, sodass die Falle zuschnappt.Sowohl lebende als auch tote Fliegenbewirken nun, dass die beidenBlatthälften sich aufeinander zu bewegen,sich also aneinander drücken. DieKonturen der gefangenen Beute sinddabei von außen sichtbar. DieVerengungsbewegung benötigt mehrereStunden. Dann bleibt dieser Zustand für 7bis 10 Tage erhalten. Danach öffnet sichdas Blatt langsam wieder. Dieverschiedenen Blattstellungen könnengezeichnet werden (vgl. Abb. 7).

b. Ein Stück Fleisch, Käse, Eiweiß-würfelchen, Glas oder ein Steinchen inbeutegerechter Größe wird jeweils inverschiedene Fallen gelegt. Beieiweißhaltiger Nahrung schnappt dieFalle von selber zu. Bei ungeeignetemFutter muss die Falle durch Berührungder Fühlborsten zur Auslösung gebrachtwerden; in diesem Fall öffnet sich dieFalle innerhalb von einem Tag wieder(manchmal schon nach einigen Stunden).Bei geeigneter Nahrung pressen sich dieBlatthälften wie bei a) aneinander. Nebendem mechanischem Auslösesystem überdie Fühlborsten haben wir nun einenHinweis auf ein chemisches Rezeptor-system.

Abb. 6: Dionaea Blatt



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kann. Charles Darwin machte sich mit dieserAnnahme viele spöttische bis erboste Gegner.

1. Der Klappfallen-Mechanismus

Der spektakuläre Fangmechanismus, denMenschen in ähnlicher Form als Tellereisenbei der Jagd einsetzen, ist auch heute nochnicht in allen Einzelheiten verstanden.

Bei der ersten ausreichend starkenmechanischen Reizung einer Fühlborstegeben die Sensorzellen nahe der Basis derFühlborste (Pfeil in Abb. 8) einAktionspotenzial ab, das auf nicht genaugeklärte Weise an einem Ort im Blattgespeichert wird („Gedächtnis“). Trifft einzweites Aktionspotenzial innerhalb vonca. 35 Sekunden im Gedächtnis ein, klapptdie Falle zu. Die Schließbewegung beginntetwa 0,3 Sekunden nach der zweitenReizung. Die Klappbewegung ist i. a.innerhalb einer Sekunde abgeschlossen. Daselektrische Signal breitet sich mit einerGeschwindigkeit von bis zu 20 cm proSekunde in der Pflanze aus.

Darwin nahm eine schnelle Turgor-veränderung als Ursache für das Zuklappen
Abb. 7: Dionaea Schließfolge
eines Blattes

Arbeitshilfe 1

ntergrundinformationen

ie wundervollste Pflanze der Welt“Charles Darwin, der berühmteste Fan derPflanze, 19. Jh.

ie Pflanze, die zählen kann und sich er-innert“ Biologiedidaktik, Ende 20. Jh.

e Venusfliegenfalle ist der Prototyp einerischfressenden Pflanze. Auch Produzentenn Science-Fiction- oder Horror-Filmentzen sie als bevorzugte Inspirationsquelle.hüler sind oft enttäuscht ob der geringenöße des „Monsters“. An ihr wurde diemals ungeheuerlich klingende Thesefgestellt, dass eine Pflanze Tiere fressen

der Falle an. Folgende These über dieMechanik des Schließvorgangs wird heutediskutiert: Nach dem zweiten Auslösereizwird in den Epidermis-Zellen auf derUnterseite des Blattes die Zellwand-Plastizität blitzartig erhöht, indem Zellulose-fasern durch Säure angegriffen werden unddann Enzyme die Fasern zerschneiden. Dieswird als ein irreversibler Wachstumsprozessaufgefasst, und zwar als der schnellste in derbelebten Welt bekannte. Mit Hilfe von Ionen-pumpen und der vermehrten Einlagerung vonWasser in den Zellen erhöht sich der Turgor,und die Falle schließt sich. Man vermutetalso, dass durch das Zusammenwirken zweierProzesse die Schnappbewegung zustandekommt, nämlich durch Veränderungen derZellwand-Festigkeit sowie des Zellinnen-drucks.


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Der Klappmechanismus ist eine Alles-oder-Nichts-Reaktion: Sind die Kriterien für eineAuslösung erfüllt, schließt sie sich in stetsgleicher Weise.

Das „Gedächtnis“ der Dionaea reichtwesentlich weiter, als es die durchschnittlicheGeduld von Schülern und der Stundenplan zuzeigen erlaubt: Versuche mit Einzelreizen,die im Abstand von 18 Minuten erfolgten,ergaben nach etwa 15 Berührungen (alsonach über vier Stunden) eine Auslösung derFalle.

2. Prüfung und Verdauung der Nahrung

Die gerade zugeklappte Falle wirkt wievergitterter Käfig: Kleine Beute kannzwischen den Randzähnen des Blattesentweichen, größere Beute kann in der Falleumherlaufen. Die mechanischen Reize einernoch lebenden Beute lösen die Verengungs-bewegung der beiden Blatthälften aus.Zunächst legen sich die Blattränderaneinander. Gleichzeitig stimulieren dieBewegungsreize die Sekretion vonVerdauungsenzymen aus sitzenden,sternförmigen Drüsen auf der Blattober-fläche.

Unabhängig davon findet eine chemischePrüfung an der Blattoberfläche statt: Auch sielöst bei geeigneter Nahrung sowohl dieVerengungsbewegung als auch die Sekretionvon Enzymen aus.

Chemische Auslöser sind einerseitsstickstoffhaltige Substanzen (wie Eiweiße),andererseits aber beispielsweise auchKalium- und Natriumsalze, die in denIonenhaushalt der Pflanze eingreifen. DieVerdauungsflüssigkeit ist eine Enzym-Mischung in einer sauren Lösung (vielSalzsäure; Magen-Analogie!). An Enzymensind vor allem verschiedene Proteasenwichtig. Aber auch diverse Phosphatasen,Chitinasen (die Chitin angreifen, aber nichtauflösen können), Ribonucleasen sowieweitere Enzymgruppen wurden nach-gewiesen.

Die Aufnahme der verflüssigten Nahrungerfolgt über die Drüsen der Blattoberfläche.

Ein Blatt kann nur 2 bis 3 mal Beuteverdauen, offenbar ein für die Pflanze zwarlohnender, aber doch sehr aufwendiger,"verschleißanfälliger" Prozess. So schält sichdie Epidermis auf der Innenseite derBlattspreiten oft etwas ab, als wäre sie zumZerreißen gespannt worden. Manchmalüberdehnt sich die Falle und verliert ihreBeweglichkeit, manchmal öffnet sie sich garnicht mehr nach einem Beutefang. DiePflanze hilft sich, indem sie ständig neueBlätter bildet. Bei einem Fehlalarm wird diePflanze auch beansprucht, aber nicht so stark:etwa 100 mal soll sich eine Blatt ohneBeutefang schließen und öffnen können.

Abb. 8. Dionaea Fühlborste



Arbeitshilfe 110

3. Verbreitung und systematische Stellung

Kasten „Systematik und Vorkommen:Gattung Dionaea Venusfliegenfalle“

Aufgrund ihres kleinen Verbreitungsgebiets,ihrer speziellen Lebensansprüche(Ansiedlungsversuche in geeignetscheinenden Lebensräumen scheitertenkläglich) sowie durch unerlaubtes Sammelnist die Venusfliegenfalle in der Natur starkgefährdet.

4. Kulturhinweise

Das Substrat soll im Sommer ständig nassgehalten werden. Dazu Topf in Untersetzermit saurem (z. B. Regenwasser) oderdestilliertem Wasser stellen. Ganzjährig hellebis sonnige Fensterbank. Im Winter wenigerfeucht halten, aber Substrat nicht austrocknenlassen; gerne etwas kühler (10 °C). So lässtsie sich durchkultivieren.

Am natürlichen Standort zieht sie im Winterein (Temperaturen um ca. 5 °C; Oktober bisMärz) und verträgt sogar kurzfristig Frost.Für Gesundheit und Wachstum der Pflanzenist es gut, wenn man ihnen diese Gelegenheitzur Winterruhe bieten kann.

Boden: Eine Mischung aus einem Teil feinemSand und einem Teil Torf (evt. mit lebendemSphagnum um die Pflanze) istempfehlenswert. Der Torfanteil lässt sicheventuell verringern und kann versuchsweise(teilweise) durch Kokosfaser ersetzt werden.

Düngung: Im Sommer gibt man alle sechsWochen mit dem Gießwasser einenhandelsüblichen stickstoffbetonten Düngerzu, wenn man die Pflanzen kräftigen will. ImWinter sollen die Pflanzen nicht gedüngtwerden.

Systematik und Vorkommen:Gattung Dionaea, Venusfliegenfalle(Familie Droseraceae, Sonnentaugewächse)

monotypische Gattung: eine Art; Staude

Verbreitung: USA: Nord- und Süd-Carolina

Ökologie: auf Mooren der sandigen, kargenKiefernwälder in Küstennähe

weitere Gattungen der Familie: 3, Kasten bei Drosera


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Fettkraut (Pinguicula 'Sethos')

Beobachtungen & Versuche

1. Morphologie

Im Gegensatz zu den zuvor vorgestelltenbeiden Gattungen ist das Fettkraut eineInsektivore der unauffälligeren Art. Wennnicht kleine Fliegen auf der Blattoberflächekleben geblieben sind, bietet sich ohne Lupekaum ein Hinweis auf die Zusatznahrungdieser Gattung. Daher soll zunächst einmaldie Blattoberfläche genauer angesehenwerden.

Mit einer Binokularlupe (Auflichtlupe, ca.20- bis 40-fache Vergrößerung) sind auf derBlattoberfläche stecknadel- bis pilzhut-förmige gestielte Drüsen zu sehen, mit einemflüssigen (klebrigen) Tröpfchen an ihrerSpitze (besonders gut am Blattrand, beiseitlichem Blick auf das Blatt sichtbar; Abb.9). Dazwischen lassen sich mit etwas Müheoder höherer Vergrößerung sitzende Drüsen,kleine halbkugelige Hervorwölbungen,erkennen.

Hier liegt - im Unterschied zum sonst sehrähnlich arbeitenden Sonnentau - eineweitgehende Arbeitsteilung zwischen(gestielten) Fang- und (sitzenden)Verdauungsdrüsen vor.

2. Fütterversuche

Möglichst lebende kleine Fliegen (z. B.Drosophila) oder Mücken werden auf dieBlattoberfläche aufgebracht. Der Schleim dergestielten Drüsen hält die zappelndenInsekten fest. Befindet sich die Beute naheam Blattrand, rollt sich das Blatt ein, sichüber das Tier wölbend. Dadurch wirdeinerseits die Beute getötet (Kontakt mitvielen Fangdrüsen und Umhüllen der Beutemit Schleim, Verkleben der Atemöffnungenam Hinterleib des Insekts). Andererseits

entsteht ein gewisser Druck, der den Kontaktmit den sitzenden Verdauungsdrüsenherstellt.

Hintergrundinformationen

Das Fettkraut hat seinen deutschen Namenden fleischigen, matt gelbgrünenBlattrosetten zu verdanken, welche mitkleinen glänzenden Punkten bedeckt sind, dievon den Sekreten der Schleimdrüsenstammen. Es ist eine „bescheidene“insektivore Pflanze, die weder schnelleBewegungen ausführt (wie Dionaea), nochauffällige klebrige Drüsenköpfchen aufweist(wie Drosera). Damit ist es als eineAufforderung zur genaueren Beobachtungder versteckten Geheimnisse einer Pflanzegeeignet, die mit einfachen apparativemAufwand (Lupe) gelüftet werden können.

1. Verbreitung und systematische Stellung

Kasten „Systematik und Vorkommen: Gattung Pinguicula Fettkraut“

Die von uns gelieferte Pinguicula mit demSortennamen 'Sethos' ist eine Züchtung, diesich gut im Zimmer halten lässt, darüberhinaus eine regelmäßig hübsch rosa blühendePflanze.

Sie vertritt neben dem Sonnentau Drosera dieeinzige andere mitteleuropäische Gattungeiner terrestrischen Insektivoren. Im Wasserkommen noch zwei weitere insektivoreGattungen vor: der WasserschlauchUtricularia und die Wasserfalle Aldrovanda.Alle heimischen Vertreter der vier erwähntenGattungen sind mehr oder weniger selten undstehen auf der Roten Liste der gefährdetenPflanzen Deutschlands. Sie gehören zweiverschiedenen, nicht näher verwandtenFamilien an ( Systematik-Kästen beiDrosera und Pinguicula).



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2. Der Fangmechanismus

Die Falle des Fettkrauts (wie die desSonnentaus) funktioniert wie ein klebrigesFliegenpapier, das auf passive Weise Beutefängt. Der Fallentyp wird daher als „passiveKlebefalle“ bezeichnet. Andere Botanikersind allerdings der Meinung, dass die auf denFang folgenden Einroll-Bewegungen desBlattes den Status einer „aktiven Klebefalle“rechtfertigen.

Ein gerade gefangenes Insekt regt diegestielten Drüsen zur Absonderung einerleicht sauren Flüssigkeit an, die auch einigeVerdauungsenzyme enthält. Der Hauptteil anEnzymen wird allerdings von den sitzendenDrüsen produziert, die nun verstärkt aktivwerden. Die bald aus dem Insekt gelöstenährstoffreiche Flüssigkeit wird über diesitzenden Drüsen resorbiert.

3. Kulturhinweise

Im Sommer ständig feucht halten (in Schalemit saurem oder destilliertem Wasser stellen).Im Winter am besten bei 12 bis 15 °Ceinziehen lassen; eine Rosette kleiner

Winterblätter überdauert dann die Ruhezeitvon Oktober bis März; nur alle vier Wochenleicht gießen. Ansonsten auch bei Zimmer-temperatur durchkultivierbar: weniger feuchthalten, aber Substrat nicht austrocknenlassen. Anfang März umtopfen (wenigstensalle zwei Jahre), danach Gießen beginnen.Ganzjährig helle bis sonnige Fensterbank.

Boden: Eine Mischung aus einem Teil Sand,einem Teil Torf und drei Teilen Kompostoder schwerer Gartenerde ist empfehlenswert.Der Torf kann eventuell (teilweise) durchKokosfaser ersetzt werden.

Düngung: Im Sommer gibt man alle sechsWochen mit dem Gießwasser einen handels-üblichen stickstoffbetonten Dünger zu, wennman die Pflanzen kräftigen will. Im Winternicht düngen.

Abb. 9: Pinguicula Epidermis-Querschnitt mit gestielter Drüse (mitSekretionströpfchen obenauf) undsitzender Drüse

Systematik und Vorkommen:Gattung Pinguicula, Fettkraut(Familie Lentibulariaceae, Wasserschlauch-gewächse)

Gattung: ca. 50 Arten; alles insektivoreausdauernde Kräuter

Verbreitung: Europa, circumboreal auchAsien; Amerikas bis zur Antarktis

Ökologie: feuchte Stellen vom Flachlandbis in die alpine Region

bei uns im Pflanzen-Abholprogramm:

♦ Pinguicula 'Sethos': eine Sorte,entstanden aus einer Hybriden derEltern-Arten P. moranensis undP. ehlersiae; beide aus Mexiko

♦ Pinguicula agnata: Mexiko; nur hinund wieder im Programm; ähnlich

weitere Gattungen der Familie: 2

• Utricularia, Wasserschlauch: 180Arten; kosmopolitisch, besonders Tropen

• Genlisea: 19 Arten; trop. Amerika &Afrika; S-Afrika, Madagaskar


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Weitere Informationsquellen

Internet-Adressen zu Insektivoren

Es gibt ein reichhaltiges und nicht zu überschauendes Angebot an Informationen im Internet zuInsektivoren bzw. Carnivoren, wie immer von sehr unterschiedlicher Qualität. In der SuchmaschineGoogle.com erbrachte das Wort "Insektivoren" 810 Treffer, der Begriff "carnivorous plants" ergabgar 34 100 Treffer (Februar 2003).

Zahlreiche private Liebhaberseiten von Pflanzenhaltern bieten Photos zu allen auch nur halbwegsgängigen Arten sowie über ihre Links-Listen Zugang zu vielen anderen Seiten. Biologische Inhaltespielen dort nur hin und wieder eine größere Rolle. Dafür gibt es oft Pflegehinweise.

Beispiel: Peter´s Carnivorous Plant Page: www.flytrap.demon.co.uk/oldindex.htm

Auch Gärtnereibetriebe bieten Dienste und Informationen an:

Beispiel: plantarara, Spezialgärtnerei für fleischfressende Pflanzen: www.plantarara.com

Die führenden Gesellschaften zu diesem Thema haben Seiten, die oft vor allem Mitglieder werbensollen.

Gesellschaft für Fleischfressende Pflanzen im deutschsprachigen Raum e.V., (G.F.P.):www.carnivoren.org/de/index.html

International Carnivorous Plant Society: www.carnivorousplants.org

Ausgearbeitete Unterrichtsmaterialien liegen auf dem Schweizer Schulnetz-Server:

www.schulnetz.ch/unterrichten/fachbereiche/botanik/insekten_fresser/insektivoren.html



Arbeitshilfe 114

Medien des Landesmedienzentrums Hamburg

VHS-Videokassette "Fleischfressende Pflanzen": 19 min (Farbe); D 1998;Bestell-Nr. 42 02241

Der Film stellt die weltweit wichtigsten fleischfressenden Pflanzen vor und zeigt ihreunterschiedlichen Beutefangmethoden. Mit Teller-, Klebe- und Kannenfallen fangen sie in derHauptsache Insekten und Spinnen. Aber sie töten nicht nur, sie sind auch Nahrungsquelle,Lebensraum und Brutstätte für Tiere.

Diareihe "Fleischfressende Pflanzen": 14 Dias (Farbe); D 1964; Bestell-Nr. 10 00755

In Realaufnahmen wird der Nahrungserwerb fleischfressender Pflanzen anschaulich vor Augengeführt. Zu sehen sind: Sonnentau (auch mit gefangener Fliege), Venusfliegenfalle,Kannenpflanze, Fettkraut, u. a. Einzelheiten des Fang- und Verdauungsapparats werdendargestellt.

Literatur

Auch ohne Spezialliteratur lässt sich einiges an Informationen über insektivore Pflanzen aus dengängigen Nachschlagewerken der Botanik entnehmen (wie „Strasburger“, ABC-Biologie, UraniaPflanzenreich, Hegis Illustrierte Flora Mitteleuropas). Darüber hinaus wurden für dieseArbeitshilfe verwendet:

Darwin, C. (1875): Insectivorous Plants. - London: MurrayHeilbronn, A. (1949): Fleischfressende Pflanzen. - [Die Neue Brehm-Bücherei] Wittenberg:

ZiemsenJuniper, B. E., R. J. Robbins & D. M. Joel (1989): The Carnivorous Plants. -

London: Academic PressMabberley, D. J. (1997): The Plant-Book. - Cambridge: Cambridge University PressSchmucker, T. & Linnemann, G. (1959): Carnivorie. In: W. Ruhland (Hrsg.): Handbuch der

Pflanzenphysiologie. Band XI. Heterotrophie. S. 198-283 - Berlin: SpringerSimons, P. (1994): Pflanzen in Bewegung. - Basel: BirkhäuserSlack, A. (1979): Carnivorous Plants. - London: Ebury PressWalter, H. (1968): Die Vegetation der Erde. Bd. II. - Jena

Botanischer Garten der Universität Hamburg rüne Schule · Tentakeln reagieren auf einen...

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